山东山旺中新世植物重要类群演化生物学与古气候定量重建的研究

　　早在20世纪三十年代，前人发现山旺中新世具有丰富的植物化石，枝叶、果实、花保存完好。1940年我国植物学家胡先骗与美国加州大学钱耐发表研究专著《中国山东山旺中新世植物群》，报道了30科61属84种植物，为最早系统地进行山旺植物研究的奠基之作，至今仍然具有很高的科学价值和国际影响。1946年布朗发表论文涉及山旺部分属种修订工作。1951年斯行健发表文章：评胡先骗与钱耐著“山东中新统植物群”， 对部分属种鉴定提出异议。1978年植物所与南古所老一辈科学家又作了大量补充与修订，完成合著《中国新生代植物》，该书对山旺植物群进行了系统整理，总计43科87属125种植物，奠定了 山旺植物群的基本面貌。此后，山旺植物群陆续有新的类群添加。目前所知山旺植物群主要以温带落叶植物为主混生了部分亚热带常绿和落叶阔叶植物。该植物群不仅种类繁多，数量丰富，而且保存完整，是我国新生代植物群中研究程度最好的代表。 尽管山旺研究已经取得如此丰富的成果，但是在Hu&Chaney (1940)研究山旺植物群之后的长达60年里( 1940-1999)，关于山旺叶、果实与花的研究仅局限于外部的形态描述，缺乏对其进行细胞形态结构和角质层等结构植物学的实验分析研究，从而大大制约了对该植物群性质的理解和类群演化生物学的深入的研究。 近年来我们通过与国际国内同行的广泛合作，运用国际古植物学研究的新技术、新方法，如叶结构分析、角质层分析、细胞形态结构分析等，在光学显微镜与电子显微镜不同层次的观察上，将植物体外部形态学与内部细胞结构研究相结合，开展对山旺植物群的类群研究，取得了重要进展。我们首次成功提取了山旺植物“阿斯羌属”(As tronium)的角质层，并观察到气孔器结构，为该类群的正确修订提供了确凿的生物学证据，建立了化石新属钱耐属(Wang andManchester，2000)。山旺中新世地层中过去报道存在大量的“阿斯羌”花化石，为五个萼片宿存的辐射对称的花，果实球形，一枚，项生。这种生殖结构也普遍见于欧洲大陆的中新世地层和北美大陆美国的始新世地层中。欧洲人Heer���1859年提出它属于分布于东亚的旋花科的飞蛾藤属(Porana)植物; Weyland在1937年认为它应当是热带龙脑香科非洲马达加斯加岛屿特有分布的Mono tes属植物;美国人MacGinitie在1953年认为它属于分布于南美的漆树科的阿斯羌属(Astronium)植物，其确切系统位置众说纷纭。在中国新生代植物一书中，采用了美国人MacGinitie在1953年的观点，称之为阿斯羌花。斯行健先生认为是旋花科的飞蛾藤属植物。 我们调查了密苏里北京植物园标本馆馆藏的南美和非洲标本，以及哈佛大学标本馆的馆藏东亚标本，对上述科属现存植物的花结构进行了全面的详细研究。发现5个萼片宿存的辐射对称的花见于多个不同的科属类群，是一种趋同演化性状，而萼片脉纹与表皮细胞气孔器排列、果实形态与数目等特征在上述不同类群中极易区分。因而逐一排除了属于上述现存类群的可能性。我们研究的山旺与北美的化石标本显示的果实个体发育过程与现存植物苦木科苦木属(Picrasma)的果实发育相似，果实发育早期为5枚分离，后期3-4枚退化，仅1-2枚，通常为1枚球形果实留存，花瓣脱落，萼片宿存。但是，它们二者在果实形态与萼片表皮结构上，仍存在很大差异。现在认为它属于一个绝灭的植物类群，化石的系统位置尚无法放入现存的科属系统，可能接近于苦木科。因此，建立了一个化石新属钱耐属(Chaneya)。目前，该属包含二个种，一个分布于北美始新世地层，另一个分布于东亚中新世地层，欧洲的材料由于缺乏深入研究，尚无法确定归属。钱耐属在北半球第三纪地层中呈东亚北美间断分布。钱耐属的研究，不仅为探讨东亚与北美植物区系的联系和植物类群的分化历史提供了重要的证据(Wang and Manchester，2000)，更为深入探讨山旺化石植物重要类群的结构与演化生物学研究提供了成功的范例。 山旺的榉属(Zelkova)是山旺植物群的一个常见分子。榉属是欧亚大陆分布的植物，现存6种，在欧亚大陆第三纪地层中发现了大量的榉属化石，包括果实与叶连生的枝条。在北美大陆虽然有榉属化石报道，但是由于缺乏果实，仅靠叶的特征难以令人信服，榉属是否存在于北美仍有争议( Manchester，1989;Manchester，个人通讯)。近年基于我们在山旺组发现和采集到大量的榉属离散叶片以及联生有果实和叶的生殖枝条的深入研究，获得了化石叶结构、表皮细胞、表皮毛、气孔器、核果的大量结构生物学信息。通过与奥地利维也纳大学的 Ferguson教授合作，建立了欧亚现存榉属6个种的生物学形态与结构信息参照系，古今对比结果清楚表明山旺榉的叶缘齿式结构及表皮特征组合最接近我国南部分布的Z. schneideriana，而不是Hu and Chaney (1940)建议的广布于东亚的Z serrata，也明显不同于欧亚大陆共有、分布于西亚伊朗和东欧高加索地区的Z. carpinifolia。常见于欧洲第三纪的翁格榉(Z. ungeri)在形态学更接近Z.carpinifolia。因此，山旺榉明显不同于翁格榉，有其独立的种级特征，应建立东亚中新世榉属的一新种一山旺榉(Z shanwangensis sp. nov.)。榉属在欧亚大陆上的种级分化可能至少在中中新世即已出现。 我们1995年报道了山旺中新世地层发现中国特有植物杜仲化石，并利用先进的电子显微镜设备，找到了确凿无疑的原位化石杜仲特殊胶丝结构直接证据。《美国植物学报》1997年发表文章评论这是目前我国唯一可靠的、保存有精美的胶丝细胞结构的杜仲化石。近年我们迸一步采用古今结合的方法，运用自创的“特有种气候分析法”，对中国重要特有植物杜仲开展了多学科综合研究，利用现存杜仲种子春季萌发需要特定温度的生理学研究结果，结合自然分布区的温度分布，定量恢复了山旺中新世古春季温度数值;该项研究工作的论文列入著名国际SCI刊物《美国植物学报》2003年1月第一期首篇文章。美国植物学报评审人评价：这是应用现代植物实验数据解决地质时期古气候学问题的一个极好例子，是经典之说“现代是（认知）过去的钥匙”的例证，更是当前古植物学研究的一个范例。该文作出的重要贡献体现在如下几个方面：1、提供了现代植物生理生态的实验数据;2、提供了古植物学研究需要的解剖学证据（胶丝）;3、更正了古生物地理方面的一个假说（杜仲何时在中国出现）; 4、提出了一个解答古气候学问题的新方法。 最后一点实际上也是最重要的一点。” 油杉属的研究显示该属现代有三个种，生活在东亚中国，越南和老挝。它曾经在北半球广泛分布，以球果、种鳞、具翅的种子、木材等形式保存在新生代第三纪地层中，如已经有报道的北美大陆美国俄勒冈渐新世和中新世，欧洲中部中新世，亚洲日本中新世和上新世，俄罗斯远东渐新世到中新世地层。本次山旺中中新世与美国俄勒冈渐新世Rujada flora发现的油杉，接近现存油杉属的属型种油杉。北美中新世和亚洲日本中新世和上新世报道了接近于现存种铁坚油杉的化石。这些证据反映了东亚与北美第三纪植物区系的联系远比今天密切，油杉在北美中新世末期后、在欧洲早更新世之后和在东亚日本上新世结束，在上述地区消失。油杉今天仅孑遗分布于东亚中国秦岭以南、雅砻江以东，长江以南及台湾、海南岛和越南、老挝等亚热带至热带北缘的低山、丘陵山区。山旺油杉的球果化石具有现存油杉和铁坚油杉复合种的特征，可能代表了兼具中国两种油杉共同特征的一个早期类型，由此也表明油杉和铁坚油杉的物种分化在中国有可能是1500万年以来发生的新近事件。同时，油杉球果（松科）的首次发现，解决了山东山旺中中新世化石产地有无裸子植物这个长达半个世纪的争论(Hu andChaney，1940：斯行健，1951)，进一步确证了山旺中中新世气候为亚热带山地气候类型。

辽西中生代银杏目和茨康目植物生殖器官研究

本文研究了采自辽宁西部下白垩统义县组和上三叠统羊草沟组的三种植物的生殖器官，它们分别属于银杏目 (Ginkgoales) 和茨康目 (Czekanowskiales)。辽宁银杏 (G. liaoningensis Liu, Crane, Li et Wang sp. nov.) 和纤细堆囊穗 (Sorosaccus gracilis Harris 1935 emend. Liu, Hueber, Li et Wang) 是银杏目植物的雄球花，通过将这两种雄球花与现存银杏 (Ginkgo biloba L.) 雄球花的对比研究，讨论了自晚三叠世至今银杏目雄性生殖器官可能的演化途径。蟹形薄果穗 (Leptostrobus cancer Harris 1951 emend. Liu, Li et Wang) 是茨康目植物的雌性生殖器官，我们根据辽西标本对该种的特征集要做了修订，并对薄果穗属 (Leptostrobus Heer 1876) 的种进行了讨论，将三个种归并到蟹形薄果穗薄。主要内容包括： 1. 银杏属植物雄球花——辽宁银杏 采自中国辽宁下白垩统义县组的辽宁银杏，为葇荑花序状，主轴基部有鳞片。小孢子叶螺旋排列在主轴上，小孢子叶上着生3—4个 (少数为2个) 卵形到椭圆形的小孢子囊。小孢子囊下垂，纵状开裂。成熟花粉粒单沟，长椭圆形;而未成熟的花粉粒处在四分体阶段。辽宁银杏的特征和现存银杏十分相似。主要差别在于辽宁银杏的小孢子叶着生3—4个 (少数为2个) 小孢子囊，而现存银杏的小孢子叶绝大多数着生2个小孢子囊。辽宁银杏在大小及小孢子囊数目上区别于其它的银杏属雄球花化石种，如：英国约克郡侏罗纪的胡顿银杏 (Ginkgo huttoni (Sternberg) Heer) 雄球花，加拿大阿尔贝塔晚白垩世一个未定名的银杏属雄球花。辽宁银杏 (化石) 和银杏 (现存) 的比较支持了根据银杏属胚珠器官而提出的缩减假说，因为自早白垩世至今，银杏属雄球花小孢子叶着生的小孢子囊的数目经历了从3—4个到2个的减少。 2. 银杏目植物雄球花——纤细堆囊穗 本文研究的纤细堆囊穗采自中国东北上三叠统羊草沟组。这种雄球花小孢子 叶末端的裂片在形态上差异很大，这是在以前对这种植物的研究中没有发现的重要特征。这些保存精美的化石对于纤细堆囊穗特征的阐明和修订以及种的复原很有帮助。将中国的标本与西伯利亚堆囊穗 (Sorosaccus sibiricus Prynada 1962)、小堆囊穗 (S. minor Harris 1935)、乌马尔堆囊穗 (S. umaltensis Krassilov 1972) 和被定为长叶拜拉 (Baiera longifolia (Pom.) Heer 1876) 的雄球花进行了比较，发现它们与纤细堆囊穗在特征上一致，故将它们处理为纤细堆囊穗的异名。同时，也讨论了堆囊穗属可能的演化意义。它可能是银杏属的远祖，经过小孢子囊数目的减少和小孢子叶长度的缩短而演化到现在的银杏，而辽西早白垩世的辽宁银杏可能代表了堆囊穗和现代银杏在演化上的一个中间阶段。 3. 茨康目雌性生殖器官——蟹形薄果穗 本文研究的蟹形薄果穗采自辽西上三叠统羊草沟组和下白垩统义县组。羊草沟组的材料是蟹形薄果穗属最早的纪录，从而该种的分布在时间上有了新的资料：从晚三叠世到早白垩世。据标本穗轴顶端的完整性，我们修订了蟹形薄果穗的特征集要和提供了它的复原图，并将三种薄果穗归并到蟹形薄果穗。我们也回顾了薄果穗属自1876年建立以来100多年的研究历史，并列出了该属所有材料，还讨论了该属各种的主要特征和建种依据。

麻黄属的化石记录及早期多样性

买麻藤纲的系统演化位置数百年来一直是国际植物学界争论的焦点问题。有人认为，买麻藤纲是被子植物的姐妹群，但另有人认为该纲与裸子植物的关系更为密切。尽管存在争议，但是麻黄属（麻黄科）一直被公认为买麻藤纲的基部类群。由于其在植物界中的特殊位置，解剖学、形态和分类学、分子系统学与古植物学等多种学科已经对该属开展了多角度的研究工作。在对买麻藤纲系统发育和演化位置进行研究时，我们意识到麻黄属的历史记录问题不仅是对麻黄属进行其他研究中必须首先解决的关键问题，而且已成为当务之急。而要令人满意的地解决麻黄属的历史记录，必须弄清以下核心问题：①麻黄属的起源时间是什么? ②麻黄属的化石记录怎样? ③早期麻黄植物的多样性怎样? 我们在全世界搜集了麻黄属的全部化石文献，这给我们对该属历史记录进行研究提供了扎实的基础;我们在辽西热河生物群尖山沟组早白垩世地层采集到了保存完好的麻黄化石，这为我们对其历史记录的研究提供了新的材料。 在对该属进行深入的研究后，结合对在中国辽宁省西部尖山沟组早白垩世地层采集到的保存完好的麻黄化石的研究，得出结论如下： (1)麻黄科下原有的似麻黄属和异麻黄属的属征以及模式种的形态特征与麻黄属非常接近。似麻黄属与麻黄属的区别在于二者的时代不同，异麻黄属和麻黄属的差异在于异麻黄属的分枝式样兼具对生和互生。在综合对比后，将似麻黄属和异麻黄属归并入麻黄属中。 (2)根据繁殖器官的特征，对麻黄属下的化石记录进行了整理，结果发现，目前可以确认的麻黄属化石种共有7个，分别是Ephedra chenii (Cao et Wu) Liu, Li et Wang comb. nov., E. antiqua (Heer) Liu, Li et Wang comb. nov., E. xingxuei (Tao et Yang) Liu, Li et Wang comb. nov., E. lanceolata Liu, Ferguson, Li et Wang sp. nov., E. divisa Liu, Ferguson, Li et Wang sp. nov., E. ovata Liu, Ferguson, Li et Wang sp. nov., 以及E. tenera Liu, Li et Wang sp. nov.。其余的种由于性状不明确或缺乏繁殖部分的特征而被暂时搁置一边。 (3)在1.25亿年前，麻黄属在种子单位中苞片的形态、叶片的形态和大小以及叶脉式样等四个方面已经表现出了丰富的多样性。1.25亿年前，麻黄属叶片的最长可达35毫米，最宽可达45毫米，比现代植物的大（最长可达35毫米，最宽可达2毫米）;叶片的叶脉式样中在同时具有现在植物的平行脉和汇聚脉之外，还有分叉脉出现。种子单位中苞片的形态主要为鳞片状和披针形，这比现代植物窄;叶片的形态主要有四种类型（卵形、裂叶、披针形以及鳞片状），比现代植物中的两种类型（披针形和鳞片状）复杂。将1.25亿年前多样的麻黄属与现代麻黄植物对比，表明在过去的1.25亿年期间，麻黄属的演化过程为：性状的消失和物种的灭绝。 (4)对于麻黄属的起源时间，对现代麻黄植物叶绿体rbcL基因序列的分析得出的时间为8-32 百万年，而近期基于rbcL、rps4 以及ITS序列和麻黄属化石种子以及麻黄粉的分析，得出麻黄属的起源时间为1.1亿年。我们发现的保存完好的化石标本给出的可靠的直接证据表明，麻黄属植物早在1.25亿年前已经出现，而且当时已经表现出了丰富的多样性，说明麻黄属的起源时间可能会更早。

云南吕合中新世木贼属草问荆比较种及其古生态学研究

位于我国西南边陲的云南省今天以丰富的植物种类、复杂的植被类型，被誉为“绿色明珠”和“植物王国”，其现今格局的形成无疑是长期历史演化的结晶。探讨其植物区系成分的由来、植被演替的规律及其与环境的关系已经成为研究的热点问题。 新生代是云南植物王国形成和环境演变过程中的关键地质时期。本论文以新生代晚第三纪中新世吕合地区植物群为研究的切入点，对其中的木贼属（Equisetum L.）化石做了深入研究。 木贼属为早期陆地维管植物楔叶类唯一的现存代表，过去报道和研究的化石记录多集中在古生代和中生代，新生代的较少。 本文首次报道云南吕合中新世地层中发现的以地下根状茎和块茎形式保存的木贼属草问荆比较种（E. cf. pratense Ehrhart）。化石根状茎分明显的节和节间， 节部簇生1-4 串串珠状的块茎（每串块茎数目2-4 个），单个块茎椭圆形、圆球形、卵形或纺锤形，通常位于串珠末端的块茎顶端较尖。 木贼属现存两亚属：问荆亚属（8 个种，气孔与表皮齐平，地上茎一年生， 通常分枝，孢子囊穗顶端钝）和木贼亚属（7 个种，气孔凹陷于表皮，地上茎宿存，通常不分枝，孢子囊穗顶端尖）。问荆亚属中，除溪木贼（E. fluviatile L.） 和E. bogotense Kunth 外，其余6 个种都有块茎，而从未在木贼亚属中发现过块茎。具块茎的问荆亚属6 个种中，仅发现草问荆有2-3 个串联的块茎，其余种均为单个块茎。鉴于吕合发现的化石根状茎上着生块茎之特征和现代草问荆的情形一致，表明二者之间亲缘相近，故将吕合化石标本鉴定为草问荆比较种。 前人在北美、欧洲和亚洲的早白垩世到第三纪地层中，报道过14 种具根状茎和块茎的木贼类化石，其中具串珠状块茎的仅5 种。这些化石种与吕合标本有明显区别，如美国怀俄明州始新世的E. haydenii Lesquereux 根状茎的节部收缩，块茎有分枝。美国蒙大纳州渐新世至中新世的E. cf. arcticum Heer 和中国吉林始新世的E. hunchunense Guo 块茎在根状茎节上轮生。尽管据报道加拿大白垩纪E. perlaevigatum Cockerell 和辽宁北票早白垩世Equisetites longevaginatus Wu 有串珠状块茎结构，但原文提供的照片显示却只有单个块茎。 根据将今论古的原理，似可将化石的现存最近亲缘种草问荆的生境和物候调查结论，推演到发现草问荆比较种的云南吕合中新世地点及相应层位上。这样，不仅可以推测当时环境湿润，而且化石沉积的时间应为块茎形成的秋冬季节。结合前人在该产地发现喜热的亚热带成分壳斗科青冈属、栲属、金缕梅科枫香属等花粉和喜湿的桦木科桤木属花粉、杉科落羽杉型木以及红杉属的枝叶和球果，表明云南吕合中新世植被类型为常绿落叶阔叶混交林，气候类型为温暖湿润的亚热带气候。