菰的分子谱系地理研究及茭白的起源

近几十年来，栽培作物及其野生近缘（祖先）种的群体遗传结构和进化历史的研究日益受到关注，因为此类研究不仅能加深人们对作物起源和驯化的认识，而且有助于作物野生资源的开发以及作物的遗传改良。分子谱系地理分析（Molecular phylogeography）是此类研究中的重要手段之一，能够有效地了解近缘群体的进化历程以及重建作物的驯化历史。菰（Zizania latifolia Turcz.）是东亚广泛分布、具有重要价值的水生草本植物，其栽培型—茭白是中国第二大水生蔬菜。尽管已有不少涉及此类群的研究，但迄今我们对菰的群体遗传结构和进化历史以及茭白的起源几乎一无所知。本研究从29个基因片段中筛选了2个在菰种内水平上具有显著变异量的核基因片段，进行了分子谱系地理研究，揭示了菰的遗传多样性水平及其地理分布格局，探讨了菰的群体演化历史，并初步探讨了茭白的起源和驯化历史。主要结果如下： 1）基因片段筛选 开展分子谱系地理学研究，需要采用具有显著种内变异的分子标记，为此我们通过预实验对一批备选基因片段进行了筛选。在18个叶绿体和2个线粒体片段中，测序的总长度达17100 bp，但没有发现任何变异位点。在9个核基因片段中，7个片段具有变异位点，但只有2个片段的变异量在1%以上，分别是Adh1a（2.70%）和GPATb（1.25%）基因。所以，本研究最后确定了采用这2个核基因片段来进行菰的分子谱系地理的研究。 2）Adh1a基因谱系地理分析 对来自21个天然群体126个个体，通过Adh1a基因的直接PCR和克隆测序共得到了252条序列，中性检测表明，Adh1a基因符合中性进化模型、没有重组并且有足够的变异量，适合用于进行菰的谱系地理研究和进化历史的推断。在物种水平上，菰的核苷酸多态性水平为θsil = 0.0089，跟一些作物近缘类群相比处于中等偏低的水平;不同群体的核苷酸多态性水平相差明显，多态性最高的群体出现在东北地区，并有从北向南递减的趋势。群体间存在着显著的遗传分化（FST = 0.481）表明群体之间的基因流有限。群体间的遗传距离与地理距离没有相关性，地理邻近的群体并没有共享关系相近的单倍型，整个群体缺乏明显的谱系地理结构。目前的遗传多样性分布格局可能是由于近几十年来的生境退化和丧失造成过去群体的片段化所致。根据群体遗传多样性水平的差异和基因谱系的地理分布格局以及分子钟估算的与北美近缘种的分化时间，我们推断菰的群体经历了从东北向华南逐步扩散的过程。 3）GPATb基因谱系地理分析 为更可靠地推断菰的谱系地理格局，我们选择了GPATb基因作为标记开展了进一步的分析。对相同的采样群体和个体共252条序列的分析表明，在物种水平上，GPATb的核苷酸多态性只相当于Adh1a基因的1/4。综合2个基因的结果，可以认为菰的核苷酸多态性水平是维持在较低的水平上。该位点体现的群体遗传分化也没有Adh1a基因明显。群体之间相近的遗传多样性水平和较低分化程度可能意味着该基因位点受到平衡选择作用的影响，这一推论也得到了中性检测结果的支持。因此，GPATb基因可能受到选择作用的影响，不能用来支持或推翻Adh1a基因的结果。 4）茭白的起源和驯化 对来自13个省份的65个茭白品种的Adh1a和GPATb基因片段进行测序，结果发现，所有的品种在这2个基因上都具有相同的基因型，Adh1a位点上表现为杂合体，而GPATb位点上则是纯合体。这说明在茭白的起源过程中发生了严重的驯化瓶颈效应，也即茭白是单次起源的，是从菰的少数几个甚至单个个体驯化而来。虽然文献考据表明，茭白最早的栽培地区为太湖流域，但我们的分子证据却并不支持其为茭白的驯化起源地点，而可能是在太湖流域以北地区起源的。鉴于采样的局限性，这一结论还有待于进一步的验证。同时2个基因的数据表明来自陕西、四川、云南、湖南和福建的6个菰群体可能是从人为引种的茭白逃逸成为野生的。因此，在以后野生菰群体的采集中，特别是在茭白种植地区，要在详细调查的基础上设计采集方案。

七叶树组织及细胞培养产生生育酚的研究

从七叶树（Aesculus Chinensis Bunge）的未成熟的果实的子叶中诱导出愈伤组织;愈伤组织在pH5.8，温度26 ± 1 ℃，加有NAA，TBA，K，CA的MS培养基上生长良好。光对愈伤组织的生长有促进作用，植醇对生长有抑制作用;进行了发酵罐培养。 利用TLC、质谱分离鉴定了γ-生育酚的存在，并利用HPLC、荧光法测定了生育酚的含量。结果表明，愈伤组织中生育酚的含量在3.2～6.6mg/100g干重;光对生育酚的合成有促进作用;植醇是生育酚合成的可能前体;悬浮培养不利于生育酚的合成，培养液中没有发现生育酚的存在。生育酚的合成与组织的生长速率成正相关。

组织培养产生小麦族属间易位和其它染色体变异的分子细胞遗传学分析

组织培养能够诱导染色体断裂和重接进而产生染色体易位的观点已被广泛认识。大量的研究注意到了组织培养产生的核型不稳定性，其中大多数研究的对象是栽培作物及其属间或种间杂种幼胚和幼穗再生植株。借助于减数分裂分析、染色体分带和其它检测技术，在再生植株中发现了包括易位在内的许多染色体变异。可以相信，除了传统的同源和部分同源染色体配对时的自发易位和辐射诱变等方法以外，远缘杂种组织培养有可能作为产生染色体易位的又一种选择。尽管如此，至今还没有取得培养细胞中染色体易位的直接证据。本研究以普通小麦×硬粒小麦-簇毛麦双二倍体杂种为材料，研究了组织培养过程中离体细胞的染色体变异，用基因组原位杂交技术（GISH）证实组织培养诱导小麦染色体与簇毛麦染色体发生易位。同时，研究了小麦×黑麦杂种培养细胞中的染色体变异和黑麦B-染色体的变化。利用组织培养技术获得了小麦-黑麦和小麦-长穗偃麦草代换系和附加系。 1 普通小麦比较容易与硬粒小麦-簇毛麦双二倍体TH_1和TH_1W杂交，所选的9个普通小麦品种或品系与TH_1和TH_1W配制的19个杂交组合，平均结实率为46.7%，共计获得19个杂交组合2316粒杂种种子。正反交结果表明，以普通小麦为母本的杂交结实率高于反交结实率。在继代培养过程中，杂种幼胚愈伤组织生长迅速，甚至直接诱导出绿苗，共获得不同杂交组合2005株再生植株。 2 普通小麦与硬粒小麦-簇毛麦双二倍体杂种愈伤组织发生了比较大范围的染色体数目和结构变异。在检查的中国春×TH_1W、TH_1W×84加7911515、TH_1×84加7911515、TH_1W×91E27、鲁资357×TH_1W等5个杂种组合的1730个愈伤组织细胞中，平均有19.1%的细胞发生了染色体数目变异，不同杂交组合变化在12.7%（中国春×TH_1W）至30.7%（TH_1×84加7911515），其中，以染色体数目减少的变异为主，数目增加的变异比较少。杂种愈伤组织平均有6.3%的细胞发生了染色体断裂，产生染色体断片、环状染色体、端着丝点染色体和缺失染色体。断裂的染色体可能重新融合在一起，形成双着丝点染色体。 3 培养时间影响普通小麦×硬粒小麦-簇毛麦双二倍体和普通小麦×黑麦杂种愈伤组织细胞中的染色体数目和结构变异。在一定时间里，随着培养时间的延长，未发生核型变异的细胞逐渐减少，发生变异的细胞逐渐增多，主要表现在染色体数目减少的细胞增多，而染色体数目增加的细胞有减少的趋势。在长时间培养（190日龄）的愈伤组织中染色体加倍的细胞消失了，表明长时间培养对高倍性的细胞具有不利的选择，使这类细胞难以在长期继代培养中生存下去。愈伤组织在第一次继代培养时就发现有核型变异，说明染色体变异在愈伤组织培养初期就可以发生。 4 以簇毛麦总基因组DNA为探针，采用荧光原位杂交技术在普通小麦×硬粒小麦-簇毛麦双二倍体杂种愈伤组织细胞中发现小麦染色体与簇毛麦染色体发性易位，这一结果是组织培养诱导培养细胞中属间染色体易位的第一个直观的证据。易位的染色体既有臂间易位，也有小片段易位。易位的染色体不仅可以在愈伤组织细胞中存在，也能够在再生植株中表达。在64株中国春×TH_1W和NPFP×TH_1再生植株中，观察到了3个易位株，其中1个易位株是一个小麦染色体与一个簇毛麦染色体发生了相互易位，易位的簇毛麦染色体片段比较小，大约为簇毛麦染色体臂的1/2，而易位的小麦染色体大约是臂长的1/3，另外2个易位株染色体断点位于或靠近着丝点。本研究的结果再次证实了利用组织培养能够创造小麦与外源染色体之间发生易位。 5 ~(60)Co γ-射线辐射处理对于普通小麦中国春与硬粒小麦-簇毛麦双二倍体TH_1W杂种愈伤组织细胞的染色体变异有很大的影响。表现在未发生变异的细胞大大减少，发生染色体数目变异的细胞急剧增加，主要是染色体数目减少的变异提高了21.3%，相反染色体增加的变异不但没有增加，而且还有所减少。经过辐射处理的愈伤组织细胞染色体结构变异也有大幅度增加，变异频率提高，变异类型增加。发生染色体断裂和重接形成双着丝点染色体的细胞频率达到22.3%，比对照提高13.9%。辐射诱变对培养细胞中簇毛麦染色体变异发生明显的影响。与此同时，簇毛麦染色体与小麦染色体易位频率比对照提高了近2倍。观察结果还表明愈伤组织辐射处理比延长培养时间诱导染色体变异的效果更好。 6 尽管愈伤组织中发生的染色体变异在再生植株中多有发现，但是，只有比较小范围染色体变异的愈伤组织细胞具有再生能力形成再生植株，那些发生剧烈变异的细胞通常不具有再生能力，因而不能在再生植株中得到表达。普通小麦与硬粒小麦-簇毛麦双二倍体杂种大多数再生植株染色体数目与供体杂种保持一致，只有少数植株发生染色体数目变异。显然，发生较大染色体变异的愈伤组织细胞在增殖和分化过程中处于不利的地位，逐渐被淘汰。 7 在普通小麦与硬粒小麦-簇毛麦与黑麦杂种愈伤组织中，观察到相当高频率的染色体加倍细胞，为利用组织培养创造双二倍体提供了一种可能。但是，加倍的细胞只是培养初期的愈伤组织中出现，经过一段时间的培养，这种细胞大多消失了。而且，大多数再生植株染色体数目未发生加倍，其中并没有出现期望的双二倍体植株。表明加倍了的细胞在愈伤组织生长和分化过程中大范围变异的细胞一样受到不利的选择，再生能力比较差。因此，利用组织培养创造双二倍体需要更大的努力。 8 一些黑麦品种含有数目不等的B-染色体。B-染色体的多少对普通小麦与黑麦的杂交结实率有比较大的影响，数目越多，杂交结实率越低。在培养初期的愈伤组织细胞中，B-染色体的频率很高，例如69%的中国春×芬7416杂种的40日龄愈伤组织细胞中含有数目不等的B-染色体。常染色体的倍性影响B-染色体的分布，染色体数目加倍的双二倍体细胞中含多数B-染色体的细胞频率大大高于单倍体细胞。经过一段时间的培养之后，绝大多数B-染色体都不存在了，只有极少数细胞含有1个B-染色体。可能的原因是离体培养过程对B-染色体产生了不利的选择。 9 利用组织培养技术，从普通小麦与八倍体小黑麦杂种幼胚再生植株自交后代中选育出2个异代换系，从4D缺体小麦×八倍体小黑麦再生植株回交后代中选育出1个附加系。荧光原位杂交、C-分带和种子贮藏蛋白分析证明这两个代换系1D/1R代换，附加的也是1R染色体。从4D缺体小麦与八倍体小偃麦杂种再生植株自交和回交后代中选育出5个代换系和2个附加系。染色体配对和RAPD分析证实了长穗偃麦草染色质的存在。其中一些小麦-长穗偃麦草代换系和附加系对叶锈病免疫或高抗，对条锈病的一些生理小种和白粉病具有比较高的抗性。而且，附加系924和代换系807蛋白质含量分别达到19.32%和18.83%。 10 当普通小麦鲁资357与硬粒小麦-簇毛麦双二倍体杂交时，无论是实生苗还是再生植株都发生杂种致死现象。细胞学观察没有发现植株染色体发生变异，荧光原位杂交表明簇毛麦染色也没有发生可见的变异。推测这种杂种致死现象是由于鲁资357和硬粒小麦81086A（TH_1和TH_1W的硬粒小麦亲本）中可能分别带有互补的杂种致死基因所致。

白皮松花粉管发育过程中RNA、蛋白质和多糖类物质的合成及其动态变化

花粉管是有花植物受精过程中雄性生殖单位的载体，它同根毛、真菌菌丝一样，具有典型的极性顶端生长模式。裸子植物花粉与被子植物相比，具有萌发时间较长，生长缓慢等特点。但是目前人们对于裸子植物花粉萌发和花粉管生长的机理还不清楚。本文以裸子植物白皮松（Pinus bungeana）的花粉为材料，采用细胞学和生理生化方法，包括应用普通光学显微镜、荧光显微镜、激光扫描共聚焦显微镜、显微红外光谱（FTIR）和透射电镜（TEM）等技术，对其花粉萌发和花粉管生长过程进行了较为系统的研究，旨在进一步揭示裸子植物花粉管发育的调控机制。 本论文首先研究了外源Ca2+ 和3种调钙药物（A23187、EGTA、TMB8）对白皮松花粉萌发和花粉管生长的影响。结果表明，在离体培养条件下，高浓度的Ca2+（1%）能完全抑制白皮松花粉的萌发，低浓度的Ca2+ 则影响不大，而花粉萌发和花粉管生长的最适Ca2+ 浓度为0.01%。用Ca2+ 载体A23187、Ca2+ 螯合剂EGTA和钙通道阻滞剂TMB8分别处理花粉后，花粉萌发和花粉管生长均受到抑制。另外，用 Ca2+ 荧光探针 Fluo-3AM标记，对Ca2+ 的分布变化进行了观察，发现在花粉萌发的初期，Ca2+ 向萌发孔聚集。在正常生长的花粉管中Ca2+ 呈梯度分布，顶端荧光最强。与对照相比，A23187处理后花粉粒中荧光增强，而EGTA和TMB8处理的花粉粒中荧光强度均减弱。并且这3种调钙药物还破坏了花粉管顶端的Ca2+ 浓度梯度，最终导致花粉管的生长受阻。 花粉萌发和花粉管的生长依赖于RNA和蛋白质的不断合成。在放线菌素D的存在下，花粉萌发基本不受影响，但花粉管的生长速度下降，花粉管中RNA含量也减少。而经过放线菌酮处理后，花粉萌发和花粉管生长均受到抑制，花粉管中蛋白质含量降低，同时花粉管顶端显著膨大。通过SDS-PAGE的结果表明，花粉粒萌发前后蛋白质图谱有明显差异。FTIR光谱分析表明，两种抑制剂处理均导致花粉管壁的化学组成发生了变化，例如蛋白质和饱和酯含量减少，而羧酸的含量增加。此外，由放线菌酮和放线菌素D处理后，花粉管的超微结构也发生了明显变化，其中特别是花粉管顶端的分泌系统遭到严重破坏。 纤维素的正常合成对于白皮松花粉管的生长是必需的。在正常培养基中添加纤维素生物合成抑制剂2，6-二氯苯腈（DCB）后，花粉萌发几乎不受影响，但是花粉管的形态发生异常，生长速率降低。DCB处理还导致花粉管壁中纤维素含量下降，而胼胝质在花粉管顶端积累。用识别酯化果胶的JIM7和识别酸性果胶的JIM5对离体培养的白皮松花粉管进行标记后，发现果胶成分呈异常分布图式。FTIR光谱分析结果表明花粉管细胞壁中蛋白质、羧酸以及饱和酯含量增加。同时，在电镜下观察发现，花粉管细胞壁顶端呈现不均匀加厚，其中主要的细胞器，如高尔基体和线粒体等膜结构均遭到破坏。 上述结果说明，白皮松成熟花粉粒中已含有花粉萌发和花粉管早期生长所必需的Ca2+ 和RNA，但是在花粉管的后续伸长过程中仍需要外源Ca2+ 的参与以及新RNA、蛋白质的不断合成。与被子植物不同，裸子植物花粉萌发的启动也需要新蛋白的合成。尽管在花粉管中纤维素的含量很低，但是对于细胞壁的构建、花粉管的正常形态的维持起着关键作用。

利用DSC和EPR技术研究杜仲种子的贮藏条件

种子贮藏稳定性对于种质资源的长期保存具有重要意义，目前关于种子贮藏的最新理论为玻璃态理论，该理论认为种子的玻璃化有利于种子的长期贮藏。当种子处于玻璃态时，玻璃化物质的高度粘滞性降低了种子细胞内分子流动性，阻止了细胞质中分子的扩散，从而减少老化过程中细胞结构的损伤和化学组分的变化，延缓种子老化劣变反应速率，延长贮藏寿命。评价玻璃态的一个重要指标是玻璃化转变温度，当种子贮藏于玻璃化温度或以下10℃～30℃范围内时，种子具有最佳的贮藏稳定性。因此，检测种子的玻璃化转变温度对于种子的长期有效贮藏具有重要指导意义。 本研究将差示量热扫描技术（DSC）与电子顺磁共振波谱仪技术（EPR）应用于杜仲种子玻璃化转变温度方面的研究。在DSC方法中，选用4.4%～31.6%含水量范围的杜仲种胚分别进行了DSC图谱扫描。EPR方法选用3-羧基-2,2,5,5-四甲基吡咯烷-1-氧（3-carboxy-2,2,5,5-tetramethylpyrrolidine-1-oxyl，CP）和2,2,6,6-四甲基哌啶（4-hydroxy-2,2,6,6-tetramethyl-1-piperidinyloxy，TEMPO）作为探针标记杜仲种胚， 利用EPR技术测定不同含水量杜仲种胚的分子运动，通过对EPR图谱参数的分析计算，最终确定不同含水量杜仲种胚的玻璃化转变温度。 DSC实验结果显示，含水量为22.3%、28.0%、31.6%的杜仲种胚在0℃ 左右出现了一个水的熔融峰。该熔融峰的面积代表了自由水含量的多少，随着种胚含水量的降低该熔融峰面积减小。4.4%～31.6%含水量范围的杜仲种胚在-28℃左右还出现了一个熔融峰，推测此峰为杜仲种胚中某类物质熔融所形成的熔融峰。然而在此曲线上我们未观察到标志玻璃化转变的“台阶”出现。 CP-EPR实验的结果表明，利用EPR测定得到含水量为4.4%～11.6%的杜仲种胚在-110℃～20℃温度范围内，同一含水量的杜仲种胚随着温度的升高，分子运动速率加快;在同一温度条件下，高含水量的种胚比低含水量种胚的分子运动速率快。通过CP-EPR波谱两外缘峰最大距离（2Azz）的测定和数据统计分析，得到含水量为4.4%、5.7%、8.6%、10.3%、11.6%杜仲种胚的玻璃化转变温度分别约为44℃、25℃、4℃、-31℃、-43℃。可以把测定的杜仲种胚的这几个含水量的玻璃化转变温度与杜仲种子贮藏相结合，用于指导杜仲种子的贮藏。 TEMPO-EPR实验测定分析得到含水量为2.1%、3.4%、4.8%、8.3%、11.2% 的杜仲种胚的玻璃化转变温度分别为-21℃、-18℃、-24℃、-20℃、-27℃，玻璃化转变温度随含水量升高其变化的规律不明显，这与CP-EPR实验测得的结果有着较明显的差别。通过分析，认为对于脂质含量较高的杜仲种胚，随着含水量的降低，作为标记化合物的TEMPO随着脱水进入脂相，从而不能真实反映出不同含水量种胚的分子运动情况。与TEMPO标记相比，CP标记可能能够更真实地反映不同含水量杜仲种胚细胞质分子运动的情况，根据其分子运动情况得到的玻璃化转变温度更准确。

羊草cDNA文库的构建及果聚糖水解酶的分离与鉴定

羊草(Leymus chinensis(Trin.) Tzvel.)又称碱草，隶属禾本科赖草属，是欧亚大陆草原区东部草甸草原及干旱草原上的重要建群种之一。作为一种兼具重要经济价值和生态价值的优良牧草，羊草受到了广泛的关注。但长期以来，对羊草的研究主要集中在生态学、生殖生物学方面，在分子生物学方面知之甚少。为了保存羊草基因资源，并在基因水平上研究羊草生物代谢的调控机理，本研究采用羊草根、叶片混合后做为材料，构建cDNA文库，并对文库中部分基因序列进行了分析。同时从中克隆获得羊草果聚糖水解酶全长基因并对这些基因进行了深入的生物信息学分析、转化毕赤酵母研究初步确定其功能，为深入了解羊草代谢的分子机制提供理论依据。主要结果如下： 1. 成功地构建了羊草根、叶混合cDNA文库，原始文库滴度达到4×106 pfu/ml，扩增文库滴度接近1011 pfu/ml ，重组率达97% 。PCR检测插入片段，均在0.5 kb到3 kb之间，l kb以上占68%。从文库中检测到了TC、γ-TMT、FEH基因，文库覆盖度达到要求且为PCR筛选文库提供了可能。 2. 随机挑取经检测过的597个单克隆进行测序，去除插入片段小于和污染序列后，获得了584条高质量的序列。所有584条EST序列与NCBI的核酸数据库比对时，有30.99%的EST序列与己知序列有很大的同源性：而与蛋白质数据库进行比对时，有61.27%的EST序列与已知序列有很大的同源性。核酸比对中，有32.87%的序列为未知功能新基因，而蛋白质比对结果只有11.27%的序列为未知功能新基因。其中获得5条全长基因。 3. 文库中测序得到果聚糖水解酶（FEH）片段，依据其核酸、蛋白序列，以羊草根茎为材料，结合果聚糖水解酶基因的保守序列设计引物，通过 RACE 方法，获得羊草果聚糖水解酶基因 Lc 1-FEH 的全长序列（2040bp），包含一个 1803bp 的开放阅读框，采用生物信息学方法对该基因编码蛋白质进行功能分析，该基因编码的氨基酸序列具有明显的果聚糖水解酶类蛋白特征(NDPNG，FRDP 和[WEC (V/P)D] 结构域)，其分子量为 66.8kD，等电点 pI 为 5.49，是一种酸性蛋白质。同源性分析结果表明Lc1-FEH与单子叶植物小麦、大麦和黑麦草细胞壁类酵素酶同源性最高，分别为89％、87％ 和72％。运用实时定量方法对Lc 1-FEH表达量在羊草发育各时期及不同逆境处理下进行测定，结果发现，幼苗中以叶中表达量最低，根茎中表达较高，成苗中花梗中的表达量最高；Lc1-FEH在转录水平明显受碱、ABA、SA及低温胁迫诱导，随着胁迫时间延长，表达量迅速增加，到达到最大值，之后表达水平逐渐降低，在盐、干旱的诱导下的表达量迅速降低。 4. 羊草果聚糖水解酶Lc1-FEH基因在毕赤酵母中的高效表达 将pMD-Lc1-FEH 质粒经双酶切后构建果聚糖酵母表达载体 pPICZα- Lc1-FEH 。将重组表达载体线性化后电击转化毕赤酵母Pichia pastoris X33，经抗生素 Zeocin 和酵母 PCR 筛选获得高效表达酵母工程菌。毕赤酵母表达的果聚糖水解酶蛋白经SDS-PAGE 分析表明Lc1-FEH表观分子量为 67 kD 左右。其最适反应 pH 值为 5.5，在 pH 值为 4.5~6.5 的范围内能保持较高的酶活力；表达Lc1-FEH的最适反应温度为 30 ℃；在温度在 20～30℃度范围内有较高的酶活。 Lc 1-FEH能够水解含有β-2，1糖苷键类型果聚糖：蔗果四糖、菊粉、6-蔗果三糖；而对β-2，6糖苷键类型果聚糖：6-蔗果三糖、新蔗果三糖、细菌类果聚糖及蔗糖基本不具水解活性。

北京山区荆条灌丛生态系统研究--群落学，生物量，元素循环及稳定性特征

本文对北京怀柔汤河口、北京云蒙山、西山以及河北省石家庄地区元氏县的荆条灌丛的群落学特征及其生物量进行了较为详细的研究，并着重研究了汤河口、云蒙山、西山三个亲地的荆条群落的地球化学特征和元素循环特征，对西山的荆条群落中荆条叶片枯落物的分解过程进行了详细的比较研究，最后，对汤河口和西山的两个荆条灌丛的相对稳定性进行了探讨，并和昭田真的演替度进行了比较，期望对荆条灌丛的现况有个较全面和深入的了解，为合理的改造利用广阔的华北落叶灌丛提供理论依据。 本研究设置了四个样地。样地1在北京市怀柔县汤河口乡，样地2在汤河口以南40公里的云蒙山林场，下设两个小样地2a和2b，分别经过8年和3年的封山保护。样地3在北京海淀区的西山上，样地4位于河北省元氏县。四个样地的地理位置，地形、立地条件及所受的人为干扰的程度各不相同。DCA分析对样地的排序图中从左到右样地的顺序为样地2b，2a，样地3，样地1，样地4。 6个样地的荆条滋丛中计有高等植物49种，分属24科47属。其中样地1 8科14种,样地2a 15科24种，样地2b 13科18种，样地3 9科14种，样地4a 11科18种，样地4b 7科11种。以禾本科植物最多（8种），菊科植物6种次之，蔷薇科植物4种，居第三。6个样地中常见植物种（存在度60%以上）有11个，较1965年调查时的常见种数（16种）显著减少。 生活型谱分析表明样地1和2a的生活型谱介于热带和温带类型之间。样地2b的生活型谱是较典型的温带类型，样地3则较偏向荒漠类型;样地4a和4b的生活型谱则较偏向热带和荒漠的类型。 植物区系分析表明，样地2b带有最明显的中生性，而样地4a因含有最多的热带和亚热带分布种而最为干燥。样地依干燥度增加的顺序为2b，2a3，1，4b，4a。这个顺序恰好和DCA对样地的排序结果完全吻合，同时，它还是温度升高的梯度。 荆条灌丛中荆条地上部生物量，以样地2a和2b为最高，分别为3571,9和3285.8公斤／公顷，其次为样地3，达2445.7公斤／公顷，余下的顺序为样地1，样地4a和4b。这个顺序和DCA与样地的排序结果一致，即荆条地上部生物量随着样地干燥程度的增加和温度的增加而减少。相关分析表明，热量（年日照时数）是控制荆条生长的最主要因素，且荆条的生长受土壤中砾石的很大的制约。 荆条灌丛中荆条之外的其它植物种类，作为一个组分，其地上部生物量除样地1外，和荆条地上部生物量的大小顺序一致，这些植物地上部生物量随人为干扰程度的增强而极显著的减少，且随海拔高度的增加而极显著的增加，说明这些植物较适于生长在海拔较高的地区，且它们随人为干扰的能力很弱。 荆条灌丛群落地上部总生物量，作为上述两个组分的综合，较多的受灌丛中其它植物地上部生物量的影响，而且与海拔高度呈现显著的相关性。群落地上部总生物量与年蒸发量、无霜期、人为干扰程度均表现极显著的负相关，与≥10'C的年积温也显著的负相关。这些特点，都表明荆条灌丛一个总趋势，即较低的温低更适合该群落的生长。 荆条地下部生物量在样地l达9641.8公斤，公顷顾(1986) 和l0996.6公斤／公顷(1987)，其中各有51.1%和28.90%是根球的生物量，在样地3则1988年为2306.1公斤/公顷，l989年增至5442.2公斤/公顷，两个样地中，地下部生物量为枝条生物量的6.29和5.44倍（样地1）,以及2．10和1.23倍《样地3），根枝比的分析表明样地1年龄大于样地3，且样地1比样地3．干燥，荆条的根枝比大于其它灌术种类的根枝比，这是荆条对砍伐的适应．就象灌丛栎(根枝比6.23)对火灾的适应一样。 样地1荆条灌丛的总生物量，1986年为13.44吨／公顷，87年为l6.4吨／公顷，增加了22.2%，群落年净第一性生产量为3.96吨／公顷•年。在群落总生物量中，荆条的生物量占绝大部分，分别达90.4%和86.3%，而在群落年净第一性生产量中，荆条的贡献达3.00吨／公顷•年，占75.8%。 样地3的总生物量88年为9.90砘／公顷．89年猛增至21.17砘／公顷，增加了113.9%，群落年净第一性生产量为12.62砘／公顷•年，是样地1的3.19倍。群落总生物量中，荆条所占的比例在1988年为48.0%，89年增大为58.5%，和样地1的变化趋势相反，表明两个样地的荆条灌丛处于不同的发育阶段。在群落的年净第一性生产量中，荆条的贡献和样地1相似，达71.1%。 和不同类型的灌丛地上部生物量比较的结果表明荆条灌丛小于同地区的落叶灌丛(绒毛绣线菊、荆条、蚂蚱腿子灌丛)，更小于同地区的乔木树种的萌生灌丛如辽东栎萌生丛．以及其他地区的矮针叶树栎灌丛，群落总生物量的比较结果也表明荆条灌丛的生物量还有很大的发展潜力。 荆条灌丛地上部生产量已经超过一些成熟乔木种类的林地的生产量，且荆条灌丛中生长最快的群落（样地3）的地上部生产量已接近一些乔木种类的幼龄林地的生产量说明荆条灌丛有较高的生长速度。 生物量累积比作为植物或群落衰老程度的指标，说明荆条灌丛较之其它原生灌丛还是较”年轻”的，样地1的生物量累积比较大，是该群落遭受频繁砍伐的反映。 由荆条灌丛立地的潜在生产量的分析可知样地1的荆条灌丛离其”成熟类型”的生产量还差距很大，而样地3的生产量正接近其”成熟类型”。结合前面的分析，可以推测在人类活动频繁和强度的干扰下，样地l的荆条灌丛没有继续向其成熟类型发育，而在中途衰退了。 西山荆条灌丛中，在代谢活动较旺盛的部位，N和K的含量较高，Hg，P和Zn也表现相似的倾向，A1和Fe则表现了相反的趋势，即代谢活动较强的部位，含量较低。Mn，Ca和Ha则是介于中问的一种类型。比较各组分中元素的含量值，Mg是较均匀的类型，其余元素在不同组分间含量的差异都较悬殊。西山荆条灌丛中，Mn,Mn, Mg，Ca，AI五个元素都以土壤中的含量为最高，N的含量则以上壤为最低，而植物组分中 K的含量一直保持较高的水平。 多数元素在荆条根球中的含量最低，包括Fe，Hn，Zn，（Ca，P和AI。随着年龄的增大，各组分中K的含量有增加的趋势（其增加量大于其它元素的增加量），在西山荆条灌从中，植物组分以及及土壤里各元素除p外，其含量均与两个以上元素的含量呈显著相关性（图11）．而P的含量只与N的含量具极显著相关性，，在植物组分中，灰分含量与Fe，Mn，Ca，P，AI的含量均具极显著的相关性。荆条内部各组分的元寨岔登之间全部晕缀显著相关，而绝大部分植物组分中元素含量与土壤中相应元素的含量值无相关性。 植物组分中，其它植物地上部，其它植物地下部和羽叶是元素积累量最大的三个组分。荆枝中的Ca和Ha，荆根球和荆根中的Zn和Mg以及荆根中的Al，它们的含量与其积累量之间具有较明显的补偿现象，即它们的积累量并不随生物量的增减而发生显著的变化。 西山荆条灌丛中荆条和其它植物对10种元素的吸收总量基本相等。在荆条的总吸收量中，K，N，Ca的吸收量占88.5％，其余7种元素的吸收量只占11.5%。在其它植物中，则以Ca，N和Al的吸收量占多数，达73.9%。在荆条和其它植物中，K和Al的吸收可能存在着拮抗关系。 西山荆条灌丛中荆条对K的吸收量最大，但对Mn的利用系数最大。10种元素中最大和最小吸收量之间在荆条中相差339倍（K和Zn之间），但荆条对各元素的利用系数却相差不多，平均为0.775±0.09。其它植物对10种元素的利用系数较荆条稍高，平均为0.826±0.07，整个西山荆条灌丛群落对元素的利用系数以Mn为最高，Na为最低。 若以土壤中元素的垒量的贮量计算，荆条对N的吸收系数最大，Al最小。若以土壤中元素的有效含量（可溶性或可代换性量）汁，则荆条的吸收系数以Al最大，Ca最小 （表21）。土壤元素（全量）的周转时间，Al最长，达2603.2年，多数元素在450-600年 之间，只有N，P，K三个元素的周转时间最短，分别只有35.4，151.9，和109.l年。 西山荆条灌丛中荆条以凋落物形式归还土壤的元素量在其吸收量中所占的比例（归 还率），Zn (26.5%)，Mg (36.1％)，Ca (36.1%)，P(21.3%)和N(25.0％)属较高的类型， Al (13.5%)，Na（14.6％）和K（13.1％）居中，Mn (8.5%)和Fe(8.0%)最低。灌丛群落中 元素的归还率除Mn最小（12.1％）外，其余在21.3%-37.9％之间。 西山荆条灌丛中，荆条和其它植物所吸收的元素量在群落总吸收量中所占的比例， 各元素之间显著不同，均匀的类型有N，Zn，Mg和Na，即荆条和其它植物的吸收量相当。 K是唯一以荆条的吸收量占优势的元素，荆条吸收的K占群落总吸收量的80.7%。其余 元素，Mn，P，Al，Fe和Ca均是其它植物的吸收量显著大于荆条的吸收量（表22，图45）。 荆条所吸收的无素量，在其内部各组分中的分配（存留）格局，普遍规律是将绝大 部分用于其叶片的生长（或存留于叶片）中．Mn是唯一例外的元素，荆条将其吸收量的 最大部分存留于其枝条中。其余9个元素．荆条对其叶片存留后剩下的那部分元素量的 分配方式可以区分出三种类型：将剩余部分中的多数存留于其枝条的元素有AI，Fe，Zn， Mg;将剩余部分中的多数存留于其地下部的元素有P,Na， 和Ca;而K和N则属于中间 的类型，即用于叶片后的剩余的K和N在荆枝和荆条地下部（根球和艉）中较均匀的分配 （表22，图46）． 西山荆条灌丛中元素循环的强度和速度都显著大于汤河口荆条灌丛，两个样地的元 素循环特征的最显著差异是汤河口荆条灌丛中荆条将其吸收的元素量中的最大部分存留 于其地下部，和西山样地完全相反，这可能是两个样地荆条灌丛元素循环特征的最本质 的区别。其原因，可能是汤河口样地中荆条对其地上部遭受频繁砍伐的一种适应方式， 也可能是汤河口荆条滋丛衰老的反映。 西山灌丛中荆条落叶分解过程中其失重率曲线呈双S形，其失重率最大增长速度出现在第166-299天之间。经过539天的分解作用，荆条枯落叶损失了其于重的53.3%，其中分解期（千重损失50％所用时间）为514.1天。 与干重失重率相对应，荆条枯落叶的平均腐解率的最高值出现在299和364天，而区 间腐解率的最大值则出现在第66—227天和第227 - 299天之间，比平均腐解率的最高值 出现的早，这与其总失重率曲线是非常吻合的，因为第166 - 227天及第227 - 299天之间 的高腐解率导致了其后高失重率的出现。 平均腐解率与平均气温之间具显著相关性(P<0.0S)，而与平均降水量只在90%置信区间内有相关性，区间腐解率也只在90%置信区内与平均气温有相关性。 以平均腐解率计算，荆条枯落叶干重的95%被分解所需的时间为6.37年，比同一地区的侧柏、元宝槭、黄栌、山杏、刺槐，油讼和栓皮栎短，说明荆条叶片枯落物的分解速率是较快的。 荆条枯落叶分解过程中的失重主要由于有机物被分解引起的，且有机C，可溶性糖 和粗纤维的分解决定了失重率变化的总趋势。 各有机物含量程分解过程中的变化各不相同。就浓度而言，以可溶性糖的浓度降低 速度最快，丹宁的浓度也显著的下降，粗脂肪和有机C浓度属于平缓下降的类型，而木 质素和粗纤维属另一极端的类型，其浓度持续升高。各有机物在枯落叶中的总量以不同 的速率减少。经过539天的分解作用，各有机物的损失率大小的顺序为可溶性糖(97.90%）>丹宁(95. 92%）>粗脂肪(70.83%)>有机C(61.59%)>粗纤维(37.36%)>木质素( 31,97%)。此外，不同的有机物的含量以不同的规律变化，其中可溶性糖和木质素在第105天内即被大量的分解而损失（分别损失63.66%和19.67%）。丹宁和有机C的损失率的变化是较际准的S形曲线，粗纤维的损失率变化曲线为右抛物线的上半部，而粗脂肪类似S形曲线，但最不规则． 荆条枯落叶分解过程中矿质元素浓度和含董的变化很不规则。灰分含量作为大部分矿质元素含量的总和，其浓度在分解过程中稳定升高，而其总量则持续下降，所研究的10种矿质元素的浓度和总量的变化很不一致，在浓度变化方面，K是星下降趋势的唯一元素，其余元素（包括N，Ca，Na，Mg，P，Fe，Zn，Mn和Al）的浓度均随分解过程呈升高的趋势。从元素的总量方面可以区别出两种类型：即N，Ca，Na，K，P5个元素属于减少的类型，而Fe，Mn，Zn，Mg和Al的总量则有所增加。 西山和汤河口两个样地的荆条灌丛都是渐近稳定的，且离其稳定态尚有一定距离,相对稳定性指数没有显示两个样地的稳定性具有显著的差异。 西山荆条灌丛的演替度大于汤河口灌丛，这和它们所受的人为干扰的强度的差异有紧密联系。

东灵山地区辽东栎种群生物学研究

辽东栎是我国暖温带落叶阔叶林主要优势种之一。它具有很强的萌蘖能力，在东灵山地区存在于多种林分中，并成为辽东栎林和落叶阔叶混交林的优势种。本文以植物种群构件理论为基础，对辽东栎的种子、幼苗、幼树和成体四个阶段不同侧面进行了调查统计和试验分析。初步得出如下结果： 1. 种子库统计表明：（1）种子雨持续时间短、强度大，种子散落总密度为123个m~2。（2）土壤种子库存在时间约100天左右，种子密度最高时为42.7个／m~2。（3）土壤种子库输出途径主要有死亡后腐烂、发芽、动物当场取食和搬运，其中动物搬运是影响种子库动态的最重要因子。（4）动物搬运和取食是影响种子命运的主要因素，如果没有该因素的影响，辽东栎能够完成从种子到幼苗的过程;（5）被啮齿动物贮藏的种子大多被取食，极少存活;（6）地表覆盖物能减少动物搬运、取食的影响，但对成苗效果不明显。 2. 干旱处理和模拟去叶试验的结果表明：（1）干旱将显著降低单叶面积、叶面积比和叶比重，从而也显著降低了单株生物量，但根比重却较对照组有显著上升;（2）去叶显著提高了单株叶数、叶面积比和叶比重，尽管单株生物量只稍高于对照组。这说明了辽东栎幼苗在去叶后具有一定的补偿能力。 3. 芽的命运调查发现：（1）辽东栎的芽或保持休眠状态，或死亡后脱落，或分化为营养枝、雄花枝、雄花序、雌花枝和两花枝等;（2）不同生境中芽的命运不同，生活在林窗中的幼树上的芽分化为具有生殖功能的枝条的比例高于郁闭林中的幼树，而与成熟个体接近;（3）同一个体内部，上层芽分化为生殖枝的比例明显大于中、下层;（4）芽的命运与枝长关系密切，长枝上的芽分化为生殖枝的可能性较大;（5）结实枝的平均枝长、枝上平均叶数都明显高于非结实枝。 4. 构型分析表明：（1）不同发育阶段的辽东栎个体的分枝格局不同：幼苗阶段，高生长显著，枝条伸长较快，但分枝率低;幼树阶段，分枝率显著小于成株阶段;但上层枝条的平均枝节倾角大于其它两阶段，上层枝条的长度也大于成株阶段;成株阶段，冠幅迅速扩展，分枝率较前两时期显著增加，同时顶端优势减弱，引起休眠芽萌生苗的发生。（2）不同生境的辽东栎个体分枝格局也有较大差异：混交林中的辽栎个体多生活在林隙中，同灌丛中的个体相比，枝冠窄小，枝倾角较大，第一枝级枝条（上层）较长，但分枝率较小叶面积指数较低;枝、叶的方位角，叶倾角（上层）在不同生境中未发生显著变化。 5. 叶群体统计表明：（1）不同个体，同一个体内部不同层次，叶数量动态趋势都基本一致。现叶期和叶落半衰期很短，现叶方式为爆发型;（2）不同个体间叶期差异很大，暗示在辽东栎种群内部或许存在有强烈的遗传分化。 6. 对叶的生长和光合作用测定发现：（1）辽东栎叶的长度、面积和干重的增加有共同趋势：即在叶生长早期增加很快，其后渐渐降低，叶长度、面积约在六月初达极大值，叶干重稍后达极大值;（2）净光合速率在整个生生季里随叶的生长发育是先上升，至七月中旬达极大值，然后逐渐下降;而暗呼吸速率除在落叶前有微弱上升外，一直都处在下降状态;（3）叶的净光合速率日进程具“午休”现象，可能由高温和强光照引起;（4）叶的形成初期，碳的输入较高，展叶后约十天左右，输入输出达到平衡;碳输出在七月中旬达极大值，随后下降。可见：（5）叶的光合能力与叶的生长发育状况有密切关系。 7. 对叶养分季节动态的测定表明：（1）N、P、K、Ca、Mg、Fe等6种元素的浓度和贮量在叶的生活史中都发生了明显的季节变化，其中N、P、K等3种元素的浓度在展叶初期下降很快，随后逐渐下降的，但贮量是在7月下旬达到最大值;（2）Ca浓度和贮量整个生长季中一直保持上升趋势，Mg的季节变化无一定规律;（3）N、P、K、Mg都有一定程度的回收，其中N、P的回收率分别为67％和，Ca、Fe在叶中有所积累。 对栎属植物养分动态的比较分析表明：（1）落叶植物成熟叶中的N浓度显著高于常绿植物，但N、P的回收率与成熟叶中的浓度无明显相关性;（2）栎属植物的成熟叶和落叶中的N、P浓度间呈显著相关。

锡林河流域一个放牧草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究

本文综述了草原群落土壤呼吸研究的理论、方法、最新进展和主要成果。从2001年6月5日到10月15日，在内蒙古锡林河流域的一个典型草原群落放牧地段用气相色谱法对土壤呼吸进行了测定，并同期观测相应的环境因子，分析了它们之间的相互关系，并根据根系生物量和土壤呼吸的相关性外推出根系呼吸占土壤总呼吸的比例。同时，采用碱液吸收法对该草原群落和一个沼泽化草甸群落的土壤呼吸进行了比对测定，比较在不同生境下土壤呼吸速率的差异。另外，重点比较了两种常用的土壤呼吸测量方法——碱液吸收法和气相色谱法对典型草原群落土壤呼吸的测量效果。主要研究成果如下： 1．在草原群落，生物量（包括地上和地下生物量）、温度（包括气温和土壤温度）和水分及土壤呼吸的季节变化均呈不规则的波动曲线;土壤呼吸与土壤湿度高度相关，与温度尤其是土壤温度以及地下生物量之间存在着一定的相关性，但和地上生物量及绿色生物量之间几乎没有关系。 2．草原群落和草甸群落土壤呼吸的季节动态基本一致，均出现了两个峰值，分别出现在6月底和7月底，它们的变化范围分别为312.8~1738.9 mg C﹒m-2﹒d-1 和 354.6 ~2235.6 mg C﹒m-2﹒d-1，日平均土壤呼吸速率分别为785.9 mg C﹒m-2﹒d-1 和1349.6 mg C﹒m-2﹒d-1，草甸群落的土壤呼吸速率明显高于草原群落; 3．土壤水分是草原群落土壤呼吸的主要限制因子，但对草甸群落的土壤呼吸变化却基本没有影响;草甸群落中，地上总生物量与土壤呼吸速率间没有显著的相关关系，但地上部分绿色生物量与土壤呼吸间存在着显著的幂函数关系，而在草原群落中，土壤呼吸速率与地上活生物量或地上总生物量的相关关系均很弱。 4．在草原群落，根系呼吸占土壤总呼吸的比例为60.7% - 93.3%，平均为82%; 5．碱液吸收法和气相色谱法的测定结果具有很高的相关性（R2=0.7563），它们的季节动态基本一致，变化范围分别为从249.3~1795.1 mg C﹒m-2﹒d-1和从312.8~1738.9 mg C﹒m-2﹒d-1，平均值分别为634.2 mg C﹒m-2﹒d-1和802.7 mg C﹒m-2﹒d-1，碱液吸收法的测量值是气相色谱法的约1.4倍。

内蒙古锡林河流域主要植物种、功能群和群落水分利用效率的研究

近二十年来，碳同位素技术己被广泛应用于植物生态学，特别是植物“碳一水”关系的研究中。植物的碳同位素组成（δ13C值）是叶片组织合成过程中光合活动的整合，它反映了植物长期的水分利用效率。内蒙古锡林河流域位于我国温带典型草原的核心区域，水分是制约本区植物生产力和群落稳定性的限制因素。因此关于本区植物水分利用效率和水分利用状况的研究，对探讨植物对生境干旱化的适应与响应机制具有十分重要的理论和实践意义。本研究沿土壤水分梯度在锡林河流域选取了沼泽化草甸、盐化草甸、草甸草原、典型草原、退化草地和疏林沙地等8个代表性植物群落，研究主要植物种、功能群和群落的碳同位素组成及叶片含水量、脯氨酸含量等与植物抗旱性相关的生理指标的变化，从植物种、功能群和群落三个层次研究了不同水分条件下植物水分利用效率的变化及其对不同水分生境的响应与适应机制。 　　1）在所调查的8个植物群落中，C3植物占绝对优势;C3植物的δ13C值和水分利用效率越大，其在整个流域中的分布频度越高，生物量也越大;与生长在湿润生境中的植物相比，生长在较干旱生境中的植物能积累更高水平的脯氨酸。以上结果表明，锡林河流域的植物可能通过两种机制适应当地的干旱生境：一是通过调节气孔导度提高植物的水分利用效率;止是通过积累高水平的脯氨酸增强植株的渗透调节能力并维持相对稳定的水分含量。 　　2）依照生活型将锡林河流域主要植物种划分成6个植物功能群：乔木、灌木、半灌木、多年生禾草、多年生杂类草和一年生植物。在较湿润生境，多年生杂类草更加丰富并构成了群落地上生物量的绝大部分;而在较干旱生境下，多年生禾草在群落中起更重要的作用;随着土壤含水量下降，灌木和半灌木逐渐增多，且在退化草地和沙地中其相对生物量迅速增加;多年生禾草别3c值显著高于其它功能群;随着土壤水分可利用性降低，多年生禾草和杂类草的别3c值表现出增加的趋势，而灌木／半灌木则表现出相反的趋势。以上结果进一步证明了，在典型草原区以生活型为基础划分的植物功能群可以用来进行较大尺度植物一水分关系的研究。 　　3）依照植物的水分生态类群，将锡林河流域主要植物种划分为六个植物功能群：旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物、湿中生植物和湿生植物。在较湿润生境中（沼泽化草甸和盐化草甸），湿中生和湿生植物成为优势种并构成地上生物量的主体;在干旱生境中（草甸草原、典型草原和退化草地），旱生和中早生植物占绝对优势并构成群落生物量的90％以上;随着不同水分生态类群所适应的生境从干旱到湿润逐渐转变，植物的δ13C值和水分利用效率显著降低;旱生植物叶片脯氨酸含耸最高，湿中生和湿生植物脯氨酸含量最低，不同水分生态类群脯氨酸含量与其δ13C值和地上生物星．显著正相关关系。 　　4）不同群落类型的平均δ13C值有显著不同，表现为：典型草原＞退化草地＞沙地＞退化恢复草地＞草甸草原之盐化草甸＞沼泽化草甸。C4植物的出现、不同物种δ13C值的差异和同一物种在不同生境下δ13C值的变化是影响群落平均δ13C值的主要因素，而这些因素与土壤水分状况和干扰历史（特别是放牧）密切相关。 　　此外，本文还研究了氮素添加对羊草和大针茅光合和水分利用效率的影响。土壤含氮量的增加可以显著提高羊草叶片光合能力和叭JE，而对大针茅的影响不大。作为锡林河流域两种优势植物，羊草和大针茅通过不同的生理机制来维持较高的WUE适应干旱生境：羊草为高光合、高蒸腾，而大针茅为低光合、低蒸腾。羊草较高的WUE是以降低氮利用效率 （NuE）为代价的;而大针茅在维持较高WUE的同时仍能维持较高的NUE，这一特征使大针茅可以广泛分布于更加干旱和贫瘩的地区。 　　以上研究结果，为深入开展典型草原生态系统植物与水分关系的研究提供了有价值的信息，进一步证实了稳定性碳同位素技术可以有效地指示不同群落类型中主要植物种长期水分利用效率。同时，通过对其它相关生理指标的测定，可以更好地探讨植物对水分限制的适应策略。我们的研究结果从植物种、功能群和群落三个层次进一步揭示了植物对干旱生境的适应机制，并初步阐明了人类干扰特别是过度放牧对草原群落建群种和优势种的生态替代或／和灌丛入侵的影响。这些研究对生物多样性保护、全球变化和区域可持续发展等热点问题的研究都具有重要的意义。在今后的研究中，结合其它稳定性同位素（如2H，18O和15N）技术，将有助于我们进一步深入研究蒙古高原植物对气候变化和过度放牧的适应与响应机制。 　　

开垦和放牧对内蒙古草原土壤碳库和温室气体通量的影响

本文采用野外观测和室内测定相结合的方法，研究了内蒙古草原两种主要的土地利用方式（开垦和放牧）对土壤碳库和温室气体通量的影响，结果如下： 1．内蒙古草甸草原开垦后30年后，与天然草原相比，在休闲年份0～20 cm土壤有机碳和土壤微生物量碳含量均没有显著下降，但开垦导致土壤易分解碳下降了24%。土壤易氧化碳受季节性水热因子的驱动，表现出明显的季节变化动态。因此，土壤易分解碳的较土壤碳库的其他组分对开垦更敏感，是表征土壤管理措施引起有机质变化的一个重要指标。 草原开垦后，土壤-植物系统氧化大气甲烷的能力明显提高，农田和天然草原CH4平均吸收通量分别是48.9 和 29.0 μg C m-2 h-1，开垦后增加了1.7倍。开垦没有改变CH4吸收通量 “夏季高秋季低” 的季节变化规律（由降水决定）;开垦使N2O的平均释放通量增加了47%，农田和天然草原N2O平均吸收通量分别是56.6 和 38.6 ugN m-2 h-1;开垦同时也增大了通量的变异幅度;但没有改变N2O季节变化规律，只是出现高峰的时间较天然草原推后约10天左右。 2．开垦后的农田土壤在模拟添加厩肥后，刺激了土壤微生物的呼吸代谢，使CO2的释放量增加了5-7倍。试验期间总体排放的CO2中，约60%来源于羊粪，40% 来源于土壤。两种土壤即羊草顶级草原土壤（高碳高氮）和冷蒿－小禾草退化草原土壤（低碳低氮），在CO2的释放总量和释放比例上都没有显著性差异。添加厩肥均造成两种土壤碳库的净碳损失，并且退化草原土壤（7.0%）的土壤净碳损失要大于羊草草原（2.6%）。说明与开垦后的高C土壤相比，在已经退化草原的低C土壤上施厩肥将趋向于土壤更大的净碳损失。 3．自由放牧22年后，羊草草原0～10 cm土壤有机碳、微生物量碳和易分解碳分别下降了14.1%、27.9%和22.0%;大针茅草原0～5 cm土壤有机碳和微生物量碳分别下降了27.6%和38.2%。两类草原土壤碳组分的季节变化受水热因子的驱动，大针茅草原季节波动出现高峰的时间较羊草草原迟。土壤微生物量碳在表征羊草草原和大针茅草原土壤碳素的动态变化时，要敏感于土壤总有机碳。放牧对冷蒿-小禾草草原土壤各碳素组分影响不明显。在表征放牧对冷蒿-小禾草草原土壤的影响指示上，MB-C/ Org-C和Lab-C/ Org-C要比MB-C和Lab-C更加敏感。这说明在研究放牧对草原土壤碳库影响时，不同的草原类型应使用不同的指标来表征其变化。 内蒙古羊草草原是大气CH4的汇，自由放牧增加土壤对CH4的吸收。CH4平均吸收通量增加了27%，但CH4吸收的季节变化形式没有改变;放牧使。自由放牧还增大了N2O的排放通量，将原来N2O源、汇的双重功能改变为单一的源功能;放牧使N2O平均释放通量增加了1倍;放牧显著增加了羊草草原向大气排放CO2的量（p<0.05），并且年度排放量范围也有所增大。 4．草原羊尿斑土壤的pH和NH4+浓度在施后显著升高，但土壤微生物C和N没有明显变化，尿斑N素会发生大量的流失。粪斑和厩肥斑中各有46%和27%的N素分解后转移到植物中。羊草种群斑块上粪尿斑引起CO2和N2O通量的变化，要大于星毛委陵菜种群斑块。与植被类型的影响相比，羊粪尿斑尤其是尿斑对温室气体通量的影响更大。尿斑既降低了土壤对CH4的吸收，又增加了CO2和N2O的释放，使粪尿斑上相当于CO2的净排放量比对照土壤增加了15%。 在内蒙古草原中等放牧条件下，家畜粪尿斑在放牧草地上的覆盖面积约只有2%，与未被家畜排泄物覆盖的草原土壤 相比，粪尿斑对内蒙古草原温室气体总体收支产生的影响可以忽略不计。因此内蒙古草原地区温室气体减排措施的重点，应放在家畜的食性食量对温室气体的影响以及厩肥的科学利用上。但随放牧强度的加大，家畜排泄物覆盖草地的面积将大大增加，加之放牧生态系统中家畜瘤胃代谢产生的的大量温室气体，其对草原温室气体的核算将会产生的影响也是不容忽视的。

人工湿地强化净化太湖水体富营养化研究

为了进一步降低水中营养盐浓度、提高水体透明度，为湖泊生态系统的恢复创造条件，促进湖泊水体生态系统良性循环，以太湖五里湖富营养化水体为研究对象，采用中试规模的人工湿地技术来强化净化富营养化水体。重点研究了不同流态、不同基质、不同植物及植物有无条件下各人工湿地系统对富营养化水体的处理效果。此外，还对生长在人工湿地中的7种湿地植物芦苇(Phragmites communis)、香蒲(Typha angustifolia)、茭白(Zizania caduciflora)、水葱(Scirpus validus.)、菖蒲(Acorus calamus)、鸢尾(Iris pseudacorus)和千屈菜(Lythrum salicaria)的生长、生理生态特性如气体交换、叶绿素荧光、光合色素含量及氮、磷吸收能力进行了研究，旨在探索高等植物在富营养化水体净化过程中的机理和规律，为人工湿地污水净化机理奠定一定的科学和理论基础。主要研究结果如下： 通过对垂直潜流、水平潜流和自由表面流三种类型的人工湿地系统对富营养化水体净化效果的对比研究，我们发现在水力负荷0.64 m d-1，进水污染物浓度化学需氧量(COD) 7.37 mg L-1、氨氮(NH4+-N) 1.63 mg L-1、硝氮(NO3--N )1.41 mg L-1、总氮(TN) 4.82 mg L-1和总磷(TP) 0.15 mg L-1的条件下，三种不同流态的人工湿地对富营养化水体均有一定的净化功能。三种类型的人工湿地对主要污染物COD、NH4+-N、NO3--N、TN和TP的去除效果分别为：垂直潜流40.4%、45.9%、62.9%、51.6%和64.3%;水平潜流39.6%、32.0%、65.3%、52.1%和65.7%;自由表面流16.5%、22.8%、34.2%、19.8%和35.1%。相比之下，垂直潜流、水平潜流对主要的污染物的去除效果明显好于自由表面流人工湿地。除垂直潜流湿地NH4+-N的平均去除率显著大于水平潜流外，两人工湿地在其余指标的去除效果上无显著差异。考虑到土地面积的限制，就太湖五里湖富营养化水体治理而言，垂直潜流和水平潜流较自由表面流更为适合。 以沸石为基质的人工湿地较以砾石为基质的人工湿地对NH4+-N有很好的去除效果，除此之外两种基质类型的人工湿地在其余各污染指标的去除效果方面差异不显著。但随着湿地运行时间的延长，沸石对NH4+-N的吸收能力会逐渐减弱，考虑到湿地构建成本，建议就地取材，以当地较为廉价的砾石为人工湿地基质比较经济适用。 有无植物对有机污染物COD的去除效果影响差异不显著，但对TN和TP去除效果影响差异极显著，有植物的人工湿地对TN的去除率比无植物的分别高出12.5%和13.4%，对TP去除率分别高出16.9%和31.0%。不同植物对人工湿地处理效果的影响差异不显著，可见湿地流态对处理效果的影响大于植物的影响。 各湿地植物叶片的净光合速率(Pn)日变化均为双峰曲线，有光合“午休”现象。其中芦苇、茭白、鸢尾、菖蒲、水葱和千屈菜Pn的下降主要是由气孔导度(gs)的下降造成的，而香蒲则更多的受叶肉光合能力下降的影响。除千屈菜的Pn与gs之间呈显著正相关外，其余植物的Pn与gs之间均呈极显著正相关。气孔行为对湿地植物光合作用碳的固定显示了明显的主导控制作用。 各湿地植物的光补偿点(LCP)差异不显著，其均值都在10µmol m-2 s-1以上，显示了阳生植物的特性。但湿地植物的光饱和点 (LSP)差异极显著，LSP大小依次为香蒲1476.3µmol m-2 s-1>水葱1140.0µmol m-2 s-1>菖蒲753.7µmol m-2 s-1>芦苇751.7µmol m-2 s-1>茭白640.7µmol m-2 s-1>千屈菜567.3µmol m-2 s-1>鸢尾479.0µmol m-2 s-1。7种湿地植物的CO2补偿点差异极显著，CO2补偿点大小依次为水葱47.1µmol mol-1>茭白28.4µmol mol-1>香蒲23.7µmol mol-1>鸢尾16.8µmol mol-1>菖蒲16.7µmol mol-1>千屈菜15.2µmol mol-1>芦苇14.8µmol mol-1。与此相反，湿地植物的CO2饱和点差异不显著。 各湿地植物的Fv/Fm值大小差异也极显著，Fv/Fm值大小依次为千屈菜0.8168>水葱0.8348>香蒲0.8262>菖蒲0.8198>芦苇0.8168>茭白0.8040>鸢尾0.7930。由此可见千屈菜、水葱较芦苇和茭白有较高的PSⅡ效率。7种湿地植物叶片的叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量水平差异极显著，芦苇和茭白叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量水平都较高，这在客观上解释了他们为何拥有较强的光合能力。 不同湿地植物的生物量大小差异极显著，平均生物量(干重)变化范围在0.26-6.65 kg m-2之间。除香蒲和水葱的地下部生物量显著大于地上部外，其余植物都是地上部生物量大于地下部，这非常有利于人工湿地生态工程中通过收获植物地上部生物量来达到去除氮、磷污染目的。 不同湿地植物植株氮、磷含量差异极显著。湿地植物对氮吸收总量变化范围为6.09-93.96 g m-2，吸收氮最高是芦苇，最低是菖蒲;对磷吸收总量变化范围为0.51-8.95 g m-2，吸收磷最高是香蒲，最低是菖蒲。经测算，植物吸收的总氮量占人工湿地总氮去除量的0.6-17.1%，总磷量占人工湿地总磷去除量的1.4-40.5%。本次试验中香蒲和芦苇对氮、磷的吸收去除能力比较高，茭白、鸢尾、水葱和千屈菜的吸收去除能力中等，而菖蒲的吸收能力较弱。

内蒙古典型草原地上净初级生产力估测及模型模拟的研究

地上净初级生产力（ANPP）是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，但由于估测ANPP的方法不同使得对ANPP的估测值存在很大的不确定性。本文采用3种方法（群落中所有种群当年最大地上生物量之和（ANPPC1）、当年群落最大地上生物量（ANPPC2）以及每年固定日期（8月30日）的地上生物量（ANPPC3））在种群、功能群和群落水平上分别对连续19年（1980～1998）的内蒙古羊草和大针茅草原生态系统功能（如ANPP、植物多样性和水分利用效率（WUE））的动态变化进行了比较分析，同时探讨了不同估测方法下气候和放牧对ANPP的影响，在此基础上利用DNDC模型进行了ANPP的模拟和敏感性分析研究，主要结果包括： 在羊草和大针茅草原群落中，不同主要植物种群或功能群多年平均地上最大生物量出现的时间不同，而同一植物种群或功能群的年地上最大生物量出现的时间存在年际间的变化。采用当年最大地上生物量和8月30日固定日期的地上生物量作为群落ANPP的这两种方法高估了建群种或禾草功能群在群落中的作用。 羊草草原群落多年平均ANPPC1、ANPPC2和 ANPPC3分别是257.5、190.1和166.0 g.m-2;相应的大针茅草原多年平均ANPPC1、ANPPC2和 ANPPC3分别是180.4、132.8和122.5 g.m-2。就群落生产力而言，后两种常用的方法二和方法三分别低估了草原群落ANPP 14.2%～40.0%和15.5～59.0%。本文研究表明尽管ANPPC1与ANPPC2和ANPPC3之间存在显著的差异，但二者之间存在极显著的相关性:羊草草原的ANPPC1= 59.587+1.061×ANPPC2（r2＝0.865, p＜0.001），ANPPC1= 92.329+1.017×ANPPC3（r2＝0.569, p＜0.001）;大针茅草原的ANPPC1= 32.918+1.114×ANPPC2（r2＝0.814, p＜0.001），ANPPC1= 76.120+0.875×ANPPC3（r2＝0.499, p＝0.001）。 种群、功能群和群落地上净初级生产力与气候因子间的关系因不同的估测方法而异。羊草草原的建群种羊草种群仅ANPPS3与8月和11月份的平均温度间存在显著相关性，而大针茅草原群落的建群种大针茅种群的ANPPS1和ANPPS2与3月份平均最高气温间呈负相关关系。在羊草草原群落，杂类草功能群ANPPF1和ANPPF2与3月份气温呈负相关关系;而灌木半灌木功能群ANPPF1和ANPPF2与3月份降水呈负相关关系。在大针茅草原群落，禾草功能群ANPPF1与5月份最高平均气温呈显著负相关关系。羊草草原群落ANPPC1和ANPPC3分别与11月份最低温度和平均温度存在显著负相关关系;大针茅草原群落ANPPC1与2和6月份月降水量间相关性显著，ANPP2与5月和11月份月平均最低温度呈显著负相关关系，而4～9月份，1和4月份平均最低温度对群落ANPPC3起决定作用。 在羊草和大针茅草原群落，由方法一得到的群落水分利用效率、Shannon植物多样性指数和均匀度指数与方法二或方法三得到的相应的指数间存在显著的差异，方法二和方法三得到的值间差异不显著。群落地上净初级生产力与相应估测方法的植物Shannon多样性指数和均匀度指数之间相关性不显著。 放牧条件下羊草或大针茅草原群落中的建群种羊草和大针茅在群落中的相对地上生物量较围栏内的相应植物种群的降低，而糙隐子草种群在群落中的比例上升。不同的放牧管理条件下，群落中植物种群地上现存量的季节动态发生变化。群落的植物组成及植物种群地上生物量在群落中总生物量的比例发生了明显的变化。利用遥感来估测地上净初级生产力时，分别低估了羊草和大针茅草原ANPP 52％和27％。 DNDC模型可以很好地模拟内蒙古典型草原生态系统的地上生物量，通过敏感性分析表明降水是草原植物生长的主要限制因子，在降水量增加或降低至日降水的30%时，模拟的地上生物量显著地高于或低于实测地上生物量值。在多年平均降水量为347mm的情况下，随着土壤粘粒含量的增加，地上生物量逐渐降低，与北美草原一致。

内蒙古草原温度梯度上3个典型群落的能量平衡研究

通量测量点的能量收支总是表现出不平衡，即使在地势平坦、植被分布均一、稀疏植被下垫面的情况下也有约30%的能量失衡状况。能量平衡闭合 (EBC) 问题在验证涡度相关系统质量方面，得到了广泛的关注。实验在内蒙古草原3个地点，通过涡度相关系统附近移动能量平衡系统的测定手段，采用能量平衡余项法和最小二乘 (OLS) 线性回归法，研究了土壤热通量、净辐射及可供能量空间变异对能量平衡闭合的影响。 结果显示，EBC 在三个研究点的平均余项为8~19 W m-2，OLS 斜率为0.83~0.96。EBC 在土壤湿润情况的站点要高于干旱站点。 土壤热通量的空间变异三站点平均为白天48 W m-2 (占同时间 Rn 的13%)，夜间15 W m-2 (34%)，平均29 W m-2 (24%)。通过8个工作站的测量，这个变异会造成9% (从0.93到1.01) 的 OLS 斜率差别。夜间的能量平衡不闭合可以由土壤热通量的空间变异解释。如果在本研究的的三个草原站点上忽略了土壤热通量，则会造成较大的余项 (峰值时110 W m-2) 产生，从而使 OLS 斜率增大23%。特别是通量板埋置在地面以下30 mm处时，上层的土壤热储部分占到全部土壤热通量的50%，这不仅影响到 EBC 的大小，更起到调节土壤热通量与“真实的波形” 相一致的作用。如果该部分热储被忽略掉，EBC 余项会增加60 W m-2，OLS 斜率也会变化 (减少) 9%。用大尺度多点测量与涡度塔附近的小尺度测定相比较，后者表现出稍高的闭合率，即 OLS 斜率增加4%。 相对于土壤热通量，净辐射的空间变异较小，三站点平均为白天17 W m-2 (5%)，夜间7 W m-2 (13%)，平均 12 W m-2 (5%)。可以引起3% (从0.88到0.91) 的 OLS 斜率差异。研究结果还表明，风速校正应该在 Q7.1 净辐射仪中应用，校正后的结果与 CNR1 的结果在白天有吻合较好，但在其它时段仍有较大差异，特别是在夜间，风速校正基本不起作用，使得两种仪器间差异达20 W m-2。比较表明，风速校正可以提高白天 Rn 的6%，仅降低夜间0.3%。因此，无论是用余项法还是用 OLS 线性回归法，在比较使用不同仪器的站点间的闭合状况时 (本研究的结果适用于草地 Q7.1 与 CNR1 间的比较)，可以用9：00-15：00 h 时段的数据进行比较，这样可以避免因使用不同仪器的差异所造成的影响。用该时段的数据进行比较，仪器间的差异余项法小于6 W m-2，OLS 法小于3%。 受可供能量空间变异影响，三个站点平均 EBC 的不确定性为白天66 W m-2 (19%)，夜间23 W m-2 (50%)，平均42 W m-2 (36%);或者改变 OLS 斜率11%。用最大值和最小值来衡量，EBC 最大不确定性，正午时在站点 I、II 和 III 中分别为81，114和91 W m-2。故在探讨能量平衡和能量平衡闭合问题时，必须充分考虑到这种不确定性，否则会产生偏差，或者得出错误结论。 研究还表明，即使考虑到白天所有可供能量的最大不确定性，仍然不能使能量平衡闭合。中午 (12：00 h)，站点 I，II 和 III 仍然有14±15，48±12和47±14 W m-2 的失衡不能够归因于可供能量的空间不确定性。因此，其它影响因素也需进行细致的探讨。 在两站点不同测量深度土壤热通量结果的差异性比较实验中，无论在站点 I 还是 III，均表现出一致的结论，即随通量板布置深度加深，其测量结果会越高，与浅层布置的相比，差别可高达150 W m-2。深层土壤热通量的计算仍是个难题，需进一步研究。 在不同植被结构对净辐射测定影响的实验中发现，随刈割强度增加，一天中大部分时间净辐射均减少。正午依次为413，395和388 W m-2。无论正午还是全天合计，重度刈割地点的净辐射均比不刈割对照处理少6%，而且，在整个生长季也少6%，约合40,000 W m-2。测量高度不同，不同处理间对测定结果影响不同：刈割处理中，由于下垫面较均一，结果相差不显著;而对照则表现出较高的差异，用两配对样本T检验表明差异达到极显著 (P<0.000，9:30-15:00 h data)。当使用不同新旧程度的 domes 时，对净辐射结果会产生明显的影响。新 domes 的测量结果白天明显高，晚上明显低，使用了11个月的旧 domes，峰值时，白天低估25 W m-2，晚上高估10 W m-2。说明该差异在进行能量平衡闭合计算时，不能忽略。而全用新的和全用旧的进行比较，晚上仅有2-3 W m-2差异。 考虑生态系统中非生物因子对干扰条件下生物多样性动态和功能的影响，有助于更精确地阐明生物多样性-稳定性功能的关系。为此，设计了一个单因子刈割实验——内蒙古地区一种广泛存在的土地利用方式。主要目的是研究不同强度刈割影响下，微气候变量特别是能量平衡各分量和群落结构的变化及二者的关系。连续4年刈割，占第一位的优势种明显由低矮半灌木冷蒿 (Artemisia frigida) 取代了高大丛生禾草克氏针茅 (Stipa kylovii)。重度刈割下，针茅的盖度、生物量和丛重，群落叶面积、绿色生物量、凋落物量和群落高度一致低于轻度刈割/不刈割处理。微气候由于群落特征的这些变化也呈规律性变化。与对照相比，重度刈割降低了生长季土壤含水量的47.5%，但中午和日均土壤表面温度分别增加了7.4和1.2 °C，并且增加地表下2 cm土壤温度日较差 (日最高与最低温度之差) 4.2 °C。刈割处理由于凋落物少、反射强而表现出较低的净辐射，但土壤热通量显著提高，表现为土层加热和冷却快。因此，重度刈割处理较对照降低了可供能量8%，约合52,000 W m-2 。不同刈割强度间来看，NPP 或 LAI 与土壤热通量和净辐射的比值 (G/Rn) 以及波文比 (H/LE) 间呈负相关。重度刈割处理感热通量显著提高，但潜热通量在处理间差异不显著，表明未刈割处理虽然冠层伸展大，但是并没有导致更大的水分亏缺。未刈割处理增加了抵抗物种改变的能力，而刈割处理在连续一年一割的第四年显著增加了物种数，可能与因刈割影响而导致的群落结构与微气候的改变有关。本研究表明，未刈割处理可以减轻高温干旱季节的高温和干旱胁迫，表现出对环境变化的高抵抗性。未刈割处理的凋落物层和较高的垂直结构所形成的遮荫，可以形成一个阻挡蒸发的篱笆，这是维持其水分的保证。因此，为了恢复退化草原生态系统功能，需要修复能导致微气候变化的植物群落结构，否则难以成功。 本研究立足于原创性的实验研究，在中国特有的自然草原生态系统上开展，结合不同温度梯度的三地区涡度相关系统进行了能量平衡闭合的移动比较实验，以及结合常用土地利用方式的定点能量平衡实验。在翔实的数据基础上，为涡度相关方法的陆地表面能量平衡失衡问题提供了解释。增加了对两个主要能量流——土壤热通量和净辐射空间变异规律的认识，研究对于能量平衡和湍流通量相关研究是有价值的。在三个代表性地区首次利用多个净辐射仪和土壤热通量板的结果与三个标准的涡度相关系统进行了比较，这类量化失衡原因的相关研究应受到高度重视并进一步拓展，以提高对能量失衡的认识，进而推进水热和碳循环研究向更深层次发展。

家畜放牧对典型草原土壤-植被系统氮素转化的影响

草地生态系统中，放牧对调节物质流动和营养循环起着关键的作用。内蒙古地区已有上千年的游牧历史，放牧是该地区重要的草地利用方式之一。然而，近50年来，由于人口的剧增以及对草原的不合理利用与管理，使得内蒙古草原发生了严重的退化与沙漠化。理解放牧对氮循环的定量影响，对我们更合理地利用草地、防治生态系统的进一步退化以及探求最佳恢复途径都具有重要的意义。中国科学院内蒙古草原生态系统定位站精准设置的5种放牧强度处理（0.00, 1.33, 2.67, 4.00, 5.33 羊/公顷）为我们的研究提供了理想的平台。2005、2006年生长季期间，在经过16年不同放牧强度处理的一个典型草原样地上，我们测定了氮素输入（氮沉降、生物固氮）、转化（净氮矿化）、输出（反硝化及氨气挥发）速率等N循环的重要参量。同时，测定了微生物生物量碳、氮（Cmic，Nmic）及微生物呼吸（Rmic），研究了微生物在氮循环中的作用。另外，还测定了植物、土壤、固氮体中的15N自然丰度值，探讨了其对不同放牧强度的响应格局与机理。 结果表明，干湿混合沉降物全氮浓度最高达11.53 mg N l–1，沉降量最高为1.77 kg N ha–1m–1。月均氮沉降量与浓度正相关，它们与降水量均关系密切，前者更密切。结皮面积所占比例很小，不超过8%。结皮含氮量为1.01-1.43 g N kg–1，受放牧的影响不显著，但随放牧强度的增加有降低的趋势。土壤结皮能固氮，但固氮量不超过土壤氮含量的1倍。地耳的固氮量为结皮的10-20倍，故是主要的固氮体。尽管地耳含氮量受放牧影响不显著，但放牧是不放牧条件下地耳氮含量的1.58倍。 土壤NH4+-N浓度随季节变化范围为1.71-9.45 µg N g–1，它们在各放牧处理之间的差异不显著。土壤NO3–-N浓度变幅为0.27-11.21 µg N g–1。总无机氮浓度在不放牧条件下的变幅为2.69-14.57 µg N g–1，占总氮的0.49-2.6%;放牧条件下的变幅为2.49-8.66 µg N g–1，占总氮的0.35-1.21%。总无机氮浓度随季节和放牧强度的变化趋势与硝态氮相似，表现为2005年夏季期间有逐渐增加的趋势，而在2006年整个生长季期间有逐渐降低的趋势。不放牧比放牧条件下含氮量高，但在4个放牧处理之间的差异不显著。净氮矿化速率的变幅为–0.61-0.27 µg N g–1d–1，峰值通常出现在7月。净氮矿化速率在各处理间没有一致性差异，但中牧（2.67、4.00 羊/公顷）通常比重牧（5.33 羊/公顷）下的值高。净氮硝化速率通常很低，波动在–0.32-0.16 µg N g–1之间，2005年夏季及2006年春秋季的值相对较高。净氮硝化速率在各放牧处理之间差异不显著，但重牧条件下的值通常最低。累积净氮转化量在年际间差异大，2005年总体上遵循正态分布模式，而2006年随着放牧强度的增加有直线下降的趋势，2006年比2005年的累积量高。土壤温度和湿度比放牧强度对净氮矿化的影响更加显著。放牧强度通过调节这两个土壤因子对氮动态而产生间接影响。 反硝化和N2O的释放速率低，前者变幅为0.33-6.21µg N kg–1 d–1，后者为0.42-11.28 µg N kg–1 d–1。释放量夏季较强，春秋较弱。放牧对反硝化释放影响不显著，只在2005年对N2O释放影响显著。尽管如此，反硝化和N2O释放速率整体表现出在不放牧比放牧条件下高的趋势，且比最高放牧强度5.33 羊/公顷下的反硝化速率显著高。然而，它们在4个放牧处理之间的差异始终不显著。累积反硝化和N2O释放存在年际变化，2006年的值显著高。它们随着放牧强度的递增有逐渐降低的趋势，这在2006年表现得尤为明显，这种结果主要归因于土壤总氮量在长期放牧条件下随放牧压力的增加而逐渐降低。 氨气挥发速率变幅为0.88-3.52 g N ha–1d–1，高峰值出现在5月，2005比2006年同期的速率大。两年间放牧强度对氨气挥发的影响都较弱，2005年影响更弱。不放牧条件下的氨气挥发量通常最低，这在生长季的前期表现得更为明显，中牧及重牧条件下通常最高。放牧能影响氨气挥发与氨态氮，硝态氮及总无机氮浓度之间的关系，即不放牧条件下相关性显著，而放牧条件下相关性不显著。年际间氨气挥发速率与无机氮浓度之间的关系趋势相反，2005年负相关，2006年正相关。在水分充足的2006年，所有处理条件下氨气挥发与土壤水分及温度之间显著相关，但在单独每个放牧处理下，相关性不显著。 Cmic变幅大，为13.97-350.45 μg C g–1，占土壤总有机碳的1.58-8.35%。最高和最低值分别出现在夏季和春季。它们在各处理间差异不显著，不放牧下的值相对偏高。Cmic与土壤有机C和全N、前期的立枯、凋落量及含N量、优势种前期的地上生物量、根系生物量、土壤温度以及水分之间关系密切。氮素状态如氨态氮、总无机氮含量、反硝化以及N2O释放速率，氨气挥发速率与Cmic之间关系密切。Nmic占土壤全氮的0.41-2.74%，不受季节和放牧强度的显著影响。Nmic与可溶性N，表土层根系全N，立枯有机C，地上生物量之间关系密切。氮循环过程中氨气挥发速率受Nmic的影响。Rmic随季节而变化，通常5月份值最高。Rmic随着放牧强度的增加有稍降低的趋势。Rmic与土壤可溶性C、有机C，不同土层根系有机C，凋落物、立枯量及其C、N含量、全N，地上生物量，优势种前期的生物量，土壤温度之间关系密切。土壤氮循环动态如氨态氮、硝态氮、总无机氮浓度及反硝化速率与Rmic之间关系密切。 土壤、植物、地耳、生物结皮的δ15N值与放牧强度之间相关关系不显著。然而，放牧有增加表层土和植物的δ15N值而降低表土、地耳、结皮的δ15N值的趋势。表层土δ15N值与前一年生长季末期硝态氮及总无机氮浓度，反硝化速率及累积氨气挥发之间密切相关。 土壤碳含量的变幅为10.44-17.19 g C kg–1，全氮量的变幅为0.54-0.82 g N kg–1。长期的高强度放牧降低了土壤碳、氮储量。根系碳、氮含量分别为土壤碳、氮含量的40-50和10倍。立枯和凋落物有机碳含量变幅为446.94-507.01 g C kg–1，与放牧强度之间关系不密切;氮含量变幅为4.58-7.18 g N kg–1，与放牧强度之间显著负相关。优势种木地肤、冷蒿的含碳量与放牧强度之间相关不显著，但含氮量与之显著相关。 综述以上结果，不同放牧强度对内蒙草地生态系统氮循环中不同过程产生影响的程度各不相同，这种影响主要是通过它与土壤环境因子如温度、水分的联合作用而间接产生。