花楸属的系统学初步研究

花楸属隶属于蔷薇科苹果亚科，全世界约有100种左右，主要分布在北半球的亚洲、欧洲和北美洲。广义的花楸属包括下述六个亚属，即Subg. Aria, Subg. Chamaemespilus, Subg. Micromeles, Subg. Torminalis, Subg. Cormus, Subg. Sorbus。由于缺乏野外工作和标本不够丰富等原因，部分亚属的分类处理尚不能令人满意。同时，该属的范围及其属下部分类群的系统位置存在一定的争议。本文对广义花楸属的属下类群进行了研究，通过分支分析和表征分析以及分子系统学两方面的研究，对该属的属下类群的系统位置进行了探讨。 1、分支分析和表征分析 选取了广义花楸属（Sorbus L.）属下6个亚属的34种植物作为研究对象，并以Pyrus, Crataegus, Photinia, Malus和Cotoneaster作为外类群来研究花楸属属下类群的分类关系，对该属典型的30个形态性状数据进行编码，进行了分支分析和表征分析。结果表明，广义花楸属是一个非单系类群，外类群完全镶嵌于其中。广义花楸属属下的6个亚属各自也不能形成单系，只有花楸亚属（Subg. Sorbus）形成不严格的单系。因此，我们初步认为，花楸属应该仅包含复叶类群（Subg. Sorbus），或者还会有Subg. Cormus。由于其余的4个亚属尚不能形成规则的单系或聚类，因此进一步的研究宜采用分类群的更多性状或运用分子系统学的途径。 2、分子系统学 通过对花楸属23个种类的两个DNA片段：核nrDNA的ITS和叶绿体cpDNA的trnL-F进行简约分析，构建了广义花楸属5个亚属及其与近缘属的系统发育树。结果显示，由于外类群大多镶嵌于广义花楸属中，故花楸属不能形成一个单系。其中单叶类群Subg. Aria聚类较明显，并且得到了很高的支持率，而且该亚属与外类群Crataegus和Cotoneaster的关系要比它与其它亚属的关系更近，至于其是否是独立的属还有待进一步的研究。该属中的复叶类群Subg. Sorbus在图中并不能形成严格的单系，其分类位置值得重新考虑。

紫堇属的系统学研究

紫堇属（Corydalis DC.），广义罂粟科Papaveraceae的最大属，隶属于荷包牡丹亚科Fumarioideae的紫堇族Corydaleae，属内440余种，广布于北温带地区。我国产300余种，大部分种类为特有且狭域分布。本属形态多变，且网状进化明显，分类上十分困难。首先，鉴于对本属的系统划分及组间关系上所存较多争论，我们期望通过本研究获取一更自然的分类系统并追述真实的属下辐射进程。 研究内容包括两部分：分子系统学及孢粉学。 选取紫堇属100余种，几乎包括各组代表，通过测取叶绿体rps 16及matK序列信息，重建本属系统发育，实验获得98种rps16和78种的matK序列数据。分析显示，两个序列信息分别构建的系统树拓扑结构一致，支持5个分支结构。一些组的系统位置得以确定，一些类群的分类等级被界定，组间发育关系与传统观点差异显著。 根据对130余种，几含全部组代表的孢粉学研究观察，其结果支持分子系统学所得的多数结论，其它部分结论如下：1. 大叶紫堇组及高紫堇组所具的孢粉形态为次生性状，是由更原始的近光滑型及穿孔型演化而来;2. 糙果紫堇组，曲花紫堇组，鳞茎紫堇组做为近缘组，孢粉形态复杂而特化，组内个别系的孢粉形态与其它系的差异大于属下组间，如：Sect. Rupiferae Ser. Feddeana 该系种类外壁纹饰更近于穿孔型。3.刻叶紫堇组是一不自然的类群，支持其中个别种类与毛茎紫堇组这一单型组近缘。此外，也探讨了本属植物孢粉形态的演化趋势。 综合考虑两项研究的结果，结合形态信息，主要结论有： 其一：直茎黄堇组所代表的形态特征，如：植株具主根;叶羽状;花具短距，黄色;花柱柱头简单，乳突不为双生等, 具稀穿孔的近光滑孢粉外壁纹饰等为本属的原始形态特征。 其二：个别形态上一致的种类，实源于趋同进化，系统发育上即非一自然类群，化归为一类也无法真正体现属下真实的网状进化及形态趋同过程，如糙果组及鳞茎组两者的部分种类应并入曲花紫堇组，并且，后者应至少分立出大海黄堇组，并属于不同的亚属;同时，多叶紫堇组与钩距黄堇组近缘;大叶紫堇组与高紫堇组近缘;空根紫堇组与叠生延胡索组等块茎类关系极为密切。 其三：与传统处理不同，主张划分本属为5亚属，即：直茎亚属Subg. Cremnocapnos;黄堇亚属Subg. Sophorocapnos;延胡索亚属Subg. Corydalis;曲花亚属Subg. Rapiferae (C.Y.Wu et H. Chuang) Y. W. Wang stat. nov.;簇根亚属Subg. Fasciculatae (Maxim.) Y. W. Wang stat. nov.。 其四：推测本属植物在其演化历史上发生过至少两次较大规模的分化，第一次发生在晚白垩纪，期间适应各种气候类型的多年生原始种类出现;至第三纪早期开放的白令海峡允许不具长距离扩散能力的陆地植物类群扩散到北美;第二次发生在喜马拉雅隆升过程中，区域的气候变化使须根类群迅速发展，并形成该属位于青藏高原及横断山区的现代分布中心。

云杉属的分子系统学与生物地理学研究

云杉属植物是非常重要的森林树种，广泛分布于北半球的寒温带、温带高山和亚高山地带。该属为松科中仅次于松属和冷杉属的第三大属，约有 28-56 种。自云杉属建立以来，其属于松科没有任何疑议。然而，由于云杉属物种间频繁杂交、形态趋同和取样困难，尽管已经有基于形态学、细胞学、化学成份、叶绿体 DNA RFLP 等方面的研究，该属的属下分类仍然存在诸多争议。本文利用父系遗传的叶绿体基因和母系遗传的线粒体基因序列重建了云杉属的系统发育关系，探讨了云杉属生物地理格局的形成过程。在此基础上，我们研究了低拷贝核 CAD 基因在云杉属的进化式样。另外，我们还对裸子植物线粒体基因 rps3 的内含子分布和进化进行了初步研究。 1． 云杉属的系统发育和生物地理学研究 我们选择了 Farjon (1990) 确定的 34 个种中的 33 种 (另一个种在 Flora of China 未得到承认)，共 103 个个体，对这些个体的叶绿体 DNA 片段 trnC-trnD 和 trnT-trnF 以及线粒体基因 nad5 的第一个内含子进行了序列测定。在两个叶绿体基因片段联合分析构建的系统发育树上，北美西部的 P. breweriana 和 P. sitchensis 位于最基部。其余的物种分为三支：第一支由北美的两个物种组成;第二支包括分布于喜马拉雅-横断山区及其周围地区的八个种、台湾的 P. morrisonicola、西亚的 P. orientalis、日本的两个种及北美的 P. chihuahuana;第三支中，北美的 P. pungens 位于基部，亚洲东北部的种 (除 P. maximowiczii 和 P. torano 外)、P. retroflexa 和欧洲的 P. abies 构成一个单系群，并与北美的 P. mariana 和 P. rubens 及来自巴尔干半岛的 P. omorika 形成姐妹支。所有样品的 nad5 第一个内含子序列可分为 A、B、C、D 和 E 5 种单倍型，北美的物种拥有前 4 种，而且 A、B 和 C 单倍型为北美所特有;欧亚的物种仅含 D 和 E 两种单倍型。 上述结果结合 MacClade 和 DIVA 分析及化石证据，我们推断云杉属起源于北美，至少两次经白令陆桥扩散至亚洲，然后从亚洲扩散至欧洲。亚洲东北部的绝大多数物种和欧洲云杉 P. abies 的种间遗传变异非常低，而且线粒体单倍型均为 D，可能来源于一次近期的辐射分化。云杉属的现代分布中心之一喜马拉雅-横断山区的物种可能不是一次起源，日本的物种同样如此，这可能与第三纪气候变冷和第四纪冰川导致的物种迁移有关。此外，我们发现目前用于云杉属分类的一些形态性状（如叶扁平、菱形等）在系统发育树上位于不同的位置，说明这些性状可能不是一次起源或是祖征在不同支系中的保留，用于云杉属的系统划分须慎重。 2． 云杉属 CAD 基因的进化研究 裸子植物的多倍体特别少，且以基因组庞大而著称。被子植物中的很多单拷贝基因在裸子植物中以低拷贝或多拷贝基因家族的方式存在。CAD 基因在木质素单体合成的最后一步起作用，在松属中只发现了一种 CAD 基因拷贝，在欧洲云杉中却发现了三种拷贝，而且 Southern 杂交和子代分离鉴定结果表明这三种拷贝至少位于两个位点上。然而，对云杉属三个物种 (包括欧洲云杉) 构建的遗传图谱却都只发现了一个 CAD 基因位点。由于云杉属 CAD 基因的数目和分布存在很大争议，我们根据构建的叶绿体基因树，选择了不同支上的 20 个物种、29 个样品研究该基因的进化式样。结果表明：云杉属不同物种中 CAD 基因的拷贝数为 1-4 种，多数为 2-3 种。系统发育分析发现有些物种的所有 CAD 基因拷贝聚成一支，另有一些物种的 CAD 基因拷贝位于不同位置。此外，我们对 GenBank 中云杉属三个物种 CAD 基因的 EST 序列分析后发现：EST 序列的差异主要发生在 3’-UTR 区，表现为序列长短的不同，这有可能是进行体外反转录时引物结合于不同的位置所致。因此，结合前人研究（包括遗传图谱分析），我们推测 CAD 基因在云杉属内发生了多次重复，重复拷贝很可能呈串联排列。 3. 裸子植物线粒体基因 rps3 的进化研究 线粒体基因内含子的获得/丢失已经被广泛应用于系统发育研究。rps3 为分布最广的线粒体核糖体蛋白基因，一般含一个内含子，前人研究显示其在裸子植物中多了一个第二类内含子 rps3i2，并将这个内含子作为区分裸子植物和其它植物类群的标志之一。然而，该研究只选择了苏铁和银杏作为裸子植物的代表，取样代表性不足。在本研究中，我们对裸子植物每个科至少选择一个物种作为代表，通过 DNA 序列和部分物种的 RT-PCR 分析，探讨 rps3 基因在裸子植物中的进化。结果表明 rps3 基因内含子的分布与裸子植物系统发育关系相吻合：Conifer II、松科的落叶松属和黄杉属及百岁兰科不仅不含 rps3i2，而且丢失了第一个内含子;金钱松属缺失第二个内含子。我们推断在 Conifer II 的祖先和百岁兰科中分别一次性丢失了两个内含子;在松科中则发生了两次单独的丢失事件，一次是在落叶松属和黄杉属的祖先中丢失了两个内含子，一次是在金钱松属中丢失了第二个内含子。另外，在 Ephedra 中没有扩增出 rps3 基因，Gnetum 中具有第二个内含子，倪藤科的 rps3i2 似乎支持松科与倪藤纲的关系更近。对 rps3i2 的进一步分析发现，其序列结构与松科的系统发育关系非常吻合。根据上述结果和 mRNA 编辑位点分析，我们认为 Conifer II等类群中的两个rps3内含子丢失可能是反转录酶介导的 cDNA 反转录造成的。Psuedolarix 的内含子丢失也可能为相同机制，但因缺乏材料而未能进一步研究。

兰科根茎兰属(Galearis Rafin.)的系统学研究

根茎兰属为兰科中的一个小属, 主要分布于东亚地区, 仅有一个种Galearis spectabilis L.见于北美。根茎兰属为Rafinesque (1833) 基于产自北美的兰亚族Orchis 的一个种Orchis spectabiltis L.建立的。该属具肉质, 匍匐的根状茎, 粘盘包裹于一个明显的粘囊中而与Orchis 及其邻近属明显区分开来。根状茎是划分本属属级单位的重要性状之一。然迄今为止, 对根茎兰属及其邻近属所具有的根状茎在兰亚族中的系统学意义尚未进行过详细的研究。对于根茎兰属除根状茎之外的其它性状以及花的结构亦未有详细全面的研究。细胞学方面本属虽然已有部分种类报道过染色体数目, 然尚不全面。鉴于上述背景,本研究制定了以下目的: (1) 深入了解根茎兰属根状茎以及其它重要性状, 重点了解本属主要器官的结构与性状, 尤其关注粘囊的数目, 柱头的结构: (2) 在不同层次, 用不同方法研究根茎兰属及其邻近属不同分类性状的系统学意义, 力求建立根茎兰属内自然的系统。本文通过对根茎兰属及其部分邻近属植物的形态性状、花发育形态、花粉形态学、种子形态学、细胞学及植物地理研究, 确认了根茎兰属的独立地位并对该属进行了分类学修订。结果如下: 1. 形态性状分析 在查阅国内外馆藏标本及野外居群观察的基础上, 对根茎兰属及部分邻近属的形态性状进行了详细地比较分析, 重新评价了各性状的分类学价值, 认为根状茎, 粘囊及柱头结构对于根茎兰属及邻近属的划分具有重要的系统学意义; 叶片数目、唇瓣形状、距的形状及长短对属下分类有一定的意义; 叶的形状与大小、花色、花被片上斑点多少(斑唇根茎兰除外)有无等特征在种内变化较大, 不宜作为种的划分依据, 至少不能作为主要的或唯一的依据。 2. 合蕊柱结构及花部形态发生 根茎兰属植物合蕊柱结构解剖及花器官扫描电镜观察显示: 所观察材料的除二叶根茎兰柱头为2 部分组成, 柱头侧裂片舌状远伸出于蕊喙下凹穴之外, 其余种类柱头皆为3 部分组成, 柱头侧裂片皆垫状加厚, 位于蕊喙下凹穴之内; 粘囊数目除黄龙根茎兰为两个, 明显分开, 分居蕊柱两侧之外, 其余种粘囊皆为1 个。本研究结果不支持Aceratorchis 及Aorchis 划分为属级单位的观点。本研究结果认为黄龙根茎兰可能是根茎兰属与具根状茎的舌唇兰属植物间的一个过渡类型, 但二叶根茎兰的系统位置却难以确定。 3. 花粉形态学 扫描电镜下观察了根茎兰属及其邻近属5 个属19 种23 个样品。结果共观察到8 类花粉表面纹饰: 光滑微糙、光滑皱褶、光滑具不规则的浅凹穴、具皱褶的、光滑穿孔、疣状的、网状异型网胞、棒状具基柱的, 其中光滑具不规则的浅凹穴的为新发现的一种类型。研究发现花粉表面纹饰在属间及属内表现出极明显的差异, 对研究属下类群及属间关系具有重要的系统学意义, 而花粉小块的形态及大小不具有划分种的分类学意义。比较具根状茎的植物与具块茎的植物花粉表面纹饰发现, 前者纹饰较为简单相似, 主要表现为光滑皱褶的及疣状的, 后者纹饰复杂变异很大, 主要为网状异型网胞的、网状的或棒状具基柱的。共观察到根茎兰属内5 种花粉表面纹饰: 光滑微糙, 光滑皱褶, 光滑具不规则的浅凹穴, 疣状的及网状异型网胞。多样的纹饰说明根茎兰属与舌唇兰属、尖药兰属甚至Ponerorchis 、舌喙兰属可能有较近的关系。 4. 种子形态学 在体式镜及扫描电镜下观察了根茎兰属及其邻近属6 个属9 种的植物种子的形态及种子表面微形态特征。结果显示:所有观察材料的种子形态属于Orchis 型。种子大小、种子长宽比率及种皮表面纹饰存在较大的属间差异, 可应用在属间界定及关系判别上。根茎兰属种子大小及长宽比率处于蜻蜓兰属、角盘兰属及舌唇兰属、兜被兰属之间, 可与此4 属清楚区分开来, 但正如Tohda 所述, 本研究亦发现根茎兰属与Ponerorchis 难以区分开。种皮纹饰在根茎兰属亦存在种间差异。本研究结果显示种子形态可能与其相应的地理来源有关。但本研究不支持将根茎兰属归并入广义红门兰属中的处理。 5. 细胞学资料 本文共研究了根茎兰属5 种植物的染色体数目、静止核和有丝分裂前期的染色体形态, 其中4 种是首次报道, 3 种植物的染色体数目为2n = 42, 1 种植物的染色体数目为2n=63, 70。所有观察材料间期染色体形态皆为介于简单染色中心型及复杂染色中心型的中间类型。 6. 分类修订 在应用上述性状分析结果、解剖大量泡花及查阅国内外大量标本的基础上, 重新划定了根茎兰属的概念, 包括新性状的补充, 对该属植物进行了系统的分类修订。确定了根茎兰属目前包括7 种, 其中发现一个新种黄龙根茎兰, 该新种与卵唇根茎兰及二叶根茎兰近缘, 与二者之区别在于具明显分开的粘囊及柱头侧裂片短舌状; 作出2 个新组合。另描述了每个种的性状特征、变异情况、地理分布、生态生境、相关的分类学处理及其与近缘种的关系。

伞形科囊瓣芹属的系统学研究

囊瓣芹属Pternopetalum Franchet是伞形科Apiaceae/Umbelliferae芹亚科Apioideae芹族Apieae重要成员。全属包括约32个分类群（包括变种），分布于南朝鲜、日本、中国的西南部和邻近的喜马拉雅地区，中国西南部的横断山区是其多样性中心。典型的东亚特有格局和对东亚亚热带森林环境的偏爱是其东亚区系故有份子的特征。 基于19个标本馆标本材料、野外调查以及相应的实验证据，本博士论文从三个研究主题对囊瓣芹属展开了全面而系统的研究。一是通过标本观察和野外调查，利用标本管理系统BRAHMS和表型分析软件包DELTA系统，完成了囊瓣芹属的世界性分类修订；二是基于上述的分类方案，选择伞形科其它属的44个种作为参考性类群（Reference taxa），利用Winclada, NONA和MESQUITE软件包开展了分支系统学研究；三是基于坐标化的点分布数据，利用DIVA-GIS系统的生态位模型，进行潜在分布预测和生态地理分布特征的分析。研究的主要初步结论如下： 一、分类修订 根据对19个标本馆标本材料（包括85个模式采集）的考证，以及对云南、四川、贵州等地野外居群的观察，结合DELTA系统的表型分析，本研究确认囊瓣芹属包含14个种，提出了14个新异名，属下分为东亚囊瓣芹组Sect. I. Pteridophyllae H. Wolff和囊瓣芹组Sect. II. Pternopetalum H. Wolff两个组的分类方案。前者包括东亚囊瓣芹P. tanakae (Sav. & Franchet) Hand.-Mazz.、高山囊瓣芹P. subalpinum Hand.-Mazz.、洱源囊瓣芹P. molle (Franchet) Hand.-Mazz.等5个种；后者包括五匹青P. vulgare (Dunn) Hand.-Mazz.、囊瓣芹P. davidii Franchet和澜沧囊瓣芹P. delavayi (Franchet) Hand.-Mazz.等9个种。萼齿、花柱基、和花柱的形态是区别两个组比较好的形态学特征。叶的着生位置、最终末回裂片的形状（是否异形）、分裂回数以及伞形花序着生的位置和果棱表面的附属构造是种间识别有用的检索特征。 二、系统发育分析 根据如上的14个种的分类方案，另外选取了伞形科小芹属Sinocarum H. Wolff、丝瓣芹属Acronema Falc. ex Edgew.和鸭儿芹属Cryptotaenia L.等10个属共44种作为参考类群，基于63个广义形态学性状和58个种的形态学矩阵，利用最大简约法对囊瓣芹属进行了分支分析。结果表明，囊瓣芹属的14个种与日本特有单型的仙洞草Chamaele decumbens (Thunb.)Makino.形成一个单独分支，处于分支图的基部位置。表明囊瓣芹属与鸭儿芹属有较近的亲缘关系。长枝吸引可能是造成Chamaele Miq.与东亚囊瓣芹分支的非正常聚合的原因。囊瓣芹属可能是单系内群，但它与Chamaele Miq.属间关系需要进一步研究。属下形成以五匹青P. vulgare和东亚囊瓣芹P. tanakae为代表的两个主干演化线。分支进化（Cladogenesis）在两个主干演化线形成了形态和地理上对称分布的“种对”。根据形态特征的变异和地理分布，这些“种对”分为三种类型：1、形态上多变而地理上广布的类型，以东亚囊瓣芹P. tanakae和五匹青P. vulgare为代表；2、形态上稳定地理上狭域特有的类型，以薄叶囊瓣芹P. leptophyllum (Dunn)Hand.-Mazz. 和川鄂囊瓣芹P. rosthornii (Diels) Hand.-Mazz.为代表；3、形态上趋同而多变，地理分布上几乎完全重叠的类型，以洱源囊瓣芹P. molle和澜沧囊瓣芹P. delavayi为代表。 性状状态的分析显示，属下形态特征的趋异具有较强的同朔性。不等长的伞辐和花梗，以及囊状的花瓣基部三个形态学特征可以标识包括仙洞草在内的囊瓣芹分支。祖征状态的重建表明，东亚囊瓣芹分支相对保留了更多的祖征，是属下相对原始的类型；五匹青分支是后期生境需求的特化，适应潮湿和荫蔽环境的衍生类型。 三、生态地理分布 基于1128个坐标化的点分布数据和生态位模型，利用地理信息系统软件包DIVA-GIS对囊瓣芹属的物种多样性、现代地理分布、潜在分布进行了分析。结果表明，二郎山-峨眉山地区以及重庆金佛山及其临近地区是囊瓣芹属的两个主要的多样性中心。分布区内局部尺度上的异常性多样性（Diversity abnormalies）可能有两个来源：一是高的异质性生境条件下物种形成速率的差异；二是中国西南山地的“冰原岛峰效应”（Nunataks），比如峨眉山和金佛山，对属的早期演化线成员所起到的“避难所”（Refuge）的作用。 所预测的潜在分布范围与观察到的地理分布范围是一致的，说明对特化的气候忍耐性是限制囊瓣芹属物种地理分布的主要因素。温度和降水的季节性变化对囊瓣芹属代表中的地理分布限制作用比较大。亚热带-高山针阔常绿林是属下物种比较适宜的生境。属的地理分布可能形成于中新世以后，生态位的保守性是解释囊瓣芹属东亚本土就地分化和多样化的原因。属的分布范围的形成可能经历了一个早期南退西进的过程，后期分布范围变化可能主要是东西方向上的迁移和扩展。喜马拉雅—横断山—峨眉山/金佛山/神农架—日本、南朝鲜一线是囊瓣芹属多样化过程中分布范围东西延伸的重要通道。喜马拉雅—中国西南—日本朝鲜亚热带森林植被的完整性和连续性是囊瓣芹属演化和分布区形成的基本条件。

大血藤属和猫儿屎属（木通科）的生殖生物学研究及其系统学意义

本文通过野外观测和实验室分析，研究了大血藤的繁育系统、开花习性、传粉方式和花粉-胚珠比等生殖生物学特征；我们还利用石蜡切片技术和扫描电镜观察研究了大血藤的花部形态解剖学和胚胎学特征，比较该类群与近缘类群的特征并讨论了其系统学意义；此外，我们研究了猫儿屎的胚胎学和花部结构特征，比较了它和近缘类群的相关特征并讨论其系统学意义。主要研究结果如下： 1．大血藤的传粉生物学研究 大血藤为单性花，雌雄同株。雄花单花花期7～10d，雌花单花花期2～3d，种群开花历时14～17d，散粉高峰期历时7天。大血藤花粉-胚珠比为（600±20），属兼性异交类型，花粉在体外适宜条件下存活可达24hs。大血藤的传粉方式还需要进一步研究。 大血藤形态上的两性花是功能上的雄花或雌花，大血藤花性的演化方向是从两性花到单性花。 2．大血藤的胚胎学研究 大血藤花药四室，成熟的花药壁由1层表皮、1层药室内壁、2层中层和1层绒毡层组成，绒毡层为分泌型。小孢子母细胞的减数分裂为同时型；成熟的花粉为2细胞。多心皮，离生，每个心皮只含一胚珠；成熟的胚珠横生、厚珠心，具有双珠被。胚囊的发育类型为蓼型。 3．猫儿屎的胚胎学研究 猫儿屎花药四室，成熟的花药壁由1层表皮、1层药室内壁、2-3层中层和1层绒毡层组成；绒毡层为分泌型。小孢子母细胞的减数分裂为同时型，四分体的排列方式为四面体型；成熟花粉为3细胞。子房由单心皮组成，胚珠2列。成熟胚珠倒生，厚珠心，双珠被，珠孔仅由内珠被组成。大孢子母细胞经过减数分裂形成T形排列的4个大孢子,其中珠孔端的3个大孢子逐渐退化，靠近合点端的1个大孢子发育为功能性大孢子。功能性大孢子发育为单核胚囊，单核胚囊的核经过3次有丝分裂，结果形成7细胞8核的成熟胚囊（即2个助细胞，1个卵细胞，1个含有2核的中央细胞和3个反足细胞）。胚囊发育类型为单孢子蓼型，成熟的胚囊中反足细胞宿存。胚乳发育为细胞型。 4．系统学研究 猫儿屎属、串果藤属和大血藤属的胚胎学和花部结构特征相比较，猫儿屎属存在3个显著的特点：反足细胞宿存而其它两属的反足细胞存在时间较短；反足细胞较大而其它两属的反足细胞较小；猫儿屎属花部无花瓣而串果藤属有花瓣，大血藤属花瓣退化。 生殖生物学特征支持大血藤属作为木通科内一个亚科的处理方式；猫儿屎属与串果藤属的关系最为近缘。

国产十大功劳属植物的分类学修订

本文通过广泛的标本室研究结合野外实地调查，对十大功劳植物进行全面的形态学性状分析研究，据此对国产十大功劳植物进行分类学修订；还开展了叶表皮形态、孢粉学和分子系统学等方面的研究，并就这些性状在十大功劳属植物中的分类价值以及属下系统发育的关系及意义进行了讨论。结果如下： 1. 形态学特征 在对国内、外18 家标本馆1500 余份标本（包括模式标本）的查阅及40 余个县针对性的野外居群考察基础上，对十大功劳属植物形态性状（包括前人使用过的）的变异式样及其分类学意义进行了分析，并对一些数量性状进行了详细的统计分析。最后确认叶柄长度、小叶形状、小叶宽度、锯齿类型、花梗与苞片的相对长度、苞片和外萼片形状、中萼片与内萼片的相对长度、花序类型、苞片形状、外萼片形状、花瓣顶端是否裂等性状在种内变异稳定，是比较可靠的分类学性状。然后，利用这些可靠的形态学性状对国产十大功劳属下种的范围进行了界定。 2. 叶表皮形态 通过对十大功劳属植物4组12个亚组53 个种及两个其它属近缘植物（Ranzania japonica and Nandina domestrica ）叶表皮特征分别在光镜和电镜下进行观察，光镜下叶表皮细胞形状多为不规则形，少数为近多边形，垂周壁为波状或近平直；电镜下根据叶片下表皮的角质层突起及气孔特征将十大功劳属植物分为10 种类型，气孔都分布于下表皮。叶表皮性状对理解该属的属下系统关系有重要意义。 3. 孢粉学研究 通过对十大功劳属植物4组9个亚组18 个种植物的花粉特征的观察，发现花粉形态在属内变化比较一致，对于讨论属内组间、亚组间和种间的演化关系意义不大。 4. 种子形态 通过对十大功劳属植物4个组9个亚组的24个种及一个相关种Nandina domestica 种子形态特征研究，发现种子形态（特别是种皮纹饰）在十大功劳属内具有重要的系统学意义。根据种皮纹饰（网眼形状、网脊等）可将十大功劳属植物分为9 个类型。 5.分子系统学 在前人的工作基础上增加了15 个种，基于44 种十大功劳植物和6 种小檗属植物ITS 序列分析，显示该属可分成4 大支，基本上支持前人的4个组的划分。但就中国种类而言，尽管有几支能被明显的划分，但总体上组下关系仍不明确。另外，以M.polydonta、M.Longibracteata、M.paucijuga 为主的一支与美洲种类聚在一起，这说明这一支所代表的种类与美洲种类有较近的关系。 6. 分类处理 基于上述研究，我们对国产十大功劳属植物进行了全面的分类学修订。与《中国植物志》相比：发现新分类群2 个，新等级4 个，增加新异名3个，省级新分布1 个，并对4 个种进行了补充及订正描述。并对一些疑难类群进行了充分讨论，最后确认国产十大功劳属植物共包括38 个种，2个亚种。同时基于叶表皮、种子形态、分子序列等证据，对十大功劳属下系统进行了讨论。

罗汉松科胚胎学与系统学研究

本文回顾了罗汉松科的研究历史，对一些属种的叶表皮形态、种子蛋白和同工酶及胚胎发育等进行了实验，结合分类学的文献资料和标本的查阅，对本科各属的形态特征进行了考察，探讨了罗汉松科的演化趋势、系统位置及其范围和属间关系。主要结论如下： 1．形态特征雄球花在本科内形式一致，小孢子叶螺旋状排列于轴上，其背面基部两侧着生两个花粉囊．雌性生殖器官上可育和不育苞片数目缩减，肉质鳞被逐渐缩减直至退化，生殖枝极度缩短． 2．胚胎发育罗汉松科胚胎发育为标准型，即原胚由三层组成：上层为开放层(U-tier)，中层为原胚柄层(PS)，下层为胚层细胞(E-cells)。融合核经四次分裂产生16个核，然后形成原胚，是罗汉松科的一个基本规律。融合核行五次分裂产生32个游离核的现象，只在少数属种中才能见到．原胚胚层细胞经历了一个双核时期，持续较长时间，直至胚柄极度伸长之后，才告结束，这一特征将罗汉松科与其它松杉类植物区别开来．原胚胚层细胞数目减少和所有胚层细胞趋于同层排列是罗汉松科植物胚胎发育的两个进化趋势． 3．叶表皮微形态特征在属间差异较为明显，在每个种中都有稳定的特征． 4．种子蛋白和酶电泳资料支持竹柏属(Nageia)和鸡毛松属(Dacrycarpus)从广义罗汉松属(Podocarpus s.l.)中分出．酶电泳资料的遗传分析显示竹柏属和罗汉松属的亲缘关系较近，与鸡毛松属的关系较远一些．种子蛋白在种内保持着很高的一致度，属间种子蛋白图谱表现出各自的专一性，属间差异明显，属内种间的种子蛋白图谱表现出较显著的相似性． 5．根据形态特征、胚胎学证据和酶电泳资料，认为竹柏属做为罗汉松科的成员更合适一些，并且它与罗汉松属的亲缘关系较近． 6．罗汉松科处于松杉类中较为进化的位置上，同红豆杉科一起组成红豆杉目，与松杉目并列，共置于松杉纲中．

山茶属茶组植物分子系统学初步研究

山茶科植物的叶绿体基因和nrDNA基因分别为母系和双亲遗传，二者的联合分析为系统发育重建，特别是揭示网状进化过程提供了便利条件。茶组(Sect. Thea (L.) Dyer )属山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia)，除茶（C. sinensis (L.) O. Kuntze）为广布种外，其余种主要分布在我国云南、广西、贵州和四川等地。自从W. T. Dyer（1874）建立茶组以来，该组作为一个自然类群，不存在大的争议，但是组下系统分类至今在国内外学术界中争议颇多。 本文选择来自于叶绿体的2个DNA片段，通过序列分析对茶组的28个种进行了系统发育重建。主要结果如下： (1) 叶绿体DNA rpS12-rpL20和trnS-G的序列分析 2个叶绿体DNA片段联合分析，将茶组植物分为两大支，部分种之间的系统发育关系得到了分辨。该叶绿体基因的分析结果支持茶组植物为一个单系类群，但与以往将茶组分为子房五室类群和三室类群的观点不相吻合。 (2) 茶组nrDNA ITS区研究结果 选用14个种茶组植物，对其nrDNA ITS区进行序列分析。茶组植物nrDNA ITS区扩增比较困难，且存在种内多态性，因而在测序之前需要对PCR产物进行克隆。

Cross-species chromosome painting unveils cytogenetic signatures for the Eulipotyphla and evidence for the polyphyly of Insectivora

Insectivore-like animals are traditionally believed among the first eutherian mammals that have appeared on the earth. The modern insectivores are thus crucial for understanding the systematics and phylogeny of eutherian mammals as a whole. Here cross-spe

A phylogeny of Chinese leaf monkeys using mitochondrial ND3-ND4 gene sequences

The phylogeny of Chinese leaf monkeys, especially the snub-nosed monkeys (Rhinopithecus), has not been thoroughly investigated using molecular sequence data, perhaps due to their rarity in the wild and their poor representation in institutional collections. Despite several proposed classifications, systematic relationships of these species remain poorly defined and this has hindered their conservation. To clarify the phylogenetic relationships of the leaf monkey clade in China, we sequenced the mitochondrial ND3, ND4L, ND4, tRNA(Arg), tRNA(His), tRNA(Ser), and tRNA(Leu) genes for Rhinopithecus bieti, R. roxellana, Trachypithecus francoisi, T. f. leucocephalus, and T. phayrei as well as Pygathrix nemaeus and Colobus guereza. We included a rotal of 2252 characters for each individual, excluding gaps in primary sequences. Our interpretation of the results from character- and distance-based phylogenetic analyses suggest that (1) Pygathrix nemaeus is sister to Rhinopithecus rather than to Trachypithecus though it is quite divergent from the former; (2) the Yunnan snub-nosed monkey, Rhinopithecus bieti, represents a valid species; (3) the white-headed leaf monkey is not a distinct species, but instead is a subspecies of Trachypithecus francoisi (T. f. leucocephalus), though it should still be considered a separate evolutionarily significant unit (ESU); and (4) because two individuals of the Phayrei's leaf monkey, T. phayrei, are genetically distinct from one another, a more extensive revision of the taxonomy of this putative species in China is needed. These results, plus ongoing work on the molecular systematics of the entire Asian leaf monkey radiation, can provide a sound basis for identifying the appropriate units of conservation for this endangered group of primates.

Phylogeny and biogeography of the Petaurista philippensis complex (Rodentia : Sciuridae), inter- and intraspecific relationships inferred from molecular and morphometric analysis

With modified DNA extraction and Purification protocols, the complete cytochrome b gene sequences (1140 bp) were determined from degraded museum specimens. Molecular analysis and morphological examination of cranial characteristics of the giant flying squirrels of Petaurista philippensis complex (P. grandis, P. hainana, and P. yunanensis) and other Petaurista species yielded new insights into long-standing controversies in the Petaurista systematics. Patterns of genetic variations and morphological differences observed in this study indicate that P. hainana, P. albiventer, and P. yunanensis can be recognized as distinct species, and P. grandis and P. petaurista are conspecific populations. Phylogenetic relationships reconstructed by using parsimony, likelihood, and Bayesian methods reveal that, with P. leucogenys as the basal branch, all Petaurista groups formed two distinct clades. Petaurista philippensis, P. hainana, P. yunanensis, and P. albiventer are clustered in the same clade, while P. grandis shows a close relationship to P. petaurista. Deduced divergence times based on Bayesian analysis and the transversional substitution at the third codon suggest that the retreating of glaciers and upheavals or movements of tectonic plates in the Pliocene-Pleistocene were the major factors responsible for the present geographical distributions of Petaurista groups. (c) 2005 Elsevier Inc. All rights reserved.

Primatology in China

China is one of the countries with the greatest diversity of nonhuman primate species: 22 species with 30 subspecies, in 6 genera and 3 families. Primatology in China started in 1862, but fruitful study began only in the 1950s. More than 2,000 academic papers have been published, covering systematics, evolution, ecology, etho-ecology, conservation, reproduction and neuroscience. We review primatology in China over the past century, concentrating mostly on systematics, etho-ecology, conservation and reproduction. We aim to share this information with international colleagues and to seek possibilities for collaboration in the future.