Variation in mitochondrial DNA and phylogeny of six species of pikas (Ochotona)

Phylogenetic relationships of six species of Ochotona were investigated using mitochondrial DNA (mtDNA) restriction-site analysis. The phylogenetic tree constructed using PAUP was based on 62 phylogenetically informative sites with O. erythrotis designated as an outgroup. Two clades were evident. One contained O. curzoniae, O. huangensis, and O. thibetana. in the second, O. daurica was a sister taxon of O. cansus. The five species appear to come from different maternal lineages. The branching structure of the tree and sequence divergence confirm that huangensis and cansus are distinct species, and that mol-osa is a synonym of O. cansus rather than O. thibetana. Divergence time, estimated from genetic distances, indicates that the ancestors of the two maternal lineages diverged ca. 6.5 x 10(6) years ago. O. curzoniae diverged from O. huangensis, and O. daurica diverged from O. cansus, at about the same time (ca. 3.4 x 10(6) years ago). These data suggest a period of rapid radiation of the genus Ochotona in China, perhaps during the late Pliocene. These calculations correspond roughly to tectonic events and environmental changes in China throughout this period, and appear to be substantiated by the fossil record.

杉科植物的系统发育、 分类和地理分布

本文对杉科植物的分类系统作了回顾。以形态学为依据，参考其他学科的研究成果，用分支分析和表征分析两种方法探讨了杉科植物的系统演化关系．提出了新的分类系统。对杉科植物的系统分类作了修订．通过对各属现代分布和地史分布的研究，结合古地理和古气候资料，讨论了杉科植物的分布中心、起源时间、起源地、散布途径及现代分布格局的成因．主要结论如下： 1．属间关系：柳杉属是现存杉科植物中最原始的类群．水松属和落羽杉属关系密切，二者与柳杉属近缘．巨杉属和北美红杉属关系密切，是中级进化水平的类群．水杉属的系统位置比较孤立，与巨杉属和北美红杉属的关缘关系相对较近．杉木属、密叶杉属和台湾杉属关系密切，是杉科植物中的高级进化类群，其中台湾杉属最为进化． 2．系统排列：支持金松科的成立．将杉科分成5族，即柳杉族（仅含柳杉属）、落羽杉族（含水松属、落羽杉属）、北美红杉族（含巨杉属、北美红杉属）、水杉族（仅含水杉属）和杉木族（含杉木属、密叶杉属及台湾杉属）． 3．分类：经修订，杉科植物共9属12种4变种．将德昌杉木、米德杉木和厚皮杉木归并，作为杉木的变种，支持柳杉作为日本柳杉的变种、台湾杉木作为杉木的变种、秃杉和台湾杉归并的观点。 4．地理分布：我国长江、秦岭以南至华南一带是杉科的现代分布中心，我国华北北部及东北、朝鲜、日本和前苏联西伯利亚东南部等地可能为起源中心和早期分化中心，起源时间可追溯至早侏罗纪或晚三叠纪．杉科的现存各属均为古老的孑遗类群．

中国苏铁属系统学研究

本文系统地总结了分布于我国的苏铁属13种植物的形态和地理分布，并在此基础上进行了解剖，微形态和生化分析。此外，还用表征分类的方法探讨了属内亲缘关系。结合古植物和古地理的知识对性状演化趋势和现代分布格局的成因进行了讨论。本文主要结论如下： 1．从种子蛋白电泳结果表明，所有现存苏铁类植物在39.8kd- 49.5kd之间均有—连续分布的混合多肽，为苏铁类所特有。杂种后代在种子蛋白电泳结果上可以表现出来。种子蛋白多肽分布在苏铁属内差异非常小，在属间差异明显，根据属间多肽距离确定苏铁属的分化较早，系统位置比较孤立。 2．形态特征表征分类结果表明攀枝花苏铁、台东苏铁、苏铁和篦齿苏铁应分在一组Sect.Asiotientales。组Sect.lndosinensis中的广东苏铁与、海南苏铁的亲缘关系较近。通过对叶表皮的观察，发现苏铁屑内植物有两种气孔类型：一种是以C.revoluta为代表的具气孔外拱盖的I型气孔，II型气孔无气孔外拱盖，为属内多数植物所具有;叶解剖的结果表明叉叶苏铁和多歧苏铁小叶中具树脂道，叶表皮和叶解剖的结果都支持台东苏铁成立。 3.攀枝花苏铁与把关河苏铁应为同一种，贵州苏铁与四川苏铁很相似，初步处理为一种，采用C.szechuanensis为学名。 4．苏铁类性状演化不均衡，染色体进化与形态进化不同步。结合化石证据确定，具掌状大孢子叶、二叉分枝脉的叉叶苏铁是现存苏铁属内最原始的类群. 5．苏铁属花粉均为远极球形单沟或舟形单沟，外壁表面纹饰为小的凹穴，种间共性明显，只在大小和形状上有微小差别。

异叶苣苔属系统学和进化研究——兼论尖舌苣苔族的系统发育

异叶苣苔属(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、尖舌苣苔族(Klugieae)．70年代以来，该属作为Klugieae中最原始的类群才逐渐被人们所认识，并被认为是解决Klugieae系统发育问题的关键类群，但到目前为止，对该属变异式样及系统发育的认识仍然极其有限．鉴于上述原因，本文结合蜡叶标本和大量的野外观察和采集，从形态学、维管束的结构和分化，形态发生和细胞学等方面，进行异叶苣苔属的系统学和进化研究，并兼论尖舌苣苔族的系统发育． 1．通过对异叶苣苔属大量性状的仔细观察和比较，本文选择了34个性状，并分析了他们的变异式样及其形成原因，为进一步的系统学研究提供依据． 2．地上茎的形态发生研究揭示出异叶苣苔属植物的顶芽完全受到抑制，位于小型叶腋的侧芽萌发，从而替代顶芽生长，地上茎的不分枝是位于大型叶腋的腋芽受到抑制所致，该研究纠正了前人的观察错误． 3．花序及花的形态发生过程表明，异叶苣苔属的花序呈对花从花序轴内侧二列式连续发生，没有任何分枝和附属物．花各部分的发生顺序基本上呈向心式，但在花冠和雄蕊原基之间则为离心式发生．花萼和花冠原基的发生及发育顺序均呈下降式，从而使花萼和花冠在芽中呈下降覆瓦状排列，退化雄蕊是由发育停滞所致．雌蕊的两个心皮在形态发生过程中由离生到合生，该属具中轴胎座的二室子房起源于两个离生心皮的近轴面内卷式愈合，柱头从离生到合生决定于个体发育中愈合部向上推进的程度． 4．为了澄清性状演化极性这一关键问题、本文作了花部器官解剖以及心皮维管束结构及分化过程的研究，结果表明，该属花梗和花萼中均具有分泌道和雄蕊束从中柱独立分出，同独叶苣苔属(Monophyllaea)十分相似：花盘低且薄并且没有维管束，以及子房壁维管束具有不同来源而区别于尖舌苣苔族(Klugieae)中的其它类群．异叶苣苔属的心皮结合程度和胎座形态可分为三种类型，即A型：心皮结合部的中轴区膨大，但四个瓣片的上部分离、B型：除中轴区膨大外，四个瓣片也成对愈合，胎座呈锚形、C型：中轴区不膨大，四个瓣片完全分离，子房上部一室．前者保留了较多的叶性，可能是该属乃至尖舌苣苔族中最原始心皮及胎座形态．后二者代表着两个相反的演化趋势． 5．本文首次报道了异叶苣苔属的染色体数目和核型，染色体数目均为2n＝18，x＝9．核型分别是2A或3A．核型的演化趋势，即从对称到不对称和随体的丢失同外部形态的变异密切相关。 6．深入地比较和分析了异叶苣苔属和其他类群的关系以及性状的演化趋势，并运用分支分析方法，重建属的系统发育． 7．生态、地理分布和演化的研究表明：异叶苣苔属的多样化中心分别是云南东南部和滇、贵、川交界区域，起源于第三纪或更早期的古热带湿润性森林植物区系，起源地可能是两个现代多样化中心所连接的整个区域，即：滇东南至滇贵川交界区域． 8．本文对异叶苣苔属进行全面的分类学修订，包括7个种，其中一个新种，新组合1个种和一个变种、根据该属的系统发育式样，在属下新设两个组．系统排列如下： 异叶苣苔属Whytockia W. W. Smith 组1：异叶苣苔组Sect. Whytockia Y. Z. Wang sect. nov. 1．河口异叶苣苔W. hekouensis Y. Z. Wang 2．毕节异叶苣苔W. bijieensis Y. Z. Wang, sp. nov. 3．异叶苣苔W. chiritiflora (Oliv.) W.W. Smith 4．峨眉异叶苣苔W. wilsonii (A. Weber) Y. Z. Wang, stat. nov. 5．紫红异叶苣苔W. purpurascens Y. Z. Wang 组2：台湾异叶苣苔组Sect. Synstigma Y. Z. Wang, sect. nov. 6．白花异叶苣苔W. tsiangiana (Hand.-Mazz) A. Weber 7．台湾异叶苣苔W. sasakii (Hayata)B．L．Burtt. 9．在异叶苣苔属系统学和进化研究的基础上，结合前人工作，本文进一步探讨尖舌苣苔族的系统发育．大量的证据充分显示出异叶苣苔属和圆果苣苔属分别是Klugieae最原始的类群，该族中的尖舌苣苔属(Rhynchoglossum)，盾座苣苔属(Epithema)和独叶苣苔属(Mono phyllaea)，可能是从Whytockia植物的早期类群直接演化而来，十字苣苔属(Stauranthera)和Loxonia也可能直接或间接来自Gyrogyne植物的早期类群．尖舌苣苔族植物可能起源于亚洲大陆或更准确地说，中国西南部地区，在随后的演化过程中，经过分化、迁移，逐渐形成广布于南亚、东南亚及太平洋岛屿至西非、中美洲的现代地理分布式样。

石荠苎属的系统学与进化

石荠苎属(Mosla (Benth.) Buch.-Hamilt. ex Maxim.)是唇形科的一个小属，仅分布于东亚，该属复杂的变异式样一直困扰着系统学家．本论文是对该属进行三年物种生物学研究的结果．本研究从居群生物学出发，在广泛的野外调查后选取了47个居群进行取样和观察，在控制环境因素的实验设计条件下，测量了31个居群53个形态性状并分析了其变异规律;在扫描电镜下观察了含外类群在内的6属38个居群的花粉和小坚果表面微形态：对27个居群做了细胞学研究：对22个居群15个酶系统做了等位酶分析，获得了28个位点的资料;进行了35个组合的796次人工杂交．综合上述各方面资料的分析结果，对石荠苎属的形态变异与进化、居群分化、生殖隔离、物种形成、类群划分，以及起源和扩展作了详细的分析和讨论． 形态特征的数量遗传学分析表明，叶片大小和形状、苞片形态、花序（果序）和花萼（果期花萼）的复杂变异式样是造成分类混乱的主要原因．叶片大小和形状在小鱼仙草(M. dianthera)中呈现幅度很宽的连续变异，极端情况常分别被描述为不同的种，如M．remottllora和M．grosseserrata．少数突变体以及种间偶尔产生的杂交个体在苞片和花序形态上表现异常，都曾引起分类的混乱．本研究已经澄清M. bracteata和M. tamdaoensis是突变体，而M. exfoliata和M. longispica则是种间杂种．M.fomosana花萼上唇裂片长度的变异是导致分类困难的另一个原因，是小鱼仙草花萼上唇中裂片变异的极端类型。 通过比较分析揭示了石荠苎属中苞片形状、花序结构、花朵大小、花萼形态、小坚果和花粉粒表面纹饰以及染色体的变异和演化趋势，苞片由发达的叶状类型向披针形方向演化;花序由花朵疏离的松散状向紧缩的头状类型演化;花萼由近辐射对称，五个裂片近等长向二唇形演化;花冠由发达、鲜艳向退化方向演化：小坚果由具旋涡状深雕纹向具网纹类型演化;花粉粒由无明显突起向有明显条文或块状突起的类型演化;核型由不对称性小向不对称性增强发展;繁育系统由以异交为主向以自交为主演化，并且带动一系列花部形态的相关变异． 等位酶分析结果表明，石荠苎属种内的进化以遗传变异的积累和繁育系统的转变造成的居群间分化为主要特征．杭州石荠苎各居群的平均遗传距离为0.026，聚类分析结果发现7个居群明显分化为两支，居群3704，4704和3712为一支，其他居群为一支，等位酶资料获得的结果也得到形态和生殖特征的支持．3704、4704和3712在毛被、花朵大小、小坚果大小和颜色在均与其他居群有差异，繁育系统上，这三个居群表现出更明显的异交特性．小鱼仙草居群之间遗传分化甚至大于少数亲缘种之间的遗传分化，平均遗传距离达到0.034，但杂交实验发现，居群之间并不存在生殖隔离，不同的居群之间在叶片大小、叶形、苞片长短和花萼上唇中裂片的长短也有所不同．杭州石荠苎和小鱼仙草种内居群之间的形态和等位酶分化说明居群之问正处于分化和物种形成的早期阶段，生殖隔离还没有建立。 突变（包括染色体结构变异）的积累和繁育系统的转变是石荠苎属物种形成的基础，苏州石荠苎和石荠苎的分化是由于染色体结构变异的积累，具体表现在核型不对称性上的差异，造成生殖隔离．另一些比较明显的物种形成机制为：染色体多倍化，形成M.pauciflora;染色体结构变异，如随体染色体的臂间易位，产生M.cavaleriei;繁育系统由异交转变为自交产生M．chinensis．另外，在物种形成过程中，花期和生态位分化等促进了生殖隔离的完善． 石荠苎属形态上界限清楚，而且存在生殖隔离的种有八个，它们是小花荠苎(M.cavaleriei Levl.);石香薷 (M. chinensis Maxim.);小鱼仙草 (M. dianthera (Buch.-Hamilt. ex Roxb.) Maxim.);杭州石荠苎(M．hangchouensis Matsuda);日本石荠苎(M. japonica (Benth.) Maxim.);疏花荠苎(M. pauciflora (C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li);石荠苎(M. punctulata (J.F. Gmelin) Nakai)和苏州石荠苎(M. soochouensis Matsuda). 石荠苎属的近缘属是香薷属(Elsholtzia)、香简草属(Keiskea)和紫苏属(Perilla)。石荠苎属与近缘属的分化大约在260万年之前，因为那时石荠苎属的祖先就发生了分化，形成以杭州石荠苎一一石香薷的祖先和以小花荠苎一一小鱼仙草的祖先为代表的两条进化主线，从香薷属和香简草属的现代分布式样-以及石荠苎属的分布特点推断，华东地区可能是石荠苎属的起源和演化的舞台，华东地区具有最大的种类多样性、变异性、特有性和多度．

裸子植物的分类和系统发育研究—松科的分类、地理和种系发生研究，中国红豆杉科、三尖杉科、南洋杉科和银杏科的分类学研究

球果类植物是现存裸子植物中最为繁盛的一群，也是目前组成北温带森林植被的重要成分，我国是球果类植物科属的重要分布、分化或保存中心。对这些科属的分类和系统发育的研究，无疑对北温带的森林植被的研究，以及林业生产均具有重要的理论和实用价值．本研究即是围绕着球果类中的Pinaceae，Taxaceae及Cephalotaxaceae等科展开的研究，内容主要包括以下几方面： 一、在《中国植物志》第七卷的基础上，完成了《FLORA OF CHINA》中裸子植物Ginkgoaceae，Arancariaceae Pinaceae，Taxaceae，和Cephalotaxaceae各科的修订和编写． 建立2个新种、2个新变种、12个新组合、64个新异名、2个新分布，2个新启用名，分类群及其名称的变动和增补，以及增补异名57个。 二、根据植物的地理分布与系统发育统一的原理，在资料分析和实验的基础上，运用表征分析和分支分析研究方法，同时结合化石和地史资料，针对松科的分类、地理分布、以及起源分化和扩散等问题进行了一系列系统的研究，主要结论如下： 1．提出松科分类的新系统，将松科划分为三个亚科：松亚科Subfam．Pinoideae:仅一属Pinus Linn．： 落叶松亚科Subfam．Laricoideae Melchior＆Werderm, emend．N．Li et L.K．Fu：包括四属Larix Mill.，Cathaya Chun&Ku:tng, Picea A Dretr. andPseudotsuga Carr．;冷杉亚科Subfam．Abietoideae Pilger, emend．Frankis:包括五属Abies Mill．，Cedrus Trew, Pseudolarix Gord．，Keteleeria Carr.,and Tsuga Carr． 2．构思和绘出了以地质年代为纵座标的松科系统发育树。 3．进行松科植物分区，将松科划分为6区、4亚区。并分别附有分区图、各区所分布种数的统计表、以及各属目前的地理分布和化石分布图。 4．松科在地质时期曾是一个很庞大的类群，现代松科只是其祖先中少部分喜温性分支的后裔，其兴旺与温带成份的出现关系密切，可能是一类衍生类群． 5．松科的起源时间虽然可追溯到侏罗纪甚至三迭纪，但现代松科各属的出现时间大约是在早白垩纪至第三纪之间。 6．松科各属可能并非起源于同一时间和地点。松属可能是现存的、最早分化出来的类群，于侏罗纪至早白垩纪间起源于欧美古陆;其它属则到晚白垩纪至第三纪早期（有1-2属至中期）才陆续从其祖先复合体中分化出来。 7．现代松科的早期扩散可能存在着以下三条主要的迁陡路线，即：欧美路线、欧亚路线和古白令路线．

中国早期观音座莲目的生殖器官及其系统学意义

本文对采自中国二叠纪、三叠纪地层的观音座莲目四个属的植物即：Cyathocarpus、星囊蕨属、朱氏蕨属和线囊蕨属的生殖器官进行了详细研究。探讨了这些植物在地质历史时期的演化方向，阐明了它们在整个观音座莲目系统演化中的意义。文章最后对整个观音座莲目植物（包括化石及现代类群）的系统演化运用分支分析进行了探讨。并结合新的证据对两侧对称性聚合囊的起源提出了新的假说。 在星囊蕨属的研究中共涉及五个种。研究的重点集中在聚合囊的对称性、着生方式、结构以及聚合囊的愈合程度等性状上。通过研究，文章对星囊蕨属的属征进行了修订。探讨了星囊蕨属自晚石炭世至晚侏罗世的演化趋势。但星囊蕨属不是一个自然属。对于矿化化石与压型／印痕化石关系的处理作者建议保持两套命名系统。研究还表明在压型／印痕化石中，聚合囊的着生方式是一个很难观察的特征。聚合囊的形状以及聚合囊中孢子囊的愈合程序等由于保存原因或植物不同发育时期的影响很容易发生改变。 朱氏蕨属的主要特征为生殖小羽片束羊齿型，聚合囊星囊蕨型，聚合囊在中脉的每一侧有2－3排。星囊蕨型聚合囊自晚石炭世出现至晚侏罗世灭绝存在两条演化路线。一条为星囊蕨型聚合囊自晚石炭世出现至晚侏罗世灭绝，聚合囊在中脉的每一侧始终保持一排。另一条为：星囊蕨型聚合囊在中脉每一侧的排数自二叠纪中期开始从一排增加到2－3排并伴随着生死叶形态的改变，即从栉羊齿型叶向束羊齿型叶的变化。这一演化路线最终灭绝于二叠经末期。 坚直线囊蕨的聚合囊呈两侧对称，无柄，聚合囊的基部陷入叶片组织，孢子囊在开裂前相互愈合，开裂后相互分离。研究表明本种的开裂方式是通过位于孢子囊腹面的的纵缝进行而不是通过顶端开孔。本属在演化上可能与现代合囊蕨属的起源有关，但线囊蕨属不是一个自然属。

金粟兰属的系统学研究

本文在形态学、解剖学、孢粉学、细胞学和分子系统学研究的基础上，对金粟兰属进行了世界性的专著性研究。主要内容包括： 1. 形态学 在标本室研究和野外考察的基础上，对金粟兰属植物形态性状的变异式样及其分类学意义进行了分析，发现习性、雄蕊的颜色和形状、花柱的有无等性状在种内稳定，是比较可靠的分类学性状。通过查阅模式，发现湖北金粟兰和多穗金粟兰是宽叶金粟兰生长发育的后期阶段，单穗金粟兰和安徽金粟兰是及己生长发育的后期阶段;认为菲律宾金粟兰、轮叶金粟兰和台湾及己与台湾金粟兰是同种植物，全缘金粟兰、石棉金粟兰和毛脉金粟兰与网脉金粟兰是同种植物：推测天目山金粟兰是依据及己的畸形植株发表的。最后，认为金粟兰属在全世界仅有10种植物，即鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰、台湾金粟兰、狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 2. 解剖学 通过对金粟兰科4属16种植物的叶表皮特征的观察，发现叶表皮性状，尤其是气孔器的类型对于理解该科的属间和种间关系有重要意义。环列型气孔器可能是联系Ascarina与草珊瑚属和金粟兰属的关键性状;根据气孔器的类型，金粟兰属的10种植物可以分为两类：第一类包括鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰，其叶片下表皮的气孔器以平列型为主;第二类包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草，其叶片中的气孔器以侧列型为主。显然，叶表皮性状不支持前人依据习性对该属所作的划分，但与基于雄蕊形态的划分基本吻合。 3. 孢粉学 在扫描电镜下对金粟兰属植物的花粉进行了观察，发现花粉性状在属内比较一致，对于探讨属内种间关系意义不大。 4. 细胞学 对金粟兰科11种植物进行了细胞学研究，首次报道了5种植物的染色体数目和核型，并首次在金粟兰属发现了六倍体。核型分析的结果表明，草珊瑚属与金粟兰属在间期核形态、前期染色体形态和中期染色体形态上均存在明显差异，因而将它们分开的处理是完全正确的：在金粟兰属，根据前4对(四倍体种丝穗金粟兰的前8对)染色体的形态，已有核型资料的八个种可以分为两类：在狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草中，这些染色体全部为具中部着丝粒染色体;而在鱼子兰、金粟兰、及己和华南金粟兰中，这些染色体为各种类型。 5. 分子系统学 首次对金粟兰属植物ITS区和trnL-F区序列进行了测定。在ITS、trnL-F分开处理以及将二者结合起来构建的系统树中，金粟兰属的10种植物均被分为两支：一支由狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草组成，另一支由鱼子兰、金粟兰、及己、宽叶金粟兰、华南金粟兰和台湾金粟兰组成。 6. 金粟兰属的属下分类系统 从上研究结果可以看出，叶表皮、细胞学和分子资料均不支持前人依据习性对金粟兰属的划分，但支持前人依据雄蕊形态的划分。因此，本文把金粟兰属分为两个亚属，即金粟兰亚属和银线草亚属;金粟兰亚属又分为两个组，其中金粟兰亚组包括鱼子兰和金粟兰，及己组包括华南金粟兰和台湾金粟兰;银线草亚属包括狭叶金粟兰、丝穗金粟兰、网脉金粟兰和银线草。 7. 属的系统位置 综合已有的各方面的资料，对金粟兰科的属间关系进行了评价，认为草珊瑚属与金粟兰属关系最近，Ascarina是二者的姊妹群，雪香兰属是上述三属的姊妹群。

冷杉属的系统学研究

冷杉属是松科中的第二大属，在北半球有着广泛的分布区，从温带的高纬度地带到亚热带（偶达热带地区）的山地，呈间断不连续的分布。虽然一些学者曾对冷杉属进行过大量的分类学和系统学研究，但该属复杂的变异式样至今仍困扰着植物系统学家们。本论文是在腊叶标本和野外实地调查的基础上，从形态学、解剖学、分子系统学和植物地理学等方面进行分类学和系统发育的分析研究。现得到以下初步结果。1.对冷杉属叶角质层内表面胞间凸缘的研究结果表明，可以分为4种类型： 1. 弯曲且发达的单凸缘;2直且发达的单凸缘;3不发达的单凸缘;4双桥型凸缘。分布于欧洲和亚洲的绝大部分种类都是弯曲且发达的单凸缘类型（日本一种除外），而分布于北美的种类则具有四种不同的类型。 2. 叶横切面的研究结果表明皮下层细胞的发育状况和树脂道的位置与大小在Sect. Balsamea中稳定，皮下层细胞的缺失和不发育、树脂道大且中生在该属中可能反映原始状态。 3. 本研究首次发现nrDNA ITS的长度在属下有较大的变异，变异幅度1700 bp-2500 bp，分析得出引起这一变异的主要原因是由于ITS1中有以GGCCACCCTAGTC为核心数目不等的重复序列的存在，并讨论了ITS长度的变异在冷杉属和松科系统演化中的意义。 4. nrDNA ITS的RFLP分析结果和5种冷杉的ITS序列分析结果（以Keteleeria davidiana为外类群）表明A. bracteata与Sect. Balsamea总是聚在一起，亲缘最近;A. kawakamii应属于Sect. Momi。 5. 地理分布和系统发育分析的研究结果表明，冷杉属的多样性中心在北美西南部、而种类分布最大多的地区为东亚、种群分化最强烈的地区为我国的横断山脉。根据冷杉属的系统发育、化石资料和现代冷杉属的地理分布格局，冷杉属可能起源于白垩纪的高纬度地带。 6. 结合ITS RFLP和ITS序列的分支分析结果以及某些形态特征和地理分布资料，重建属下分类系统，将冷杉属分为8组2亚组。探讨了各组间的亲缘关系，认为Sect. Balsamea是冷杉属中的原始类群，Sect. Balsamea是与Sect. Balsamea亲缘最近，形态上十分特化的类群。来自ITS的分析结果为摒属下亚属的划分和将A. kawakamii自Sect. Balsamea中移出，放入Sect. Momi中提供了强有力的证据。经过标本和文献考证，综合各方面的资料，本文对冷杉属进行了全面系统的分类学修订，包括44种17变种1亚种，系统排列如下： 组1. 树脂冷杉组Sect. 1. Balsamea Engelmann。该组包括8种4变种：Abies balsamea, A. lasiocarpa, A. sibirica, A. sachalinensis, A. fraseri, A. koreana, A. nephrolepis, A. veitchii, A. bracteata。 组3. 日本冷杉组Sect. 3. Momi Franco。 亚组1.日本冷杉亚组Subsect. 1. Firmae (Franco) Farjon et Rushforth。该亚组包括6种3变种：A.holophylla, A. homolepis, A. firma, A. beshanzuensis, A. chensiensis, A. pindrow, A. beshanzuensis var. ziyuanensis, A. chensiensis var. ernestii, A. chensiensis var. salouenensis。 亚组2. 鳞皮冷杉亚组Subsect. 2. Squamatae E. Murray。该亚组包括12种6变种：A squamata, A. delavayi, A. nukiangensis, A. recurvata, A. spectabilis, A. mariesii, A. kawakamii, A. forrestii, A. fargesii, A. fansipanensis, A. fanjingshanensis, A. yuanbaoshanensis, A. delavayi var. fabri, A. delavayi var. motuoensis, A. spectabilis var. densa, A. forrestii var. georgei, A. forrestii var. ferreana, A. fargesii var. faxoniana。 组4. 冷杉组Sect. 4. Abies。该组包括7种1变种1亚种：A. alba, A. cephalonica, A. nordmanniana, A. nebrodensis, A. cilicica, A. pinsapo, A. numidica, A. nordamanniana ssp. equitrojani, A. pinsapo var. marocana。 组5. 太平洋冷杉组成Sect. 5. Amabiles (Matzenko) Farjon et Rushforth。该组仅一种：A. amabilis。 组6. 高贵冷杉组Sect. 6. Nobilis Engelmann。该组有2种1变种：A. procera, A. magnifica, A. magnifica var. shastensis。 组7. 大冷杉组成Sect. 7. Grandes Engelmann, emend. Farjon et Rushforth。该组包括4种2变种：A. concolor, A. grandis, A. durangensis, A. guatemalensis, A. concolor var. lowiana, A. durangensis var. coahuilensis。 组8. 墨西哥冷杉组Sect. 8. Oiamel Franco, emend. Farjon et Rushforth。该组包括A. religiosa, A. vejarii, A. vejari var. mexicana, A. hickelii

药用野生稻复合体（稻属）的分子系统发育与进化研究

稻属（Oryza L.）隶属于禾本科（Gramineae）Ehrhartoideae亚科的稻族（Oryzeae），包括两个栽培种（亚洲栽培稻O. sativa和非洲栽培稻O. glaberrima）和大约20多个野生种，广布于热带亚洲、非洲、大洋洲、中美洲和南美洲。药用野生稻复合体（O. officinalis complex）是稻属中最大、也是最复杂的一个复合体，共包括9个种，含有5种染色体组类型（B、C、BC、CD 和E）。作为栽培稻品质改良的重要基因库，药用野生稻复合体在稻属中具有重要的地位。但是，相似的形态和重叠的地理分布使部分物种的分类和鉴定一直较为困难;种内染色体组构成和倍性的不同更增加了分类鉴定的复杂性。这种情况阻碍了对这些野生稻遗传优势的有效利用。另外，由于物种间断分布和缺乏明确的二倍体亲本等原因，药用野生稻复合体内的异源多倍体起源一直存在争议。本文通过细胞核乙醇脱氢酶基因（Adh）和nrDNA的内转录间隔区（ITS）限制性片段长度多态性（RFLP）分析;叶绿体matK 基因、trnL 内含子和trnL-trnF 基因间隔区、核基因Adh和GPA1以及核糖体DNA ITS片段等序列比较的方法，对药用野生稻复合体中染色体组和物种的鉴定、种间系统发育关系，以及异源多倍体CCDD物种的起源和多倍体ITS的分子进化等进行了研究。主要研究结果如下： 1． 利用核Adh 基因限制性片段长度多态性，检测了来自国际水稻研究所基因库的64份药用野生稻复合体的样品。结果证明，所有O. rhizomatis样品都是含C染色体组的二倍体，所有O. minuta样品都是含BC 染色体组的四倍体。但是，种子库中鉴定为O. officinalis、O. punctata和O. eichingeri的样品中，同时都发现了含C染色体组的二倍体和含BC染色体组的四倍体。四倍体的O. officinalis只在印度分布，而且曾被描述为另一个种O. malampuzhaensis。 四倍体的O. punctata，也被一些学者称为O. schweinfurthiana，被发现和其二倍体一样分布广泛。值得注意的是，有两个曾被作为O. officinalis 四倍体的样品实际上是含有CD染色体组的物种O. latifolia。我们的结果增进了对国际水稻研究所种子库中部分野生稻样品染色体组构成的理解, 纠正了以往对药用野生稻复合体样品的错误鉴定，为今后进一步研究和利用这部分资源提供了种质编目的重要基础。 2． 对稻属中代表不同地理分布区的、含CD染色体组的11个样品（包括77个克隆）的ITS片段进行了测序。基于这些ITS序列的限制性片段长度多态性，提出一个快速而可靠的区分稻属CD 染色体组物种的方法。这个方法的具体步骤是：（1）利用通用引物扩增ITS 片段;（2）利用限制性内切酶FokI和/或DraⅢ消化PCR扩增产物;（3）用1%的琼脂糖胶电泳并根据消化产物的片段长度多态性来区分不同物种。 3． 利用包括两个叶绿体片段（matK和 trnL-trnF）、nrDNA内转录间隔区（ITS）和三个核基因（Adh1、Adh2和GPA1）的同源序列分析，探讨了药用野生稻复合体中二倍体物种和它们所代表的染色体组之间的系统发育关系。独立和合并的基因系统发育树都显示了一致的结果，即C染色体组和B染色体组的亲缘关系要比它们和E染色体组的近。三个含C染色体组的二倍体中，O. officinalis 和O. rhizomatis表现出较近的亲缘关系。值得注意的是，在O. eichingeri种内，尽管基于多基因的数据支持来自斯里兰卡的样品和来自非洲的样品聚成一个分支，但是较低的支持率表明, 两个地区的样品之间存在着较高的遗传分化。 4． 稻属中含CD染色体组的物种特产于拉丁美洲，包括O. alta、 O. grandiglumis 和O. latifolia。由于具有相同的染色体组类型、相似的形态特征和重叠的地理分布，这3个物种间的系统发育关系一直存在争论。另外，因为美洲大陆上没有含C和D染色体组的二倍体物种存在，对这些含CD染色体组物种的可能起源也有不同的假设被提出。使这个问题更具挑战性的是，尽管开展了世界范围的收集，至今仍没有找到含D 染色体组的二倍体物种。在本研究中，代表含C、CD和E染色体组以及含G染色体组的外类群共7个物种，共15份样品的2个叶绿体片段（matK和trnL-trnF）和3个核基因（Adh1，Adh2 和 GPA1）部分片段被测序。基于简约法、距离法和最大似然法的系统发育分析都充分支持含CD染色体组的物种起源于一次杂交事件的推论，并且显示，在物种形成时，含C染色体组的物种（O. officinalis 或O. rhizomatis 而非O. eichingeri）可能承担了母本，而含E染色体组的物种（O. australiensis）则可能承担了父本。另外，CCDD物种间非常一致的系统发育关系表明，非常大的分歧存在于 O. latifolia 和其它两个种（O. alta和O. grandiglumis）之间，这个结果倾向于将后两个种处理为同种或同种下不同分类群。 5． 基于178个克隆序列比较，探讨了ITS在稻属多倍体中的致同进化及其系统学意义。研究发现稻属异源四倍体的ITS存在不同形式的进化方式：首先，非洲BBCC四倍体O. eichingeri和O. punctata 的ITS片段同时保留了双亲拷贝，而且系统发育研究表明，二倍体的O. eichingeri和O. punctata 可能是这两个四倍体的直接祖先;其次，亚洲四倍体O. malampuzhaensis和O. minuta 的ITS仅定向保留母本ITS拷贝;另外，美洲CCDD四倍体的ITS序列发生了双向致同进化，即O. alta和O. grandiglumis的ITS位点一致化成C染色体组类型，而O. latifolia一致化成 D/E 染色体组类型。我们的研究进一步表明在利用ITS片段进行系统发育分析时，特别是涉及异源多倍体时必须慎重。 6． 利用栽培稻的微卫星引物，对含B/C染色体组的6个物种，157个体的SSR位点进行扩增。结果在这些亲缘关系稍远的野生稻中得到7个SSR位点，其中5个位点表现出多态性。比较BB、CC和BBCC物种SSR位点的每位点平均等位基因数A、多态位点百分率P和期望杂合度He ，3项指标发现，四倍体物种的遗传多样性，总体上要高于二倍体物种;二倍体物种内部，O. officnalis的遗传变异最大。另外，以遗传相关性为标准，讨论了B/C染色体组物种间的系统发育关系，同时推测了现存二倍体物种和4个BBCC四倍体物种的遗传关系。

四川乌头属的修订

　毛茛科乌头属全世界约有300余种，主要分布在北半球温带地区，包括三个亚属，即牛扁亚属、乌头亚属和露蕊乌头亚属。我国西南横断山区是乌头属植物的重要分布区，已记载的种类达100余种，很多种都为地方特有。由于缺乏野外观察和标本不够丰富等原因，有些种类的分类处理尚不能令人满意，应予修订。乌头属的属下系统以及与近缘属之间的关系也不十分清楚，还需进一步研究。本文对我国乌头属植物的重要分布区四川的乌头属植物进行了分类修订，同时通过形态学、细胞学和分子系统学等方面的研究对乌头属的系统发育进行了探讨。结果如下： 　　1．分类修订 通过广泛的野外观察、文献查阅和标本研究，对乌头属的形态性状在居群间和居群内的变异式样进行了比较分析，发现叶分裂程度、上萼片的形状和花梗毛被等性状是较为可靠的分种依据，但是在个别情况，这些性状也会在同一种的同一居群内或不同居群间发生变化。花瓣和种子的特征对于属下划分有重要意义。 本文确认四川乌头属植物有45种、11变种，另有2种和1变种暂存疑。30种、22变种降为异名;作出新组合2个，其中包括1个改级新组合。紫乌头和保山乌头为四川新分布记录。对康定乌头、川鄂乌头和狭裂乌头进行了模式选定。初步澄清了东俄洛乌头和狭裂乌头等种类中长期存在的名实混乱。本文还给出了各个种的形态描述、地理分布图以及分亚属、分系和分种检索表。 　　2．细胞学 对国产14种乌头属植物进行了细胞学研究。染色体基数为x=8。研究的所有种都为二倍体（2n=16）。各个种的核型公式如下：狭盔高乌头2n=2m+10sm+4st; 赣皖乌头2n=2m+8sm+6st; 西南乌头2n=4m+10sm+2st; 镰形乌头2n=4m+12sm; 弯喙乌头2n=4m+12sm; 东俄洛乌头2n=2m+12sm+2st; 毛瓣乌头, 来自两个居群, 2n=2m+14sm(1sat)和2n=2m+14sm(2sat); 狭裂乌头2n=2m+10sm+4st; 大渡乌头2n=8m+8sm; 展毛大渡乌头2n=6m(1sat)+8sm(2sat)+2st; 贡嘎乌头2n=2m+14sm; 刷经寺乌头, 来自四个居群, 分别为2n=4m+10sm+2st, 2n=6m+10sm, 2n=2m+14sm, 2n=2m+14sm; 工布乌头，来自两个居群， 2n=2m+10sm+4st和 2n=6m+10sm; 岩乌头2n=2m+14sm; 美丽乌头2n=4m+12sm; 康定乌头2n=4m+12sm。其中赣皖乌头、弯喙乌头、东俄洛乌头、狭裂乌头、大渡乌头、展毛大渡乌头、贡嘎乌头、工布乌头和康定乌头9种的染色体数目和核型为首次报道。乌头属植物通常都有两对较大的染色体，即第一对为中部着丝点染色体，第二对为近中部着丝点染色体，其余染色体相对较小，为中部着丝点、近中部着丝点或近端部着丝点染色体。牛扁亚属的核型与乌头亚属在染色体大小、形态及不对称性等方面有明显的区别。随体的数目和位置在同一种内的不同居群中都有变化。核型不对称性表现有2B、3B、2C和3C型。 对国产乌头属植物的染色体数目资料进行了统计。国产61种乌头属植物已有染色体报道，占国产乌头属植物的41%。二倍体、四倍体、六倍体和八倍体都有发现，有5种乌头属植物表现为种内多倍性。横断山区分布的乌头亚属植物多为二倍体，多倍体通常在主要分布于华北和东北地区的乌头亚属的乌头系中观察到。横断山区的牛扁亚属植物多数为四倍体。少数种的染色体具有B-染色体。 　　3．分子系统学 通过对翠雀族23种植物两个DNA片段ITS和trnL-F进行简约分析和邻接法分析，构建了乌头属三个亚属之间及其与近缘属的系统关系树。结果如下：翠雀族作为单系类群得到了较强的支持;翠雀族中，与乌头属关系较近的是翠雀属;在乌头属中，乌头属作为单系类群未得到支持，除非将露蕊乌头亚属排除在外;牛扁亚属和乌头亚属均为单系群，二者互为姐妹群;新建的唐古特乌头亚属与乌头亚属聚在一起不能分开，其亚属的地位未得到支持。 采用ITS序列，选取代表乌头亚属植物不同组、系以及不同地理分布区的54个样品，进行了乌头亚属的系统发育研究。乌头亚属的单系发生得到了支持。多果乌头位于乌头亚属的基部，与其他乌头亚属植物构成姐妹群关系。岩乌头系和褐紫乌头系也各自成为分支, 但唐古特乌头系、圆叶乌头系、保山乌头系与短柄乌头系共同组成一个单系类群，而显柱乌头系、兴安乌头系、乌头系、蔓乌头系和准噶尔乌头系共同组成一个单系类群。从上述结果来看，这些系或组是否应当划分及其系统关系均应重新考虑。在ITS系统树中，中国北方分布的乌头亚属植物与欧洲、北美及东亚的乌头亚属植物有较近的关系;来自横断山区的种类外部形态差异显著，但遗传差异却很小，说明这一地区的种可能是近期形成的。本研究的ITS序列分析结果与种子和花瓣的形态相吻合，种子和花瓣的特征有可能在一定程度上反映了乌头亚属的系统发育关系。

中国碎米蕨类及其相关类群的系统学研究

通过形态学、解剖学、孢粉学、植物地理学及分子系统学等方面的研究，探讨了中国碎米蕨类及其相关类群的系统关系，并对它们的分类进行了修订。 1.解剖学 对碎米蕨类及相关类群36个种的叶表皮特征进行了研究，结果发现该性状对于划分大的类群具有一定的系统学意义。大多数中国蕨科成员如粉背蕨属、旱蕨属和黑心蕨属等连同裸子蕨科中的泽泻蕨属和金毛裸蕨属在叶表皮性状上比较一致。它们之间的亲缘关系较近，是碎米蕨类成员。金粉蕨属、粉叶蕨属、翠蕨属和铁线蕨属与上述类群不同，其上表皮细胞或上下表皮细胞均明显加长，但气孔器仍同碎米蕨类植物一样，为无规则型、极细胞型或腋下细胞型。在所研究的类群中，只有凤尾蕨属和Anopteris的气孔器为聚合型。 2.孢粉学 在光镜和扫描电镜下对中国蕨科、裸子蕨科和凤尾蕨科等83种 (含变种) 植物的孢子进行了观察。根据孢子的颜色、结构和表面纹饰等可将其分成3种类型：大多数中国蕨科成员如粉背蕨属等和裸子蕨科中的泽泻蕨属和金毛裸蕨属的孢子同属第一种类型，颜色较深，表面纹饰由周壁形成。珠蕨属和凤丫蕨属的孢子属第二种类型，颜色较淡，周壁薄，由外壁和周壁共同形成表面纹饰。金粉蕨属、凤尾蕨属、翠蕨属和粉叶蕨属的孢子为第三种类型，颜色较浅，由外壁形成表面纹饰的基本轮廓，具明显的赤道翼。从孢粉学的角度来看，中国蕨科和裸子蕨科都是不自然的。中国蕨属和薄鳞蕨属的孢子形态同粉背蕨属相似，应并入后者。另外，同属新旧世界的种类其孢子纹饰往往有明显的区别, 可能代表了不同的类群。 3.分子系统学 测定了碎米蕨类及相关类群34种植物的rbcL 和trnL-F序列，并结合GenBank上下载的相关资料进行分析。结果发现中国蕨科和裸子蕨科都不是自然类群。在系统树上，Cheilanthes、隐囊蕨属、粉背蕨属、旱蕨属、黑心蕨属等同裸子蕨科中的泽泻蕨属和金毛裸蕨属等聚在一起，构成碎米蕨群。珠蕨属、凤丫蕨属和Llavea则形成另一分支，不是碎米蕨类成员。金粉蕨属在分支图上与南亚的Actiniopteris形成姐妹群，并与凤尾蕨属、粉叶蕨属和翠蕨属等关系近缘，放入凤尾蕨类应更为合适。 系统分析的结果表明，旧世界分布的类群与美洲的同属植物大都关系疏远，如黑心蕨属、金毛裸蕨属和Cheilanthes等。另外，亚洲分布的中国蕨属、粉背蕨属、碎米蕨属、薄鳞蕨属、隐囊蕨属和拟旱蕨属Mildella的成员聚在一起，它们之间的系统关系因为形成了多歧分支而没有得到很好的解决。但是，薄鳞蕨属、中国蕨属和大理碎米蕨等同粉背蕨属的成员聚在一起，并入后者应更为合理。另外，宜昌旱蕨与碎米蕨属的成员关系近缘，支持将前者转入碎米蕨属。 4.植物地理学 碎米蕨类植物的间断分布非常明显。泽泻蕨和戟叶黑心蕨等在形态特征上与美洲的同属种类有明显的区别，可能代表了不同的类群。大多数亚洲碎米蕨类成员如粉背蕨属、中国蕨属和薄鳞蕨属等以中国西南部的横断山区或喜马拉雅为分布中心，可能与喜马拉雅山的隆起有关。 5.分类处理 综合各方面的研究成果，作者认为国产碎米蕨类包括6个属3个群：黑心蕨属、旱蕨属、粉背蕨属、碎米蕨属、拟泽泻蕨属和拟金毛裸蕨属。《中国植物志》中记载的隐囊蕨属、毛旱蕨和旱蕨类成员因其系统学位置不清，暂时作为独立的群处理。 在野外考察和大量标本（包括模式）考证的基础上，对国产碎米蕨类及其相关类群 (特别是粉背蕨属) 进行了修订, 澄清了一些种的分类问题。发现1新种，对1新变种进行了拉丁文描述，使其名称有效。提出新组合5个，另有6种7变种被首次归并。

壳斗目的系统发育研究

本文采用来自三个基因组——叶绿体、线粒体和核基因组的六个DNA序列片段，对壳斗目的系统发育进行了重建，主要探讨了壳斗目八个科的科间系统演化关系及不同基因系统树间存在冲突的原因。在此基础上针对具体问题，进一步选用核光敏色素PHYC基因序列对杨梅科在壳斗目中的系统位置进行了更深入的探讨。在对壳斗目开展大量分子系统学研究的同时，还对胡桃科化香树属Platycarya的花形态发生过程进行了详细的扫描电镜观察，讨论了胡桃科单性花的起源和演化问题。主要内容包括： 1 基于四个叶绿体DNA序列的分析 以金缕梅属Hamamelis 和朴树属Celtis 为外类群，对壳斗目几乎所有属的代表共31种植物的trnL-F、matK、rbcL和atpB 序列进行了测定，通过四个序列单独和联合分析，得到如下结果：除rbcL基因树由于信息位点少而分辨率较低之外，壳斗目各科作为单系类群在各种分析中都得到了较强的bootstrap（BS）支持。壳斗目的八个科分为三支：南青冈科Nothofagaceae是基部分支;壳斗科Fagaceae接着分出;核心高等金缕梅类 (core “higher” hamamelids) 聚为一支, 这三支也都得到了强支持。基于不同序列构建的系统发育树，主要区别在于对核心高等金缕梅类六个科，即第三支内部分支关系分辨的不同。在trnL-F树上核心高等金缕梅类又分成两个亚支，一亚支是木麻黄科Casuarinaceae－(桦木科Betulaceae－核果桦科Ticodendraceae)，另一亚支是杨梅科Myricaceae－(胡桃科Juglandaceae－马尾树科Rhoipteleaceae);matK树上，杨梅科则与前一亚支，即木麻黄科和桦木科聚在了一起;atpB树上杨梅科又成了其他所有核心高等金缕梅类的姐妹群;基于四序列联合分析构建的系统发育树的拓扑结构基本上与matK基因树一致。胡桃科和马尾树科的亲缘关系在对不同序列的分析中都得到了较强的支持，但对杨梅科的聚类，支持率都很弱。 2 基于线粒体matR基因序列的分析 除南青冈科作为其他所有壳斗目类群的姐妹群得到强支持外，其余的壳斗目的科间系统发育关系都未得到很好的分辨。最简约树的严格一致树显示杨梅科和木麻黄科聚在一起得到的BS支持不强，另外桦木科和核果桦科，壳斗科和马尾树科分别聚在一起，但得到的支持都未超过50%。 3 基于核核糖体18S rDNA序列的分析 在18S rRNA基因最简约树的严格一致树上，壳斗目被分为两支，一支由壳斗科和南青冈科组成，另一支由核心高等金缕梅类组成，BS支持率均不高。核心高等金缕梅类又分成两个亚支，桦木科，核果桦科和木麻黄科组成的亚支得到了较强的支持，由胡桃科、马尾树科和杨梅科组成的另一亚支得到了更强的BS支持。胡桃科和桦木科的单系性都得到了分辨，虽然BS支持率不高。 4 六个DNA序列的联合分析 通过对六个DNA序列的单独和联合分析，探讨了引起基因树间拓扑结构冲突的可能原因。分别用MP法、NJ法和贝叶斯推论对壳斗目进行了系统发育重建，联合分析提供了分辨率最好、支持率最高的壳斗目谱系关系图： 1、 南青冈科是壳斗目其余类群的姐妹群;2、各科的单系性得到很好支持;3、壳斗科是核心高等金缕梅类的姐妹群;4、核心高等金缕梅类分为两个亚支，一亚支包含桦木科、核果桦科和木麻黄科;另一亚支由胡桃科、马尾树科和杨梅科组成，杨梅科是胡桃科和马尾树科的姐妹群，这一亚支的BS支持率仍然很弱。胡桃科和壳斗科的属间关系未得到很好分辨，多数分支的BS支持率和后验概率值都不高。 5 基于核PHYC基因序列证据对杨梅科系统位置的分析 用壳斗科的栎属Quercus和南青冈科的南青冈属Nothofagus做外类群，核心高等金缕梅类分为两支。桦木科和木麻黄科聚在一起，胡桃科和马尾树科为姐妹群再与杨梅科构成一支，这两个分支都得到很强的BS支持。核基因分析支持六个序列联合分析对核心高等金缕梅类各科间关系的分辨。 6 化香树的花器官发生 在扫描电镜下系统地研究了柔荑花序类植物化香树的雄花、雌花和两性花的发生和发育过程。结果表明：该植物雄花和两性花中小苞片和花被片缺乏;雄蕊轮状发生，成熟阶段雄蕊的不规则排列是由于花托的延伸且和苞片的基部融合后造成的;雌花中存在环状的花被片结构但极度退化，雌花两侧的小苞片和花被片的侧面部分构成小坚果的翅;化香树的两性花向心发生，雄蕊先发生，然后雌蕊发生。胡桃科中的单性花是由两性花退化而来。 本研究的主要发现和结论如下： 1第一次用来自不同基因组的多个DNA 序列探讨了壳斗目八科的系统发育关系;取样包括了所有科的几乎所有的属;所得到的系统树具有较高的分辨率和置信度。主要结论是壳斗目的八个科分为三支，南青冈科是最基部的分支，壳斗科做为核心高等金缕梅类的姐妹群第二个分出，核心高等金缕梅类聚在一起，并进一步分为两个亚支：第一亚支包括桦木科、核果桦科和木麻黄科;另一亚支则由胡桃科、马尾树科和杨梅科组成，杨梅科是胡桃科和马尾树科的姐妹群。 2用核光敏色素PHYC基因较好的解决了杨梅科的系统位置，尽管造成杨梅科在叶绿体基因树和核基因树上具有不同系统位置的原因尚需要进一步探讨。在PHYC基因树上桦木科和木麻黄科聚在一起，胡桃科和马尾树科为姐妹群再与杨梅科构成一支，这两个分支都得到很强的支持。 3首次在壳斗目植物中用扫描电镜观察到了雄花的发生过程和两性花的发生方式，澄清了在化香树属植物中关于雄蕊排列方式、花被式样、以及果翅来源等问题的疑惑或争论。

落叶松属的分子进化与生物地理学

　　松科植物的核基因组十分庞大，基因常形成复杂的基因家族，核rDNA ITS 区在基因组内和基因组间存在广泛的长度和序列变异，但染色体数目和核型却高度保守，几乎均为二倍体(2n＝24)，与被子植物频繁的多倍化和高度均一的ITS区形成鲜明对比;叶绿体、线粒体和核基因组分别为父系、母系及双亲遗传，这种独特的遗传体系组合为系统发育重建研究提供了便利条件。因此，松科植物不仅是阐明基因树/物种树这一理论问题的理想试材，而且是基因和基因组进化及核rDNA致同进化机制研究的好材料。此外，松科植物的进化历史悠久，很多类群经历了多次重大的地质历史事件，并呈各种间断分布格局，其生物地理学问题受到广泛关注。本文对落叶松属所有物种(L. lyallii除外)和大部分变种的叶绿体基因组trnT-trnF区、低拷贝核4CL基因家族 (4-香豆酸辅酶A连接酶基因)及多拷贝核rDNA ITS区进行了序列分析，重建了该属的系统发育并揭示了其地理分布格局的形成过程，同时基于克隆和基因谱系分析，探讨了核4CL和rDNA ITS这两个基因家族的进化式样及规律。 　　1. 叶绿体trnT-trnF区和核rDNA ITS区的研究结果表明：落叶松属的种间遗传分化程度很低，北美的种类构成一个单系分支，并为欧亚种类的姐妹群。短苞鳞的欧亚落叶松组和长苞鳞的欧亚红杉组之间的分化较早，接近欧亚和北美种类间的分化时间。换句话说，苞鳞长短的分化在落叶松属中至少发生过两次，其中一次在落叶松属分化的初期，另一次在北美的种类中。结合化石、地史及气候资料，我们推测：落叶松属的共同祖先通过白令陆桥扩散，并形成欧亚和北美两支,然后在不同的板块上独立进化。落叶松组的泛北极分布是冰期后的回迁形成的，而红杉组的物种在第三纪全球气温降低时向南迁移，进而形成东亚－北美间断分布，特别是欧亚红杉组的祖先曾伴随青藏高原的隆升而发生辐射分化。 　　2. 在落叶松属4CL基因家族的研究中共获得44个差异的克隆，除华北落叶松外，其它种类均含2-4个成员。系统发育分析表明： 4CL基因频繁发生重复/丢失，并导致谱系拣选。该基因在落叶松属的共同祖先中发生一次重复，形成4clA和4clB，4clA再次发生基因重复形成4clA1和4clA2。重复产生的这两对并系基因拷贝在进化速率上呈显著差异，其中一个拷贝的进化速率明显加快，可能与进化制约的减弱或功能分化有关。结合其它核基因的研究结果，我们推测频繁的基因重复/丢失可能是形成和维持松科植物庞大核基因组的重要机制之一。 　　3. 对落叶松属101个nrDNA ITS克隆进行了序列及分子进化分析，发现极少数克隆存在较大的长度及（或）序列变异，并可能为假基因或重组体，其它克隆间的序列分化水平较低。因而，落叶松属核rDNA的致同进化速率比松科中两个古老的属（松属和云杉属）快。该致同进化速率的加快可能与落叶松属年轻的进化历史及染色体上较少的rDNA位点数目有关。由于一些特异克隆含嵌合序列及极高的序列变异，推测它们可能来源于物种进化过程中染色体重排形成的小位点(minor loci)或为孤独基因(orphons)。此外，我们发现nrDNA ITS克隆的分布式样与落叶松属的分化及地理分布格局的形成有密切关系：在欧亚红杉组中，克隆常按分类群（物种或变种）形成单系分支，表明这些类群的分化曾伴随着强烈的nrDNA ITS奠基者效应;相反，在欧亚落叶松组中，所有物种的克隆均混杂在一起，说明这些物种的分化时间较晚或在冰期后回迁的过程中曾发生频繁的种间基因交流。

中国晚泥盆世两种木本石松植物的研究

木本石松植物在晚古生代植物群中一直引人注目，它们是最早在中、晚泥盆世发展乔木和异孢习性的陆生维管植物谱系之一。在这篇报告中，中国两种晚泥盆世（距今约354-370百万年）的木本石松植物被详细地研究了。这两项研究增进了我们对泥盆纪木本石松植物的进化发育生物学的认识。 作者从中国西北部新疆准噶尔盆地上泥盆统的地层中描述了一个新种新疆鳞孢穗Lepidostrobus xinjiangensis sp.nov.，它为我们研究晚泥盆世石松植物的生殖分化和系统发育关系提供了新的认识。这个孢子叶球不同于任何草本石松植物的生殖器官，而与木本石松植物的生殖器官更为相似，它符合鳞孢穗属Lepidostrobus的鉴别性状。它的每个孢子叶由一个楔形的叶柄和一个三角形的叶片构成。孢子叶水平地着生在穗轴上，呈低角度的螺旋排列。叶柄具有侧翼和一个远轴面的脊，其远端延伸为一个上翻的叶片和一个下翻的踵，形成了一种盾状的外貌。孢子囊呈辐向加长、背腹扁的卵球形，具有顶端的纵向开裂。每个孢子囊基部纵向着生在叶柄的近轴面上。在孢子囊中发现了一个柱状的亚孢原组织垫。一个可能的叶舌出现在叶柄近轴面靠孢子囊远端。这个生殖器官是一个小孢子叶球，含石松孢Lycospora型孢子，具有粒状纹饰和赤道凸缘。基于这个鳞孢穗新种，木本石松植物从泥盆纪到石炭纪以来的生殖分化和演化式样在一个系统发育的框架中被讨论了。作者提出，木本石松植物由两性孢子叶球和单孢子叶球所代表的生殖策略到了晚泥盆世已经发展得相当完备，这暗示着系统发育上生有鳞孢穗孢子叶球的木本石松植物比过去所认为得起源要早。 作者重新调查了一个过去描述于中国湖北晚泥盆世（弗拉斯期）黄家磴组地层中的斜方薄皮木Leptophloeum thombicum的树干，并提出关于这个木本石松植物生长结构的新观点。这个树干保存为压扁的硅化化石，具有不均匀渗矿化的初生维管组织和螺旋排列的斜方形叶座。叶座特征符合晚泥盆世广泛分布的植物斜方薄皮木Leptophloeum rhombicum Dawson的鉴别性状。分类上，斜方薄皮木被归入薄皮木科Leptophloeaceae和广义水韭目Isoetales s.l.。这个树干在不同水平的解剖特征证明，斜方薄皮木的个体发育可能符合一种有限的生长方式。结合过去的资料和当前的生长结构分析，作者提出斜方薄皮木具有假单轴分枝的习性，而不是过去所认为的那样长着等二叉分枝的树冠。作者重新复原了这个植物的总体生长形态，它由一个根座式根状茎、一个主干和侧枝三类主要的生长结构单元构成。当这些结果组合了近期的系统发育工作后，它表明斜方薄皮木已经发育了与一些晚泥盆世法门期和石炭纪木本石松植物相似的生长结构，可能代表了早期水韭目植物祖先的生长结构类型之一。