农牧交错区不同植物群落的根冠比特征及土壤呼吸日动态的观测研究

本论文对草地群落地上/地下生物量构成、根冠比特征及其影响因子以及土壤呼吸测定方法比较等的国内外研究进展和主要成果进行了综述，在此基础之上对地处我国北方农牧交错带中段的内蒙古多伦县境内的18种草地群落（包括天然草地和人工草地群落）进行了相关内容的研究工作。 在2002年生长季期间，对这18个植物群落中选取的16个进行了群落学调查，测定了其地上、地下生物量，同时测定了土壤含水量、土壤容重、土壤全氮含量和土壤有机质含量。分别分析了地上、地下生物量以及根冠比（root to shoot ratio）与这些立地因子间的相关关系。同期，从18个群落中选定10个代表性群落测定其土壤呼吸速率，测定方法选用了动态红外气体分析法 (Infra red gas analysis， abbreviated as IRGA)和碱液吸收法（Alkali absorption, abbreviated as AA）。对这两种方法的测定结果进行了比较分析，同时分析了不同群落间土壤呼吸变化与土壤水分和养分状况等的相关关系。主要结论如下： ①16种植物群落的地上和地下生物量差异明显，地上生物量变化范围在80~500 g•m-2之间;相比之下，地下生物量的变化范围要大得多，16个群落中地下生物量最小的为猪毛菜群落，最大的为拂子茅群落，分别为533 g•m-2和2590 g•m-2。群落的根冠比在1.5～11.21之间，平均根冠比为 5.69。 ②土壤含水量对地上和地下生物量有着重要的影响，土壤含水量高的样地（羊草样地）较含水量低（小米蒿样地）的样地地上生物量高，反之亦然。但含水量与地下生物量之间的这种关系却不明显，即土壤含水量高的样地其地下生物量并不一定比含水量低的样地地下生物量高;根冠比与土壤含水量之间基本上呈负相关。土壤全氮含量和有机质含量与地上、地下生物量也存在着一定的正相关关系，而土壤容重却与生物量存有负相关关系;根冠比与土壤全氮、有机质和容重的关系正好与此相反，即根冠比与全氮和有机质含量呈负相关，与容重为正相关。 ③10种植物群落土壤呼吸的昼夜变化比较明显，均为单峰型曲线，主要受土壤温度的驱动，但同时也受到当日降水情况和云量、风速等气象因子的较大影响。因此，影响到这些群落土壤呼吸日动态的一致性，使得规律性并不明显。 ④用碱液吸收法和动态密闭气室法测定的10个群落的土壤呼吸速率变化范围分别为394~894mg C•m-2•d-1和313~2043 mg C•m-2•d-1，其中碱液吸收法测定结果平均为动态气室法的67.5%，明显低于动态密闭气室法。 ⑤两种测定方法具有很好的相关性，R2为0.8739。本研究中发现，在土壤呼吸速率低的情况下，两种方法的测定结果十分接近，甚至碱液吸收法的测定结果稍大于动态密闭气室法;而在土壤呼吸速率较高的情况下，动态密闭气室法测定结果则显著高于碱液吸收法。上述结果与国内外同类研究的结果高度一致，从而为校正我们以往采用碱液吸收法在该区域的测定结果提供了可靠依据。 ⑥各个群落间的土壤呼吸变化与立地土壤水分和土壤养分之间存有一定的相关关系，但并不显著，可能与这些群落土壤呼吸测定不是在同一天进行有关。

农牧交错区主要植物的氮素利用效率

Berendse&Aerts (1987)认为氮素利用效率(nitrogen use efficiency，NUE)可以分为两部分的乘积，即：①氮素生产力(nitrogen productivity，NP)，②氮素的平均滞留时间(mean residencetime，MRT)。本文利用这一概念对处于我国北方农牧交错带的内蒙古自治区多伦县典型植物的氮素利用策略进行了研究。研究假设：植物在贫瘠生境上所采取的氮素适应策略主要是提高对所吸收氮素的保持能力(较长的MRT)，而不是提高NUE。 在不同土壤生境上，属于不同生活型的不同物种其NP和MRT之间存在负相关关系。在不同生境、生活型和物种之间，作为NP与MRT乘积的NUE比NP、MRT的变化相对要小，结果表明植物主要通过延长MRT来适应氮素贫瘠的生境。因为NP与MRT相反的方向变化，二者不能同时增加或减少，所以NP与MRT之间存在相互协调(trade-off)的关系。 在群落和生态系统水平上，NP与MRT之间也存在相互协调关系，不同水平上的NUE之间也存在一定的联系。除了在种间存在这种关系外，通过对多伦县和十三里滩两种针茅（大针茅、克氏针茅）的氮素利用特征的研究，发现在种内，NP与MRT之间也存在这种相互协调关系。NUE与土壤供氮能力有关，随着土壤供氮能力的下降，NUE呈上升趋势。植物的NUE不仅与土壤的供氮能力有关，其它因素如土壤水分供应状况也会对植物的NUE产生影响，例如，与生长在河岸上的植物相比，生长在河滩湿地上的植物具有较高的NP，但MRT却较低。在群落中，不同植物个体的NUE及其组成参数NP和MRT也存在较大的差异，较大的植株具有较高的NP和MRT，因而NUE也高于个体较小的植株。本文研究结果表明，植物的NUE与氮素回收转移特性密切相关，植物提高氮素回收效率(nitrogen resorption efficiency，NRE)可以延长MRT，从而提高NUE。

京北农牧交错区植物功能型研究

植物功能型的研究是全球变化研究当中最重要的创新之一，作为新的研究手段，已经被广泛用来研究全球变化的影响。而关于不同植物功能型对全球变化的生理生态反应、植物功能型对全球变化的适应机制及植物功能型演变在全球变化中的作用等方面的研究报道却很少，相关方面的研究尚处于起步阶段，而这些恰恰是植物功能型研究的基本点和最终目的，尤其对于全球变化预测模型的研究具有深远的意义。因此深入开展区域环境或全球变化下植物功能型的变化和适应机制研究能为最大程度地获得全球变化对未来影响提供重要信息。 　　本研究中我们对京北农牧交错区的植物功能型（光合功能型和形态功能型）进行了研究。利用稳定性同位素判定法对锡林郭勒草原四种不同草地类型植物功能型进行了分析研究，在调查的125种维管植物中有4种C4植物，其中禾本科和藜科各有2种，C4植物约占该地区调查植物总数的3%，C3 植物为94%、CAM植物为3%。研究中发现利用稳定性同位素技术判定CAM类型存在一定的局限性，需要采用辅助实验进行补充。研究结果还表明自东向西，在草甸草原－典型草原－荒漠草原这一系列草原类型中随着降雨量的逐渐降低，植物种类组成逐渐降低，但C4/C3的比例却有升高的趋势，说明植物光合类型的组成与水分梯度相关。在相同的环境梯度下，多年生高禾草和多年生杂类草呈现显著减少的趋势;而一年生杂类草，多年生矮禾草、灌木和鳞茎类植物呈现显著增加的趋势。这些结果为我们预测该地区植物功能型对全球变化影响的响应提供了依据。 　　在北京北部农牧交错区对不同生境类型的植物功能型进行了研究，该区域有C4植物68种。具有C4 植物的科相对集中，主要分布在禾本科（29属43种）、莎草科（4属16种）和藜科（3属5种）。菊科、豆科和蔷薇科这3大科中没有发现C4 植物。C4植物约占该地区调查植物总数的9%，C3 植物为89%、CAM植物为2%。多年生高禾草和多年生杂类草的比例无论从生长条件良好的草地到沙地，还是从草地到弃耕干扰地都呈现显著下降的趋势，而一年生杂类草和一年生禾草的变化却呈相反的变化趋势。C4植物中一年生植物占的比例最大，而且各个生境中C4植物在一年生植物的比例均超过30%，这说明该地区各个生境植被都已有相当程度的退化。上述结果证明植物功能型能在不同生境尺度上反映土地利用的变化。 　　对典型农牧交错区（多伦县）植物功能型研究表明，在该地区调查的11个群落中有4种C4植物（2科3属），其中禾本科3种、藜科1种。 C4 植物约占该地区调查植物总数的4.5%，C3 植物为95%，CAM植物为0.5%。研究结果表明随着土壤水分含量的降低，C4 功能型以及一年生杂草、一年生禾草、多年生矮禾草对群落水分利用的贡献呈现出显著增加的趋势，而多年生杂类草和多年生高禾草则呈现相反的变化趋势。不同植物功能型的水分利用效率是一个相对稳定的指标，可能成为我们进行更大尺度水分变化分析的有力工具。多年生杂类草和多年生高禾草对维持该地区生态系统生产力以及稳定性具有至关重要的作用，随土壤水分的下降，二者的地位和作用均呈现下降趋势，因此可能导致该地区草地生态系统生产力和稳定性的持续下降。在植物功能型鉴定的基础上，分析了多样性与土壤水分和生产力关系，研究发现植物功能型多样性与土壤水分和生产力相关性更为显著。 　　对3个研究地点植物功能型的比较研究发现，就植物光合功能型而言，随降水量减少和温度降低，单子叶C4光合功能型比例呈现显著下降趋势，而双子叶C4光合功能型却呈现显著增加的趋势;植物形态功能型在区域尺度上没有而呈现出明显的变化趋势。研究表明植物光合功能型对于大尺度下环境因子的变化具有敏感的响应，而植物形态功能型可能更适合在中小尺度下研究环境的异质性以及土地利用方式的变化。 　　

土地利用方式对内蒙古农牧交错区草地生态系统的影响

陆地生态系统是人类赖以生存与持续发展的基础。由于其巨大的碳储存能力陆地生态系统在全球碳循环过程中发挥着重要作用，尤其是在延缓因大气中CO2浓度升高所引起的气候变化方面作用更为突出。作为世界上最广布的植被类型之一，草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，其面积占到全球陆地面积的五分之一。中国有着世界第二大的草地生态系统，面积为3.55×108 hm2，约占世界草地面积的6％～8％，其碳储量为世界总碳储量的9％～16％。以内蒙古高原为主体的北方草地，面积约占国土总面积的40％左右，是一种重要的可再生的农牧业资源;作为一种重要的绿色生态屏障，北方草地在调节气候，涵养水源，防风固沙，净化空气和美化环境等方面起着重要作用。由于人口的增长和经济发展的需求，许多土地利用方式呈现在北方农牧交错区。地处内蒙古高原南麓的多伦县属于典型的农牧交错区，良好的气候条件和复杂的人文环境决定了多种土地利用方式在这一地区的并存，为开展不 同土地利用方式对草地生态系统影响的研究提供了天然的研究场所。 本研究选择了多伦县境内的6种土地利用方式作为研究对象，即围封禁牧样地、刈割禁牧样地、自由放牧样地、人工（紫花苜蓿）草地、农田（青贮玉米）和弃耕地，主要研究在这几种不同的土地利用方式影响下，土壤碳氮储量、草地生态系统功能（生产力等）和群落结构的变化。通过对土壤碳氮储量变化的研究发现： (1) 不同土地利用方式因其地上净初级生产力的不同而影响了土壤的碳氮储量，但是高的地上初级生产力并不一定能提高土壤的碳氮储量，如青贮玉米地。这主要是因为土壤碳氮储量与根系和凋落的输入相关。 (2) 不同土地利用方式对植被的浅层（0-20 cm）根系影响较大，继而影响了土壤的碳氮储量。这是因为大约80％的根系碳氮和50％的土壤碳氮储量都集中分布在这一层次。而土壤潜在库容的进一步扩大则要依靠深层根系生物量的增加，以提高深层土壤的碳氮含量，如人工（苜蓿）草地。 (3) 在合理利用方式或者科学管理措施下，草地土壤有机碳储量处于8 kg C m-2到10 kg C m-2之间，比过度退化草地的有机碳储量提高了50％。 (4) 经过短期恢复，土壤的库容量会很快增加，表现出较强的储存功能。因此，通过合理的土地利用方式和管理措施，中国北方农牧交错区可以转变成一个巨大的碳汇。 通过对不同利用方式下草地生态系统的功能、群落结构和物种多样性恢复的研究，得到如下实验结果： (1) 与自由放牧相比，短期（5年）禁牧（围封和刈割）提高了草地的地上净初级生产力和物种数目。围封禁牧和刈割禁牧草地的地上净初级生产力分别比自由放牧草地高出107.3％和50％;而物种数目则分别比自由放牧草地增加了14.8％和25.9％。 (2) 围封和刈割禁牧，尤其是后者，主要增加了非禾本科草本植物在群落中所占的比例;而在自由放牧草地，灌木和半灌木种群在群落中占有绝对优势。 (3) 物种多样性和生产力间的关系因外部干扰程度的不同而变化。在轻度干扰（围封禁牧）和中度干扰（刈割禁牧）下，生产力和物种多样性间呈指数正相关关系;而在重度干扰（自由放牧）下，群落地上净初级生产力随着物种多样性的增加呈指数递减的趋势。 通过对不同土地利用（或干扰）方式下，草地生态系统小尺度上的空间属性进行分析后，得到以下研究结果： (1) 群落和物种的地上生物量以及土壤养分均表现出显著的小尺度空间结构特征，并且在不同利用方式影响下，这种空间属性表现出较大的差异。 (2) 禁牧（围封和刈割）草地的土壤有机碳和氮含量比较高。土壤有机碳的变程较小，变化范围为0.83～1.40 m，其在三种类型土地利用的变异系数都维持在18.0％左右;土壤全氮的空间自相关尺度为0.46～14.69m，变异系数为12.10％～30.86％。 (3) 群落地上生物量以禁牧（围封和刈割）草地较高。在围封禁牧和刈割禁牧草地内的变异系数分别为26.48％和19.94％，在自由放牧草地的变异系数为67.47％;其空间自相关尺度为0.74～3.9m。在不同的土地利用方式下，物种、功能群以及多样性指数都表现出显著的空间异质性，并且其空间属性变化各异。 (4) 土壤养分和植被的空间分布相互影响，互为因果关系。这种小尺度的空间格局差异是群落演替的驱动力，而不同的土地利用方式正是通过改变群落内小尺度的空间属性来影响了群落的演替方向。 在不同土地利用方式影响下，草地生态系统不仅在宏观功能，如生态系统生产力、群落结构和土壤的碳氮储量等方面表现出较大的差异，而且在微观结构上，如土壤养分和物种的空间属性等方面也发生了明显了变化，并且宏观和微观上的变化相互促进相互影响，它们的相互作用在很大程度上决定了群落的演替方向和草地生态系统全球变化过程中的具体作用。

克氏针茅草原的土壤种子库特征与植被恢复

近几十年来，由于过度放牧和不合理的农业开垦，内蒙古的天然草原退化严重。自2000年起，中国政府制定了“退耕还林还草”政策，并在草原地区实行了“禁牧、轮牧、休牧”等草原管理措施，期望依靠自然力来恢复退化的草原。然而，这些政策究竟能够带来什么样的后果还是一个未知数。土壤种子库和种子雨的资料对于全面理解植物种群和群落的动态具有重要价值。退化生态系统的恢复评价应该包括土壤种子库和种子雨的资料。因此，我调查了不同利用方式下克氏针茅（Stipa krylovii）草原的土壤种子库、种子雨和地上植被组成，来探讨政府的恢复政策对于该地区草原生态系统的影响。 研究地点位于中国科学院多伦恢复生态学试验示范研究站的永久实验样地，该实验样地在内蒙古自治区锡林郭勒盟的多伦县境内，该地区属于典型的农牧交错区。 采用幼苗萌发法，本研究测定了三种具有不同土地利用历史的样地的土壤种子库密度和物种组成。它们分别是：放牧样地、围封样地和弃耕样地。主要的研究结果有： （1）弃耕样地的土壤种子库密度最大，且主要是一年生和杂草类植物的种子，弃耕地由于其开垦的历史导致种子库的物种组成与放牧样地和围封样地的种子库有明显区别，其种子库缺少合适的多年生植物的种子是限制弃耕地自然恢复为天然草原的重要因素。 （2）放牧虽然会降低土壤种子库的密度，但是其中并不缺少多年生植物的种子。恢复由过度放牧引起的退化草原比恢复由农业开垦导致的退化草原要容易一些。围封对于由过度放牧引起的草原退化有明显的积极作用。 （3）采用Sorensen指数来计算地上植被与土壤种子库的相似性，这三个样地土壤种子库与地上植被的物种相似性均较高。在地上植被生物多样性的调查中，不能将草原中的一些早春植物遗漏。 采用网筛分离法，本研究测定了四种具有不同土地利用历史的样地的种子雨密度和物种组成。它们分别是：放牧样地、围封样地、割草样地和弃耕样地。主要的研究结果有： （1）不同样地间种子雨的密度差异显著（p < 0.05）。围封样地的种子雨密度最大，弃耕样地和放牧样地的种子雨密度居中，割草样地的种子雨密度最小。 （2）弃耕样地的地上植被和种子雨中均存在大量的一年生植物，这可能需要放牧或者割草等其它的一些管理措施来去除一年生植物的优势，从而加快弃耕地向天然草原的恢复速度。 （3）围封样地和割草样地的种子雨和地上植被中的物种数目均比放牧样地的要少，且围封样地中多年生非禾草类植物的比例大大增加，说明禁牧会改变草原植被的物种组成，这些究竟给草原植被的恢复带来怎样的影响，需要进一步的研究。 （4）克氏针茅草原整个取样期间种子雨的降落是连续的，因此在一些长期土壤种子库的研究中应该结合种子雨的数据，不能简单的将7月份的土壤样品作为长期土壤种子库。 采用网筛分离法，本研究测定了不同留茬高度的刈割实验样地的土壤种子库密度和物种组成。主要研究结果有： （1）无割草处理的对照样地的土壤种子库密度与其它割草处理样地的土壤种子库密度之间差异不显著。可能的原因是刈割的实验小区过小，植物种子的散布能够从不割草样地传播到割草处理的样地，或者动物的采食以及搬运降低了对照样地中种子的数量。 （2）虽然多年生禾草类植物在地上植被中占优势地位，但其在土壤种子库中的密度很小，均不到土壤种子库总量的10%。可见无性繁殖对于保持多年生禾草类植物在植被中的优势地位具有重要的意义，而相反的是非禾草类植物在土壤中保存大量的种子作为种群扩大的重要手段。

北方农牧交错区土地利用（管理）方式对土壤氮素转化的影响

土壤氮素矿化是陆地生态系统氮素转化的重要组成部分。不同的土地利用（管理）方式会改变土壤氮素转化过程，影响土壤肥力的保持，进而可能造成土壤内氮素渗漏流失。为系统了解内蒙古农牧交错区土壤氮素转化的特点，本实验采用原位培养顶盖埋管法进行野外培养，每间隔一个月定期取样，于2004年7月-2006年10月在植物所恢复生态学实验站进行了两个试验，1：选择农牧交错区四种有代表性的土地类型（围封样地：FS，放牧样地：GS，弃耕地：AF，和农田：CF），比较土地利用方式之间氮素矿化的异同;2：在施肥样地通过不同施肥处理(F0: 1g N m-2, F1: 1g N m-2, F2: 2g N m-2, F3: 4g N m-2, F4: 8g N m-2, F5: 16g N m-2, F6: 32g N m-2, F7: 64g N m-2) 的土壤氮素转化动态，确定过度放牧的典型草原围封禁牧后，植被恢复过程中最适宜的施肥量。主要结论如下： 1. 与试验初期相比，整个非生长季围封样地、弃耕地和农田的铵态氮和无机氮含量逐渐降低，培养结束时铵态氮含量分别减少了67.04％，77.31％和70.54％，而放牧地的含量增加1.63％。围封样地、放牧地、弃耕地和农田的硝态氮含量分别增加了61.61%，376.43%，199.75%和133.16%。非生长季四种土地类型的土壤氮素转化速率主要受温度影响。围封样地、放牧地、弃耕地和农田非生长季矿化速率均值分别为-0.016，0.0429，-0.0051和-0.0030 μg g-1 d-1。硝化速率均值变幅为-0.43-0.17 μg g-1d-1。 2. 与没有冷冻而融化的土壤相比，冻融显著影响土壤无机氮含量的变化。只有在较低的土壤温度条件下冷冻以后，融化才会促进土壤氮素矿化。不同的冷冻时间长度下融化均会促进土壤硝化速率。土壤温度、土壤含水量变化是影响氮素转化速率的重要因子。 3. 四种土地类型的年日均矿化速率为放牧样地>农田>弃耕地>围封样地，分别为0.25，0.11，0.10，0.06μg g-1d-1，其年平均速率分别为11.65，5.50，5.00和2.46g m-2 y-1，而年日平均硝化速率分别为0.27，0.095，0.097和0.05μg g-1d-1。其中生长季日均矿化速率和日均硝化速率均为其年日均速率的两倍。因此，生长季形成的矿化氮是全年的93％，而形成的硝态氮占全年的86％。四种土地类型年均矿化氮的累积量平均为615.04 kg ha-1，而硝化作用的累积量变幅为230.44-1218.86 kg ha-1。四种土地类型的矿化速率和硝化速率的季节动态变化与气候因子的变化一致。 4. 不同施肥处理对典型草原土壤氮素转化均有显著影响。与对照相比，少量施肥（F1，F2）土壤铵态氮，硝态氮和无机氮含量分别减少20.57％，11.18％和17.18％。当施肥量大于F4（8g N m-2）时，随施肥量增加土壤铵态氮，硝态氮和无机氮含量增加18％-1191％。除F5（16g N m-2）外，与对照相比，随施肥量增加，土壤矿化速率增加了5-21倍。4 g N m-2 (F3)左右是典型草原生态系统比较合适的施肥量。 5. 氨气挥发速率的季节动态特征与气象因子的变化一致，其速率变幅为17.65 - 1228.39µg m-2 d-1，其中7月挥发量占全年的37％。与对照相比，少量施肥氨气挥发速率降低了1-2％，施肥量大于F3 (4g N m-2)，速率增加了1-4倍。实验期间总的流失量变幅为23.76-84.91mg m-2，而且通过氨气挥发流失量低于土壤全氮的3%。氨气挥发不是典型草原过量氮素流失的主要方式。 6. 氮素限制的典型草原，植被恢复过程中外源氮素添加阈值为：4 g N m-2 (F3)。与对照相比，短期施肥（3年）不会显著影响根系碳储量和土壤碳氮储量。施肥处理的土壤硝态氮和无机氮含量显著增加，说明施肥显著刺激硝化作用。典型草原60%植物根系主要分布在地下0-10cm，这里的碳储量占地下储量（0-50cm）的63%以上。随土壤深度增加，土壤全氮，全碳，无机氮储量降低。而铵态氮储量和可利用的无机氮含量随土壤深度增加，说明植物根系主要吸收利用上层可利用氮素，而且下层氮素矿化速率降低。