31 resultados para Attini tribe
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The anuran tribe Paini, family Dicroglossidae, is known in this group only from Asia. The phylogenetic relationships and often the taxonomic recognition of species are controversial. In order to stabilize the classification, we used approximately 2100bp o
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棘蛙族(Tribe Paini)隶两栖纲(Amphibia)、无尾目(Anura)、蛙科(Ranidae)、叉舌蛙亚科(Dicroglossinae),由棘蛙属(Paa)、倭蛙属(Nanorana) 和沙巴蛙属(Chaparana)构成(Dubois,1992)。由于特殊的形态特征和染色体核型,棘蛙族受到国内外学者的广泛重视和研究,但是到目前为止,棘蛙族的系统发育关系尚未明晰,族下属种的分类和归属问题还有待进一步研究和新的证据出现。本文通过光学显微镜、电子显微镜和石蜡切片对棘蛙族10 物种的精子和精巢进行研究,旨在了解棘蛙族精子的形态、量度、超微结构特征及不同季节精巢结构的变化规律,同时为棘蛙族的系统研究提供新的依据,也为棘蛙族濒危物种的保护和经济物种的繁殖提供基础资料。研究结果表明:棘蛙族各属物种精子的形态基本相似,精子整体呈线形,由头部、中片和尾部构成。精子头部呈长条状,顶体呈锥状,位于头部顶端并向前伸出,中片较长,尾部波动弯曲。棘蛙族各属物种精子量度差异较大,将各属物种精子头部、中片、尾部、头宽、尾宽的量度数据进行聚类分析,结果表明棘蛙族10 物种可分为三类:第一类包括棘侧蛙、合江棘蛙、小棘蛙、棘腹蛙和棘胸蛙,特点是精子较短,全长在72.6~103.35µm 之间;第二类包括倭蛙、高山倭蛙、腹斑倭蛙,特点是精子较长,全长在107.74~129.75µm 之间;第三类包括隆肛蛙和双团棘胸蛙,特点是精子最长,全长在145.89~165.84µm 之间。棘蛙族各属精子超微结构基本相似:精子头部由顶体、细胞核构成;中片由中心粒、线粒体构成;尾部由单根轴丝构成。精子顶体横切呈圆环状,细胞核电子密度高;线粒体为卵圆形,呈环状围绕轴丝排列,线粒体数目较多,约30层;尾部轴丝为典型的9+2结构,即由2根中央微管和9对外周微管组成。不同季节的倭蛙精巢结构变化表明倭蛙精巢每年只有一个生精周期,生精周期始于7 月,繁殖季节从5 月到6 月,生精高峰期为9 月;根据倭蛙不同季节精巢结构的变化,可将生精周期分为3 个阶段:第一阶段从7 月到9 月,为精子形成期;第二阶段从10 月到翌年4 月,为精子的贮存阶段,也即倭蛙的冬眠期;第三阶段从5 月到6 月,为精子的排放阶段,即倭蛙的繁殖期。不同季节的隆肛蛙精巢结构变化表明5 月为隆肛蛙的繁殖高峰期。根据棘蛙族各属精子的形态、量度和超微结构特征,结合已有的棘蛙族形态学、生态学、染色体核型及系统学研究成果,本文认为:1.基于精子数据对棘蛙族的划分和基于形态学及分子系统学数据对棘蛙族的划分均有相同之处,精子形态结构可为棘蛙族的系统研究提供新的证据。2. 棘蛙族各属精子的形态、量度及超微结构不仅与蛙科其他属种有明显差异,而且在无尾类中也较为特殊,精子学研究结果支持将棘蛙族从蛙科中分离出来,归隶于叉舌蛙科的叉舌蛙亚科的系统学修正。3. 精子的顶体、细胞核、中片的形态结构及量度可作为蛙科的分类指标。On the base of unique morphological and kyrotype characters, Dubois(1992)recognized three genera Paa, Narnorana, Chaparana as tribe Paini, which is amember of Dicroglossinae, Ranidae. In present study, the sperm shape, size andultrastructure of 10 paini species were investigated through the light and electronmicroscope, and testis structure of N. pleskei and F. quadrana was also studied. Wesuppose this study could offer some spermatological evidence to phylogeny andreproduction study of tribe Paini. The results were as follows:The sperm shape of tribe paini is homologically similar, the spermatozoa arefiliform, composed of elongate head, long mid-piece and waved tail. The acrosome isapically associated with the nucleus and extend anteriorly.The sperm length of tribe paini differ remarkably among genera. Cluster for thelength of sperm head, mid-piece, tail, total length, head-width, tail-width of ten painifrogs indicated the 10 species could be separated into three groups: GroupⅠcontainsP. shini, P. robertingeri, P. spinosa, P. exilispinosa, P. boulengeri, the spermatozoa ischaracterized with short in total length, ranging from 72.6µm to 103.35µm; GroupⅡcontains N. pleskei, N. parkeri, N. ventripunctata, the spermatozoa ischaracterized with relatively long in total length, ranging from 107.74µm to129.75µm; Group Ⅲ contains F. quadrana and P. yunnanensis, the spermatozoa is characterized with longest in total length, ranging from 145.89µm to 165.84µm. thethree groups based on spermatological data is partially match the classification basedon morphological and molecular data.The ultrastructure of spermatozoa in tribe paini is also basic similar, includingacrosome vescile, nuleus of the head proper, centriole, mitochondriol of themid-pieces, axoneme of the tail. The acrosome vescle is circle in TEM transversesection, the density of nucleus is high; The mitochondrions is oval, surrounding theaxial filament with about 30 layers of mitochondria; The axoneme has the typical 9+2pattern of microtubules.The seasonal changes in testis of N. pleskei indicates it has only onespermatogenesis circle, which begin in July, the reproduction season is from May toJune, the spermatogenesis is active in September. On the base of seasonal changes intestis, the spermatogenesis circle can be separated into three stages: In stageⅠfromJuly to September, spermatids are formed; In stage Ⅱ from October to April next year,the spermatozoa are stored in testis,which is the hibernated period; In stage Ⅲ fromMay to June, mature spermatozoa were released from the testis, which is thereproduction season of N. pleskei. As to F. quadrana, reproduction is active in May.With the previous study of morphology, ecology, karyotypes and phylogenyresearch of tribe Paini, the spermatological data in present study suggests:1. The spermatological classification of tribe paini is partially consistant with themorphological and molecular classification respectively.2.The sperm morphology and ultrustructure of tribe paini is unique not only inthe family Ranida but also in Anura, which suggest the tribe paini is monophyletic andmight be transfered from the family Ranida to the family Dicroglossidae based onmolecular evidence.3. The acrosome, nuleus, shape, length and ultrastructure of mid-piece can beused as an alternative taxonomic character in Anura.
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Floral organogenesis and development of Przeivalskia langutica Maxim, endemic to China and Hyoscyamus niger L. , which belong to the tribe Hyoscyameae (Solanaceae), were studied using scanning electron microscope. They have three common characters of floral organ initiation and development: 1) initia-tion of the floral organs in the two species follows Hofmeister's rule; 2) the mode of corolla tube development belongs to the "late sympetaly" type; 3) primordia of the floral appendages initiated in a pentameroua pattern and acropetal order. But initiation of the calyx-lobe primordia showed different modes in these two species. The calyx-lobe primordia of H, niger have simultaneously whorled initiation, while those of P, tangulica have helical initiation, but the five calyx-lobe primordia form a ring after all five calyx-lobe primordia occur. The systematic significance of the present results in the genera Hyoscyamus and Przeivalskia is discussed in this paper.
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本论文对沿阶草族Ophiopogoneae(Endl.)Kunth的研究历史作了回顾,从染色体、形态学和解剖学角度对此族作了研究,并作了数值分类和分支 系统学分析的尝试,在此基础上探讨了这个族的系统学问题. 1)本论文对此族三属37种123居群的染色体数目、基数及核型不对称性作了研究,其中19种的染色体为首次报道.它们是:P.macrostegiaHance, P.yunnanensis Wang et Tang,P.ophiopogonoides Wang et Tang,O. sarmentosus Wang et Dai,O.tienensis Wang et Tang, O.sylvicola Wang et Tang, O.fooningensis Wang et Dai, O.mairei L6vl.,O.szechuanensis Wang et Tang, O.angustiatus (Wang et Tang) S.C.Chen, O.amblyphyllus Wang et Dai,O.clavatus Wright ex Oliver,O.clivioidesD.M.Zhang et Hong, O.longiscaposus D.M.Zhang et Hong,O.umbraticola Hance,O.fuiD.M.Zhang ntHong,O.zingiberaceus Wang et Dai,O.gangxiensisd.M.Zhang et Hong,O. lo fouense L6vl. 2)在此族中首次报道了2n = 2x = 34的异基数二倍体,同时在O.umbraticola,O.japonicus,O.cLarkei中报道了2n=68的异基数二倍体,过核型和减数分裂等证明异基数是在二倍体水平上形成,并发展成倍性系列的. 3)在此族中首次报道了B染色体的存在,已确证了两种(P.macrostegia和D.tienensis).一种尚需进一步确证(O.Larkei). 4)通过对随体位置的系统研究,发现在此族中随体位置具有分类价值. 5)通过对8个种内多倍体、4个多倍体种的研究,表明多倍体分布于较北、海拔较高的地方,而亚洲热带地区的种,则无多倍体,同时在具异基数种类和核型较不对称种类上亦有这种分布特征;在确定了分布的多度中心的基础上,提出喜马拉雅_横断山脉到川西、川南一带是沿阶草属和山麦冬属的近代分化中心. 6)通过染色体结构和数目几个角度的研究,表明球子草属与其他两属在。染色体水平上已发生很大分化,但其属内的分化则不表现在染色体上.其他二属内部则有基数、倍性和核型不对称方面的分化.综观此族,染色体具有由核 型对称向不对称、由二倍体向多倍体、由种内多倍体向多倍体种,由单一基数向种内异基数几个方向进化的趋势. 7)通过对此族的形态观察和分析,提出茎或根状茎分枝方式是属下分类的重要依据;认为本族植物的花序是由圆锥花序简化而来,但残留着圆锥花序特征;并提出了本族花、茎、叶、根几个方面的形态演化趋势. 8)通过对此族二属21种的子房解剖,发现三属均有半下位子房,因而认为子房半下位作为分属检索性状是不合适的.此外还观察到子房着生位置在种内亦有变异,对这种变异的意义进行了探讨. 9)通过此族三属46种2变种的数值分类处理,表明本族由球子草群和沿阶草一山麦冬群两大类群组成,山麦冬属仅是与沿阶草属一个组(葶花组)并列的分类单元,其内部分化较小,而沿阶草属则较大. 10)通过46个性状计算了山麦冬属和沿阶草属共6个广布的“群内总体相 似度”(IOS),表明山麦冬属3个种种内个体之间、种间个体之间的分化很小,且可能有杂交现象,结合染色体资料和分布特征,认为这个属的发生是个相当晚近的事件. 11)本文从形态和染色体角度,认为沿阶草族是一个自然类群;由分支系 统学分析表明,此族由二个单系类群(球子草属和沿阶草属)组成,沿阶草属含两个单系的组,其中各含3个系,山麦冬属为其中一个系.这一结果与数值 分类结果和染色体资料相符. 12)为避免单一分类方法可能导致的不合理结果,本文以自拟的一种综合分类方法,把谱系、进化、分化诸因素均予考虑,得出一个三维图象,以图象 上相对等径的球作为分类依据,得出的结果与分支系统学和数值分类结果基本一致.因此,山麦冬属作为与沿阶草属等阶的分类地位,应予重新考虑. 13)本文最后对这个族的全面修订提出几点建议. 14)此外,本文还描述了沿阶草属4个新种.
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黄精族隶属于广义的百合科,通过对其研究历史的回顾,指出了它目前存在的问题,即(1)族的概念和范围不清、(2)属间的界限模糊、(3)族内各属的系统排列不明确.针对这些问题,本文从形态、解剖、胚胎、孢粉和细胞方面对族内各类群进行了野外调查和一些实验工作,本此基础上,并结合前人的工作,对黄精族的系统发育进行了探讨. 一, 形态本文通过黄精族各属大量标本,尤其是国产类群标本的认真研究,并结合6个多月的野外调查资料,分析了本族植物21个形态性状及其状态在属间和属内的分布,指出了一些性状的稳定性及其系统学价值, 二,解剖本文对黄精族5属17个种的茎、根状茎及子房进行了解剖学观察,同时对7属41种植物的叶表皮进行光镜观察,并对5属12种的叶表皮进行扫描电镜的观察,结果表明:(1)七筋姑属花葶的维管柱缺乏纤维鞘,这和本族其它类群不同.(2)扭柄花属、黄精属、竹根七属和鹿药属植物子房中具草酸盐针晶,而七筋姑属和万寿草属未发现这种晶体.(3)本族植物的气孔器均为无规则型,但邻近细胞及其周壁的形状在不同类群中是不同的,据此我们将本族叶表皮划分为七个类型,并认为叶表皮邻近细胞呈多边形、周壁直是黄精族叶表皮最基本的形式. 三,胚胎本文对黄精族3属4种植物以及铃兰(Convallaria majalis)进行了胚胎学研究,其中小玉竹(Polygonatum humile)和铃兰得到了完整的胚胎学资料,实验结果显示(1)黄精族植物小孢子发生过程中胞质分裂均为连续型,胚乳发育为核型;(2)小玉竹的胚囊发育方式为葱型,鹿药(Smilacina japonica)为英地百合型.万寿竹(Disporum cantoniense)和长蕊万寿竹(D. bodinicri)为蓼型,铃兰为葱型或英地百合型;(3)周缘细胞的有或无在小玉竹,鹿药和铃兰中是不稳定的. 四,孢粉本文对6属42种植物花粉进行了扫描电镜观察,结果表明(1)萌发孔的类型和数目在本族中不稳定,系统价值不大;(2)花粉外壁纹饰比较稳定,是一个十分重要的分类学性状.我们将黄精族植物的花粉外壁纹饰划分为9种类型.并认为孔穴型是一种原始类型,其它类型是由它演化而成, 五,细胞在前人工作的基础上,通过与其它性状的综合分析,本文认为黄精族植物有五种原始染色体基数:七筋姑属x=7;万寿竹属和扭柄花属x=8;黄精属x=9:鹿药属和舞鹤草属x= 18;竹根七属x=20. 在上述实验结果的基础上,结合前人的工作,对黄精族的各种性状进行了分析,本文得出如下结论: 1.包括万寿竹属、扭柄花属、七筋姑属、黄精属、竹根七属、鹿药属和舞鹤草属的黄精族是一个单系类群. 2.本文赞同Dahlgren et al.(1985),Tahktajan (1987)对黄精族系统位置的处理,即它与铃兰族,蜘蛛抱蛋族和沿阶草族关系较近,且共同组成铃兰科.相比之下,黄精族是该科中比较原始的一个族. 3.本文在性状分析的基础上,总结出20个比较稳定、系统价值较大的性状,并指出了它们的演化趋势;同时总结出黄精族原始类群应具有如下特征:(1).具细线形根状茎;(2).地上茎具分枝;(3).叶茎生;(4).具腋生的圆锥或总状花序;(5).花为三基数,花被片离生;(6).花被片具多条开放型脉;(7) .胚珠多数;(8).胚囊发育为单孢子型;(9).厚珠心胚珠;(10) .花粉外壁具覆盖层. 4.本文认为黄精族植物可分为三支:一是以染色体基数x=9及其衍生的类群,包括黄精属,竹根七属、鹿药属和舞鹤草属;二是以x=8为基数的一支,它包括万寿竹属和扭柄花属;三是七筋姑属单独形成的一支,它的染色体基数x=7.同时认为万寿竹属是本族比较原始的一个类群. 5.本文认为东亚北方是黄精族植物起源地. 6.本文赞同汤彦承(1978.见汪发缵、唐进1978)对卵叶扭柄花(Streptopus ovalis (Ohwi) Wang et Y.C.Tang)的分类学处理,而不赞同汪发缵、唐进(1983)把金佛山鹿药(Smilacina jinfoshanica Wang et Tang)从鹿药属转隶至黄精属的观点. 7.本文认为鹿药属和舞鹤草属亲缘关系较近,但区别特征明显,从而不赞同LaFrankie (1986),李恒(1990)将二者合并的观点。
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铃兰族隶属广义的百合科,辖白穗花、吉祥草、铃兰、夏须草、万年青、开口箭和蜘蛛抱蛋七属.除开口箭属和蜘蛛抱蛋属外.其余5属皆为单型属。属间界限明确,但系统关系模糊.本文针对上述特点及存在问题,开展了下述工作: 一、形态: 根据大量的栽培植株观察和标本研究,对族内各属形态特征进行了详细研究,并报道了开口箭属的一个新种,对一些性状在系统发育研究中的重要性作了评估。 二、解剖: 本文对族内各属花维管束、根部和茎部的管状分子、叶片维管束和叶表皮特征等资料进行了综合,为系统发育研究积累资料。 三、花粉: 本文对铃兰族,特别是蜘蛛抱蛋亚族25种植物的花粉形态进行了电镜扫描,将蜘蛛抱蛋亚族的花粉划分为椭圆形具单槽、球形具单槽、球形无萌发孔沟三个类型,花粉形态的演化趋势为单槽,无萌发孔沟,椭圆形,球形。花粉形态与花结构和核型特征密切相关。 四、染色体: 本文对蜘蛛抱蛋属13种植物进行了核型报道,对各属染色体资料进行了详尽的总结分析.除夏须草属染色体数目为2n=40外,铃兰族其余各属染色体数目为2n =38 (36),核型分为单型性和二型性两大类,染色体数目、核型类型和花部式样密切相关.x=19为族内染色体原始基数,x=18为派生基数.核型演化趋势由对称→不对称演化,单型→二型性演化,此外,对核型进化的机制也进行了讨论。 根据上述研究结果,运用系统学原理,本文对铃兰族内系统发育关系进行了探讨,结论如下: 1、夏须草属为族内异质类群,建议将其从族内移出。其余各属构成一单系类群。 2、开口箭属和蜘蛛抱蛋属下皆可分为两大类群,且各具相关性状。 3、开口箭属内两大类群表现为复系关系。具单型性核型并具远极单槽花粉的开口箭种类与万年青属单系发生,而具二型性核型、无萌发沟孔花粉的开口箭种类则与蜘蛛抱蛋属成单系关系。 4、铃兰族与沿阶草族系统位置接近,与黄精族则稍远。 5、无可靠证据支持Hutchinson (1934)认为天南星科起源于铃兰族内蜘蛛抱蛋亚族的观点。 此外,本文选用21种限制性内切酶,对族内各属叶绿体DNA中rbcL基因片段的PCR产物进行酶切处理,计确定76个酶切位点,包括19个突变位点,并对RFLP结果进行聚类分析。结果与形态、染色体和孢粉学证据基本吻合。
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异叶苣苔属(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、尖舌苣苔族(Klugieae).70年代以来,该属作为Klugieae中最原始的类群才逐渐被人们所认识,并被认为是解决Klugieae系统发育问题的关键类群,但到目前为止,对该属变异式样及系统发育的认识仍然极其有限.鉴于上述原因,本文结合蜡叶标本和大量的野外观察和采集,从形态学、维管束的结构和分化,形态发生和细胞学等方面,进行异叶苣苔属的系统学和进化研究,并兼论尖舌苣苔族的系统发育. 1.通过对异叶苣苔属大量性状的仔细观察和比较,本文选择了34个性状,并分析了他们的变异式样及其形成原因,为进一步的系统学研究提供依据. 2.地上茎的形态发生研究揭示出异叶苣苔属植物的顶芽完全受到抑制,位于小型叶腋的侧芽萌发,从而替代顶芽生长,地上茎的不分枝是位于大型叶腋的腋芽受到抑制所致,该研究纠正了前人的观察错误. 3.花序及花的形态发生过程表明,异叶苣苔属的花序呈对花从花序轴内侧二列式连续发生,没有任何分枝和附属物.花各部分的发生顺序基本上呈向心式,但在花冠和雄蕊原基之间则为离心式发生.花萼和花冠原基的发生及发育顺序均呈下降式,从而使花萼和花冠在芽中呈下降覆瓦状排列,退化雄蕊是由发育停滞所致.雌蕊的两个心皮在形态发生过程中由离生到合生,该属具中轴胎座的二室子房起源于两个离生心皮的近轴面内卷式愈合,柱头从离生到合生决定于个体发育中愈合部向上推进的程度. 4.为了澄清性状演化极性这一关键问题、本文作了花部器官解剖以及心皮维管束结构及分化过程的研究,结果表明,该属花梗和花萼中均具有分泌道和雄蕊束从中柱独立分出,同独叶苣苔属(Monophyllaea)十分相似:花盘低且薄并且没有维管束,以及子房壁维管束具有不同来源而区别于尖舌苣苔族(Klugieae)中的其它类群.异叶苣苔属的心皮结合程度和胎座形态可分为三种类型,即A型:心皮结合部的中轴区膨大,但四个瓣片的上部分离、B型:除中轴区膨大外,四个瓣片也成对愈合,胎座呈锚形、C型:中轴区不膨大,四个瓣片完全分离,子房上部一室.前者保留了较多的叶性,可能是该属乃至尖舌苣苔族中最原始心皮及胎座形态.后二者代表着两个相反的演化趋势. 5.本文首次报道了异叶苣苔属的染色体数目和核型,染色体数目均为2n=18,x=9.核型分别是2A或3A.核型的演化趋势,即从对称到不对称和随体的丢失同外部形态的变异密切相关。 6.深入地比较和分析了异叶苣苔属和其他类群的关系以及性状的演化趋势,并运用分支分析方法,重建属的系统发育. 7.生态、地理分布和演化的研究表明:异叶苣苔属的多样化中心分别是云南东南部和滇、贵、川交界区域,起源于第三纪或更早期的古热带湿润性森林植物区系,起源地可能是两个现代多样化中心所连接的整个区域,即:滇东南至滇贵川交界区域. 8.本文对异叶苣苔属进行全面的分类学修订,包括7个种,其中一个新种,新组合1个种和一个变种、根据该属的系统发育式样,在属下新设两个组.系统排列如下: 异叶苣苔属Whytockia W. W. Smith 组1:异叶苣苔组Sect. Whytockia Y. Z. Wang sect. nov. 1.河口异叶苣苔W. hekouensis Y. Z. Wang 2.毕节异叶苣苔W. bijieensis Y. Z. Wang, sp. nov. 3.异叶苣苔W. chiritiflora (Oliv.) W.W. Smith 4.峨眉异叶苣苔W. wilsonii (A. Weber) Y. Z. Wang, stat. nov. 5.紫红异叶苣苔W. purpurascens Y. Z. Wang 组2:台湾异叶苣苔组Sect. Synstigma Y. Z. Wang, sect. nov. 6.白花异叶苣苔W. tsiangiana (Hand.-Mazz) A. Weber 7.台湾异叶苣苔W. sasakii (Hayata)B.L.Burtt. 9.在异叶苣苔属系统学和进化研究的基础上,结合前人工作,本文进一步探讨尖舌苣苔族的系统发育.大量的证据充分显示出异叶苣苔属和圆果苣苔属分别是Klugieae最原始的类群,该族中的尖舌苣苔属(Rhynchoglossum),盾座苣苔属(Epithema)和独叶苣苔属(Mono phyllaea),可能是从Whytockia植物的早期类群直接演化而来,十字苣苔属(Stauranthera)和Loxonia也可能直接或间接来自Gyrogyne植物的早期类群.尖舌苣苔族植物可能起源于亚洲大陆或更准确地说,中国西南部地区,在随后的演化过程中,经过分化、迁移,逐渐形成广布于南亚、东南亚及太平洋岛屿至西非、中美洲的现代地理分布式样。
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本文对木通科植物进行全面分类学修订,确认8属35种(包括16亚种)。这8个属是:猫儿屎属(Decaisnea,1种),串果藤属(Sinofranchetia,1种),牛藤果属(parvatia,2种),野木瓜属(Stauntonia,24种),长萼木通属(Archakebia,1种),木通属(Akebia,4种),拉氏藤属(Lardizabala,1种)和勃奎拉属(Boquila,1种)。我们建立了1个新属(长萼木通属Archakebia)、4个新种(短蕊八月瓜Stauntonia brachyandra,厚叶八月瓜S.crassifolia,离丝野木瓜S.libera和墨脱八月瓜S.medogensis)和5个新亚种(长萼三叶木通Akebia trifolialassp. longisepala,线叶五风藤Stauntonia angustifolia ssp. linearifolia,三叶五风藤S.a.ssp, trifoliata,海南野木瓜S.chinensis ssp. hainaensis和纸叶八月瓜S.latifolia ssp. chartacea),重新组合了8个名称(Parvatia brunoniana ssp. elliptica,Stauntonia angustifolia,S. chapaensis,S.coriacea,S.grandiflora,S.latifolia,S.obovatifoliola .ssp. urophylla和S.pterocaulis)和归并了32个类群(种及种下等级)。 我们对1989年系统进行了补充,在拉氏藤族(tribe Lardizabaleae)中建立两个亚族,并对野木瓜属(Stauntonia)提出一个详尽的属下分类系统,包括两个亚属4个组。本修订主要根据作者对近七千余份腊叶标本的研究和野外考察结果撰写而成。在前一部分中,我们全面阐述木通科形态性状特征及其演化意义,并应用于科下种上分类群的划分及其亲缘关系讨论。在此基~础上,我们进一步确认串果藤族(Sinofranchetieae)和猫儿屎族(Decaisneeae)均为木通科植物早期演化的分支,也是系统位置比较孤立的类群;拉氏藤族(Lardizabaleae)与亚洲类群分开的历史很长,其内部分化也很显著;木通族(Akebineae)是木通科植物演化的主干,也是较晚近时期发生的类群,它正处在强烈分化之中,存在有各种演化式样,是木通科植物分类实践的难点。 作者仍然认为木通科植物是毛茛类与木兰类之间联系的扭带,它可能在白垩纪初期就已经在联合古陆上起源,并在古陆分裂之前就发生了东亚及南美两群植物的隔离事件。 我们在本文后一部分(即分类处理)中,描述了每个种(共35种)的性状特征、物候期、生态习性及其与近缘种的关系,并作出种分布图和形态线描图。最后列出所研究标本的索引(中英对照)。
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千里光族是菊科中最大的一个族,约含有120属3400多种,全世界分布。千里光族的族下分类与系统发育一直是菊科研究中的难点。Jeffrey&Chen(1984)和千里光亚族(7属)。自此以后,有关东亚款冬亚族的范畴、亚族内各属的系统位置与亲缘关系就成了千里光族系统学研究中争论的焦点,至今仍未有定论。陈艺(1997)在东亚款冬亚族内发表假橐吾属新属。根据Jeffrey&Chen(1984)的概念,东亚款冬亚族现含13属。东亚款冬亚族目前存在的系统学问题主要有:(1)毛冠菊属是否与款冬亚族内的款冬属及蜂斗菜属近缘;(2)狗舌草亚族所辖3属是否是款冬亚族的自然成员;(3)东亚款冬亚族13属的系统位置及其亲缘关系;(4)东亚款冬亚族的影响范畴。 针对上述问题,本文以发现新的系统学证据为主要目的,较为全面地研究了东亚款冬亚族及其相关类群的外部形态学,首次报道了18属45种植物的花部微观性状,19属64种105个居群的核形态学特征,10属15种植物花粉壁的超薄结构及13属28种植物花粉的外壁纹饰,3种植物的胚胎发育和6种植物的ITS基因序列;并对所获得的证据进行了比较与综合分支分析。根据所获系统学资料,对东亚款冬亚族的上述系统学问题进行了讨论。主要实验结果及结论总结如下。 1. 外部形态 较为全面地观察与分析了东亚款冬亚族及其相关类群外部形态性状及其演化趋势,指出根状茎分枝方式、幼叶出土性状、花部茎基部叶是否宿存、叶柄是否纤维状宿存、花序托空心或实心、花药基部结构等不被以前作者重视或忽视的形态学性状可能具有重要的系统学价值。外部形态上,毛冠菊属与千里光族内的千里光属与款冬属等类群没有亲缘关系,而与紫菀族存在一定的渊源;狗舌草亚族则介于千里光亚族和款冬亚族之间;东亚款冬亚族13属可依据外部形态划分为6个属群。 2. 花部微观性状 东亚款冬亚族及其相关类群的花部微观性状主要包括:花药顶端不育组织、花药药室内壁、花药基部、花药领、花柱分枝顶端、花柱毛被、花柱分枝内表面构型、果柄细胞列数等。花部微观性状研究表明:毛冠菊属似乎应作为紫菀族中的一个孤立属;狗舌草亚族在某些衍征上与千里光亚族接近,而它的原始性状则类似于款冬亚族;根据花部微观性状对东亚款冬亚族的13个属划分出的自然属群与形态性状分析所得结果基本一致。 3. 核形态学 毛冠菊属的染色体基数为x=9,与紫菀族相同:而与千里光族和旋覆花族的染色体x=10存在显著的区别。狗舌草亚族中新发现2n=24、60、72三个染色体数目,亚族内染色体基数之间的演化关系不清楚,利用染色体基数来探讨狗舌草亚族所辖属的系统位置和属间关系仍还比较困难。东亚款冬亚族的染色体基数主要有x=30、29、28、27、26;款冬亚族中普遍存在的染色体基数x=30可能有3种来源;核型可分为2A、3A、2B三大类型,虽然三种类型之间的染色体基数(x=30)有可能是不同起源的,但从整个千里光族来看,3A、2B应是较进化的类型。根据核形态学特征,东亚款冬亚族可分为款冬型、蟹甲草型和大吴风草型三类。在蟹甲草型染色体进化支上,存在染色体的非整倍性下降趋势。东亚款冬亚族存在的种内多倍性可能与不同的生境有关。 4. 花粉学 通过对东亚款冬亚族及其相关类群的花粉壁超微结构与扫描电镜观察,发现花粉壁超微结构存在“千里光型”和“向日葵型”两种类型。扫描电镜下,花粉外壁均为刺状纹饰,但在刺的长短、刺部是否膨大、刺基膨大上的纹饰以及刺基之间的纹饰等方面存在差别。毛冠菊属的花粉性状组合支持将其置于紫菀族中。狗舌草亚族的花粉性状与款冬亚族的有些属相似。款冬亚族各属的花粉生状组合所划分的属群与形态学、核形态学等方面的研究结果较为一致。 5. 胚胎学 款冬、掌裂橐吾和珠毛蟹甲草共同拥有药壁发育双子叶型;绒毡层发育属“The Comos bipinnatus”型;成熟花粉为3细胞型;单珠被,薄珠心,倒生胚珠;具发育相似的珠被绒毡层:胚橐发育4孢子型等胚胎学特征,但它们在胚囊发育方式、反足细胞数目、发殖物候上还存在区别。三属代表植物的胚胎学研究支持将它们作为同一亚族的成员。 6. 分子数据 利用本研究测得的华千里光属4种、狗舌草属1种和大吴风草属的ITS-1和ITS-2基因序列,结合从Genbank中得出的千里光族5属8种植物得ITS序列,用PAUP软件进行分析。研究结果表明,染色体基数、花粉超微结构、叶型和叶脉等性状在ITS分支图上存在趋同进化;华千里光属和狗舌草属不是单系群。并讨论了一些分类群的亲缘关系。 7. 分支分析 选择东亚款冬亚族和狗舌草亚族各属的代表种作为终端代表类群进行分支分析;分支分析表明染色体基数、与头状花序有关的性状、叶型及叶脉等性状存在较多的平行与逆转进化,而根状茎分枝类型、花部微观性状以及花粉性状则表现出较大的一致性。根据分支结果,作者认为应建立包括狗舌草亚族在内的广义东亚款冬亚族。 8. 系统学 毛冠菊属的性状组合支持将其置于紫菀族,排除在千里光族之外。广义东亚款冬亚族可分为7个属群:蟹甲草属群(包括蟹甲草属,华蟹甲草属,小蟹甲草属,兔儿伞属,蟹甲木属)、毛柱菊属群(毛柱菊属)、橐吾属群(包括橐吾属,垂头菊属,假橐吾属)、狗舌草属群(狗舌草属,华千里光属,羽叶千里光属)、多榔菊属群(多榔菊属)、大吴风草属群(大吴风草属)、款冬属群(款冬属,蜂斗菜属)。总结与讨论了各属群的系统位置、亲缘关系与存在的分类学问题。描述了华千里光属1新种。
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本文研究了茄科天仙子族7属以及有亲缘关系的颠茄属、茄参属和枸杞属的形态学、解剖学、孢粉学、种子形态学、胚胎学、花器官发生、分子系统学和分支系统学;论述了它们的结构、分化和系统关系。主要内容包括: 1.解剖学 在光学显微镜和扫描电镜下,观察了茄科天仙子族(Hyoscyameae)7属21种及邻近4属4种共25种植物的叶表皮特征,结果表明:气孔器在各种植物的上、下的表皮均有分布,多为无规则型,也有不等细胞型;叶表皮细胞形状有不规则形、十字形、近长圆形和不规则多边形,垂周壁较平直或各种波状。叶表皮气孔器外拱盖内缘近平滑、浅波状或波状;角质膜多为具条纹,也有同时具条纹和颗粒或鳞片,偶尔仅具颗粒和鳞片或光滑。气孔器类型可以作为区分部分属的依据之一。颠茄叶表皮细胞形状和垂周壁式样在一些属和种中有一定的规律性,并与外部形态、孢粉学性状或地理分布相关;叶片表面角质膜的特征对属和种的划分也有一定意义。 2.种子形态学 在扫描电子显微镜下首次全面研究了天仙子族及颠茄属和茄参属等共10属25种植物的种子形态学特征,结果表明: 该族植物种子表面纹饰有脑纹状或近脑纹状和网状两大类,除了山莨菪属Anisodus和Hyoscyamus.pusillus 外,其余类群均为网状。外种皮细胞形状和周壁式样有两大类,一类为多边形至近圆形,等径,周壁近平直,另一类为形状不规则,常不等径,周壁为各式波状;外种皮细胞周壁内侧有皱波状、瘤状、小颗粒、片状或小刺等各式附属物。各属植物的种子大小、形状及种脐着生位置的系统学意义不大。但是,种脐突出与否、种子外种皮细胞形状和周壁式样,尤其是周壁内侧附属物等性状具有较大的分类学意义。 3.孢粉学 在扫描电镜下研究了该族7属及其它3属共10属23种植物的花粉形态学特征。结果表明:天仙子族的花粉粒形状为球形、近球形、扁球形和长球形;萌发孔类型有无萌发孔、不规则的拟孔、3沟、4 沟、3- 4沟、散沟和3孔沟;外壁纹饰为小刺状、瘤状、各式条纹状、条纹-穴状、条纹-网状、皱波状、细网状和网状。沟膜近光滑、具小颗粒、具小刺状突起或具瘤状突起。各属植物的花粉形态在萌发孔的有无、萌发孔的类型和外壁纹饰等方面有较大的差异,可以作为探讨属间分类和系统关系的重要依据。天仙子族植物花粉萌发孔的演化趋势为:无萌发孔→ 3、4沟→3孔沟。无萌发孔的山莨菪属是原始类群,三孔沟的马尿泡和天仙子等属是进化类群。 4.胚胎学 本论文首次研究了天仙子族山莨菪Anisodus tanguticus的胚胎学特征,结果表明:山莨菪的小孢子形成为同时型,腺质绒毡层;胚珠半倒生,单珠被,薄珠心;蓼型胚囊;其胚胎发生类型可能为茄型;胚乳形成为细胞型。山莨菪的胚胎学性状与马尿泡十分相似。胚胎学证据支持山莨菪属与马尿泡属关系密切的观点。 5.花器官发生 首次全面研究了天仙子族的山莨菪属(山莨菪)、马尿泡属(马尿泡)、天仙子属(天仙子)及其邻近2属共5种植物的花器官发生特征,结果表明:山莨菪和天仙子的5个花萼裂片原基突起最早发生,且几乎是近同时环状发生,其排列方式从花发育早期直至花成熟后始终为轮状排列。而马尿泡和颠茄首先是5个花萼裂片原基突起依次螺旋状发生,但在其5个花萼裂片原基都出现后,其排列方式仍为轮状排列。不同之处是:马尿泡的花萼裂片原基在其花冠裂片原基刚刚不明显地发生时,就已经在基部联合并形成了一个环,而颠茄的花萼裂片原基直到雄蕊原基突起开始发生并较明显时,花萼裂片原基仍然是分离的,当花顶的中央开始出现很不明显的雌蕊原基的凹陷时,花萼裂片原基才开始联合。青海茄参与其它4种植物的不同之处在于柱头2裂或3裂,而后4者的柱头均为2裂。花器官发生的特征表明马尿泡与天仙子和山莨菪的关系较近。 6.基于叶绿体DNA trnL-F序列和核糖体DNA ITS序列的初步分析 以宁夏枸杞作为外类群,对代表天仙子族及其邻近3属的10种植物的ITS区和trnL-F序列进行了测定,将这两个序列结合构建系统树。将gaps作为fifth base处理时,马尿泡属和茄参属构成最基部的一支,赛莨菪属和天仙子属构成一支然后与泡囊草属构成姐妹群,另外一支由天蓬子属、颠茄属和山莨菪属组成,其中天蓬子属与颠茄属构成一支后与山莨菪属构成姐妹群。分子证据只是一个尝试,还不足以说明天仙子族各属的系统关系。 7.分支分析 以枸杞属为外类群,基于形态学、叶表皮、种子形态学、孢粉学等特征对天仙子族7属及颠茄属和茄参属进行了分支分析。结果表明:目前公认的天仙子族7属构成一个单系类群,而颠茄属和茄参属并没有包括在内,它们两者构成一支,并与天仙子族形成姐妹群的关系。这与该族传统的分类结果相一致。 8.天仙子族的分化和系统关系 基于上述研究结果,结合天仙子族各属的现代地理分布,讨论了各属的分化和系统关系。认为根据传统分类包括有7个属的天仙子族是一个自然的单系类群,目前还没有足够的证据说明是否应该将颠茄属和茄参属放在天仙子族中。
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绣球科绣球族包含9属:草绣球属、叉叶蓝属、Broussaisia、常山属、绣球属、蛛网萼属、赤壁木属、冠盖藤属和钻地风属。到目前为止,绣球族内的属间关系还不清楚,族内的系统发育关系还有争论。本研究的目的是在前人研究的基础上,进一步发现新的系统学性状,为绣球族乃至绣球科补充新的证据;并综合多学科的研究结果进行分析,探讨绣球族的系统学关系。 本文研究了绣球族的外部形态学、花发育形态学、解剖学、分子系统学和分支系统学。 主要内容包括: 1. 形态学 通过标本室研究和野外观察,对绣球族植物的形态分化进行了分析。发现习性、地上茎的生存期限、花冠卷叠式、花瓣联合与否、花柱的联合程度、雄蕊的数目及排列具有系统学价值;放射花和果实是很好的分类性状,但并非可靠的系统学性状。 2. 花发育形态学 在扫描电子显微镜下,研究了绣球族常山属、绣球属、冠盖藤属、蛛网萼属共4种植物花器官发生和发育的全过程。发现它们的花萼均为螺旋式相继发生,花瓣的发生近乎同时。冠盖藤、马桑绣球及常山具两轮雄蕊,第一轮雄蕊发生于花瓣内轮正对萼片中部的位置,随后第二轮雄蕊发生于正对花瓣中部的位置。在第一轮雄蕊略靠内的位置形成第二轮雄蕊的时候,多数情况下,相邻的对萼雄蕊之间只形成1个对瓣雄蕊,但有时却形成2个对瓣雄蕊,使雄蕊群的数目略多于花被的数目。对萼雄蕊与对瓣雄蕊的分化方式基本一致,但它们在花芽中空间取向不同。 蛛网萼雄蕊数目极多,雄蕊群的发生式样较为独特,并不始于对萼三联体。最早的雄蕊于杯状体近基部发生,之后雄蕊的发生大致沿杯状体壁向上,具离心趋势。在雄蕊发生过程中杯状体继续伸长,为众多雄蕊的发生提供了空间。蛛网萼雌蕊的发生明显早于雄蕊,其它3种植物雌蕊的发生晚于雄蕊。4种植物的雌蕊在发生上较为相似,发育却不同。在常山、马桑绣球和蛛网萼中,花柱从开始到发育成熟始终分离,柱头在每个花柱的顶端形成;而冠盖藤属的花柱裂片从开始就是联合的,最终形成单一的花柱,柱头从合生花柱顶端远轴面分化形成。 3. 解剖学 在光学显微镜和扫描电子显微镜下,观察了绣球族9属42种1变种及近缘8属11种共53种1变种的叶表皮特征。发现气孔的分布、气孔器的类型、表皮细胞的形状及其垂周壁式样、毛被等具有一定的系统学意义和分类价值。绣球族各属的气孔仅散生于下表皮;而在绣球族的几个近缘属中,上下表皮均有气孔分布。气孔器在多数类群中为无规则型,仅常山属和绣球属离瓣组的成员为平列型。气孔多为椭圆形,稀近圆形;外拱盖表面通常光滑,仅在钻地风属中具条状纹饰;外拱盖内缘具环状加厚,近全缘、不规则波状或浅波状。表皮细胞在多数种中为不规则形,垂周壁波状、浅波状或深波状;在有些种中为(近)多边形,垂周壁平直或弓形。叶表皮细胞形状、垂周壁式样在绣球族寡种属属级水平比较稳定,但在绣球属中变化较大。表皮角质膜纹饰形态多样,有网纹、粗网纹、浅波状条纹、波状条纹、条纹、粗条纹及丝状条纹;在钻地风属及绣球属的少数种中,角质膜条纹有时汇集呈球形或玫瑰型。表皮毛状附属物有单细胞2分枝毛(黄山梅属)、多细胞星状毛(星毛冠盖藤)、单细胞星状毛(溲疏属)和单细胞不分枝毛四种。对钻地风属所有种的观察结果表明,仅在椭圆钻地风的下表皮细胞中央观察到乳突状结构,而在白背钻地风和圆叶钻地风中并未观察到前人描述的附属物。 4. 叶绿体DNA trnL-F序列的分析 首次对绣球族9属23种及近缘类群3属3种的trnL-F序列进行了测定。序列长度在860 bp~970 bp范围内变化。在以山梅花属、溲疏属和黄山梅属为外类群,基于trnL-F序列构建的系统树上,绣球族作为一个单系群得到很高的支持率。绣球属的种出现在不同的分支上,表明该属不是一个单系群。绣球族被分为两大支:第一支由绣球属离瓣组的中国绣球、绣球、以及常山和Broussaisia arguta组成;第二支由绣球属另外的9个种与草绣球属、叉叶蓝属、蛛网萼属、赤壁木属、冠盖藤属以及钻地风属组成。在第二支中,下列类群的近缘关系得到支持:① 草绣球与叉叶蓝属;② 绣球属挂苦子组的东陵绣球、圆锥绣球和挂苦绣球。③ 钻地风属、赤壁木属和冠盖藤属;④ 蜡莲绣球、莼兰绣球、马桑绣球、粗枝绣球。 5. 分支分析 以山梅花属为外类群,基于形态、解剖、花发育、孢粉等32个性状(或性状状态)对绣球族9属的系统发育关系进行了分支分析。结果表明:草绣球属和叉叶蓝属为基出类群,这两个属有多个共同特征;绣球族其余的成员聚成一支,该支又有5个分支。其中蛛网萼属和绣球属冠盖组各为单独的分支,它们有多个自衍征,可能有各自独立的演化线;绣球属离瓣组与常山属聚成一分支,二者的密切关系得到解剖学证据的支持;绣球属绣球组和星毛组聚成一分支,这两个组包含了绣球属的多数种类;钻地风属、赤壁木属、冠盖藤属、Broussaisia和绣球属挂苦子组聚成一分支。其中钻地风属、赤壁木属与冠盖藤属具多个近裔衍征,表明它们是绣球族的晚出类群。 通过对绣球族植物外部形态、花器官发生、叶表皮微形态特征、叶绿体DNA trnL-F区的研究以及基于形态性状的分支分析,并综合已有的研究结果,我们认为: 1. 绣球族是一个单系群;绣球属不是一个单系群。 2. 在绣球族中,草绣球属和叉叶蓝属关系密切,它们可能是绣球族其余成员的姐妹群。 3. 绣球组和星毛组可能是绣球属的核心成员;离瓣组和常山属关系密切;冠盖组有单独的演化线。 4. 赤壁木属、冠盖藤属和钻地风属为单系群,它们在绣球族处于较高的演化位置。 5. 绣球属需重新界定。