青藏高原紫花针茅与青藏苔草的遗传多样性及克隆格

青藏高原是世界上最高的高原，被称为“地球第三极”，环境条件相当严酷。本研究通过ISSR标记的方法研究青藏高原两种相对克隆构型的克隆植物紫花针茅（Stipa purpurea Griseb.）和青藏苔草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）不同种群的遗传多样性及克隆格局，在分子水平上揭示两种植物对极端环境适应的机理。主要结果如下： 与其它针茅属植物相比，紫花针茅各种群平均遗传多样性相对较低，其遗传变异主要存在于种群之内;与其它苔草属植物相比，青藏苔草各种群平均遗传多样性也较低，而总的遗传多样性较高，其遗传变异主要存在于种群之间。紫花针茅各种群平均遗传多样性高于青藏苔草各种群平均遗传多样性，尽管差异不显著。紫花针茅和青藏苔草各种群间具有较高的遗传分化。 紫花针茅具有与其它分蘖型克隆植物相当的克隆多样性，说明有性生殖在其生活史中起着重要作用。青藏苔草具有与其它克隆植物相当的克隆多样性，而与北极地区苔草属植物相比，其克隆多样性则较低。 Pearson相关显示，紫花针茅遗传多样性与纬度、经度均成显著负相关，而与海拔高度相关关系不显著;青藏苔草克隆多样性及遗传多样性与纬度、经度、海拔高度均不相关，而克隆多样性与遗传多样性的比值则与纬度显著相关。唐古拉山对紫花针茅遗传格局未产生显著影响，山南北地区遗传多样性无显著差别;唐古拉山对青藏苔草遗传格局产生了重要影响，唐古拉山南北地区基因交流有显著隔离，唐古拉山以北地区种群遗传多样性显著高于以南地区，推测其种群自北向南迁移过程中的瓶颈效应起着重要作用。青藏苔草种群的克隆多样性与遗传多样性成显著正相关。Mantel test检验显示，紫花针茅和青藏苔草的地理距离与遗传距离间的关系均不显著。 紫花针茅以分蘖生长的方式由源株向外扩展，有明确、致密的边界，野外观察和室内检测的结果显示其环上其它基株也可进行生长成活，可形成一种克隆环镶嵌格局，克隆环或其边界可能是幼苗定居有利的生境;空间自相关也显示在较小的尺度内紫花针茅遗传相关性强，推测克隆繁殖在其中也起重要作用。青藏苔草种群不同尺度的取样其克隆多样性不同，小面积（1 × 1 m2）的克隆多样性均小于大面积的（10 × 10 m2），空间自相关也显示克隆生长在其中起重要作用;尽管青藏苔草有较强的克隆生长能力，在环境条件较好时其呈密集分布，表现出较强的可塑性。 总之，尽管青藏高原环境非常严酷，紫花针茅与青藏苔草仍有较高水平的克隆多样性和一定的遗传多样性;高原严酷的环境造成了两种植物较大的遗传隔离。紫花针茅环状结构对其有性更新有重要作用，青藏苔草克隆生长具有较大可塑性，这些都是植物对高原严酷环境的适应形式。

降水对我国温带草原土壤呼吸及其组分的脉冲效应

利用动态气室法(Li-Cor 8100)，于2005-2007年生长季对我国北方温带典型草原生态系统的土壤呼吸作用及其影响因子进行了野外动态观测。研究结果表明，温带典型草原生态系统的土壤呼吸及其影响因子存在明显的季节变化和年际变化。土壤呼吸的季节变化主要受土壤温度和土壤水分控制，峰值出现在温度高、水分适中的6、7和8月。在生长季初期和末期，土壤温度和土壤水分较低，土壤呼吸接近于零。土壤呼吸年际变化受到降水分配的影响，植物生长旺季降水充足土壤呼吸较高，2007年的夏季干旱抑制了土壤呼吸。 土壤呼吸与土壤温度呈指数相关，与土壤水分呈二项式关系。与未去除植物的样方相比，去除植物后土壤温度降低，其中2005年达到显著水平(P < 0.01);土壤水分在三年中都显著提高(P < 0.001)。利用土壤呼吸与温度、水分建立的模拟方程表明，异养呼吸约占土壤呼吸的49.19%，根际呼吸占50.81%，两者对土壤呼吸的贡献大致相当，但呈现明显的季节变化，根际呼吸在植物生长旺季的贡献大于异养呼吸。同时，根际呼吸的比例受到降水分布的影响，在干旱时期，根际呼吸的比例远大于异养呼吸，说明在这个干旱半干旱的生态系统中植物更能忍受水分胁迫。 根据土壤呼吸与温度、水分三者的模拟方程分析表明，2005-2007三年的土壤呼吸和异养呼吸均值分别为1.65和1.07 µmol m-2 s-1，分别比实测值1.79和1.30 µmol m-2 s-1减少了8.6和18.04%;如果测定频次改为每周一次，土壤呼吸和异养呼吸则分别减少了10.51和13.76%。由此说明，降水对土壤呼吸产生的脉冲效应在一个完整的生长季中也存在，异养呼吸下降的比例更高，说明异养呼吸对降水脉冲效应的响应较大。因此，研究土壤呼吸时不能忽略降水的脉冲效应，同时应当考虑不同组分对脉冲效应的差异。 综合三年的研究数据表明，在不同水分条件下土壤呼吸的温度敏感性(Q10) 不一致。在四个土壤水分(<5%，5-10%，10-15%和>15%)范围内，土壤呼吸的Q10值分别为1.58，1.80，2.10和2.06;在土壤水分为5-10%，10-15%和>15%的范围内，异养呼吸的Q10值分别为1.58，1.70和1.66。由此表明，土壤呼吸的温度敏感性在10-15%水分范围内最高。在不同水分条件下，异养呼吸的Q10值都低于包含了根际呼吸的土壤呼吸的Q10值，表明根际呼吸的Q10值高于异养呼吸，根际呼吸对土壤温度的变化更为敏感。从年际变化来看，2005年异养呼吸和土壤呼吸的Q10值并没有显著差异(均为2.05);异养呼吸的Q10值在2006和2007年显著低于土壤呼吸的Q10值(分别为2006年：2.09和1.81;2007年：1.44和1.36);受到夏季干旱的影响，2007年的土壤呼吸和异养呼吸的Q10值与2005和2006年相比显著降低。

不同放牧率对不同草原主要植物叶片解剖结构和化学成分的影响

本文选取不同放牧率下的优势植物为研究对象，主要从植物解剖结构和化学成分方面，对内蒙古典型草原和北美混合普列里草原的放牧演替机制进行探讨，这将有助于进一步揭示放牧演替过程及其主要植物对放牧的适应机理。具体研究结果如下： 1. 长期不同放牧率的放牧（内蒙古典型草原区放牧15年和混合普列里草原放牧19年）对所有物种（IMGERS的羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、扁蓿豆（Melissitus rutenica）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、冷蒿（Artemisia frigida）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）和CGREC的Artemisia frgida ，Poa pratensis， Agropyron smithii，Solidago rigida， Helianthus rigidus和Symphoricarpos occidentalis）叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均产生显著影响;放牧显著影响了两个研究区不同生活型功能群植物叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉面积、栅栏/海绵组织和中脉厚度。内蒙古典型草原研究区草本植物功能群的叶片下角质层厚度、栅栏/海绵组织厚度显著大于灌木功能群，而美国混合普列里草原研究区，草本植物功能群的叶片下角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均显著大于灌木功能群。 2. 内蒙古典型草原研究区放牧率显著影响了糙隐子草和小叶锦鸡儿的比叶面积（SLA）;在美国混合普列里草原研究区，放牧率显著影响了冷蒿SLA。但对生活型功能群的SLA影响不显著。 3. 内蒙古典型草原研究区放牧对物种叶片叶绿素含量、纤维素含量影响显著，放牧仅显著增加了扁蓿豆叶片的含氮量。美国混合普列里草原研究区物种叶片的全碳、干物质、酸性洗涤纤维、叶绿素a+b含量受放牧率的显著影响。两研究区放牧率对叶片叶绿素a+b含量影响显著。放牧率也显著影响了不同生活型功能群的全碳含量和叶绿素a+b含量。 4. 两研究区叶片表皮细胞面积和叶肉细胞面积无牧和重牧下显著正相关，表皮细胞面积和叶片厚度在轻牧下显著正相关，叶肉细胞面积和叶片厚度在无牧、中牧和重牧下显著正相关，比叶面积和叶绿素a+b含量在轻牧下显著正相关。扁蓿豆叶片的表皮细胞面积和叶肉细胞面积间存在显著的正相关，其全碳含量和叶绿素a+b含量间存在显著的正相关;Artemisia frgida叶片的角质层厚度和叶片厚度间显著正相关，Poa pratensis叶片的角质层厚度和表皮细胞面积间显著负相关，Solidago rigida叶片表皮细胞面积和光合速率显著正相关。Helianthus rigidus叶片叶肉细胞面积和叶片厚度显著负相关。

内蒙古半干旱温带草原土壤微生物对环境变化的响应

地处干旱半干旱区的我国北方温带草原是欧亚大陆草原生物区系的重要组成部分，对全球变化敏感。土壤微生物在联系生态系统地上和地下部分起着中枢作用，由于其周转速率快，对环境因子变化响应快速，可用来指示短期内环境因子的变化对生态系统的影响。目前关于内蒙古半干旱温带草原的研究主要集中在生态系统地上部分，对地下尤其是土壤微生物对全球变化及人为干扰的响应研究仍然缺乏。本研究选取位于内蒙古多伦县的代表性的半干旱温带草原，通过对多种环境因子变化及人为干扰下土壤微生物量、呼吸、氮可利用性及转化等参数进行测定，旨在探讨全球变化及人为干扰对土壤微生物的影响，为地上植物群落的响应及生态系统地上与地下部分的联系提供机理解释，研究结果如下： 通过研究土壤微生物生物量和呼吸生长季的动态变化，以及它们对地形、火烧、施用氮肥及其交互作用的响应，结果表明，土壤微生物参数在生长季表现出明显的季节变异。土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)分别在坡下比坡上高出14.8%和11.5%。但是，有机碳微中生物量碳的百分比(Cmic/Corg)以及总氮中微生物量氮的百分比(Nmic/Ntot)分别在坡上比坡下高16.9%和26.2%。微生物呼吸(MR)和代谢熵(qCO2)都不受地形的影响。火烧在整个生长季分别提高MBC和MBN29.8%和14.2%，MR和qCO2 则有降低趋势，尤其是在八月份。火烧在坡上提高Cmic/Corg 和Nmic/Ntot，但是在坡下对二者没有影响。氮肥的施用在第一个生长季对所有土壤微生物指标都没有影响。 草原生态中环境因子的空间和时间变异可以影响土壤微生物以及它们对干扰的响应。通过对地形、火烧、施肥进行三年连续处理和观测土壤微生物指标发现，1)土壤微生物参数有明显的年际变异。2)在相对湿润的年份，土壤微生物量在坡下比坡上高，但是Cmic/Corg和Nmic/Ntot 在坡上高于坡下。但在干旱年份里，所有土壤微生物参数都是在坡下高于坡上，且由于地形引起的差异在干旱年份表现更强烈。MBC、MBN、MR 的变异系数在坡上高，表明土壤微生物量和活性在坡下稳定性高。说明了土壤水分含量在半干旱温带草原调节土壤微生物和其稳定性方面起着重要作用。地形对土壤可利用的氮没有影响。3)每年一次的火烧对土壤微生物量、Cmic/Corg、Nmic/Ntot 有正效应但正效应随处理时间延长和处理次数增加而降低。火烧在在第一年内不论在坡上还是坡下都降低MR，但是在干旱年份里，火烧在坡上降低MR，在坡下提高MR。火烧在第二年里在坡下提高了土壤无机氮含量，但在坡上降低了土壤无机氮含量。在第三年，不论坡上还是坡下，火烧使得土壤无机氮含量降低。4)施用氮肥提高土壤无机氮含量，但是它对土壤微生物参数产生负效应，且负效应随着处理时间延长和处理次数的增加而增强。此外，氮肥增加了MBC、MBN、MR的变异系数。 土壤微生物在生态系统碳氮循环中起着关键作用，但是关于氮素添加是否促进或抑制土壤微生物生物量和活动仍然存在争议。在我国北方温带草原的这项研究目的在于探讨土壤微生物沿着一个施氮梯度的响应。本研究设置了每年一次、连续四年的八个水平(0, 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64 g N m-2以尿素形式施入土壤)N处理。并在第三年和第四年测定了土壤微生物生物量碳、氮、磷、微生物呼吸和代谢熵、土壤无机氮、净氮矿化和硝化。大多数测定的微生物参数都在低施氮处理下有所增加，相反在高施氮处理下降低。在取样测定的两年中，对土壤微生物生长和活动的最适施氮量大致为2 g N m-2 y-1；而施氮的阈值在16 和32 gN m-2 y-1之间，在此阈值之上，土壤pH、微生物生物量、微生物呼吸、Cmic/Corg、Nmic/Ntot 急剧降低，相反，土壤无机氮、净氮矿化和硝化急剧增加。土壤微生物对低施氮处理和高施氮处理的特异性响应(Differential Response)可能是由于微生物碳氮限制的转换、以及高施氮处理下土壤pH值降低的毒害影响而引起的。本研究中观察到的土壤微生物沿着施氮梯度的非线性响应有助于解决不同报道及不同生态系统中氮素添加对土壤微生物影响的争议。 气候变化将显著影响陆地生态系统的碳循环。以2005年4月开始的一项野外控制实验为平台，检验我国北方半干旱典型草原土壤和微生物呼吸以及微生物生物量对试验增温和增加降水的响应。在3 个实验年份内(2005-2007 年)测定了整个生长季节的土壤呼吸、微生物呼吸、微生物生物量碳和微生物生物量氮。结果表明，1)受到降水年际波动的影响，土壤和微生物呼吸以及微生物生物量均存在明显的年际变化。2)实验室内沿着一个水分梯度的培养实验揭示了微生物呼吸对温度的响应受到低土壤水分含量的限制。3)在三年时间内，试验增温引起土壤和微生物呼吸以及微生物生物量的显著降低，说明试验增温通过加剧土壤水分胁迫的间接负效应大于温度增加的直接正效应。试验增温所引起的蒸发散的增加导致土壤水分可利用性减少到某一胁迫阈值(Threshold)之下，并因此抑制了植物生长、根系和微生物活动。4)降水增加显著刺激了土壤和微生物呼吸以及其它微生物参数，而且这种正效应随着时间而增强。研究结果表明：在半干旱温带草原，土壤水分在调节土壤和微生物呼吸以及微生物生物量及其对气候变化的响应方面所起的作用比温度更为重要。比较温带草原土壤呼吸与总初级生产力的相对变化显示，相对于光合碳固定而言，增温导致更多而增雨引起较少的呼吸碳损失。这一发现说明：除非降水增加，气候变暖情形下，我国北方的干旱半干旱温带草原将可能作为一个净的碳源。

开垦和放牧对内蒙古半干旱草原蒸发散的影响

为了研究开垦和放牧对内蒙古半干旱草原生态系统蒸发散的影响，我们以内蒙古锡林郭勒盟多伦县的草地和农田以及锡林浩特围封草地和退化草地为实验样地，利用涡度协方差技术对四个样地2006-2007年的蒸发散和微气象因子进行连续测定，探讨开垦和放牧对内蒙古半干旱草原生态系统蒸发散的影响及其驱动机制。同时利用稳定同位素技术区分多伦半干旱草原生态系统蒸发散的组分，初步探讨生态系统蒸发散各组分的变化特征及其驱动因子。 在观测的两年里，四个生态系统的年蒸发散接近或超过了年降雨量。在较湿润年份（2006年）的生长季（5-9月），开垦使得半干旱草原的蒸发散降低了15%，而在较干旱年份（2007年）降低了7%。放牧在2006年生长季期间使草原生态系统蒸发散降低了13%，而在2007年生长季里，围封草地和退化草地的蒸发散没有显著性差异。开垦和放牧造成的土壤含水量显著下降是生态系统蒸发散降低的最主要的原因。此外，农田开垦改变了植被的种类和物候特征，缩短了植物的生长期（农作物的生长期主要是6-8月，而草地的生长季一般为5-9月），是造成农田整个生长季的蒸发散比草地低的另一个原因。干旱年份降雨量少、土壤含水量低，限制了植被的生长，降低了冠层导度，从而导致了植物蒸腾的下降。另一方面，在干旱年份，开垦和放牧增加了草原生态系统蒸发散对土壤含水量变化的敏感性，表明未来降雨格局的变化不仅直接通过影响土壤含水量来改变蒸发散，而且会影响蒸发散和土壤含水量之间的相关性。 通过研究生态系统对不同强度和不同时间降雨的响应表明，> 3 mm的降雨会增加内蒙古半干旱草原生态系统的土壤含水量和蒸发散，对内蒙古半干旱草原生态系统关键过程有效。雨后1-2天蒸发散达到峰值，之后下降。多数大的降雨事件后，农田和退化草地蒸发散峰值比相对应的草地高，之后下降的也快，这与植被的生长状况、凋落物的量和地面的裸露程度有关。雨后土壤含水量和蒸发散的变化与降雨事件的大小呈正相关的关系，并且蒸发散的变化与土壤含水量的变化有显著的线性相关性，说明了土壤含水量是影响蒸发散变化的主要因子。土壤含水量初始值和干旱期的长短会影响内蒙古半干旱草原生态系统蒸发散对降雨的响应。土壤含水量初始值低会增强蒸发散对降雨的响应，而土壤含水量初始值高时，蒸发散对降雨的响应会下降。干旱期长会增强蒸发散对降雨的瞬时响应。围封草地由于有凋落物的缓冲和保水作用，未来降雨强度的增加会促进围封草原植被的生长;而退化草地地表裸露，对大的降雨事件缓冲作用小，地表径流和土壤蒸发强烈，不利于保水和植被的生长。因此，未来极端降雨事件频率的增加和干旱期的延长势必会对半干旱草原生态系统产生影响，尤其对退化草地产生不利影响。 为了进一步了解蒸发散组分的变化规律及其驱动因子，我们利用稳定同位素与微气象技术相结合的方法，区分半干旱草原生态系统蒸发散的组分。区分结果表明，在2006年和2007年整个生长季期间，植物蒸腾均为蒸发散的主要形式，在2006年和2007年生长季期间植物蒸腾占蒸发散的比例分别为88%和73%。影响植物蒸腾的因子主要是净辐射、大气相对湿度、土壤含水量和叶面积指数;影响蒸发的因子主要是大气相对湿度、土壤含水量和风速;而影响蒸发散的因子主要是净辐射、大气相对湿度、土壤含水量和风速，说明了这些水分流失过程受到不同环境因子的驱动。此外，我们根据一个简单的模型把同位素方法区分的蒸发散组分外推到整个生长季，结果表明，在2006年和2007年整个生长季蒸腾与蒸发散的比例高，并且蒸腾与降雨量的比例高，由此说明，半干旱草原生态系统植被能够有效地利用水分，雨水利用效率高。生态系统总初级生产力（GPP）与植物蒸腾（T）存在明显的正相关关系，从5-8月，生态系统水分利用效率（GPP/T）逐渐升高。 我们的研究结果表明：人类的活动如开垦和放牧通过改变植被类型、土壤持水能力和蒸发散对土壤含水量的响应，降低了草原生态系统的蒸发散，增加了生态系统蒸发散对降雨响应的敏感性，不利于土壤的保水和植被对水分的利用。半干旱草原生态系统蒸发散组分的稳定同位素技术区分，为进一步从新的角度探讨土地利用方式的改变对草原生态系统蒸发散影响的生理机制提供了可能。

家畜放牧对典型草原土壤-植被系统氮素转化的影响

草地生态系统中，放牧对调节物质流动和营养循环起着关键的作用。内蒙古地区已有上千年的游牧历史，放牧是该地区重要的草地利用方式之一。然而，近50年来，由于人口的剧增以及对草原的不合理利用与管理，使得内蒙古草原发生了严重的退化与沙漠化。理解放牧对氮循环的定量影响，对我们更合理地利用草地、防治生态系统的进一步退化以及探求最佳恢复途径都具有重要的意义。中国科学院内蒙古草原生态系统定位站精准设置的5种放牧强度处理（0.00, 1.33, 2.67, 4.00, 5.33 羊/公顷）为我们的研究提供了理想的平台。2005、2006年生长季期间，在经过16年不同放牧强度处理的一个典型草原样地上，我们测定了氮素输入（氮沉降、生物固氮）、转化（净氮矿化）、输出（反硝化及氨气挥发）速率等N循环的重要参量。同时，测定了微生物生物量碳、氮（Cmic，Nmic）及微生物呼吸（Rmic），研究了微生物在氮循环中的作用。另外，还测定了植物、土壤、固氮体中的15N自然丰度值，探讨了其对不同放牧强度的响应格局与机理。 结果表明，干湿混合沉降物全氮浓度最高达11.53 mg N l–1，沉降量最高为1.77 kg N ha–1m–1。月均氮沉降量与浓度正相关，它们与降水量均关系密切，前者更密切。结皮面积所占比例很小，不超过8%。结皮含氮量为1.01-1.43 g N kg–1，受放牧的影响不显著，但随放牧强度的增加有降低的趋势。土壤结皮能固氮，但固氮量不超过土壤氮含量的1倍。地耳的固氮量为结皮的10-20倍，故是主要的固氮体。尽管地耳含氮量受放牧影响不显著，但放牧是不放牧条件下地耳氮含量的1.58倍。 土壤NH4+-N浓度随季节变化范围为1.71-9.45 µg N g–1，它们在各放牧处理之间的差异不显著。土壤NO3–-N浓度变幅为0.27-11.21 µg N g–1。总无机氮浓度在不放牧条件下的变幅为2.69-14.57 µg N g–1，占总氮的0.49-2.6%;放牧条件下的变幅为2.49-8.66 µg N g–1，占总氮的0.35-1.21%。总无机氮浓度随季节和放牧强度的变化趋势与硝态氮相似，表现为2005年夏季期间有逐渐增加的趋势，而在2006年整个生长季期间有逐渐降低的趋势。不放牧比放牧条件下含氮量高，但在4个放牧处理之间的差异不显著。净氮矿化速率的变幅为–0.61-0.27 µg N g–1d–1，峰值通常出现在7月。净氮矿化速率在各处理间没有一致性差异，但中牧（2.67、4.00 羊/公顷）通常比重牧（5.33 羊/公顷）下的值高。净氮硝化速率通常很低，波动在–0.32-0.16 µg N g–1之间，2005年夏季及2006年春秋季的值相对较高。净氮硝化速率在各放牧处理之间差异不显著，但重牧条件下的值通常最低。累积净氮转化量在年际间差异大，2005年总体上遵循正态分布模式，而2006年随着放牧强度的增加有直线下降的趋势，2006年比2005年的累积量高。土壤温度和湿度比放牧强度对净氮矿化的影响更加显著。放牧强度通过调节这两个土壤因子对氮动态而产生间接影响。 反硝化和N2O的释放速率低，前者变幅为0.33-6.21µg N kg–1 d–1，后者为0.42-11.28 µg N kg–1 d–1。释放量夏季较强，春秋较弱。放牧对反硝化释放影响不显著，只在2005年对N2O释放影响显著。尽管如此，反硝化和N2O释放速率整体表现出在不放牧比放牧条件下高的趋势，且比最高放牧强度5.33 羊/公顷下的反硝化速率显著高。然而，它们在4个放牧处理之间的差异始终不显著。累积反硝化和N2O释放存在年际变化，2006年的值显著高。它们随着放牧强度的递增有逐渐降低的趋势，这在2006年表现得尤为明显，这种结果主要归因于土壤总氮量在长期放牧条件下随放牧压力的增加而逐渐降低。 氨气挥发速率变幅为0.88-3.52 g N ha–1d–1，高峰值出现在5月，2005比2006年同期的速率大。两年间放牧强度对氨气挥发的影响都较弱，2005年影响更弱。不放牧条件下的氨气挥发量通常最低，这在生长季的前期表现得更为明显，中牧及重牧条件下通常最高。放牧能影响氨气挥发与氨态氮，硝态氮及总无机氮浓度之间的关系，即不放牧条件下相关性显著，而放牧条件下相关性不显著。年际间氨气挥发速率与无机氮浓度之间的关系趋势相反，2005年负相关，2006年正相关。在水分充足的2006年，所有处理条件下氨气挥发与土壤水分及温度之间显著相关，但在单独每个放牧处理下，相关性不显著。 Cmic变幅大，为13.97-350.45 μg C g–1，占土壤总有机碳的1.58-8.35%。最高和最低值分别出现在夏季和春季。它们在各处理间差异不显著，不放牧下的值相对偏高。Cmic与土壤有机C和全N、前期的立枯、凋落量及含N量、优势种前期的地上生物量、根系生物量、土壤温度以及水分之间关系密切。氮素状态如氨态氮、总无机氮含量、反硝化以及N2O释放速率，氨气挥发速率与Cmic之间关系密切。Nmic占土壤全氮的0.41-2.74%，不受季节和放牧强度的显著影响。Nmic与可溶性N，表土层根系全N，立枯有机C，地上生物量之间关系密切。氮循环过程中氨气挥发速率受Nmic的影响。Rmic随季节而变化，通常5月份值最高。Rmic随着放牧强度的增加有稍降低的趋势。Rmic与土壤可溶性C、有机C，不同土层根系有机C，凋落物、立枯量及其C、N含量、全N，地上生物量，优势种前期的生物量，土壤温度之间关系密切。土壤氮循环动态如氨态氮、硝态氮、总无机氮浓度及反硝化速率与Rmic之间关系密切。 土壤、植物、地耳、生物结皮的δ15N值与放牧强度之间相关关系不显著。然而，放牧有增加表层土和植物的δ15N值而降低表土、地耳、结皮的δ15N值的趋势。表层土δ15N值与前一年生长季末期硝态氮及总无机氮浓度，反硝化速率及累积氨气挥发之间密切相关。 土壤碳含量的变幅为10.44-17.19 g C kg–1，全氮量的变幅为0.54-0.82 g N kg–1。长期的高强度放牧降低了土壤碳、氮储量。根系碳、氮含量分别为土壤碳、氮含量的40-50和10倍。立枯和凋落物有机碳含量变幅为446.94-507.01 g C kg–1，与放牧强度之间关系不密切;氮含量变幅为4.58-7.18 g N kg–1，与放牧强度之间显著负相关。优势种木地肤、冷蒿的含碳量与放牧强度之间相关不显著，但含氮量与之显著相关。 综述以上结果，不同放牧强度对内蒙草地生态系统氮循环中不同过程产生影响的程度各不相同，这种影响主要是通过它与土壤环境因子如温度、水分的联合作用而间接产生。

内蒙古多伦草原土壤微生物多样性对全球变化的响应

气候变暖和氮沉降是全球变化现象中最为重要和广为关注的两个方面，它们给陆地生态系统带来了深刻的影响。目前，已有众多研究就二者对地上植被的影响展开了大量工作;而作为陆地生态系统的另一重要生命组分，土壤微生物群落对二者的响应与适应机制还不明了，还需要相关工作的不断补充和完善。本文正是在温带典型草原通过设置增温、施氮等模拟控制实验，探讨增温、施氮及其交互效应对草原生态系统土壤微生物群落多样性和功能多样性的影响，使我们对该地区土壤微生物群落的响应与适应有了一个初步的了解，有助于全面分析和评估气候变化对温带典型草原生态系统的影响。 目前，全球变暖表现出时间上的不均衡性，即夜间增温的幅度要大于白天增温的幅度，而且这种现象在欧亚大陆尤为普遍。这种气候变暖的不均衡性是否会给草原生态系统土壤微生物群落带来显著的影响是我们所关注的问题之一。在第二章中，于多伦典型草原设置了对照、白天增温、夜间增温和全天增温处理，处理时间起始于2006 年5 月，并通过磷脂脂肪酸和BIOLOG 分析方法分别对土壤微生物的群落多样性和碳源利用能力（即功能多样性）进行分析。结果表明，不同增温处理对土壤微生物群落组成的影响均不显著，而夜间增温对土壤细菌群落的碳源利用能力具有显著的促进作用。这说明土壤微生物群落结构对短期增温处理的响应要滞后于功能的响应，而功能上的响应又首先出现在细菌群落，并且这种响应表现为白天增温和夜间增温的非加和效应。 气候变暖往往与降雨的变化相伴而生，而水分又是半干旱典型草原重要限制因子，因此探讨降雨的变化对土壤微生物的影响有助于更深入的了解土壤微生物对气候变暖的响应。在第三章中，分别设置了对照、增温、夏季增雨及增温×夏季增雨处理，处理时间起始于2005 年4 月，并同样分析了土壤微生物的群落组成和功能多样性。结果表明，增温和夏季增雨对土壤微生物群落结构和功能的影响具有明显的一致性，二者均降低了革兰氏阴性菌的相对含量，并且促进了细菌群落的碳源利用能力。增温和增雨在影响细菌群落结构（即，革兰氏阴性菌与阳性菌之比）上具有一定程度的交互效应。 陆地生态系统生产力普遍受到土壤氮素的限制，由于人类活动的干扰，尤其是农业生产和化石燃料燃烧，使土壤氮素含量增加，改变土壤理化环境和地上植物群落，这将直接或间接地影响土壤微生物群落结构和功能。就已有的研究结果来看施氮究竟如何影响土壤微生物群落尚无定论。第四章主要是针对相关研究结果上的分歧，在2003 年设置的0-64 g N m-2 yr-1 的指数施氮梯度实验上进行土壤理化因子、微生物量、净氮矿化和微生物碳源利用能力的分析。结果表明，土壤微生物群落对施氮的响应存在一个介于16 和32 g N m-2y-1 最优施氮量，即低于最优施氮量施氮处理表现为对土壤微生物的促进作用，而过高的施氮量则表现为抑制作用。这一结果说明施氮量是影响土壤微生物对施氮处理做出响应的重要方面之一，有助于解释目前相关研究中出现的结果分歧。 第五章的研究则是考虑了地形和火烧这两个草原生态系统普遍存在的干扰因素，比较分析二者与施氮处理对土壤微生物群落结构的影响。实验设置在多伦典型草原一个坡度为15﹪的南向阳坡，坡上坡下分别设置对照、施氮和火烧处理，处理的起始时间为2005 年4 月。结果表明，土壤微生物群落结构存在地形上的显著差异，表现为坡下以细菌类群占优势，而坡上真菌类群的相对优势较大;火烧对土壤微生物群落结构的影响显著，并表现出明显的地形上的差异，即坡下微生物对火烧的响应敏感性要高于坡上;而短期的施氮处理对土壤微生物群落结构的影响不显著。第六章的研究主要是针对增温、施氮和增温×施氮处理对土壤微生物群落结构和功能的影响，处理时间起始于2006 年5 月。结果表明，土壤微生物群落结构和功能年际变化显著;增温和施氮对土壤微生物的影响均不显著，但增温复合施氮处理中的土壤微生物群落结构表现出一定的响应趋势。

内蒙古典型温带草原植物功能群去除对土壤氮矿化的影响

由于人为因素导致的全球范围内的第六次物种大灭绝已经成为不争的事实，但人类还不清楚这种现象对生态系统功能的影响。在回答生物多样性与生态系统功能关系的问题上，补偿作用是一个争论的热点。为了阐明生物多样性对生态系统功能的影响，于2005年夏开始，在内蒙古温带典型草原开展了一个研究生物多样性与生态系统功能的物种去除试验。本研究是该项目的一部分。 元素循环是生态系统的重要功能之一，而氮素是限制草地生态系统生产力的主要因素，氮矿化是氮循环的关键步骤，因此，本研究重点讨论植物功能群对土壤氮矿化作用的影响，提出3点假设：1. 不同植物功能群对土壤氮矿化速率影响不同；2. 植物功能群去除前后氮矿化速率不同；3.植物功能群之间存在补偿效应。为了证明这些假设，于2006年9月、2007年6月和2007年8月份分别进行了室内培养（温度25℃，湿度60％田间最大持水量）用于测量氮矿化速率，同时于2007年6月和2007年8月份进行野外培养用于测量野外条件下的氮矿化速率，并在去除处理2年后得到以下主要结果： 1.　植物功能群去除数与土壤氮矿化速率呈单峰曲线关系（P<0.05），去除少量植物功能群氮矿化速率上升，去除更多的植物功能群后氮矿化速率下降； 2.　植物功能群去除数与土壤硝态氮含量呈线性正相关关系（P<0.0001），植物功能群的丧失加剧了土壤NO3--N的流失； 3.　多年生非禾草（PF）比其他植物功能群显著降低了氮矿化速率（P<0.05）； 4.　短期内（去除处理1年内）在凋落物回填的情况下，去除0个植物功能群与去除全部植物功能群的氮矿化速率无显著差异（P>0.05）； 5.　内蒙古温带典型草原在近3年内（2005、2006、2007）土壤碳库、氮库变化较小。

围栏封育和自由放牧下植物群落特征和土壤特征对比研究

　　本文选取内蒙古锡林郭勒盟放牧退化羊草草地为研究对象，基于对连续7年的围栏样地和自由放牧样地的植物群落特征以及土壤理化性状特征的动态对比分析，揭示围栏封育措施对放牧退化草地恢复过程中植被-土壤系统的影响。研究结果表明： 　　(1) 围栏封育措施使退化羊草草地的物种多样性和群落均匀度较自由放牧区略有提高，群落生态优势度略有降低，但差异均未达到统计显著水平(P>0.05)。 　　(2) 围栏封育措施改变了退化草地的优势物种组成。随着封育时间的延长，草地群落优势种逐渐为典型草原代表性物种羊草和大针茅所替代，反映出典型草原特征；而自由放牧样地，其优势种主要以典型草原中度退化和重度退化时期的优势种或主要伴生种糙隐子草为主，并呈现优势度逐渐增强的趋势。表现出退化草原特征，且退化程度加剧。 　　(3) 围栏封育措施改变了退化草地功能群的结构。从生活型功能群看：尽管多年生草本在群落中的主体地位没有变化，但随着围栏封育时间的延长，灌木的优势度逐年升高，成为群落中处于次优势地位的功能群，一、二年生草本的优势度逐年降低。在自由放牧样地，一、二年生草本的优势度表现出逐年升高的趋势，成为群落中处于次优势地位的功能群，灌木的优势度表现出逐年降低。 　　从生态类型功能群的优势度看，尽管旱生植物一直是围栏样地和自由放牧样地群落的优势功能群。但自由放牧样地旱生植物的优势度显著高于围栏样地，且围栏样地内旱生植物的优势度呈现逐年降低趋势，中旱生植物显著增多。围栏措施促进了群落环境向中旱生环境转化。 　　(4) 围栏封育措施显著提高了群落植被的平均高度、地上生物量和凋落物量。但研究区域围封2年后，地上生物量达到了最高水平，以后随着时间的延续地上生物量逐渐降低。 　　(5) 围栏封育措施使退化草地的土壤理化性状（土壤容重、土壤有机碳、全氮）及其植物生存的土壤微环境（土壤温湿度）均得到不同程度地改善。土壤有机碳、土壤全氮含量以及土壤含水量有所提高，土表温度降低，日较差减小。 　　(6) 围栏封育对退化草地的结构和功能的恢复存在不同步性。其中群落生物量受围封措施影响最为明显，围栏2年已达顶峰。其次是群落的优势种，4年的围封已使典型草原的优势种羊草和大针茅成为群落的优势种。反应最为缓慢的是群落的多样性指标，7年的围封措施并没有使群落的多样性指标与自由放牧区形成显著的差异。同时土壤环境的改变也存在不同步性，其中土壤物理性状和微环境的改善要明显于化学性状的变化。因此，在制定围栏措施时，应考虑恢复目的，采用不同的恢复时间，从而提高草地的可持续利用能力，降低恢复成本。

内蒙古典型草原的群落物种组成对割草、施肥、増雨以及加热的响应

随着温室气体的大量排放、土地利用方式的改变以及气温的逐步升高，全球变化对自然生态系统的影响也日益加强，全球变化背景下植物群落物种组成的改变能够引起整个生态系统功能的变化。本论文的研究以内蒙古多伦县十三里滩全球变化多因子实验基地为依托，研究割草、施肥、増雨以及红外加热对内蒙古温带典型草原群落物种组成的影响。本研究采用传统的植物调查方法，比较样方中所有物种和功能型的变化，最终揭示植物群落结构对上述四个处理的响应状况。 研究结果表明：氮素作为中国北方典型草原生产力的重要限制因子，增加了禾草优势物种克氏针茅和冰草的盖度，提高了禾草植物盖度和群落总盖度。施磷提高了群落中豆科植物的盖度。 种群水平上，割草提高了乳白花黄芪、苔草和冷蒿等矮小植物盖度；群落水平上，提高了群落总盖度，增加了群落的物种数。但是仅仅在施氮处理下，割草显著地影响了种群和群落水平的指标。 除了氮以外，土壤水分含量也是草原生态系统的限制因素之一。虽然不同增雨方式之间对群落的影响无显著差异，但是增雨都显著地增加了群落中禾草植物和群落的总盖度。在氮肥处理样地，增雨对禾草植物的正效应更加显著。增雨单独对群落的物种丰富度没有显著的影响。 加热减少了土壤水分含量，降低了群落物种数和群落的总盖度。加热提高了群落中非禾草杂类草的比例，降低了群落中禾草植物的比例。 总之，土壤水分和活性氮含量左右了草原植物群落的物种组成。全球变化的四个主要驱动因子正是通过影响生态系统中水分和氮的有效含量来影响群落结构。施氮和增雨降低了土壤水分和氮含量的限制，割草、加热增强了土壤水分和氮的限制。基于四个驱动因子对草原生态系统相反的作用和影响，有必要进行长期的控制实验，充分了解全球变化下，内蒙古典型草原群落物种组成的变化规律。

内蒙古草原CH4 通量的DNDC 模型模拟

甲烷（CH4）是增温效应仅次于二氧化碳（CO2）的重要温室气体。内蒙古草原是欧亚温带草原的重要类型，具有典型的生态地域代表性。如何理解该区域CH4 交换的时空格局与环境控制、不同土地利用类型的源汇特征以及CH4 通量对气候变化的响应、对于我们进一步理解全球变化与陆地生态系统关系具有十分重要的意义。本研究以内蒙古草原锡林河流域为对象，首次在国内应用DNDC 生物地球化学模型模拟干草原和河漫滩湿地的CH4 通量，预测CH4 循环对未来气候变化的响应，并对该区域干草原的CH4 吸收进行了区域模拟估算。结果表明： 1.在模型中添加植被生长节律与土壤CH4 吸收的关系函数后，DNDC 模型能够准确地模拟锡林河流域干草原CH4 吸收的大小及其年变化。土壤温度、土壤水分和植被生长状况是影响干草原大气CH4 吸收的主要因素。 2.水位，土壤温度，质地和植被生长节律是控制河漫滩湿地CH4 通量的主要因子。根据有限水位测定值估算模拟周期内全部水位数据的方法能够应用于模拟水位相对比较稳定区域的未知时期水位。经过该修正的DNDC 模型能够较为准确的捕获锡林河流域河边湿地的CH4 排放通量的大小及年变化。 3.干草原和湿地年CH4 通量对温度变化敏感，而对降水量变化不敏感，其中湿地比干草原对温度变化的响应更加敏感。 4.温度升高可显著地促进干草原和湿地的日CH4 吸收和排放能力，其CH4 通量的增加均表现出明显的季节性差异。干草原日CH4 通量对降水量增加20% 的响应并不显著，而河漫滩湿地的响应虽显著，变幅却很小且增减程度不同。 5.与2005 年相比，2050 年干草原河漫滩湿地的CH4 吸收和排放量将分别增加10%和77%。锡林河流域CH4 通量对未来气候变化产生正反馈作用，并且湿地CH4 排放对未来气候变化的响应大于干草原CH4 吸收的响应。未来气候变化将增加锡林河流域CH4 源强度。 6. 锡林河流域干草原CH4 吸收量达2.42Gg C•yr-1。干草原CH4 吸收量的空间异质性较大，各栅格单元（0.01 ×0.01 度）的CH4 吸收量变化为0-404.6 kg C，其中大部分区域CH4 吸收量变化在150-250 kg C•yr-1 之间。草甸草原的大气CH4 吸收能力显著高于典型草原。干草原CH4 吸收率平均为2.59 kg C• ha-1 •yr-1。干草原CH4 吸收量的空间异质性是土壤有机质含量、土壤质地、土壤温度湿度，植被类型等因素共同作用的结果，与单一变量的关系并不明显。

内蒙古草原凋落物分解对生物多样性变化的响应

生物多样性与生态系统功能紧密相关，而凋落物分解是生态系统主要功能之一，同时凋落物的分解反过来又影响了物种的组成和多样性。本研究在内蒙古草原应用分解网袋法，通过功能群去除产生不同的多样性梯度。研究了草原生态系统的生物多样性变化对凋落物分解过程的影响。实验分为相互补充的三个部分，（一）、分解微环境实验研究了功能群多样性变化引起的分解微环境变化对凋落物分解的影响；（二）、凋落物组成实验研究四个功能群的优势物种羊草（Leymus chinensis）、大针茅（Stipa grandis）、细叶葱（Allium tenuissimum）、刺穗藜（Chenopodium aristatum）的15种不同组合方式的单种或混合凋落物在相同的分解微环境下物种间的相互作用对凋落物分解的影响；（三）、综合分解微环境和凋落物组成两种影响凋落物分解的因素，从15种多样性组合的去除样方中收集的单种或混合凋落物放回原样方分解。研究结果表明，功能群多样性，相应地物种多样性高的样方中，其微环境有利于凋落物的分解，两个生物特性差异较大的物种木地肤（Kochia prostrata）和二裂委陵菜（Potentilla bifurca）在功能群多样性高的样方中与多样性低的样方相比均表现出高的分解速率；混合凋落物的分解具有非加和性效应。混合凋落物的分解速率与其初始碳含量呈负相关关系，与其初始氮、磷含量呈正相关；当混合凋落物在功能群多样性不同的环境中分解时，重量降解速率与环境中的功能群多样性没有显著的相关关系，氮流失与功能多样性成正相关。我们的研究表明，群落中凋落物组成和凋落物多样性相比，前者是影响凋落物分解的决定性因素；与地上存活植株的生物学过程相比，凋落物分解受生物多样性的影响较小；在生物多样性更高的区域，可以显著地增加氮的循环过程，有利于提高群落生产力。

豆科植物及其在内蒙古锡林河流域放牧草原生态系统中作用的研究

内蒙古锡林河流域是我国典型温带草原分布地区，也是我国重点牧区之一。近年来，由于人口增加、过度放牧以及管理不善等原因导致草原退化加剧，草原生态系统养分输入输出失衡，草地生产力下降。 豆科植物不仅是高蛋白优质牧草，而且具有生物固氮能力，对维持草地生态系统中土壤-植物-动物之间的氮平衡有重要作用。本论文主要调查研究了内蒙古锡林河流域放牧草原生态系统中豆科植物的分布、固氮能力、微生物状况，并探讨了目前草原大量出现的豆科植物小叶锦鸡儿灌丛在养分供给上对草原生态系统的影响。 豆科植物的分布调查采用样线法在4 种草原植被类型7 个植物群落进行，包括典型草原（羊草群落、大针茅群落及小叶锦鸡儿群落和冷蒿群落2 个退化草原群落）、草甸草原（贝加尔针茅群落）、河漫滩草甸（灰脉苔草群落）及沙地（榆树疏林群落），除榆树疏林群落仅放牧处理外，其他群落均包括放牧和不放牧对照处理。结果显示，豆科植物共有12 属，16 种。放牧总体上降低了豆科植物种群在群落中的数量特征（平均高度、密度、频度）和种类组成，但在退化草原群落中有不同的变化趋势。小叶锦鸡儿在典型草原中分布广、密度大、出现频率高；尤其在小叶锦鸡儿群落放牧样地，出现频度为95%，密度近4 株•m-2。花苜蓿在4 种草原植被类型中均有分布。 典型草原4 个群落在放牧和不放牧条件下土壤微生物碳氮含量和微生物呼吸速率的测定结果显示，放牧影响了豆科植物根际土壤的微生物量和微生物呼吸速率，但各群落变化规律不一致。放牧后小叶锦鸡儿分布最为广泛的小叶锦鸡儿群落在放牧条件下微生物碳含量和微生物呼吸速率都显著增加。小叶锦鸡儿灌丛与其他草本豆科植物相比，根际土壤的微生物量和微生物呼吸速率较高。土壤水分对微生物呼吸速率以及微生物碳氮含量有重要作用，存在极显著的正相关关系。 采用15N 自然丰度法评估野外条件下小叶锦鸡儿和花苜蓿的固氮百分率，计算结果高于100%，这主要是由野外植物叶片δ15N 值低于室内无氮培养的B 值引起的。15N 自然丰度法是否适用于评估草原植物的固氮能力还有待深入研究，但从野外δ15N 测定中也得到了一些有趣的结果。优势豆科和非豆科植物之间的δ15N 差异很大。小半灌木木地肤δ15N 值最高，并在放牧后显著下降，杂类草、禾本科大针茅与之变化趋势相同；具有潜在固氮能力的豆科植物和禾本科羊草在放牧后无显著差异或显著增加；豆科植物小叶锦鸡儿、乳白花黄芪和花苜蓿的叶片δ15N 值均为偏低负值，显著低于非豆科植物。研究结果说明不同植物的氮利用方式不同，豆科植物和羊草的生物固氮可能同时为受氮限制的内蒙古草原提供氮源。 小叶锦鸡儿灌丛影响了周围土壤的有效氮含量。灌丛内部土壤硝态氮和氨态氮有高于外部土壤的趋势。土壤含水量与硝态氮浓度显著正相关。土壤有效氮含量变异系数平均高于50%，土壤资源表现出很强的空间异质性。灌丛内部植物体内全氮含量高于灌丛外，而灌丛斑块发育时间对植物化学元素没有显著影响。

Comparative molecular cytogenetic studies in the order Carnivora: mapping chromosomal rearrangements onto the phylogenetic tree

We have made a set of chromosome-specific painting probes for the American mink by degenerate oligonucleotide primed-PCR (DOP-PCR) amplification of flow-sorted chromosomes. The painting probes were used to delimit homologous chromosomal segments among human, red fox, dog, cat and eight species of the family Mustelidae, including the European mink, steppe and forest polecats, least weasel, mountain weasel, Japanese sable, striped polecat, and badger. Based on the results of chromosome painting and G-banding, comparative maps between these species have been established. The integrated map demonstrates a high level of karyotype conservation among mustelid species. Comparative analysis of the conserved chromosomal segments among mustelids and outgroup species revealed 18 putative ancestral autosomal segments that probably represent the ancestral chromosomes, or chromosome arms, in the karyotype of the most recent ancestor of the family Mustelidae. The proposed 2n = 38 ancestral Mustelidae karyotype appears to have been retained in some modern mustelids, e.g., Martes, Lutra, ktonyx, and Vormela. The derivation of the mustelid karyotypes from the putative ancestral state resulted from centric fusions, fissions, the addition of heterochromatic arms, and occasional pericentric inversions. Our results confirm many of the evolutionary conclusions suggested by other data and strengthen the topology of the carnivore phylogenetic tree through the inclusion of genome-wide chromosome rearrangements. Copyright (C) 2002 S. KargerAG, Basel.

Molecular systematics of pikas (genus Ochotona) inferred from mitochondrial DNA sequences

The phylogenetic relationships among worldwide species of genus Ochotona were investigated by sequencing mitochondrial cytochrome b and ND4 genes. Parsimony and neighbor-joining analyses of the sequence data yielded congruent results that strongly indicated three major clusters: the shrub-steppe group, the northern group, and the mountain group. The subgeneric classification of Ochotona species needs to be revised because each of the two subgenera in the present classification contains species from the mountain group. To solve this taxonomic problem so that each taxon is monophyletic, i.e., represents a natural clade, Ochotona could be divided into three subgenera, one for the shrub-steppe species, a second for the northern species, and a third for the mountain species. The inferred tree suggests that the differentiation of this genus in the Palearctic Region was closely related to the gradual uplifting of the Tibet (Qinghai-Xizang) Plateau, as hypothesized previously, and that vicariance might have played a major role in the differentiation of this genus on the Plateau, On the other hand, the North American species, O. princeps, is most likely a dispersal event, which might have happened during the Pliocene through the opening of the Bering Strait. The phylogenetic relationships within the shrub-steppe group are worth noting in that instead of a monophyletic shrub-dwelling group, shrub dwellers and steppe dwellers are intermingled with each other. Moreover, the sequence divergence within the sister tars of one steppe? dweller and one shrub dweller is very low. These findings support the hypothesis that pikes have entered the steppe environment several times and that morphological similarities within steppe dwellers were due to convergent evolution. (C) 2000 Academic Press.