Mitochondrial DNA phylogeny of two morphologically enigmatic fishes in the subfamily Schizothoracinae (Teleostei : Cyprinidae) in the Qinghai-Tibetan Plateau

The complete mitochondrial DNA (mtDNA) cytochrome b gene (1140 bp) was sequenced in Herzenstein macrocephalus and Gymnocypris namensis and in 13 other species and sub-species (n = 22), representing four closely related genera in the subfamily Schizothoracinae. Conflicting taxonomies of H. macrocephalus and G. namensis have been proposed because of the character instability among individuals. Parsimony, maximum likelihood and Bayesian methods produced phylogenetic trees with the same topology and resolved several distinctive clades. Previous taxonomic treatments, which variously placed these two species of separate genera or as sub-species, are inconsistent with the mtDNA phylogeny. Both H. macrocephalus and G. namensis appear in a well-supported clade, which also includes nine species of Schizopygopsis, and hence should be transferred to the genus Schizopygopsis. Morphological changes are further illustrated, and their adaptive evolution in response to the local habitat shifts during the speciation process appears to be responsible for conflicting views on the systematics of these two species and hence the contrasting taxonomic treatments. These species are endemic to the Qinghai-Tibetan Plateau, a region with a history of geological activity and a rich diversity of habitats that may have result in the parallel and reversal evolution of some morphological characters used in their taxonomies. Our results further suggest that speciation and morphological evolution of fishes in this region may be more complex than those previously expected. (c) 2007 The Authors Journal compilation (c) 2007 The Fisheries Society of the British Isles.

Molecular phylogeny of some genera of Pamphagidae (Acridoidea, Orthoptera) from China based on mitochondrial 16S rDNA sequences

Based on the mitochondrial 16S ribosomal DNA partial sequences (473 bp) of 9 species of Pamphagidae (Acridoidea, Orthoptera) from China and of 4 species of Pamphagidae and 2 species of Pyrgomorphidae and Acrididae (as outgroups) retrieved from GenBank, we constructed the molecular phylogeny using the Neighbor Joining (NJ) and Minimum Evolution ( ME) methods based on the nucleotide Kimura 2-parameter model. The results of our study shown that: 1) the ranges of the 16S rDNA nucleotide divergence between two species of a genus were 0.21%, among genera of a subfamily were 0.42-3.38%, and among subfamilies of Pamphagidae were 1.90-8.88%, respectively. The phylogenetic tree shows that: 1) all Pamphagidae taxa form a monophyletic clade, and are well separated from the outgroup; 2) the African taxa Porthetinae (Lobosceliana brevicornis) and Akicerinae (Batrachotetrix sp.) are distinctly separated from the Chinese taxa Prionotropisinae; 3) Haplotropis bruneriana and Glauia terrea of Pamphaginae are nested in the middle of the tree, but their phylogenetic status is uncertain in this study; 4) 8 genera of Asiotmethis, Beybienkia, Mongolotmethis, Sinotmethis, Rhinotmethis, Filchnerella, Eotmethis and Pseudotmethis from China are all grouped into the subfamily Prionotropisinae, but their phylogenetic relationships are not clearly resolved.

Molecular phylogeny, recent radiation and evolution of gross morphology of the rhubarb genus Rheum (Polygonaceae) inferred from chloroplast DNA trnL-F sequences

Background and Aims Rheum, a highly diversified genus with about 60 species, is mainly confined to the mountainous and desert regions of the Qinghai-Tibetan plateau and adjacent areas. This genus represents a good example of the extensive diversification of the temperate genera in the Qinghai-Tibetan plateau, in which the forces to drive diversification remain unknown. To date, the infrageneric classification of Rheum has been mainly based on morphological characters. However, it may have been subject to convergent evolution under habitat pressure, and the systematic position of some sections are unclear, especially Sect. Globulosa, which has globular inflorescences, and Sect. Nobilia, which has semi-translucent bracts. Recent palynological research has found substantial contradictions between exine patterns and the current classification of Rheum. Two specific objectives of this research were (1) to evaluate possible relationships of some ambiguous sections with a unique morphology, and (2) to examine possible occurrence of the radiative speciation with low genetic divergence across the total genus and the correlation between the extensive diversification time of Rheum and past geographical events, especially the recent large-scale uplifts of the Qinghai-Tibetan Plateau.Methods The chloroplast DNA trnL-F region of 29 individuals representing 26 species of Rheum, belonging to seven out of eight sections, was sequenced and compared. The phylogenetic relationships were further constructed based on the sequences obtained.Key Results Despite the highly diversified morphology, the genetic variation in this DNA fragment is relatively low. The molecular phylogeny is highly inconsistent with gross morphology, pollen exine patterns and traditional classifications, except for identifying all samples of Sect. Palmata, three species of Sect. Spiciformia and a few species of Sect. Rheum as corresponding monophyletic groups. The monotypic Sect. Globulosa showed a tentative position within the clade comprising five species of Sect. Rheum. All of the analyses revealed the paraphyly of R. nobile and R. alexandrae, the only two species of Sect. Nobilia circumscribed by the possession of large bracts. The crude calibration of lineages based on trnL-F sequence differentiation implied an extensive diversification of Rheum within approx. 7 million years.Conclusions Based on these results, it is suggested that the rich geological and ecological diversity caused by the recent large-scale uplifts of the Qinghai-Tibetan Plateau since the late Tertiary, coupled with the oscillating climate of the Quaternary stage, might have promoted rapid speciation in small and isolated populations, as well as allowing the fixation of unique or rare morphological characters in Rheum. Such a rapid radiation, combined with introgressive hybridization and reticulate evolution, may have caused the transfer of cpDNA haplotypes between morphologically dissimilar species, and might account for the inconsistency between morphological classification and molecular phylogeny reported here.

Molecular phylogeny and biogeography of the Qinghai-Tibet Plateau endemic Nannoglottis (Asteraceae)

All taxa endemic to the Qinghai-Tibet Plateau are hypothesized to have originated in situ or from immediately adjacent areas because of the relatively recent formation of the plateau since the Pliocene, followed by the large-scaled biota extinction and recession caused by the Quaternary ice sheet. However, identification of specific progenitors remains difficult for some endemics, especially some endemic genera. Nannoglottis, with about eight species endemic to this region, is one such genus. Past taxonomic treatments have suggested its relationships with four different tribes of Asteraceae. We intend to identify the closest relatives of Nannoglottis by evaluating the level of monophyly, tribal delimitation, and systematic position of the genus by using molecular data from ndhF gene, trnL-F, and ITS region sequences. We find that all sampled species of Nannoglottis are a well-defined monophyly. This supports all recent taxonomic treatments of Nannoglottis, in which all sampled species were placed in one broadly re-circumscribed genus. Nannoglottis is most closely related to the Astereae, but stands as an isolated genus as the first diverging lineage of the tribe, without close relatives. A tentative relationship was suggested for Nannoglottis and the next lineage of the tribe was based on the ITS topology, the "basal group," which consists of seven genera from the Southern Hemisphere. Such a relationship is supported by some commonly shared plesiomorphic morphological characters. Despite the very early divergence of Nannoglottis in the Astereae, the tribe must be regarded to have its origin in Southern Hemisphere rather than in Asia, because based on all morphological, molecular, biogeographical, and fossil data, the Asteraceae and its major lineages (tribes) are supposed to have originated in the former area. Long-distance dispersal using Southeast Asia as a steppingstone from Southern Hemisphere to the Qinghai-Tibet Plateau is the most likely explanation for this unusual biogeographic link of Nannoglottis. The 23-32-million-year divergence time between Nannoglottis and the other Astereae estimated by DNA sequences predated the formation of the plateau. This estimation is further favored by the fossil record of the Asteraceae and the possible time of origin of the Astereae. Nannoglottis seems to have reached the Qinghai-Tibet area in the Oligocene-Eocene and then re-diversified with the uplift of the plateau. The molecular infragenetic phylogeny of the genus identifies two distinct clades, which reject the earlier infrageneric classification based on the arrangement of the involucral bracts and the length of the ligules, but agree well with the habits and ecological preferences of its current species. The "alpine shrub" vs. "coniferous forest" divergence within Nannoglottis was estimated at about 3.4 million years ago when the plateau began its first large-scale uplifting and the coniferous vegetation began to appear. Most of the current species at the "coniferous forest" clade of the genus are estimated to have originated from 1.02 to 1.94 million years ago, when the second and third uprisings of the plateau occurred, the climate oscillated and the habitats were strongly changed. The assumed evolution, speciation diversity, and radiation of Nannoglottis based on molecular phylogeny and divergence times agree well with the known geological and paleobotanical histories of the Qinghai-Tibet Plateau. (C) 2002 Elsevier Science (USA). All rights reserved.

A preliminary analysis of the phylogeny of the Swertiinae (Gentianaceae) based on ITS data

To better understand the floral diversity and the phylogeny of the Swertiinae (Gentianaceae), the internal transcribed spacer (ITS) region of nrDNA for 17 species and one outgroup was sequenced. Our data suggest that corolla type, gland shape, and corolla appendage are poorly correlated with the ITS phylogeny. The genus Swertia s.l. and the rotate group previously recognized based on the corolla types and gland shapes are polyphyletic. Four genera with simple protruding glands and three taxa with corolla appendages are not clustered as the monophyletic groups. Four separate clades, corresponding to the four sections, were identified in Swertia s.1. Lomatogoniopsis with the simple protruding gland type of the tubular group closely related to Lomatogonium of the rotate group. The deeply lobing corolla and concave foveae may be ancestral in the Swertiinae, while the tubular corolla and the protruding glands may have undergone convergent evolution.

Variation in mitochondrial DNA and phylogeny of six species of pikas (Ochotona)

Phylogenetic relationships of six species of Ochotona were investigated using mitochondrial DNA (mtDNA) restriction-site analysis. The phylogenetic tree constructed using PAUP was based on 62 phylogenetically informative sites with O. erythrotis designated as an outgroup. Two clades were evident. One contained O. curzoniae, O. huangensis, and O. thibetana. in the second, O. daurica was a sister taxon of O. cansus. The five species appear to come from different maternal lineages. The branching structure of the tree and sequence divergence confirm that huangensis and cansus are distinct species, and that mol-osa is a synonym of O. cansus rather than O. thibetana. Divergence time, estimated from genetic distances, indicates that the ancestors of the two maternal lineages diverged ca. 6.5 x 10(6) years ago. O. curzoniae diverged from O. huangensis, and O. daurica diverged from O. cansus, at about the same time (ca. 3.4 x 10(6) years ago). These data suggest a period of rapid radiation of the genus Ochotona in China, perhaps during the late Pliocene. These calculations correspond roughly to tectonic events and environmental changes in China throughout this period, and appear to be substantiated by the fossil record.

杉科植物的系统发育、 分类和地理分布

本文对杉科植物的分类系统作了回顾。以形态学为依据，参考其他学科的研究成果，用分支分析和表征分析两种方法探讨了杉科植物的系统演化关系．提出了新的分类系统。对杉科植物的系统分类作了修订．通过对各属现代分布和地史分布的研究，结合古地理和古气候资料，讨论了杉科植物的分布中心、起源时间、起源地、散布途径及现代分布格局的成因．主要结论如下： 1．属间关系：柳杉属是现存杉科植物中最原始的类群．水松属和落羽杉属关系密切，二者与柳杉属近缘．巨杉属和北美红杉属关系密切，是中级进化水平的类群．水杉属的系统位置比较孤立，与巨杉属和北美红杉属的关缘关系相对较近．杉木属、密叶杉属和台湾杉属关系密切，是杉科植物中的高级进化类群，其中台湾杉属最为进化． 2．系统排列：支持金松科的成立．将杉科分成5族，即柳杉族（仅含柳杉属）、落羽杉族（含水松属、落羽杉属）、北美红杉族（含巨杉属、北美红杉属）、水杉族（仅含水杉属）和杉木族（含杉木属、密叶杉属及台湾杉属）． 3．分类：经修订，杉科植物共9属12种4变种．将德昌杉木、米德杉木和厚皮杉木归并，作为杉木的变种，支持柳杉作为日本柳杉的变种、台湾杉木作为杉木的变种、秃杉和台湾杉归并的观点。 4．地理分布：我国长江、秦岭以南至华南一带是杉科的现代分布中心，我国华北北部及东北、朝鲜、日本和前苏联西伯利亚东南部等地可能为起源中心和早期分化中心，起源时间可追溯至早侏罗纪或晚三叠纪．杉科的现存各属均为古老的孑遗类群．

中国苏铁属系统学研究

本文系统地总结了分布于我国的苏铁属13种植物的形态和地理分布，并在此基础上进行了解剖，微形态和生化分析。此外，还用表征分类的方法探讨了属内亲缘关系。结合古植物和古地理的知识对性状演化趋势和现代分布格局的成因进行了讨论。本文主要结论如下： 1．从种子蛋白电泳结果表明，所有现存苏铁类植物在39.8kd- 49.5kd之间均有—连续分布的混合多肽，为苏铁类所特有。杂种后代在种子蛋白电泳结果上可以表现出来。种子蛋白多肽分布在苏铁属内差异非常小，在属间差异明显，根据属间多肽距离确定苏铁属的分化较早，系统位置比较孤立。 2．形态特征表征分类结果表明攀枝花苏铁、台东苏铁、苏铁和篦齿苏铁应分在一组Sect.Asiotientales。组Sect.lndosinensis中的广东苏铁与、海南苏铁的亲缘关系较近。通过对叶表皮的观察，发现苏铁屑内植物有两种气孔类型：一种是以C.revoluta为代表的具气孔外拱盖的I型气孔，II型气孔无气孔外拱盖，为属内多数植物所具有;叶解剖的结果表明叉叶苏铁和多歧苏铁小叶中具树脂道，叶表皮和叶解剖的结果都支持台东苏铁成立。 3.攀枝花苏铁与把关河苏铁应为同一种，贵州苏铁与四川苏铁很相似，初步处理为一种，采用C.szechuanensis为学名。 4．苏铁类性状演化不均衡，染色体进化与形态进化不同步。结合化石证据确定，具掌状大孢子叶、二叉分枝脉的叉叶苏铁是现存苏铁属内最原始的类群. 5．苏铁属花粉均为远极球形单沟或舟形单沟，外壁表面纹饰为小的凹穴，种间共性明显，只在大小和形状上有微小差别。

异叶苣苔属系统学和进化研究——兼论尖舌苣苔族的系统发育

异叶苣苔属(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、尖舌苣苔族(Klugieae)．70年代以来，该属作为Klugieae中最原始的类群才逐渐被人们所认识，并被认为是解决Klugieae系统发育问题的关键类群，但到目前为止，对该属变异式样及系统发育的认识仍然极其有限．鉴于上述原因，本文结合蜡叶标本和大量的野外观察和采集，从形态学、维管束的结构和分化，形态发生和细胞学等方面，进行异叶苣苔属的系统学和进化研究，并兼论尖舌苣苔族的系统发育． 1．通过对异叶苣苔属大量性状的仔细观察和比较，本文选择了34个性状，并分析了他们的变异式样及其形成原因，为进一步的系统学研究提供依据． 2．地上茎的形态发生研究揭示出异叶苣苔属植物的顶芽完全受到抑制，位于小型叶腋的侧芽萌发，从而替代顶芽生长，地上茎的不分枝是位于大型叶腋的腋芽受到抑制所致，该研究纠正了前人的观察错误． 3．花序及花的形态发生过程表明，异叶苣苔属的花序呈对花从花序轴内侧二列式连续发生，没有任何分枝和附属物．花各部分的发生顺序基本上呈向心式，但在花冠和雄蕊原基之间则为离心式发生．花萼和花冠原基的发生及发育顺序均呈下降式，从而使花萼和花冠在芽中呈下降覆瓦状排列，退化雄蕊是由发育停滞所致．雌蕊的两个心皮在形态发生过程中由离生到合生，该属具中轴胎座的二室子房起源于两个离生心皮的近轴面内卷式愈合，柱头从离生到合生决定于个体发育中愈合部向上推进的程度． 4．为了澄清性状演化极性这一关键问题、本文作了花部器官解剖以及心皮维管束结构及分化过程的研究，结果表明，该属花梗和花萼中均具有分泌道和雄蕊束从中柱独立分出，同独叶苣苔属(Monophyllaea)十分相似：花盘低且薄并且没有维管束，以及子房壁维管束具有不同来源而区别于尖舌苣苔族(Klugieae)中的其它类群．异叶苣苔属的心皮结合程度和胎座形态可分为三种类型，即A型：心皮结合部的中轴区膨大，但四个瓣片的上部分离、B型：除中轴区膨大外，四个瓣片也成对愈合，胎座呈锚形、C型：中轴区不膨大，四个瓣片完全分离，子房上部一室．前者保留了较多的叶性，可能是该属乃至尖舌苣苔族中最原始心皮及胎座形态．后二者代表着两个相反的演化趋势． 5．本文首次报道了异叶苣苔属的染色体数目和核型，染色体数目均为2n＝18，x＝9．核型分别是2A或3A．核型的演化趋势，即从对称到不对称和随体的丢失同外部形态的变异密切相关。 6．深入地比较和分析了异叶苣苔属和其他类群的关系以及性状的演化趋势，并运用分支分析方法，重建属的系统发育． 7．生态、地理分布和演化的研究表明：异叶苣苔属的多样化中心分别是云南东南部和滇、贵、川交界区域，起源于第三纪或更早期的古热带湿润性森林植物区系，起源地可能是两个现代多样化中心所连接的整个区域，即：滇东南至滇贵川交界区域． 8．本文对异叶苣苔属进行全面的分类学修订，包括7个种，其中一个新种，新组合1个种和一个变种、根据该属的系统发育式样，在属下新设两个组．系统排列如下： 异叶苣苔属Whytockia W. W. Smith 组1：异叶苣苔组Sect. Whytockia Y. Z. Wang sect. nov. 1．河口异叶苣苔W. hekouensis Y. Z. Wang 2．毕节异叶苣苔W. bijieensis Y. Z. Wang, sp. nov. 3．异叶苣苔W. chiritiflora (Oliv.) W.W. Smith 4．峨眉异叶苣苔W. wilsonii (A. Weber) Y. Z. Wang, stat. nov. 5．紫红异叶苣苔W. purpurascens Y. Z. Wang 组2：台湾异叶苣苔组Sect. Synstigma Y. Z. Wang, sect. nov. 6．白花异叶苣苔W. tsiangiana (Hand.-Mazz) A. Weber 7．台湾异叶苣苔W. sasakii (Hayata)B．L．Burtt. 9．在异叶苣苔属系统学和进化研究的基础上，结合前人工作，本文进一步探讨尖舌苣苔族的系统发育．大量的证据充分显示出异叶苣苔属和圆果苣苔属分别是Klugieae最原始的类群，该族中的尖舌苣苔属(Rhynchoglossum)，盾座苣苔属(Epithema)和独叶苣苔属(Mono phyllaea)，可能是从Whytockia植物的早期类群直接演化而来，十字苣苔属(Stauranthera)和Loxonia也可能直接或间接来自Gyrogyne植物的早期类群．尖舌苣苔族植物可能起源于亚洲大陆或更准确地说，中国西南部地区，在随后的演化过程中，经过分化、迁移，逐渐形成广布于南亚、东南亚及太平洋岛屿至西非、中美洲的现代地理分布式样。

石荠苎属的系统学与进化

石荠苎属(Mosla (Benth.) Buch.-Hamilt. ex Maxim.)是唇形科的一个小属，仅分布于东亚，该属复杂的变异式样一直困扰着系统学家．本论文是对该属进行三年物种生物学研究的结果．本研究从居群生物学出发，在广泛的野外调查后选取了47个居群进行取样和观察，在控制环境因素的实验设计条件下，测量了31个居群53个形态性状并分析了其变异规律;在扫描电镜下观察了含外类群在内的6属38个居群的花粉和小坚果表面微形态：对27个居群做了细胞学研究：对22个居群15个酶系统做了等位酶分析，获得了28个位点的资料;进行了35个组合的796次人工杂交．综合上述各方面资料的分析结果，对石荠苎属的形态变异与进化、居群分化、生殖隔离、物种形成、类群划分，以及起源和扩展作了详细的分析和讨论． 形态特征的数量遗传学分析表明，叶片大小和形状、苞片形态、花序（果序）和花萼（果期花萼）的复杂变异式样是造成分类混乱的主要原因．叶片大小和形状在小鱼仙草(M. dianthera)中呈现幅度很宽的连续变异，极端情况常分别被描述为不同的种，如M．remottllora和M．grosseserrata．少数突变体以及种间偶尔产生的杂交个体在苞片和花序形态上表现异常，都曾引起分类的混乱．本研究已经澄清M. bracteata和M. tamdaoensis是突变体，而M. exfoliata和M. longispica则是种间杂种．M.fomosana花萼上唇裂片长度的变异是导致分类困难的另一个原因，是小鱼仙草花萼上唇中裂片变异的极端类型。 通过比较分析揭示了石荠苎属中苞片形状、花序结构、花朵大小、花萼形态、小坚果和花粉粒表面纹饰以及染色体的变异和演化趋势，苞片由发达的叶状类型向披针形方向演化;花序由花朵疏离的松散状向紧缩的头状类型演化;花萼由近辐射对称，五个裂片近等长向二唇形演化;花冠由发达、鲜艳向退化方向演化：小坚果由具旋涡状深雕纹向具网纹类型演化;花粉粒由无明显突起向有明显条文或块状突起的类型演化;核型由不对称性小向不对称性增强发展;繁育系统由以异交为主向以自交为主演化，并且带动一系列花部形态的相关变异． 等位酶分析结果表明，石荠苎属种内的进化以遗传变异的积累和繁育系统的转变造成的居群间分化为主要特征．杭州石荠苎各居群的平均遗传距离为0.026，聚类分析结果发现7个居群明显分化为两支，居群3704，4704和3712为一支，其他居群为一支，等位酶资料获得的结果也得到形态和生殖特征的支持．3704、4704和3712在毛被、花朵大小、小坚果大小和颜色在均与其他居群有差异，繁育系统上，这三个居群表现出更明显的异交特性．小鱼仙草居群之间遗传分化甚至大于少数亲缘种之间的遗传分化，平均遗传距离达到0.034，但杂交实验发现，居群之间并不存在生殖隔离，不同的居群之间在叶片大小、叶形、苞片长短和花萼上唇中裂片的长短也有所不同．杭州石荠苎和小鱼仙草种内居群之间的形态和等位酶分化说明居群之问正处于分化和物种形成的早期阶段，生殖隔离还没有建立。 突变（包括染色体结构变异）的积累和繁育系统的转变是石荠苎属物种形成的基础，苏州石荠苎和石荠苎的分化是由于染色体结构变异的积累，具体表现在核型不对称性上的差异，造成生殖隔离．另一些比较明显的物种形成机制为：染色体多倍化，形成M.pauciflora;染色体结构变异，如随体染色体的臂间易位，产生M.cavaleriei;繁育系统由异交转变为自交产生M．chinensis．另外，在物种形成过程中，花期和生态位分化等促进了生殖隔离的完善． 石荠苎属形态上界限清楚，而且存在生殖隔离的种有八个，它们是小花荠苎(M.cavaleriei Levl.);石香薷 (M. chinensis Maxim.);小鱼仙草 (M. dianthera (Buch.-Hamilt. ex Roxb.) Maxim.);杭州石荠苎(M．hangchouensis Matsuda);日本石荠苎(M. japonica (Benth.) Maxim.);疏花荠苎(M. pauciflora (C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li);石荠苎(M. punctulata (J.F. Gmelin) Nakai)和苏州石荠苎(M. soochouensis Matsuda). 石荠苎属的近缘属是香薷属(Elsholtzia)、香简草属(Keiskea)和紫苏属(Perilla)。石荠苎属与近缘属的分化大约在260万年之前，因为那时石荠苎属的祖先就发生了分化，形成以杭州石荠苎一一石香薷的祖先和以小花荠苎一一小鱼仙草的祖先为代表的两条进化主线，从香薷属和香简草属的现代分布式样-以及石荠苎属的分布特点推断，华东地区可能是石荠苎属的起源和演化的舞台，华东地区具有最大的种类多样性、变异性、特有性和多度．

裸子植物的分类和系统发育研究—松科的分类、地理和种系发生研究，中国红豆杉科、三尖杉科、南洋杉科和银杏科的分类学研究

球果类植物是现存裸子植物中最为繁盛的一群，也是目前组成北温带森林植被的重要成分，我国是球果类植物科属的重要分布、分化或保存中心。对这些科属的分类和系统发育的研究，无疑对北温带的森林植被的研究，以及林业生产均具有重要的理论和实用价值．本研究即是围绕着球果类中的Pinaceae，Taxaceae及Cephalotaxaceae等科展开的研究，内容主要包括以下几方面： 一、在《中国植物志》第七卷的基础上，完成了《FLORA OF CHINA》中裸子植物Ginkgoaceae，Arancariaceae Pinaceae，Taxaceae，和Cephalotaxaceae各科的修订和编写． 建立2个新种、2个新变种、12个新组合、64个新异名、2个新分布，2个新启用名，分类群及其名称的变动和增补，以及增补异名57个。 二、根据植物的地理分布与系统发育统一的原理，在资料分析和实验的基础上，运用表征分析和分支分析研究方法，同时结合化石和地史资料，针对松科的分类、地理分布、以及起源分化和扩散等问题进行了一系列系统的研究，主要结论如下： 1．提出松科分类的新系统，将松科划分为三个亚科：松亚科Subfam．Pinoideae:仅一属Pinus Linn．： 落叶松亚科Subfam．Laricoideae Melchior＆Werderm, emend．N．Li et L.K．Fu：包括四属Larix Mill.，Cathaya Chun&Ku:tng, Picea A Dretr. andPseudotsuga Carr．;冷杉亚科Subfam．Abietoideae Pilger, emend．Frankis:包括五属Abies Mill．，Cedrus Trew, Pseudolarix Gord．，Keteleeria Carr.,and Tsuga Carr． 2．构思和绘出了以地质年代为纵座标的松科系统发育树。 3．进行松科植物分区，将松科划分为6区、4亚区。并分别附有分区图、各区所分布种数的统计表、以及各属目前的地理分布和化石分布图。 4．松科在地质时期曾是一个很庞大的类群，现代松科只是其祖先中少部分喜温性分支的后裔，其兴旺与温带成份的出现关系密切，可能是一类衍生类群． 5．松科的起源时间虽然可追溯到侏罗纪甚至三迭纪，但现代松科各属的出现时间大约是在早白垩纪至第三纪之间。 6．松科各属可能并非起源于同一时间和地点。松属可能是现存的、最早分化出来的类群，于侏罗纪至早白垩纪间起源于欧美古陆;其它属则到晚白垩纪至第三纪早期（有1-2属至中期）才陆续从其祖先复合体中分化出来。 7．现代松科的早期扩散可能存在着以下三条主要的迁陡路线，即：欧美路线、欧亚路线和古白令路线．

中国早期观音座莲目的生殖器官及其系统学意义

本文对采自中国二叠纪、三叠纪地层的观音座莲目四个属的植物即：Cyathocarpus、星囊蕨属、朱氏蕨属和线囊蕨属的生殖器官进行了详细研究。探讨了这些植物在地质历史时期的演化方向，阐明了它们在整个观音座莲目系统演化中的意义。文章最后对整个观音座莲目植物（包括化石及现代类群）的系统演化运用分支分析进行了探讨。并结合新的证据对两侧对称性聚合囊的起源提出了新的假说。 在星囊蕨属的研究中共涉及五个种。研究的重点集中在聚合囊的对称性、着生方式、结构以及聚合囊的愈合程度等性状上。通过研究，文章对星囊蕨属的属征进行了修订。探讨了星囊蕨属自晚石炭世至晚侏罗世的演化趋势。但星囊蕨属不是一个自然属。对于矿化化石与压型／印痕化石关系的处理作者建议保持两套命名系统。研究还表明在压型／印痕化石中，聚合囊的着生方式是一个很难观察的特征。聚合囊的形状以及聚合囊中孢子囊的愈合程序等由于保存原因或植物不同发育时期的影响很容易发生改变。 朱氏蕨属的主要特征为生殖小羽片束羊齿型，聚合囊星囊蕨型，聚合囊在中脉的每一侧有2－3排。星囊蕨型聚合囊自晚石炭世出现至晚侏罗世灭绝存在两条演化路线。一条为星囊蕨型聚合囊自晚石炭世出现至晚侏罗世灭绝，聚合囊在中脉的每一侧始终保持一排。另一条为：星囊蕨型聚合囊在中脉每一侧的排数自二叠纪中期开始从一排增加到2－3排并伴随着生死叶形态的改变，即从栉羊齿型叶向束羊齿型叶的变化。这一演化路线最终灭绝于二叠经末期。 坚直线囊蕨的聚合囊呈两侧对称，无柄，聚合囊的基部陷入叶片组织，孢子囊在开裂前相互愈合，开裂后相互分离。研究表明本种的开裂方式是通过位于孢子囊腹面的的纵缝进行而不是通过顶端开孔。本属在演化上可能与现代合囊蕨属的起源有关，但线囊蕨属不是一个自然属。

金粟兰属的系统学研究

本文在形态学、解剖学、孢粉学、细胞学和分子系统学研究的基础上，对金粟兰属进行了世界性的专著性研究。主要内容包括： 1. 形态学 在标本室研究和野外考察的基础上，对金粟兰属植物形态性状的变异式样及其分类学意义进行了分析，发现习性、雄蕊的颜色和形状、花柱的有无等性状在种内稳定，是比较可靠的分类学性状。通过查阅模式，发现湖北金粟兰和多穗金粟兰是宽叶金粟兰生长发育的后期阶段，单穗金粟兰和安徽金粟兰是及己生长发育的后期阶段;认为菲律宾金粟兰、轮叶金粟兰和台湾及己与台湾金粟兰是同种植物，全缘金粟兰、石棉金粟兰和毛脉金粟兰与网脉金粟兰是同种植物：推测天目山金粟兰是依据及己的畸形植株发表的。最后，认为金粟兰属在全世界仅有10种植物，即鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰、台湾金粟兰、狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 2. 解剖学 通过对金粟兰科4属16种植物的叶表皮特征的观察，发现叶表皮性状，尤其是气孔器的类型对于理解该科的属间和种间关系有重要意义。环列型气孔器可能是联系Ascarina与草珊瑚属和金粟兰属的关键性状;根据气孔器的类型，金粟兰属的10种植物可以分为两类：第一类包括鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰，其叶片下表皮的气孔器以平列型为主;第二类包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草，其叶片中的气孔器以侧列型为主。显然，叶表皮性状不支持前人依据习性对该属所作的划分，但与基于雄蕊形态的划分基本吻合。 3. 孢粉学 在扫描电镜下对金粟兰属植物的花粉进行了观察，发现花粉性状在属内比较一致，对于探讨属内种间关系意义不大。 4. 细胞学 对金粟兰科11种植物进行了细胞学研究，首次报道了5种植物的染色体数目和核型，并首次在金粟兰属发现了六倍体。核型分析的结果表明，草珊瑚属与金粟兰属在间期核形态、前期染色体形态和中期染色体形态上均存在明显差异，因而将它们分开的处理是完全正确的：在金粟兰属，根据前4对(四倍体种丝穗金粟兰的前8对)染色体的形态，已有核型资料的八个种可以分为两类：在狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草中，这些染色体全部为具中部着丝粒染色体;而在鱼子兰、金粟兰、及己和华南金粟兰中，这些染色体为各种类型。 5. 分子系统学 首次对金粟兰属植物ITS区和trnL-F区序列进行了测定。在ITS、trnL-F分开处理以及将二者结合起来构建的系统树中，金粟兰属的10种植物均被分为两支：一支由狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草组成，另一支由鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰组成。 6. 金粟兰属的属下分类系统 从上研究结果可以看出，叶表皮、细胞学和分子资料均不支持前人依据习性对金粟兰属的划分，但支持前人依据雄蕊形态的划分。因此，本文把金粟兰属分为两个亚属，即金粟兰亚属和银线草亚属;金粟兰亚属又分为两个组，其中金粟兰亚组包括鱼子兰和金粟兰，及己组包括华南金粟兰和台湾金粟兰;银线草亚属包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 7. 属的系统位置 综合已有的各方面的资料，对金粟兰科的属间关系进行了评价，认为草珊瑚属与金粟兰属关系最近，Ascarina是二者的姊妹群，雪香兰属是上述三属的姊妹群。

冷杉属的系统学研究

冷杉属是松科中的第二大属，在北半球有着广泛的分布区，从温带的高纬度地带到亚热带（偶达热带地区）的山地，呈间断不连续的分布。虽然一些学者曾对冷杉属进行过大量的分类学和系统学研究，但该属复杂的变异式样至今仍困扰着植物系统学家们。本论文是在腊叶标本和野外实地调查的基础上，从形态学、解剖学、分子系统学和植物地理学等方面进行分类学和系统发育的分析研究。现得到以下初步结果。1.对冷杉属叶角质层内表面胞间凸缘的研究结果表明，可以分为4种类型： 1. 弯曲且发达的单凸缘;2直且发达的单凸缘;3不发达的单凸缘;4双桥型凸缘。分布于欧洲和亚洲的绝大部分种类都是弯曲且发达的单凸缘类型（日本一种除外），而分布于北美的种类则具有四种不同的类型。 2. 叶横切面的研究结果表明皮下层细胞的发育状况和树脂道的位置与大小在Sect. Balsamea中稳定，皮下层细胞的缺失和不发育、树脂道大且中生在该属中可能反映原始状态。 3. 本研究首次发现nrDNA ITS的长度在属下有较大的变异，变异幅度1700 bp-2500 bp，分析得出引起这一变异的主要原因是由于ITS1中有以GGCCACCCTAGTC为核心数目不等的重复序列的存在，并讨论了ITS长度的变异在冷杉属和松科系统演化中的意义。 4. nrDNA ITS的RFLP分析结果和5种冷杉的ITS序列分析结果（以Keteleeria davidiana为外类群）表明A. bracteata与Sect. Balsamea总是聚在一起，亲缘最近;A. kawakamii应属于Sect. Momi。 5. 地理分布和系统发育分析的研究结果表明，冷杉属的多样性中心在北美西南部、而种类分布最大多的地区为东亚、种群分化最强烈的地区为我国的横断山脉。根据冷杉属的系统发育、化石资料和现代冷杉属的地理分布格局，冷杉属可能起源于白垩纪的高纬度地带。 6. 结合ITS RFLP和ITS序列的分支分析结果以及某些形态特征和地理分布资料，重建属下分类系统，将冷杉属分为8组2亚组。探讨了各组间的亲缘关系，认为Sect. Balsamea是冷杉属中的原始类群，Sect. Balsamea是与Sect. Balsamea亲缘最近，形态上十分特化的类群。来自ITS的分析结果为摒属下亚属的划分和将A. kawakamii自Sect. Balsamea中移出，放入Sect. Momi中提供了强有力的证据。经过标本和文献考证，综合各方面的资料，本文对冷杉属进行了全面系统的分类学修订，包括44种17变种1亚种，系统排列如下： 组1. 树脂冷杉组Sect. 1. Balsamea Engelmann。该组包括8种4变种：Abies balsamea, A. lasiocarpa, A. sibirica, A. sachalinensis, A. fraseri, A. koreana, A. nephrolepis, A. veitchii, A. bracteata。 组3. 日本冷杉组Sect. 3. Momi Franco。 亚组1.日本冷杉亚组Subsect. 1. Firmae (Franco) Farjon et Rushforth。该亚组包括6种3变种：A.holophylla, A. homolepis, A. firma, A. beshanzuensis, A. chensiensis, A. pindrow, A. beshanzuensis var. ziyuanensis, A. chensiensis var. ernestii, A. chensiensis var. salouenensis。 亚组2. 鳞皮冷杉亚组Subsect. 2. Squamatae E. Murray。该亚组包括12种6变种：A squamata, A. delavayi, A. nukiangensis, A. recurvata, A. spectabilis, A. mariesii, A. kawakamii, A. forrestii, A. fargesii, A. fansipanensis, A. fanjingshanensis, A. yuanbaoshanensis, A. delavayi var. fabri, A. delavayi var. motuoensis, A. spectabilis var. densa, A. forrestii var. georgei, A. forrestii var. ferreana, A. fargesii var. faxoniana。 组4. 冷杉组Sect. 4. Abies。该组包括7种1变种1亚种：A. alba, A. cephalonica, A. nordmanniana, A. nebrodensis, A. cilicica, A. pinsapo, A. numidica, A. nordamanniana ssp. equitrojani, A. pinsapo var. marocana。 组5. 太平洋冷杉组成Sect. 5. Amabiles (Matzenko) Farjon et Rushforth。该组仅一种：A. amabilis。 组6. 高贵冷杉组Sect. 6. Nobilis Engelmann。该组有2种1变种：A. procera, A. magnifica, A. magnifica var. shastensis。 组7. 大冷杉组成Sect. 7. Grandes Engelmann, emend. Farjon et Rushforth。该组包括4种2变种：A. concolor, A. grandis, A. durangensis, A. guatemalensis, A. concolor var. lowiana, A. durangensis var. coahuilensis。 组8. 墨西哥冷杉组Sect. 8. Oiamel Franco, emend. Farjon et Rushforth。该组包括A. religiosa, A. vejarii, A. vejari var. mexicana, A. hickelii

药用野生稻复合体（稻属）的分子系统发育与进化研究

稻属（Oryza L.）隶属于禾本科（Gramineae）Ehrhartoideae亚科的稻族（Oryzeae），包括两个栽培种（亚洲栽培稻O. sativa和非洲栽培稻O. glaberrima）和大约20多个野生种，广布于热带亚洲、非洲、大洋洲、中美洲和南美洲。药用野生稻复合体（O. officinalis complex）是稻属中最大、也是最复杂的一个复合体，共包括9个种，含有5种染色体组类型（B、C、BC、CD 和E）。作为栽培稻品质改良的重要基因库，药用野生稻复合体在稻属中具有重要的地位。但是，相似的形态和重叠的地理分布使部分物种的分类和鉴定一直较为困难;种内染色体组构成和倍性的不同更增加了分类鉴定的复杂性。这种情况阻碍了对这些野生稻遗传优势的有效利用。另外，由于物种间断分布和缺乏明确的二倍体亲本等原因，药用野生稻复合体内的异源多倍体起源一直存在争议。本文通过细胞核乙醇脱氢酶基因（Adh）和nrDNA的内转录间隔区（ITS）限制性片段长度多态性（RFLP）分析;叶绿体matK 基因、trnL 内含子和trnL-trnF 基因间隔区、核基因Adh和GPA1以及核糖体DNA ITS片段等序列比较的方法，对药用野生稻复合体中染色体组和物种的鉴定、种间系统发育关系，以及异源多倍体CCDD物种的起源和多倍体ITS的分子进化等进行了研究。主要研究结果如下： 1． 利用核Adh 基因限制性片段长度多态性，检测了来自国际水稻研究所基因库的64份药用野生稻复合体的样品。结果证明，所有O. rhizomatis样品都是含C染色体组的二倍体，所有O. minuta样品都是含BC 染色体组的四倍体。但是，种子库中鉴定为O. officinalis、O. punctata和O. eichingeri的样品中，同时都发现了含C染色体组的二倍体和含BC染色体组的四倍体。四倍体的O. officinalis只在印度分布，而且曾被描述为另一个种O. malampuzhaensis。 四倍体的O. punctata，也被一些学者称为O. schweinfurthiana，被发现和其二倍体一样分布广泛。值得注意的是，有两个曾被作为O. officinalis 四倍体的样品实际上是含有CD染色体组的物种O. latifolia。我们的结果增进了对国际水稻研究所种子库中部分野生稻样品染色体组构成的理解, 纠正了以往对药用野生稻复合体样品的错误鉴定，为今后进一步研究和利用这部分资源提供了种质编目的重要基础。 2． 对稻属中代表不同地理分布区的、含CD染色体组的11个样品（包括77个克隆）的ITS片段进行了测序。基于这些ITS序列的限制性片段长度多态性，提出一个快速而可靠的区分稻属CD 染色体组物种的方法。这个方法的具体步骤是：（1）利用通用引物扩增ITS 片段;（2）利用限制性内切酶FokI和/或DraⅢ消化PCR扩增产物;（3）用1%的琼脂糖胶电泳并根据消化产物的片段长度多态性来区分不同物种。 3． 利用包括两个叶绿体片段（matK和 trnL-trnF）、nrDNA内转录间隔区（ITS）和三个核基因（Adh1、Adh2和GPA1）的同源序列分析，探讨了药用野生稻复合体中二倍体物种和它们所代表的染色体组之间的系统发育关系。独立和合并的基因系统发育树都显示了一致的结果，即C染色体组和B染色体组的亲缘关系要比它们和E染色体组的近。三个含C染色体组的二倍体中，O. officinalis 和O. rhizomatis表现出较近的亲缘关系。值得注意的是，在O. eichingeri种内，尽管基于多基因的数据支持来自斯里兰卡的样品和来自非洲的样品聚成一个分支，但是较低的支持率表明, 两个地区的样品之间存在着较高的遗传分化。 4． 稻属中含CD染色体组的物种特产于拉丁美洲，包括O. alta、 O. grandiglumis 和O. latifolia。由于具有相同的染色体组类型、相似的形态特征和重叠的地理分布，这3个物种间的系统发育关系一直存在争论。另外，因为美洲大陆上没有含C和D染色体组的二倍体物种存在，对这些含CD染色体组物种的可能起源也有不同的假设被提出。使这个问题更具挑战性的是，尽管开展了世界范围的收集，至今仍没有找到含D 染色体组的二倍体物种。在本研究中，代表含C、CD和E染色体组以及含G染色体组的外类群共7个物种，共15份样品的2个叶绿体片段（matK和trnL-trnF）和3个核基因（Adh1，Adh2 和 GPA1）部分片段被测序。基于简约法、距离法和最大似然法的系统发育分析都充分支持含CD染色体组的物种起源于一次杂交事件的推论，并且显示，在物种形成时，含C染色体组的物种（O. officinalis 或O. rhizomatis 而非O. eichingeri）可能承担了母本，而含E染色体组的物种（O. australiensis）则可能承担了父本。另外，CCDD物种间非常一致的系统发育关系表明，非常大的分歧存在于 O. latifolia 和其它两个种（O. alta和O. grandiglumis）之间，这个结果倾向于将后两个种处理为同种或同种下不同分类群。 5． 基于178个克隆序列比较，探讨了ITS在稻属多倍体中的致同进化及其系统学意义。研究发现稻属异源四倍体的ITS存在不同形式的进化方式：首先，非洲BBCC四倍体O. eichingeri和O. punctata 的ITS片段同时保留了双亲拷贝，而且系统发育研究表明，二倍体的O. eichingeri和O. punctata 可能是这两个四倍体的直接祖先;其次，亚洲四倍体O. malampuzhaensis和O. minuta 的ITS仅定向保留母本ITS拷贝;另外，美洲CCDD四倍体的ITS序列发生了双向致同进化，即O. alta和O. grandiglumis的ITS位点一致化成C染色体组类型，而O. latifolia一致化成 D/E 染色体组类型。我们的研究进一步表明在利用ITS片段进行系统发育分析时，特别是涉及异源多倍体时必须慎重。 6． 利用栽培稻的微卫星引物，对含B/C染色体组的6个物种，157个体的SSR位点进行扩增。结果在这些亲缘关系稍远的野生稻中得到7个SSR位点，其中5个位点表现出多态性。比较BB、CC和BBCC物种SSR位点的每位点平均等位基因数A、多态位点百分率P和期望杂合度He ，3项指标发现，四倍体物种的遗传多样性，总体上要高于二倍体物种;二倍体物种内部，O. officnalis的遗传变异最大。另外，以遗传相关性为标准，讨论了B/C染色体组物种间的系统发育关系，同时推测了现存二倍体物种和4个BBCC四倍体物种的遗传关系。