我国严重威胁性外来入侵植物入侵与扩散历史过程重建及其潜在分布区的预测

外来生物入侵已经在世界范围内造成严重的危害，它不仅导致生物多样性的减少和丧失而且威胁着全球的生态环境和经济发展。入侵种在入侵区域的种群扩散是入侵种带来风险的最根本问题，也是其造成危害的重要原因。研究入侵物种的扩散规律可以了解其在入侵地的入侵状况和扩散趋势，这对制定合理的控制措施具有重要意义。本研究选取14种在我国具有较强威胁性的外来入侵植物，通过对其入侵历史动态的分析，判断其在我国的入侵与扩散阶段，进而预测其在我国的潜在分布区。这14种外来植物为紫茎泽兰（Ageratina adenophora）、土荆芥 （Chenopodium ambrosioides.）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）、刺苋（Amaranthus spinosus）、皱果苋（Amaranthus viridis）、北美独行菜（Lepidium virginicum）、藿香蓟（Ageratum conyzoides）、钻形紫菀（Aster subulatus）、小蓬草（Conyza canadensis）、一年蓬（Erigeron annuus）、牛膝菊（Galinsoga paviflora）、飞机草（Eupatorium odorata）和北美商陆（Phytolacca americana）。 　　紫茎泽兰最早于20世纪40年代入侵我国，经过1940—1960年长达20年的时滞期，紫茎泽兰开始在云南及其临近的省份如四川、贵州和广西迅速扩散。其中，紫茎泽兰在南亚热带和中亚热带气候条件下的扩散速度为20公里/年，而在垂直地带性北亚热带地区的扩散速度为6.8公里/年。紫茎泽兰仍没有入侵到垂直地带性暖温带地区。尽管1990年后，紫茎泽兰在云南基本停止扩散，但其在邻近省（市）的快速传播表明紫茎泽兰在我国仍处在扩散阶段，还没有达到饱和阶段。生态位模型预测结果和紫茎泽兰在已经入侵地区扩散的地理生态式样基本相符。我国南部及中南部地区的气候条件十分适合紫茎泽兰生长。而在华中地区，由于环境条件不太适宜，其扩散速度会相对较慢。我国北部和西北部的气候条件完全不适合紫茎泽兰生存。因此，我国南部和中南部广大未入侵地区将会受到紫茎泽兰入侵和快速扩散的严重威胁，对此应该立即采取紧急措施。 　　自从紫茎泽兰于1978年首次入侵四川省以来，已经在四川、重庆和湖北大面积扩散。紫茎泽兰在此新近入侵区域主要沿河流、公路、铁路扩散。其中沿安宁河、108国道和成昆铁路向北扩散的平均速度为19公里/年，而沿金沙江－长江向东北扩散的平均速度为33公里/年。特别是2000年以后，紫茎泽兰沿金沙江－长江的扩散速度达到了88公里/年。紫茎泽兰得以如此迅速扩散是其本身生物学特性和当地地理生态特点多种因素之间一系列耦合关系共同作用的结果。人类活动和1998年金沙江－长江特大洪水也促进了紫茎泽兰在该地区的扩散。另一方面，紫茎泽兰在新近入侵地区的垂直分布范围说明随海拔高度上升所引起的垂直地带性气候变冷是紫茎泽兰入侵和扩散的自然限制条件。 　　此外，通过对其余13种外来入侵植物入侵历史过程重建发现，除了牛膝菊、反枝苋和皱果苋最早入侵地位于内陆地区以外，其余10种外来入侵植物的最早入侵地都位于我国的东部、南部沿海和西南边境地区。这13种外来植物通常不是通过单一途径传入，而是通过两种或多种途径传入不同的地点。相应地，入侵后也呈现不同的扩散模式。这13种外来植物在我国大体上包括5种入侵和扩散式样即1）从南部沿海和西南边境分别向内陆扩散，如霍香蓟、飞机草，北美商陆;2）从东部沿海向内陆扩散，例如钻形紫菀，小蓬草、北美独行菜和喜旱莲子草;3）从东部沿海、南部沿海和西南边境分别向内陆扩散，如刺苋;4）从南部沿海向内陆扩散，如土荆芥;5）从最早入侵的内陆地区向周边地区扩散，如反枝苋、牛膝菊和皱果苋。分布区动态分析显示当前这13种外来入侵植物在我国都还处在扩散阶段，而且有些外来植物还处在快速扩散阶段，如飞机草。 　　在上述研究基础上，我们对这13种外来入侵植物开展了生态位模型适生区预测和比较分析。并且结合其扩散动态和当前分布现状，我们对其潜在的分布区及扩散趋势进行了系统分析和预测。飞机草、土荆芥、霍香蓟、牛膝菊和北美商陆，这5种外来植物的现有分布区明显小于其在我国的适生区，因此它们在我国的潜在分布区很广，应给予足够的重视。喜旱莲子草、反枝苋、皱果苋、北美独行菜、一年蓬、钻行紫菀和北美商陆在我国的入侵范围与其适生区域之间基本重合，但在其入侵范围内仍存在大面积的未入侵区域。这些未入侵地区通常被已入侵区域所包围，因此也应当给予足够的重视。刺苋和小蓬草在我国的潜在的分布区相对较小，这些植物已经基本上完全入侵了其适生区。因此，这些植物在我国向临近区域继续扩散的可能性不大。 　　

蕨类植物配子体发育及化感作用的研究

我国的蕨类植物资源十分丰富，约有2600多种，占全世界12000种的1/5强，其中许多种具有很高的观赏价值。在欧美的一些国家，蕨类植物已经成为花卉行业的一个重要组成部分，早已进入家庭居室、宾馆、商场、办公楼和其它公共场所，绿化和美化人们的生活环境。到目前为止，全世界共已栽培成功观赏蕨类植物700多种（品种），而我国仅有十多种投入花卉市场作为盆景和切花配叶，尚未形成一定的规模。繁殖技术不过关是造成蕨类植物在我国花卉市场难以迅速发展的障碍之一。目前国内对蕨类植物的需求主要靠野外采挖得以满足，对野生蕨类植物资源造成严重的破坏，再加上自然生态环境的恶化，致使许多物种濒临灭绝。因此，加强相关的基础研究、繁殖技术和外界环境对蕨类植物影响的研究，对蕨类植物资源的利用和保护具有重要的研究价值和现实意义。 作者在近五年的研究过程中，建立了蕨类植物孢子无菌培养技术，观察记录了蕨类植物配子体的形态发育，为建立蕨类植物快速有效的繁殖技术体系打下了良好的基础。在此研究基础上，探讨了对蕨类植物生长发育构成威胁的外界环境之一—外来入侵植物紫茎泽兰对蕨类植物的生长发育的化感作用。紫茎泽兰为目前国际上研究的热点入侵植物之一，对我国农业、林业等已造成很大破坏，并对蕨类植物资源构成一定威胁。蕨类植物配子体发育过程是蕨类植物生活史中相对脆弱的环节，最容易受化感作用的影响。但迄今为止，国际上尚未开展任何紫茎泽兰对蕨类植物（包括孢子体阶段和配子体阶段）的化感作用的研究。为保护蕨类植物自然资源，填补这一研究领域的空白，开展了紫茎泽兰对蕨类植物配子体发育过程的化感作用的研究。实验结果如下： （1）建立了金毛狗（已被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II 名单）、凤尾蕨属植物如傅氏凤尾蕨、剑叶凤尾蕨、蜈蚣草、银脉凤尾蕨、溪边凤尾蕨、疏裂凤尾蕨、西南凤尾蕨等多种蕨类植物的孢子无菌培养技术体系。 （2）采用无机培养基培养、土壤培养和滤纸培养三种培养方法，显微镜下观察傅氏凤尾蕨、剑叶凤尾蕨、蜈蚣草、银脉凤尾蕨、溪边凤尾蕨、疏裂凤尾蕨、西南凤尾蕨、三角鳞毛蕨、乌毛蕨、普通针毛蕨、金毛狗的孢子萌发及配子体形态发育的整个过程，研究了上述蕨类植物孢子萌发的类型、配子体各发育阶段的形态特征以及到达每个发育阶段所需的时间，为蕨类植物的繁殖技术提供了科学的依据，同时为蕨类植物系统进化和形态分类学研究提供了重要的基础资料。 （3）以金毛狗、普通针毛蕨、疏裂凤尾蕨为受体植物，研究了紫茎泽兰对这三种蕨类植物的配子体发育的化感作用。选择蕨类植物孢子萌发、假根生长、配子体形态、配子体发育各阶段及所占比例为测定指标，结果表明：紫茎泽兰根、茎、叶提取液可以对这三种蕨类植物的配子体发育产生不同程度的化感作用。表现为：延迟这三种蕨类植物的孢子萌发，降低其孢子萌发率，抑制假根的伸长，并且上述抑制作用随紫茎泽兰提取液浓度的升高而增强。随着紫茎泽兰叶水提液浓度的升高，金毛狗配子体发育阶段会滞后。在紫茎泽兰根提取液处理下，普通针毛蕨配子体上的假根发生畸变。随着时间的推移，这种现象削弱或基本消失。随着根和叶提取液的浓度升高，普通针毛蕨配子体发育阶段将会滞后。高浓度的紫茎泽兰根提取液能改变疏裂凤尾蕨的配子体的形态，并使疏裂凤尾蕨的配子体发育阶段滞后，浓度越高效果越显著。这三种蕨类植物在受到紫茎泽兰化感作用的影响后表现不同，推测与它们对紫茎泽兰所含有的化感物质的不同敏感度有关。

狭叶沙参复合体（桔梗科沙参属）的物种生物学研究

此复合体原先方7个种，1983年被处理为3个种。本文在黑龙江、吉林、辽宁、河北、山西、山东、江苏、内蒙古对本复合体进行了居群取样，共46个居群。其内进行了引种、栽培实验。生物学特性观察、杂交、染色体观察，同工酶比较，以及用生物统计学进行了性状分析、数量分类学分析、茎解剖和芯粉的观察。 此复合体主要进行异花授粉（因为雄蕊先熟)、没发现无融合生殖。实生苗当年只长基生叶，第二年才抽茎开花。 2、此复合体酯酶酶谱的变异范围相当宽，有时。同一居群内的变异反而比居群间的还要大。因此酶谱在本复合体内的分类价值不大。 3、通过对32个居群进行染色体记数，友现辽东、辽西(绝大部分地区)、山西霍县的居群为二倍体（2n=34），另外还在锦州发现有几个个体2n = 36。其它地方的居群都力四倍体，2n=68、居群间的染色体形态相当一致。 4、通过对移栽自黑龙江口(A•gmelinii的二个居群)、北京(A•polyantha)，山西东部(A•gmelinii和A•polyantha)，锦州的二倍体共9个居群进了杂交试验，发现四倍体间能得到一些F1种子、而辽西二倍体与其它类群间却得不到F1种子。 5、性状分析，茎解剖和数量分类研究发现花的大小和形状、果实的大小和齿的有无、叶的大小和形状（长/宽），往头与花冠相对长度和种子形状等都有一定的分化，尤其是髓锥管束的有无等。通过分析可以分辨出3个二倍体和5个四倍体宗。在 3个二倍体宗中，辽西西部宗(A•polyantha var•ootra ta)与其它两个在形态上已经分化得相当分明，无疑可以作种处理，A•contracta(Kitag) Qu et Hang，另二个（分别在辽东和山西霍县）在形态上也已分化得相当明显，达到了种水平，A•polyantha和A•gme1ireii在5个四倍体宗中，山西东北部和河北的西北部高海拔分布的一个宗，由于它的花萼裂片具齿且狭长，花冠狭长而大、果实大，茎常中空等特征，仍然保留种的地位（A•elata)。另外分布于山西高海拔(包括四倍和二倍体）以及内蒙、吉林、黑龙江…三个宗，虽然有分化，但不明显，尤其是它们都无髓锥管束或仅少数个体有的特征，本文把它们处理为同一种(A•gmelinii)的3个不同三种。最后一个是分布于辽宁最西部、河北、山东、江苏北部、安徽、河南、陕西和甘肃的四倍体宗、它在形态上与辽东的二倍体相似、故作为A•polyantha的两个亚种处理，前者为A•polyantna sspscabricalyx后者为A•P•ssp polyantha： 可以推测过去此复合体的分布范围相当宽，后来逐渐分化成三个二倍宗体，由辽东的A•polyantha ssplyantha(2x)衍生的四倍体，逐渐向西迁移，山西霍县的二倍体产生的四倍体逐渐向北迁移直至东西伯利亚东南部和远东，最后分化成三个亚种。 本文采用杂交指数法，对山西东部和河北西部的A•gme1inii和A•polyantha居群间的杂交性近行了研究，认为两个种在四倍体水平的杂交可能是这两个种间性状在该地区彼此过渡的主要原因。

泡沙参复合体的物种生物学研究

泡沙参复合体属沙参属组，原有6个种，从东北连续分布到西南，本研究从辽宁、内蒙古、河北、河南、山西、陕西、甘肃和四川等9个省、市、自治区，采集了22个居群（包括复合体原有的6个种）及筒花组的对照种(A.stcnanthina)一个居群．通过野外和移栽后的对比观测，播种栽培，染色体观察，杂交试验和子代测定，同工酶电泳，并结合多变量统计分析，对复合体从不同水平和角度进行了研究． 1．本复合体多年生，实生苗当年只长基生叶，第二年才抽茎开花，个体花朵很多，因而花期很长（可达2个月）．野生个体的结实量很大，种子萌发率接近100%．雌雄异熟，以异花授粉为主．自交（同株异花授粉）亲和，但结实量和萌发率均有所下降．等位酶估测的平均异交率(t)为0.77．末发现无融合生殖现象．全部居群的染色体均为2n= 34．末发现倍性和基数的变化． 2．同一个体的野生及栽培观测表明，根、茎、花序分枝等都是环境可塑性很高的性状，而叶片形态、花萼裂片长则有明显的发育可塑性，茎叶被毛、花部、果实和种子性状的可塑性较小. 3．针对在以往复合体类群划分中起鉴别作用的叶型、叶缘锯齿、茎叶被毛等几个性状，进行了大量的子代测定、杂交试验和天然居群的分析，结果表明，叶型、叶缘锯齿数目和大小、茎叶被毛等都是相关性很强的一组性状，但它们在天然居群中连续变化，是受多基因决定的数量性状．根据这些性状所划分的几个“种”，不过是连续变异的极端个体，极端个体（“种”）的自由授粉子代会分离出各种性状状态的个体，包括变异另一极端（另一个“种”）的个体，极端个体间的杂交进一步证实了这些数量性状的变异．据此，并结合地理分布，将A.bockiana和A.polydentata归并在A.potaninii之中：将A.biformifolia归并在A.wawreana之中．并证明A.wawreanavar. lanceifolia并不存在． 4．对20个居群34个形态性状的统计学和主成分分析表明，不同性状的系统学意义不一样，具有较大分类价值的性状是那些可塑性低、群内变异小的花部、果实、种子和部分营养性状.根据性状变异式样的分析和20个居群二套性状的聚类结果，可将复合体分为两个区别明显的类群．其中A.lobophylla形态十分独特，仅分布在四川西北部．另一个广布类群，在一些性状上体现出由西南(原A.potaninii)至东北(原A.wawreana)的地理变异式样，但性状在山西、陕西一带有过渡，是两个分化不充分的类群． 5．对复合体内8个居群及对照种居群的杂交试验表明，根据形态性状分析所归并的三个“种”与复合体其它类群间没有任何育性障碍，证实了归并的合理性。与此同时，发现根据形态变异式样所划分出的两个分化明显的类群(A.lobophylla与A.wawrcana和A.potaninii)间有很大的生殖隔离，不仅杂交结实量很低，杂交种子萌发率均小于10%．说明它们之间的亲缘关系较远，而A.lobophylla与筒花组的A.stenauthina间却有很高的杂交亲和性，平均结实量为53，与同种居群内的结实量相当;杂交种子萌发率达65%左右．只稍低于两个种各自居群内杂交的种子萌发率．因此，根据形态学，生境特点和杂交试验，建议将A.lobophylla放在远离本复合体的筒花组内． 6．采用控制杂交等方法确定了8个酶系统共10个等位酶位点的遗传基础．采用等位酶分析技术对复合体14个居群及一个对照种居群进行了测定．结果表明，本复合体植物的遗传变异水平很高，多态位点百分率(P)为79.2．等位基因平均数(A)为2.35，平均期望杂合度(He)为0.284．居群处于中等分化程度.总的等位酶变异中，有31%来自于居群间(FST=0.311)．而其余69%左右存在于居群内．相比之下，四川西北的特有种A.lobophylla遗传变异水平稍低(P=70.0，A＝2.0，He=0.211)，尤其是居群中的杂合体比例明显偏离理论期望比例，异交率估计值(t)为0.535. 7．本复合体丰富的遗传变异和高度的环境可塑性使其适应性强，分布范围广．物种形成的方式基本上是地理式的，南部居群和北部居群是两个分化不完全的地理宗，并仍处在强烈的分化之中．对本复合体、A.lobophylla和对照种A.stenanthina形态学、杂交及等位酶分析表明，沙参属起源较晚、进化速度较快.推测在其起源早期，历了一段快速的适应性辐射阶段，随后则以地理式物种形成过程为主，逐渐发展为当今这样一个中等大小的属． 8．通过上述各方面的研究，最后将本复合体原有的6种l变种归并为两个种，即A.potaninii Korsh.和A.lobophylla Hong．后者实际上不属于本复合体，而是另一个组－－筒花组的成员;而前者包含两个亚种：ssp.potaninii和ssp.wawreana Ge et Hong．