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山黑豆属Dumasia DC.隶属于豆科、菜豆族、大豆亚族,广泛分布于亚洲、非洲东南部的热带、亚热带地区以及大洋洲的巴布亚新几内亚地区,其中大多数种在我国均有分布。该属形态变异复杂,命名混乱,缺乏世界性的系统分类学研究基础。基于这样的背景,本论文通过开展形态学、解剖学、细胞学及孢粉学等方面的综合研究工作,对该属进行了全面的分类修订,对属内种间关系及地理分布格局进行了分析和探讨,结果如下: 1、形态学 在研究了大量腊叶标本和进行了野外考察的基础上,对山黑豆属植物的形态性状的变异式样进行了分析。该属植物的根系形态较为多样,可以作为划分种的辅助形状,分为有主根类型 (2个种,心叶山黑豆D. cordifolia Benth. ex Baker和柔毛山黑豆D. villosa DC.) 和无主根类型 (5个种,云南山黑豆D. yunnanensis Y. T. Wei & S. K. Lee、小鸡藤D. forrestii Diels、硬毛山黑豆D. hirsuta Craib、山黑豆D. truncata Siebold & Zucc.和长圆叶山黑豆D. henryi (Hemsl.) B. Pan & X. Y. Zhu);该属几乎全为多年生缠绕草本,只有柔毛山黑豆为半灌木,因此可能是该属中较原始的种类;该属植物的萼筒管状、筒口斜截形及花柱细长且弯曲处膨大等独特的解剖结构是区别该属其它近缘属的重要性状;花序和复叶的长度及荚果内种子数目变异幅度极大,缺乏稳定性,并非好的分类性状。 2、解剖学 应用光学显微镜,首次对山黑豆属7种植物 (心叶山黑豆、柔毛山黑豆、云南山黑豆、小鸡藤、硬毛山黑豆、山黑豆和长圆叶山黑豆) 的叶表皮进行了观察。结果表明,该属植物叶表皮细胞均呈不规则形,垂周壁为波状,气孔器类型以平列型为主。心叶山黑豆、柔毛山黑豆和云南山黑豆上表皮细胞垂周壁呈深波状;小鸡藤、长圆叶山黑豆、山黑豆和硬毛山黑豆上表皮细胞垂周壁呈浅波状。在一定程度上,上表皮细胞垂周壁的形态反映了山黑豆属种间的近缘关系。 3、细胞学 首次报道了山黑豆属3个种 (云南山黑豆、小鸡藤和硬毛山黑豆) 的染 色体数目,它们均为2n=20。在已报道染色体的植物种类中 (共计6种),仅心叶山黑豆染色体数目为2n=22,其余5种 (柔毛山黑豆、山黑豆、云南山黑豆、小鸡藤和硬毛山黑豆) 染色体数目均为2n=20。与大豆亚族大多数属染色体数目为2n=22相比较,心叶山黑豆可能是该属中较为原始的种。 4、孢粉学 在光学显微镜下,对该属7种植物 (心叶山黑豆、柔毛山黑豆、云南山黑豆、小鸡藤、硬毛山黑豆、山黑豆和长圆叶山黑豆) 的花粉进行了观察,结果表明:该属植物为三角形6孔花粉,极轴短,每个角的萌发孔由一对小孔组成;外壁具网纹,网脊粗,网眼不规则。柔毛山黑豆和小鸡藤极面的网脊几乎不断裂;心叶山黑豆、云南山黑豆、硬毛山黑豆、山黑豆和长圆叶山黑豆极面的网脊断裂较多。外壁的纹饰在一定程度上反映了该属植物的近缘关系。 5、地理分布格局 该属植物主要分布在中国南部和西南,只有柔毛山黑豆分布到非洲和大洋洲。研究结果表明,具主根的2个种 (心叶山黑豆和柔毛山黑豆) 主要分布在中国西南部,其分布区域相互重叠;而无主根的5个种 (云南山黑豆、小鸡藤、硬毛山黑豆、山黑豆和长圆叶山黑豆) 由中国西南部向东到日本、韩国都有分布,分布区域几乎不重叠。本研究认为:有主根的心叶山黑豆和柔毛山黑豆可能代表了该属的原始类群;有主根类群衍生出其余无主根类型的各种,并由中国西南扩散到其他地区。 综合以上资料,本研究对山黑豆属进行了分类修订,认为该属含8种、1亚种及2变种,其中建立新组合1个,归并6个类群,并指定了4个后选模式。另外,本研究同时提供了该属植物的检索表、种的形态描述和插图以及地理分布图等信息。
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作为西部大开发的关键地区,西北干旱区由于地理位置和环境条件的独特性、生态系统的脆弱性以及人类活动的长期干扰,对其周边乃至全国的生态环境有较大的影响,在这一地区研究植物种分布与气候的关系,并模拟预测其可能的潜在分布范围,具有理论上和实践上的重要意义。 通过广泛收集了西北干旱区优势种和常见种的地理分布资料,共选择128个植物种,利用Holdridge的生命地带分类系统,计算各植物种的生物温度(BT)、可能蒸散(PE)、降水量(P)及可能蒸散率(PER),分析植物种与气候的相互关系,并将所有植物种进行经验归纳分类。随后,对这砦植物种及其气候信息进行TWINSPAN定量分类,并与经验分类结果相比较,得出西北干旱区128种植物的生态气候分类,分属于以下几大类型:高寒草甸、森林一草原过渡带、草原(典型草原、荒漠草原)、荒漠(草原化荒漠、荒漠、高寒荒漠)。具体来说,包括以下17个生态气候类型: 1)高寒草甸:异针茅。 2)森林一草原过渡带:牛尾蒿、鬼箭锦鸡儿、沙棘。 3)草原a:沙蒿。 4)草原b:长芒草、百里香(变种)、多叶隐子草、贝加尔针茅、大针茅。 5)草原c:羊茅、小叶锦鸡儿、荒漠锦鸡儿、线叶菊、华北岩黄芪、廿青针茅、碱蒿、内蒙古沙蒿、裂叶蒿、狭叶锦鸡儿、山竹岩黄芪、女蒿、小蓬、两伯利亚杏、沙地柏、角果碱篷、霸王、糙隐子草。 6)草原d:紫狐茅、紫花针茅。 7)草原一荒漠草原a:包括沙竹、琵琶柴、吉尔吉斯针茅。 8)草原一荒漠草原b:华北米蒿、差巴嘎蒿、星星草、长芒针茅、铁竿蒿、柠条锦鸡儿。 9)荒漠草原:沙生冰草、蒙古冰草、羊草、冷蒿、中亚紫菀木、刺旋花、老瓜头、木贼麻黄、西伯利亚白刺、唐古特白刺、戈壁针茅、石生针茅、盐地碱蓬、冰草、蓍状亚菊、油蒿、木蓼、刺针枝蓼、长枝木蓼、中间锦鸡儿、尖叶盐爪爪、黄花琵琶柴、松叶猪毛菜、珍珠猪毛菜、东方针茅、囊果碱蓬、四合木、白滨藜、短脚锦鸡儿。 10)草原化荒漠,荒漠a:川青锦鸡儿、优若藜、苦艾蒿、无芒隐子草、沙冬青、籽蒿、地白蒿、菭草、齿叶白刺、绵刺、盐角草、多枝柽柳、盐生假木贼。 11)草原化荒漠.荒漠b:蒿叶猪毛菜、短花针茅、芨芨草、灌木亚菊、博乐蒿、小蒿、喀什蒿、南山短花菊、盐爪爪、木本猪毛菜、针茅、细枝盐爪爪。 12)草原化荒漠.荒漠c:白梭梭、白羊草、无叶假木贼。 13)干旱荒漠a:戈壁短花菊、荒漠细柄茅、刺蓬、沙生针茅、多花柽柳、细枝柽柳。 14)干旱荒漠b:梭梭柴、铃铛刺、天山猪毛菜、帕米尔麻黄、座花针茅、旱蒿、克氏狐茅、短叶假木贼、准格尔沙蒿、长穗柽柳、刚毛柽柳。 15)高寒荒漠植被:匍生优若藜。 16)干旱荒漠c:粉花蒿、白杆沙拐枣、膜果麻黄、花花柴、灌木紫菀木、裸果木、合头草、塔里木沙拐枣。 17)超干旱荒漠植被:沙拐枣、胡杨、盐穗木、灰杨、盐节木、圆叶盐爪爪。 综合分类结果表明:多数植物种的生态气候类型与实际生境相符,但也有少数植物种有明显偏差,主要原因有三点:首先,某些种的分布范围超出了西北干旱区,在东北、华北、甚至全国范围内分布,所计算的植物种的气候范围本身存在局限性;其次,西北干旱区的研究资料如植物种的分布范围、分布点的气象资料等有许多缺失:最后,由于文献中对某些植物种分布范围的描述比较笼统,无法确定其精确的地理分布界限,使得植物种所对应的分类结果与其真正所属的植 被类型有一些偏差。 本文还进一步在这128种植物中选取了10种分布明确、资料齐备的代表性植被类型的优势种,根据它们的降水和生物温度指标,模拟预测了它们的可能潜在分布区,包括其主要中心分布区和最大可能分布区,并与实际分布范围进行比较。结果表明.其潜在分布区的分布范围与实际调查所得资料所处范围基本一致,特别是中心分布区的预测图,而最大可能分布区与实际有一定误差。
Effects of grazing and rainfall variability on root and shoot decomposition in a semi-arid grassland
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本文以9 个芍药野生种(15 份种质)、104 个品种及2 个牡丹芍药组间杂种的花瓣为材料,利用液质联用技术鉴定了花瓣中的色素成分并探讨了芍药花色形成的化学机制和化学分类法。 结果表明,芍药花中主要含有5 种花青素,即芍药花素-3,5-二葡糖苷( peonidin-3,5-di-O-glucoside , Pn3G5G ); 矢车菊素-3 , 5- 二葡糖苷( cyanidin-3,5-di-O-glucoside , Cy3G5G ); 天竺葵素-3 , 5- 二葡糖苷( pelargonidin-3,5-di-O-glucoside , Pg3G5G ); 芍药花素-3- 葡糖苷(peonidin-3-O-glucoside,Pn3G)和矢车菊素-3-葡糖苷(cyanidin-3-O-glucoside,Cy3G)。此外,3 种微量的花青素首次在芍药中发现:它们分别为芍药花素-3-葡萄糖-5-阿拉伯糖苷(peonidin-3-O-glucoside-5-O-arabinoside,Pn3G5Ara)、矢车菊素-3- 葡萄糖-5- 半乳糖苷( cyanidin-3-O-glucoside-5-O-galactoside ,Cy3G5Gal)和天竺葵素-3-葡萄糖-5-半乳糖苷(pelargonidin-3-O-glucoside-5-Ogalactoside,Pg3G5Gal)。特征花青素Cy3G5Gal 和Pg3G5Gal 仅在新疆芍药(Paeonia anomala L.)及其亚种川赤芍(P. anomala subsp. veitchii(Lynch) D. Y.Hong & K. Y. Pan)中被检测出来,表明它们属于同一个种。Pn3G5Ara 仅存在于欧洲的野生芍药花瓣中,表明中国野生芍药和欧洲芍药的花青素代谢途径不同。 芍药花瓣中主要含有11 种花黄素,均为黄酮醇类物质。包括栎精-3,7 二葡糖苷( quercetin-3,7-di-O-glucoside )、山奈酚-3 , 7 二葡糖苷(kaempferol-3,7-di-O-glucoside)、异鼠李素-3,7 二葡糖苷(isorhamnetin-3,7-di-Oglucoside)、栎精-3-O-(6”-没食子酰基)-葡糖苷 [quercetin-3-O-(6”-O-galloyl)-glucoside] 、栎精-3- 葡糖苷( quercetin-3-O-glucoside )、山奈酚-7- 葡糖苷( kaempferol-7-O-glucoside )、山奈酚-3-O- ( 6”- 没食子酰基) - 葡糖苷[kaempferol-3-O-(6”-O-galloyl)-glucoside]、异鼠李素-3-O-(6”-没食子酰基)-葡糖苷 [isorhamnetin-3-O- ( 6”-O-galloyl ) -glucoside] 、山奈酚-3- 葡糖苷(kaempferol-3-O-glucoside)、异鼠李素-3-葡糖苷(isorhamnetin-3-O-glucoside)和山奈酚-丙二酰葡糖苷(kaempferol-malonyl-glucoside)。此外,查耳酮在黄色的栽培品种‘黄金轮’和牡丹芍药组间杂交种‘伊藤杂种’中首次被检测到。其化学结构为查耳酮-2’-葡糖苷(chalcononaringenin 2’-O-glucoside),它是花瓣表现出黄色的主要色素,它与黄色牡丹野生种‘滇牡丹’(P. delavayi Franchet)花瓣中主要黄色色素成分一致。 通过对所有芍药野生种和栽培品种的色素分析,研究发现花青素是芍药花瓣中主要的色素,其中Pn3G5G 是花瓣中含量最高的花青素苷,其次为Cy3G5G。3G 型糖苷仅在少数品种中检测出来。此外,黄酮醇是芍药花瓣中重要的辅助色素。山奈酚苷是花瓣中含量最高的黄酮醇类,其次是栎精。 多元线性回归分析的结果表明,芍药花色的形成主要与花瓣中Pn3G5G、Cy3G5G 和Pg3G5G 的含量及总花青素量(TA)有关。根据8 种花青素结构与花色组成,将国内的野生种和大部分品种进行了化学分类:所有样本聚成3 大类,聚类后的树状图与其花色、花色素组成数据相一致,直观反映了野生种和栽培品种花色形成的化学背景和表型相似性程度。 芍药成色机理和化学分类的初步研究,对芍药新花色育种具有重要意义:芍药鲜红色花的育种中,育种亲本应具有高的Cy3G 含量、低的辅助色素效应指数。选育深紫色花或紫黑色花的品种,亲本应具有高的Pn3G5G 含量和低的Pg3G5G 含量。