257 resultados para Photosynthetic acclimation
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中国东北样带(NorthEast China Transect, NECT)是位于中纬度温带以降水量作为主要驱动因素的陆地样带。本文的工作以此作为研究平台,利用生态信息系统(Ecological Information System, EIS)以及Microsoft Excel 7.0软件包建立了样带的地理数据库和植物多样性数据库,包括气候数据库、植被数据库、遥感数据库和内蒙内C_4植物数据库以及样带内生态系统特征数据库。在此基础上,主要研究了以下四个方面的内容: 1. 利用Holdridge的生命地带方法对NECT内的生物群区进行了划分。 主要是确定了生物群区间过渡带的位置与宽度,并预测了在全球变化三种模式下NECT内生物群区,尤其是过渡带的变化图景。湿度升高2 ℃后,过渡带的面积都呈扩大化的趋势。森林区对于降水量的变化反应很敏感。荒漠灌丛(即荒漠草原类型)由于其水热条件处于样带内较极端类型,因而对于全球气候变化反应也比较敏感。 2. 研究了NECT内的α、β多样性以及包括生活型、水分生态型、区系地理成分等在内的植物群落特征多样性的梯度变化规律。 研究了样带内的多样性梯度,提出了在样带内存在的α多样性测度问题以及β多样性沿样带的变化规律:样带内由东到西,β多样性逐渐升高,群落内物种被替代的速率变慢;两种植被类型边界上的两个样地之间的相似程度由东到西呈上升趋势;同一类型群落之间的物种周转率比不同类型群落间的物种周转率相对要低。同时将各个环境因子与α、β多样性作了回归分析,找出样带内决定α、β多样性的主要环境因子指标。 样带内沿43.5°N一线附近植物群落的生活型共有17类,水分生态型8类,区系地理成分包括17类,以此为基础分析了群落特征沿样带的变化规律。并探讨了生活型分布的历史地理原因。 3. 对样带气候-NDVI间的关系以及植被-NDVI的关系进行了探讨。 利用来自气象卫星的遥感数据一归一化植被指数(NDVI),和数值化后的样带1:100万植被图进行叠加,找到NECT内每种植被类型对应的NDVI值。样带内共有植被类型147种,反映在NDVI变化上的植被类型有106类。其中,自然植被101种。 影响年均NDVI分布的因子主要有经度、辐射日照百分率及7月温度,与经度呈正相关,与辐射日照时数及7月温度呈负相关。回归方程如下: NDVI = -220.426 + 3.273Lon - 80.338Ratio - 1.962T_7 (R~2 = 0.9714, F = 521.52, p < 0.001) 4. 研究了NECT内的光合功能型。 主要包括内蒙古地区的C_4植物及其生态地理特性。揭标C_4植物的分类群特性、生活型、水分生态型与区系地理成分等生态学特性。C_4植物分布的科属极其集中。C_4光合型为维管植物某些分类群(科、属、种)的特性,为它们固有的遗传特性。推断C_4起源于草本的某些科属。C_4植物为喜热、耐旱的类群。世界种、泛热带种、泛地中海种C_4植物较集中。 样带内的C_3、C_4功能型及其与环境因子的相关性。样带内C_4和C_3光合型植物组成比例由东到西表现出两高两低的趋势。分布主要与年均温和降水量呈显著相关。 提出了一种新的C_3、C_4鉴别方法。即根据野外测定的光合数据建立了C_3、C_4的判别模型: f_1(x) = -1.5493 + 0.1427Pn + 0.1035Tr + 0.3768ΔT + 0.1000Gs f_2(x) = -15.6142 + 1.0542Pn - 0.2503Tr - 0.2957ΔT + 0.6491Gs 最后,综合7个GCMs模型(GFDL,GISS,LLNL,MPI,OSU,UKMOH,UKMOL)的输出结果,利用此结果和本文建立的回归模型,模拟了样带内生物多样性的窨分布格局,并预测了末来全球变化下归一化植被指数NDVI的空间分布格局的变化。
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本论文由三部分组成: 1) 大豆高产品种黑农40与低产品种黑农37不同发育时期叶片光合生理生态特性的研究;以不同产量水平的东北大豆黑农40和对照品种黑农37为试验材料,研究了从幼苗期到衰老期五个不同发育时期叶片光合作用特性的变化。尤其是系统的研究了光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的变化之间的联系,以及气孔导度和胞间CO2浓度的相随变化。发现净光合速率和产量之间存在明显的正相关关系,各个光合生理生态参数之间也有密切的关系。 2) 在大豆生长过程的重要时期结荚期,对大豆品种黑农37和黑农40的光合和水分特性的日变化研究;测定结荚期黑农37和黑农40的光合作用、蒸腾作用、气孔导度和水分特征(水分利用效率和水势)的日变化以及它们之间可能存在的联系,并分析了光抑制的现象,研究表明在晴朗的一天中,光合速率的日变化呈双峰曲线,在整个日变化中,黑农40的净光合速率都比黑农37的要高。黑农40和黑农37相比,在水分亏缺的情况下黑农40能维持较高的水势和水分利用效率,特别是在中午的时候,差别更加明显。 3) 比较研究了1970s 、1980s 和1990s 期间不同大豆 (Glycine max (L) Merr.)品种的生理生态特性:光合作用、蒸腾作用、水分利用效率和叶片水势,分析了各生理生态特性之间以及与产量的关系。研究表明光合速率和产量之间存在显著的相关关系,大豆叶片水势和净光合速率之间也存在明显正相关关系,高产大豆在水分亏缺的情况下仍能维持较高的的水分利用效率和水势。
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克隆植物常常生长在资源异质性分布的环境中,克隆植物特有的生活史特征使其对环境和资源变化产生的反应规范(Reaction norm)具有特殊的表现和适应意义。本文以匍匐茎草本植物蛇莓(Duchesnea indica)和活血丹(Glechoma longituba)为材料,研究克隆植物在不同异质性环境中的反应规范,即可塑性(plasticity)和克隆分株间相互作用(即克隆整合(clonal integration))对表型的影响及其适应意义。 蛇莓和活血丹是具有不同分枝类型的两种匍匐茎草本植物。对于匍匐茎草本植物而言,生境中光资源分布在时间和空间上的变化极为丰富。本文主要研究在不同环境中,这两种克隆植物克隆分株间的相互作用是如何通过影响其形态特征,从而影响其光资源获取策略。 实验涉及了4种光照条件,分为5个部分,分别在大棚和野外进行。 1.同质光环境中蛇莓和活血丹克隆片段的可塑性 在大棚中,将整个克隆片段(clonal fragment)都放置在光照强度分别为自然光照PPFD(Photosynthetic Photon Flux Density)的100%、50%和10%三种不同的同质光环境中,目标是通过比较不同光照强度同质环境中不同基因型的形态特征,揭示匍匐茎草本克隆植物的反应规范及遗传差异。实验结果发现,当光照强度从100% PPFD 降到 50% PPFD时,活血丹增加对地上部分生物量投资,增加部分多投入到匍匐茎上,用于支持匍匐茎实现觅食行为,叶片和叶柄的变化不大。同样条件下,蛇莓的生物量投资却向根部转移,地上部分叶片和叶柄形态上的变化比匍匐茎的形态变化显著,出现增强对光资源吸收能力的变化。当光照强度从50%降到 10%时,活血丹继续增加对地上部分的生物量投资,但由于光照强度弱,几乎不足以维持新的匍匐茎的发生,所有增加的生物量部分都投入到叶片和叶柄的变化上。这种条件下,蛇莓的生物量投资依然向根部转移,叶片和叶柄为增加对光资源吸收能力而发生了相应变化,匍匐茎的新增数减少,形态变化也不大。实验证明,可能由于匍匐茎的发生方式不同,活血丹的匍匐茎节间长度,叶片和叶柄的关联程度比蛇莓相应性状的关联程度强。不同基因型的蛇莓和活血丹对光照梯度的反应有显著差异。 2.异质光环境中蛇莓克隆片段的可塑性 针对克隆植物分株间在相当长的时间里形体相连,而环境异质性可能存在于分株大小的空间尺度,设置异质环境,将蛇莓的不同相连分株放置在不同的光资源斑块中,研究其整合作用在适应异质性环境过程中的作用及其对表型的影响。首先设置同一种资源(光资源)的梯度差异斑块。 在光斑块中,整合作用发生与否、作用方式与资源梯度、分株自身所处斑块的资源条件和分株的年龄结构有关。在不同的条件下,整合作用可能造成对表型的不同影响,从而可能加剧或削弱分株对本地资源的反应(局部反应,local response)。整合作用对分株局部反应的影响强度和方向,在不同基因型间存在明显差异。这些基因型间的差异暗示,整合作用可能也是具有遗传基础的一种独立性状。 3.光块斑和养分斑块共存环境中活血丹克隆片段的可塑性 设置光和养分的资源互补性斑块。将相连分株种植在不同斑块中。当生长在高光低养斑块中的分株与其互补斑块(低光高养斑块)的分株相连时,其适合度相关性状的值增加,根冠比是可塑的,通过相应的形态变化,高光照斑块中的分株捕获光资源的能力增强,但两种斑块中植株的吸收养分的能力却没有大的变化。收益-损耗分析显示整合作用有益于异质环境中的植株,低光高养斑块中植株的生物量获益。实验结果证明了异质环境中相连分株间存在光合产物和养分传递。在这种环境种,分株形态的变化对本地斑块发生趋富反应,形态的改变有助于对本地丰富资源的吸收。这种反应有利于克隆片段对资源的吸收。 4.野外环境中蛇莓克隆片段的可塑性 基于大棚实验资料,对野外林下蛇莓种群进行监测。首先对单株在林下复杂的光环境中的表现进行了跟踪,结果发现,随着分株数目的增加,适合度相关性状值有所提高,而处于不同位置的相连分株在形态上的差异不显著。大棚实验中发现的显著形态变化在具有显著差异的自然环境条件下没有发生,这可能暗示着在资源条件变化频率较高的环境中整合作用的作用方式。分株不是对某一时刻资源条件进行形态特化,而是通过对所扩展的总体区域的总的环境条件调整表型。这样,从克隆片段的水平上看,资源的吸收可能达到较高水平。在密度增大,植株间互相荫蔽使得光照减弱的情况下,匍匐茎的变化没有表现出觅食行为,叶片和叶柄出现增大增长等增强吸收光能力的相应表型变化,证明叶片叶柄是克服光照不足的主要器官。这些结果与大棚实验结果一致。蛇莓基株对于相连分株内部可能具有密度调节功能,从而通过减弱叶片增大的趋势,增长匍匐茎,分散新生分株,使密度保持在一定程度,不对种群的发展造成阻碍作用。非相连分株间随着密度的增大,相互间的作用方式类似于非克隆植物:出现叶片增大,叶柄增长的现象,同时密度制约了适合度相关性状如分株数目等的增加。 5.野外环境中蛇莓种群格局动态 最后,在进化的单位,种群水平上对蛇莓种群在自然界的动态进行了调查。Spearman相关分析,没有发现光资源和测量指标在量上的相关。在自然界中整合作用使大量分散分布、相互连接的分株相互作用,以促进基株对资源的获取。Moran’s I指数分析显示,随时间的推进,各个指标在相关尺度上有所增加。这暗示了整合作用的存在,分株间联系的加强。大棚实验中观察到的关于各个器官的作用的结论在自然界中得到进一步的验证。蛇莓匍匐茎在遮荫环境中不是作为觅食器官。为了争取对更多光资源的吸收,蛇莓在叶片数和叶形态上发生改变。对分株数、叶片数、匍匐茎数目的分布格局的调查显示出没有一定的规律性,而且处于不断的变化中。这一结果可能暗示种群发展过程中处理异质性分布资源的对策的变化。 此外,本文还揭示了可塑性和整合作用在基因型间的差异,针对所发现的现象,从作用的遗传机制上对可塑性及其适应意义进行了讨论。结合分子生物学和地统计学等学科的研究成果,对进一步的实验提出了方法和路线。
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自工业革命以来,大气的C02浓度以前所未有的速度增加,已经由280μmol mol-1升高到了360μmol mol-l。据预测,到下个世纪中/末期,C02浓度将为目前的二倍。C02浓度升高及其引起的全球气候变化必将影响到植物的生长发育,进而对整个生态系统产生巨大影响。因此,有关C02浓度升高对各类生态系统的影响的研究引起了广泛关注,成为近年来的研究热点。早期的研究多数集中于考察C02浓度升高对植物个体水平生长发育的影响。然而,高C02对植物的效应严重依赖于具体物种和具体环境条件,使得基于由短期盆栽实验获得的研究结果不能够有效地预测自然生态系统的行为。因此,长期、原位处理实验越来越受到重视。由于原位研究的难度较大,目前这方面的研究还不是很多。有限研究结果显示,由于生境条件和种间关系方面的巨大差异,自然生态系统对C02浓度升高的反应迥异。 草原生态系统由于C02浓度控制上比较容易实现,而且其物质循环相对较快,因而一直是C02富集实验研究最多的一类植被,生态系统水平的研究更是如此。然而涉及的区域和草原类型并不多,不足以进行可靠预测。目前,关于C02升高效应,研究比较系统的草原生态系统主要集中在:美国Kansas的高草草原、美国California的一年生草原、瑞士西北部的石灰质草原、美国Colorado的矮草草原和一些牧场。我国总土地面积的40%为草地,类型丰富,然而相关研究不多,尤其是对自然生态系统的原位研究几乎为空白。 为揭示C02浓度升高对羊草草原生产力和碳平衡的效应,我们在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的永久羊草样地开展了两年的C02倍增实验(2001,2002)。在羊草样地选择相对均匀地段设置12个开顶式气室(直径1.8m),每个气室内分成4个小样方(0.5m×0.5m),其中6个气室在生长季给予加倍C02处理(约600μmol mol-l),另6个气室不补充C02(约300μmol moI-l)。地上部分用收割法取样,分种记录数量、高度和重量等指标,地下部分取样用环刀法。用Li-cor6400光合系统测定群落光合和呼吸速率。野外实验结束后,统一分析植物和土壤样品中的C、N等元素含量。另外,在内蒙古草原站院内设置了两组桶培实验,一组是取自羊草样地的带苗原状土,一组是取自羊草样地的混匀土,种上冰草(Agropyron cristatum)、紫花苜蓿(Medicago sativa)和无芒雀麦(Bromus inermis)的种子。2组桶培实验分别用两个水分梯度和两个C02梯度处理。水分处理分别为:浇水处理——每4天浇lOOOml水,相当于平均降雨量的160%;干旱处理——持续干旱,适时补水以保持植物不萎蔫,共浇水4000ml水。C02处理和取样方法与样地原位实验相同。主要研究结果和结论如下: 1)两年的C02加倍处理没有使羊草草原的生物量、植物种和功能型组成发生显著改变,桶培实验中,浇水处理显著促进了植物生长,原状土植物、种子苗实验的冰草和无芒雀麦对C02加倍处理同样不敏感,而种子苗实验的豆科植物紫花苜蓿在C02加倍处理下生物量显著提高。以上结果显示,由于水分和养分(特别是N)的限制,以及优势植物对C02的相对不敏感,C02浓度升高对羊草草原地上生物量和结构的效应相对不大。 2)羊草草原的根垂直分布在加倍C02条件下发生显著改变,但根生物量对C02加倍处 理相对不敏感。在4次取样中只有一次对C02加倍处理表现出显著变化,根长的变化与根生物量的变化不完全一致,根的比根长在加倍C02条件下增加。根垂直分布的变化趋势与降雨的时间分布相适应,干旱少雨时期C02使下层根量增加,多雨时期C02则使上层根量增加。以上结果显示,根的空间分布比根生物量对C02加倍处理更敏感。水分是根空间分布变化的驱动因子,加倍C02条件下,根空间分布的变化趋势倾向于优化对水分的充分利用。 3)加倍C02处理使羊草草原的群落光合速率显著提高,群落呼吸速率显著降低,因而使群落碳净输入量增加。土壤碳贮量占羊草草原碳总贮量的70%以上,碳总贮量及其组分(包括地上碳贮量、根碳贮量、土壤碳贮量)在两个C02浓度处理之问均没有显著差异。另外,加倍C02处理使羊草草原群落及其优势植物羊草的c:N比增加。以上结果显示,在加倍C02条件下羊草草原的碳净输入量增加,这意味着在未来高 C02条件F,羊草草原将作为碳汇对大气C02起反馈调节作用。其碳贮量对加倍C02 处理的不敏感与许多以前的研究结果相似,一般认为是由于土壤碳贮量本底太大, 掩盖了C02效应,这还有待于更长期原位实验的证实。羊草草原群落c:N比在高C02 浓度下的变化将影响凋落物降解、N素循环和动植物营养关系等,进而对生态系统 功能产生深远影响。
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氮素是植物光合生产的决定性因素,尤其是在沙地草地生态系统中,氮素贫乏往往限制植物的生长发育。因此,研究沙地植物光合作用与叶片N含量之间的关系,以及不同植物功能型氮素利用效率,有助于理解不同植物资源利用效率的差异。以浑善达克沙地分布的80种植物为研究对象,对不同生境(固定沙丘、丘间低地和湿地)、不同生活型(乔、灌、草)、不同光合途径(C3和C4)以及豆科和非豆科植物等功能型进行研究,结果表明:无论在单位叶面积水平还是单位干重水平上的叶片氮含量,均与光合速率成极显著正相关,但单位氮素的光合利用效率在不同生境以及不同功能型之间差异很大;光合氮素利用效率表现为:湿地植物>沙丘>丘间低地植物;草本植物>灌木>乔木;C4草本>C3草本植物,非豆科植物>豆科植物。 为了验证浑善达克沙地豆科植物是否比非豆科植物具有更高的光合潜力,我们比较研究了3种优势豆科植物小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、木岩黄芪(Hedysarum fruticosum var. lignosum)、披针叶黄华(Thermopsis lanceolata)和2种非豆科植物羊草(Leymus chinensis)和黄柳(Salix gordejeviii),结果表明并非所有豆科植物都比非豆科植物有着显著高的光合速率,仅木岩黄芪表现出较高的光合速率,其它两种豆科植物的光合速率和羊草、黄柳的差异并不显著(P>0.05),甚至低于后者,这是因为氮素利用效率(PNUE)在其中起关键作用,通过对影响PNUE的几个主要因素进行分析得出:叶绿素对光能的吸收、光化学转换效率和CO2分压并不是构成豆科和非豆科植物PNUE差异的主要因素,而Rubisco羧化效率决定了所实验的5种植物对氮素利用效率的高低。 木岩黄芪在浑善达克沙地的沙丘上为优势种,甚至成为流动沙丘的先锋种。除了其显著高的氮含量外,对沙丘胁迫生境的光合适应性是我们关注的另一个重点。通过对木岩黄芪和其伴生种黄柳的光反应曲线以及光合日动态的研究,发现木岩黄芪具有显著高的光合速率、水分利用效率和PSII 光化学效率,其忍受中午强光和高温的能力较强(即“光合午休”现象不明显)。另外,该物种还表现出了显著高的光饱和点和低光补偿点。 对木岩黄芪的模拟降雨试验结果表明:气体交换参数以及叶绿素荧光参数均受到干旱和模拟降雨的影响,其中气孔因素和非气孔因素共同决定了干旱条件下木岩黄芪光合速率的降低;但降雨解除干旱后,气孔导度恢复较快,而PSII 潜在活性和PSII 光能转换效率的恢复却比较缓慢。在0-15mm的降雨量范围内,随降雨量的增加各项生理指标不断升高,但大于15mm的降雨量对木岩黄芪影响不大,因此木岩黄芪可被视为低耗水型植物。 对木岩黄芪光合酶的研究结果表明,其C4光合酶的活性很高,磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶(PEPcase)、NAD-苹果酸酶(NAD-ME)、NADP-苹果酸酶(NADP-ME)、NAD-苹果酸脱氢酶(NAD-MDH)、NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH) 和丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)等酶的活性,在整个生育期内为黄柳的5倍以上,但稳定性碳同位素测定结果却表明木岩黄芪为C3植物。因此,我们认为C3豆科植物木岩黄芪体内可能存在着C4光合途径,这种机制使得其对于流动沙丘的胁迫环境有着很强的适应性和很高的资源利用效率。
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本研究是在丁香属植物半个世纪的丰富引种基础上,采用光合生理的实验手段探讨该属重要物种长期驯化中的环境响应机制。 在迁地条件下,与广布种华北紫丁香相比, 濒危种羽叶丁香有较低的光需求,在中等光强下净光合速率显著低于广布种;气孔限制值较大,对光合作用的调节较弱;蒸腾作用亦较弱,导致中午叶温较高造成叶片伤害。功能叶片的净光合速率在8:00光强及气温较低时已达峰值,叶片生长历时短暂并于初夏前结束,长此以往可能影响光合产物积累。可见羽叶丁香以“逃避”的方式适应迁入地生长季节环境胁迫。 为了探究羽叶丁香在引种地“逃避”策略的环境驱动因子,我们分别选取种植在园内全光照曝晒和60% 遮荫、生物量差异极为显著,而其它条件相同的羽叶丁香开展实验。尽管曝晒单株比遮荫单株有着显著低下的生物量,但最大量子效率及叶绿素a/b的结果都表明曝晒并未对其PSⅡ及LHCⅡ造成损伤。遮荫单株也已经由高叶绿素含量表现出对低光环境的适应。可见,其光适应机制已经存在,而引种地生长季节的高温可能是羽叶丁香生长中要回避的主要因子。 为了进一步证实这个推断,并希望了解羽叶丁香在原产地的环境响应状况和致濒的生理原因,我们在其原产地贺兰山对该种进行了调查和试验。调查发现在贺兰山羽叶丁香分布在海拔1700m、西北坡向、近谷底处。由于坡度较缓,晴朗天气光照时数达8h,叶片厚重,净光合速率极显著地高于引种地;最大量子效率表明中午的强光并未带来严重光抑制,且小幅度的光抑制在次日清晨可完全恢复,并且有较高的实际量子效率。故在原产地强光仍旧不是其生长的限制因子;其极高的光合速率及高效的实际量子效率是对冷凉强光条件的特殊适应,说明羽叶丁香具有喜冷凉不惧光的固有特点,而冷凉条件于高温炎热的引种地不能得到满足时,便放弃了对光的要求而在遮荫的生境中适应下来。因此引种地的高温应该是其要“逃避”的重要因子。同时表明较强的光合能力及强光的适应特征不会使羽叶丁香在原产地成为濒危物种。 为了搞清羽叶丁香的濒危原因,我们将原产地野外分布状况连同两地水分利用效率棕合分析发现:在水分保证适当的北京植物园栽培条件下,即使是曝晒的植株也有着较高的水分利用效率,而原产地的羽叶丁香低下的水分利用效率表明其生存和分布对水分条件极为敏感。因此,羽叶丁香是良好水分条件的“享受者”,而不是干旱条件的“耐受者”,而这对于生长在干旱半干旱地区的物种来说在一定程度上限制了其散布的可能性,以致数量极为有限。 “全能” 的华北紫丁香恰是丁香属系统演化中较为进化的种,而“低能” 的羽叶丁香又恰是居于顶生花序系(原始)与欧丁香系(进化)之间的重要过渡种。在对丁香属起源及散布进行推断的基础上,这些已经得到的结果促使我们从区系和演化的层面去了解演化系在长期迁地驯化的光合生理差异。结果发现演化过渡种羽叶丁香的光合指征也多处于中间位置;顶生花序系(原始)种类光合效能相对较低,较强的水分平衡的保持能力可能成为它们能在跨气候带引种中成活的解释。欧丁香系(进化)种类气孔导度对光梯度反应敏感,但较强的蒸腾降低了其水分利用效率,在引种地干旱高温的生长季会因水分不能及时供给而可能在年周期尺度上直接影响生物量。小乔木型的种类可能由于较高的水分利用效率而不畏干旱,形成了拟女真亚组从西北到东北继而向日本的广泛分布。 驯化的现实意义之一是应用。丁香的盐碱耐受性是区域栽培中面对的问题。我们模拟氯化物硫酸盐型盐碱土(NaCl - MgSO4)与光照梯度交互的试验结果表明紫丁香系品种曝晒栽植能耐受0.2% 的土壤盐度,如果在相同盐度生境中遮荫种植会有更高的盐分耐受表现。 对迁地物种环境适应性的研究论证着眼点从“种” 的水平归结到“系”的层次,从对特殊代表物种当今适应机制的量化比较联系到其起源和散布的历史发展,在一定程度上超越了常规引种驯化对现存实体“种” 的定性描述;将迁地驯化与就地适应相联系,以较为科学的思路贯穿驯化保护研究,并最终将研究结果回归于驯化保护实践。
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本文以我国不同年代推出的玉米品种为试验材料,深入研究玉米品种更替中产量提高和光合效率改良的演变特征及生理机制,以及环境胁迫影响各年代玉米品种光合效率及产量的生理机制,在此基础上分析光合改良与产量提高的关系。 对各年代玉米品种花后光合效率的变化及其与产量形成的关系的研究发现:虽然新品种的光合速率在开花前并不比老品种高,但是它们能够迅速扩大叶面积,形成较多的籽粒,为接下来的生长准备了比较大的源和库。花后茎秆的功能由‘库’转为了‘源’,即能够从茎秆中转移一些同化物到籽粒中。而且新品种能够在花后维持较高的光合速率,衰老较慢,光合有效期较长,这样就能够为籽粒灌浆提供较多的新同化产物。因此新品种具有很强的调节光合器官功能和优化分配同化产物的能力,能够使各部位叶片的光合生产,植株的生长和发育以及干物质的分配与再分配都有利于籽粒产量的形成。新品种在花后能够维持较高的光合活性主要是因为它们能够在老品种叶片可逆性衰老的时候维持较高的叶绿素含量和可溶性蛋白质含量,从而未像老品种那样进入不可逆转的衰老阶段。对各年代玉米品种光合特性日变化的研究也发现新品种的光化学效率比较高。老品种光合作用的午间降低是由严重的光抑制引起的。 对于N素缺乏和水分胁迫对各年代玉米品种产量及光合效率的影响机制的研究发现新品种一方面能够在胁迫条件下维持较高的光合速率,另一方面仍能维持较长的光合有效期。即新品种能够在胁迫条件下维持较高的光合生产能力,从而能够形成较大的生物产量和籽粒产量。新品种在缺N情况下能够保持较高的光合活性是因为它们能够维持较高的PEPCase活性、叶绿素含量和可溶性蛋白质含量,也就是说新品种能够在缺N情况下维持叶绿体结构组分的完整性和功能性,从而维持较高的光合效率。而玉米新品种在水分胁迫时能够保持较高的光合活性是因为它们能够在水分胁迫时维持较高的叶片水势,使光合器官的功能得到良好的保护,复水时光合也能够比较迅速和完全的恢复。
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叶片在成长进程中光饱和光合速率持续提高,尽管幼叶光呼吸的测定值较低,但幼叶光呼吸与总光合之比较高。叶片在成长初期就具有较高的最大光化学效率,但是仍略低于发育成熟的叶片。随着叶片的成长,光下叶片光系统II实际效率增加,而非光化学猝灭下降。幼叶叶黄素总量与叶绿素之比较高,随着叶而积的增加该比值下降;光下,幼叶脱环氧化程度较高。同时,我们也观察到叶片生长初期活性氧清除酶系的活性较高。叶片生长过程中提高的光破坏防御机制与叶片相对含水量呈现很好的负相关,而不是叶片水势。因此,推测叶片生长过程中光破坏防御机制的建立可能与叶片膨压有关。 自然状态下,不同展开程度的叶片均未发生明显的光抑制;但将所柏‘叶片平展并暴露在强光下时幼叶发生明显的光抑制,伴随叶丽积的增加光抑制程度减轻。自然条件下测量叶片角度,观察到在叶片展开过程中叶柄夹角逐渐增加:日动态过程中幼叶的悬挂角随光强增加而明显减小,而完全展丌叶的悬挂角变化幅度很小。叶片角度的变化使实际照射到幼叶叶表的光强减少。推测较强的光ll乎吸、依赖叶黄素循环的热耗散、活性氧清除酶系以及较大的叶角变化可能是自然状态下幼叶未发生严重光抑制和光破坏的原因。 与成熟叶片相比,高温严重地伤害新生叶片光系统IT的结构,并导致最大光化学效率和光系统II活性下降。高温对光系统II的伤害包括供体测和受体测;而进一步的研究和分析表明高温很可能影响放氧复合物活性,从而改变光系统II的结构并最终导致受体测电子传递受阻。叶片生长和光合机构的健全使得光系统II热稳定性逐步增强,因此推测叶片生长过程中光系统II热稳定性的增强可能主要与其放氧复合物结构和功能的完善有关。
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由温室气体的大量排放引起的全球环境变化不仅导致了温度的升高和降水格局的变化,亦引起了干旱等极端气候事件的频繁发生。研究羊草光合参数对水分胁迫及复水的响应,可以增进全球变化对植物光合作用和陆地生态系统影响的理解,揭示羊草光合参数对水分胁迫及复水的响应机理,为发展植物光合参数对水热变化的响应模型提供参数与依据。基于温室模拟试验和野外观测实验,采用Li-6400R便携式光合作用系统(Li-cor, Lincoln, NE, USA)测定了羊草(Leymus chinensis)叶片A/Ci曲线(净光合速率A和胞间CO2浓度Ci的关系曲线),获取了羊草叶片的光合参数Vcmax(Rubisco的最大羧化速率)、Jmax(最大光合电子传递速率)和TPU(磷酸丙糖利用率),分析研究了羊草叶片光合参数Vcmax(Rubisco的最大羧化速率)、Jmax(最大光合电子传递速率)和TPU(磷酸丙糖利用率)对干旱与复水的响应机理。结果表明,无论是模拟实验还是野外观测均显示羊草叶片的光合参数随着土壤水分的增加呈抛物线曲线变化,但各光合参数最大值对土壤水分的响应不同。温室模拟下的羊草光合参数Vcmax,Jmax和TPU在土壤含水量分别在15.56%,15.89%和16.23%时达到最大,而野外观测羊草的光合参数Vcmax,Jmax和TPU在土壤含水量分别为16.89%,17%和16.79%时达到最大。复水后羊草植株叶片光合参数的变化取决于前期干旱的影响,土壤含水量18%~19%和15%~16%处理的羊草复水后光合参数能够恢复正常,前者甚至超过正常水平,说明适宜的水分胁迫在复水后能够提高羊草叶片的光合能力,促进光合作用;土壤含水量10%~12%和7%~9%处理下的羊草复水后光合参数则不能恢复到正常水平。土壤含水量15%~16%可能是羊草光合能力在水分胁迫后能否恢复的阈值。
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本文包括三个部分。第—部分研究了玉米杂交种及其亲本的光合特性;第二部分研究了环境因子对玉米杂交种及其亲本光合特性的影响;第三部分研究了一种玉米白化叶片突变体(zb/zb)的光合特性。通过对类囊体膜的叶绿素组成、吸收光谱,光系统Ⅱ活性、原初光能转化效率、激发能在两个光系统间的分.配、光还原活力、叶绿素蛋白复合体的组分及多肽分析,对杂种—代和两个亲本自交系在上述条件下的光合特性进行行了比较和分析。主要结果如下: 一、整体叶片叶绿素荧光动力学参数证实,与两亲本相比,玉米杂交种叶绿体类囊体膜 的PSⅡ还原侧有较大的PQ电荷库(CA/Fo),可以加快两个光系统间的非循环电子传递速率,有利于光合膜的能态化(△Fv/Fo和△Fv/T),调节有效的光合磷酸化。同时,杂交种具有较大的光合单位(T1/2)。这些都有利于光能吸收和提高光能转化效率及光合作用速率。整体叶片光合强度的测定结果支持了上述分析。 二、叶绿体光合特性分析数据表明玉米杂交种和亲本在光能吸收、荧光诱导瞬变、电子传递和激发能分配等方面的数量差异;这些结果支持了整体叶片相应的测试结果。由此推断,杂交种和亲本在光合活性方面的差异,可能发生在代谢调节或酶调控水平上。玉米杂交种类囊体膜的光合特性的遗传方式很可能主要受核基因控制。产生杂种优势的主要原因是两亲本互补。在本试验中,生物量杂种优势达118.4% 三、环境因子对玉米杂交种和亲本类囊体膜光合特性的影响主要表现在五个方面。 1. C02浓度升高可提高叶绿素含量;盐分胁迫和低温胁迫减少叶绿素含量。 2. PSⅡ原初电子受体Q的氧化还原状态对环境因子敏感。C02浓度升高促进了Q的重新氧化,盐分胁迫和低温胁迫则影响其重新氧化。 3. 环境因子对激发能在叶绿体两个光系统间分配的影响各不相同。C02浓度升高,有利于激发能向PSⅠ的分配。低温胁迫和盐分胁迫,使母本叶绿体中的激发能分配明显受阻而杂交种和父本的影响较小。 4. 捕光叶绿素a/b蛋白复合体对环境因子比较敏感。C02浓度升高可增加其含量,胁迫因子使其含量减少。 5. 玉米杂交种在光合特性方面对环境因子的适应性通常表现为超双亲。对不同环境因子的反应方式,多数是偏向父本。这表明玉米光合作用对环境的适应性主要是受核基因遗传控制,具有明显的杂种优势,因而杂交种对环境变化有较强的调节能力。 四、玉米白化叶片突变体(zb/zb)的叶绿体膜仅处在发育的初级阶段。zb/zb突变体的叶绿体膜几乎没有基粒结构。间质片层膜也比较希疏。叶绿素蛋白复合物含量明显少于正常发育的叶绿体。对光能的吸收仅相当于正常叶绿体的43%,光系统I的活力相当于正常的l/5,原初光能转化效率为正常的1/3,低温荧光发射强度也明显低于正常叶绿体。这些说明,玉米zb/zb突变体中膜的组分合成或质体片层的组装过程受到阻碍。这种发育不完善的膜缺乏叶绿素a/b蛋白复合物,缺乏基粒,但光系统I发育较完善,其电子传递链发育较缓慢,因而光系统Ⅱ活力和原初光能转化效率等明显低于对照。因此,具有这种膜结构的突变体光合生产力明显降低。
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本论文由三部分组成,一、大豆高产品种黑农40与低产品种黑农37不同发育时期叶片光合功能的比较研究。二、大豆非叶器官豆荚的光合特性。三、不同大豆品种叶片和非叶器官光合特性的比较分析。 一、 黑农40和黑农37不同发育时期叶片的光合特性。 以不同产量水平的东北大豆黑农40和对照品种黑农37为试验材料,研究了从幼苗期到衰老期五个不同发育时期叶片光合作用特性的变化。尤其是比较系统地研究了C4途径的表达,并通过相关分析,发现C4途径酶的活性与大豆的光合效率及其产量密切相关。主要研究结果如下: 1.测定不同发育时期大豆叶片净光合速率、DCIP光还原活力和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPcase)活力,结果表明,黑农40和黑农37叶片净光合速率均在初荚期达到最高值,而且不同发育时期的黑农40叶片光合能力均强于黑农37。 2.随着大豆叶片的发育和衰老,其叶绿素、类胡萝卜素的含量及Chla/b比值有一个逐渐升高,而后降低的过程。在同一发育时期,高产高光效品种黑农40光合色素含量均高于黑农37,有助于黑农40捕获更多的光能供光合作用所利用。 3.叶绿体吸收光谱及四阶导数光谱表明在整个生育期内以初荚期叶片对光能的吸收能力最强;而每一个发育时期黑农40叶片对光能吸收的能力均比黑农37高。荧光动力学参数表明,高产大豆黑农40叶片PSII活性(Fv/Fo),光化学猝灭系数(qP)及PSII总的光化学量子产量也均高于对照品种黑农37的相应值:而黑农40的非光化学猝灭系数(qN)低于黑农37。说明高产大豆叶片具有与产量潜力相关的较高光能吸收和原初转化能力。通过对叶片及其叶绿体低温(77K)荧光发射光谱特性的分析表明,黑农40叶绿体对两个光系统之间激发能的调节能力优于黑农37。总之,黑农40对光能的吸收、传递和转化能力高于黑农37,从而能为碳同化提供更多能量。 4.通过研究苗期、开花期、初荚期、鼓粒期和衰老期等发育阶段的黑农40和黑农37叶片中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)、NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-MDH)、NADP-苹果酸酶(NADP-ME)、丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)等C4途径的关键酶的活性变化,结合同位素14CO2喂饲试验,证明两种大豆叶片均含有C4途径四种关键酶,其原初产物含有有限的有机酸,说明有C4循环存在;而从PEPCase/RuBPcase的比值看,C4途径的酶在黑农40叶片中表达较高。通过相关分析,我们发现Pn与PSII光化学活性,RuBPCase及C4酶活性密切相关。这些结果还暗示有可能通过检测C4途径酶的表达水平及比例,筛选出具有高产潜力的大豆种质。 二、大豆非叶器官豆荚的光合特性。 通过对大豆非叶器官豆荚光合特性的研究,结果表明大豆豆荚的光合能力在鼓粒期达到最高值。通过叶绿体吸收光谱、荧光动力学和低温荧光等测定技术,我们发现鼓粒期的豆荚对光能的吸收、传递和转化有更高的能力;在鼓粒期不同品种的豆荚色素的含量也较高,从而有利于捕获更多的光能,供光合作用利用。DCIP光还原活力的测定结果表明鼓粒期豆荚也具有较高光合能力。 通过对大豆的初荚期、鼓粒期和衰老期豆荚RuBPCase和四种C4途径酶活性的研究,不仅证明非叶器官中有高活性的C4途径酶和存在有限的C4途径,而且鼓粒期豆荚有较高的碳同化效率。 三、不同大豆叶片和非叶器官光合特性的比较分析。 对三种大豆叶片、豆荚、种皮和子叶的色素含量和Chla/b进行测定,利用光谱技术、荧光技术及RuBPCase活性的测定,分析了大豆不同器官的光合特性。试验结果证明,非叶器官具有与叶器官相似的光合性能。与叶片比较,表明在非叶器官中具有非常高的C4酶活性。有利于补偿叶片开始衰老光合作用衰退的不足,因此非叶器官的这些光合特性有助于增加大豆光合产物的积累。
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光合放氧研究近十年来已有重要进展,但在该领域仍有很多重要问题待研究。本论文工作主要是对光系统氧化侧与光合放氧密切相关的组分的结构和性能进行理论和模拟研究,工作可概括如下: (一)、放氧中心结构和性能的探索。 1、对放氧中心Mn202单元与配体组氨酸、H2O和Cl等结合方式的理论研究显示:(a)、组氨酸和H20分子均可能与Mn202平面垂直,彼此保持较大的距离,且结合在不同的Mn离子上;(b)、2个H2O分子可能结合在不同Mn202单元上。 2、对Mn簇核心骨架的理论研究显示有必要引入新的Ca、Cl结合方式,以防止因两个Mn202单元线性化而导致2个H2O分子结合位点远离。 (二)、次级电子给体Tyr_z和Tyr_D的结构与功能。 对次级电子给体Tyr_z和Tyr_D进行精确量子化学研究显示:(a)、在中性条件下,Tyr_D和Tyr_z均只与组氨酸通过氢键作用;(b)、当失去电子后,结构发生明显变化,导致正电荷主要集中在组氨酸上,自由基主要集中在Tyr上;(c)、第三组分(H_20分子或羧基等)的引入使中性体系不容易给出电子;(d)、结合最新文献报导,推测Tyr_D~+和Tyr_z~+除与组氨酸作用外还可能分别与水和羧基作用。 (三)、原初电子给体的理论和模拟研究。 1、对紫细菌原初电子给体P_(870)的理论研究显示:(a)、双分子结构比单分子结构稳定;(b)、电荷分离之后,原初电子给体原有的空间结构不再是稳定的构型,它会向能量和化学活性均更低的构型转变。在光合细菌的原初电子给体P870中,这种转变可通过C3位的乙酰基旋转使其氧原子与另一个细菌叶绿素分子的镁原子相互作用使P870+•的总能量和化学活性明显降低。推测这种构型转变对于防止原初反应过程中的电荷重组、维持光能的高效转化有重要意义。提出了原初反应过程中结构动态变化的新观点,利用这一观点可对光合细菌原初反应动力学研究所观测到的慢过程及蛋白质微环境对原初电子给体和原初反应都有重要影响等实验现象给予较好的解释。 2、对光系统II原初电子给体P680的结构进行理论探讨,提出了两个叶绿素a分子平面间夹角为50.0±2.5°时能量最低的夹角模型。 3、采用N-甲基咪唑(C4H6N2)模拟生物体内的组氨酸,通过观测CCL4中的Chla与C4H6N2反应的吸收、CD和MCD光谱得到以下结论:(a)、在纯CCL4中,每个Chla处于5配位状态,Chla形成不对称的双聚体,彼此之间存在较强的偶合作用。提出两个Chla通过不等价的2个Mg-O配位键(O分别来自于C131位的酮基和C17位酯基的C=O)连接为紧密双体结构;(b)、当C4H6N2/Chla = 0.5和1时,其吸收、CD和MCD光谱均发生明显变化,两个Chla之间的偶合作用明显减弱,但此时仍为双聚体。推测C4H6N2首先取代原紧密双体结构中Mg-O酯键,进而取代Mg-O酮键,最后两个Chla分子通过两个Mg…O弱相互作用连接为松弛的双体结构,该模型与理论获得的P_(680)的结构相似。 在上述研究的基础上,提出了包括放氧中心外围配体和TyrZ在内的放氧中心结构新模型。在新结构模型中,2个H2O分子不对称地结合于“C”形结构开口端两个低价的Mn1II和Mn4III上,并保持较大距离;两个组氨酸的咪唑环通过N原子与两个高价的Mn2IV、Mn3IV结合;Cl结合于MB4TM,并与Ca相连;Ca通过O桥和COO-相连使两个Mn202单元保持特定空间构型。TyrZ通过组氨酸(D1-His190)与Mn簇作用。此外,新模型尝试着在O桥上引入质子。放氧中心结构及其邻近环境(包括TyrZ和TyrD)整体处于中性状态。 同时还提出了新的放氧机理,认为电子和质子的释放非同步进行,并首次明确提出两个水分子的不对称氧化和结构动态变化等观点。认为Ca在维持放氧中心的结构方面担负重要作用,C1与Mn离子之间的亲核作用变化是放氧中心结构变化的关键。
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本文探讨了五十年来北京地区广泛推广的17个冬小麦(Triticun aestivum L)品种在品种改良的过程中农艺性状和某些光合特性的变化趋势。从中选出形态、产量和推出年代差异最大的3个冬小麦品种:京冬8号、农大139和燕大1817,种植在相同的环境条件下,进一步研究与冬小麦产量提高有关的生理生态特性,以及它们的气体交换特性对于外界环境变化的响应。本试验于1999-2001年在北京农林科学院试验农场(39o09’N, 116o04’E)进行。结果如下: 1. 在冬小麦品种改良的过程中,小麦品种的经济产量、收获指数、千粒重提高,而生物产量、株高、单株穗数、单株籽粒产量和穗长降低。籽粒产量与株高、穗数极显著负相关,与穗粒重、收获指数、千粒重极显著正相关。株高与穗长、单株籽粒产量、穗数显著正相关,而与收获指数和千粒重极显著负相关。收获指数与穗数极显著负相关,而与千粒重极显著正相关。说明株高降低、收获指数提高和千粒重的提高对于冬小麦品种改良过程中产量的提高起重要作用。 2. 随品种推出年代的延迟,各品种苗期-拔节期的净光合速率(PN)、 气孔导度(gs)、蒸腾速率( E)、量子产率(Fv/Fm)均呈增加的趋势,水分利用率(WUE)呈降低的趋势。在孕穗期-蜡熟期,旗叶的PN也随品种推出年代而呈增大的趋势,而在成熟期呈减小的趋势。gs在孕穗期-灌浆期增大,在蜡熟期和成熟期减小;各个时期的E均呈递增趋势;而WUE呈降低趋势。旗叶的Fv/Fm在孕穗期和开花期呈递增的趋势,而在成熟期下降。在苗期至孕穗期,PN、 E均与产量显著正相关;在拔节始期和孕穗期gs与产量显著正相关(R=0.616, 0.499, P<0.05),在苗期-拔节期、开花期和成熟期,WUE与历史产量和试验产量显著负相关(P<0.05, 或P<0.001),在苗期和拔节期Fv/Fm与产量正相关(P<0.05)。在冬小麦品种的改良过程中,其光合作用的改良不仅表现在净光合速率上,而且还表现在荧光动力学参数Fv/Fm上, 即PSII的原初光能转化效率有所提高。 3. 孕穗期至灌浆期,高产品种京冬8号旗叶的PN、gs、E、叶绿素含量和水分含量均最高,而水分利用率(WUE)较低,且具有较高的光呼吸和较低的暗呼吸,其旗叶的叶比重也较高。京冬8号(上世纪90年代推出)叶片气体交换的日变化表现为:在拔节期,全天的净光合速率均最高,而后随生育进程差异变小,通常上午较高,而在中午和下午较低。其旗叶Fv/Fm的变化趋势与净光合速率相似。燕大1817(上世纪40年代推出)的光合作用的午休现象较不明显,且在下午恢复较快,说明它可能具有一定的抗光抑制能力。孕穗至灌浆期是冬小麦籽粒形成和充实的关键时期,此时,叶片光合产物充足与否直接影响千粒重。进一步研究它们“源库”关系的结果表明,京冬8号“源库”关系协调,能够充分发挥“源“和“库”的潜力,且具有最高的收获指数、穗粒重和千粒重,而其它两个品种燕大1817和农大139都存在提高其品种产量潜力的限制因素。因此我们认为,高产品种的高产不仅因为其叶片具有较高的光合速率和较低的暗呼吸消耗,而且有较大的“库”容量和收获指数。 4. 当CO2浓度从360增加到720 µmol.mol-1时,单位叶面积的净光合速率和叶片的水分利用率 随CO2浓度升高而升高。但不同品种差异很大,京冬8号PN 和WUE最高,增加最多,分别提高了173 %和81 %;其次为农大139(上世纪70年代推出),燕大1817增加最少,分别提高了76 %和65 %。E随CO2 浓度的增加而提高;农大139和燕大1817的gs随CO2浓度的增大而减小,而京冬8号则增大。京冬8号和农大139旗叶胞间CO2浓度(Ci) 随CO2 浓度的增加而增大,而燕大1817 的Ci先增大,而后又急剧降低,且京冬8号的Ci最低,燕大1817 最高。在高CO2浓度下,京冬8号的光合速率显著高于其它两个品种,而Ci却低于其它两个品种,说明京冬8号的光合潜力高于其它两个品种。灌浆期高产品种京冬8号旗叶在田间不同自然光强下,净光合速率都是最高的(差异最大时,比燕大1817提高24.8 %)。因此,冬小麦光合作用的潜力,也在一定程度上得到改良。
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为了挖掘和利用野生资源抗旱和高光效的有益基因性状,本研究针对野生种的抗旱生理性状、光合作用和抗旱关系进行了测定,同时利用野生稻和栽培稻远缘杂交获得不同光合特点的后代材料进行了胁迫反应试验,并以栽培稻(陆稻和水稻)为材料研究了抗旱反应中根系的激素信号变化。旨在明确水分胁迫条件下,水稻不同野生种对干旱反应的差异及其机理,以及进一步鉴定有效的抗旱指标,为今后育种和生产实践提供理论依据和指导。主要结果如下: 1.通过对具有不同抗旱性状的四个野生种O.Granulata、O.Alta、O,Officinalis、O.Latifolia水分胁迫处理的抗旱相关生理性状的变化特点的研究表明:(1)在胁迫早期,野生种间黎明前叶片水势没有明显的差别,随着胁迫加剧,种间差异显示明显。耐旱性弱的野生种(O.Granulata、O.Latifolia)黎明前叶片水势和中午水势下降幅度大于耐旱性强的野生种( O.Alta、O.Officinalis)。这表明在一定的干旱处理程度下,黎明前叶片水势和中午水势可以反映出不同种间植株忍受干旱胁迫的能力。(2)四个野生种的植株在轻微胁迫时,膜稳定性呈现出增强的趋势,这可能与干旱胁迫的适应性相关。随着胁迫时间的延长,胁迫程度的加重,叶片膜稳定性破坏,植株叶片渗漏率增加。(3)在胁迫条件下,不同野生种表现出茎杆中糖分增加,叶片的光合酶和光合速率下降,且抗旱性弱的品种这种变化比抗旱性强的品种更加明显。这可能是由于干旱处理降低了同化物的运转和淀粉合成,导致了糖分积累。(4)在水分胁迫条件下,植株中的ABA浓度增加而IAA浓度下降,其中ABA的浓度增加与种间的抗旱性相关。抗旱性差(O.Granulata、O.Latifolia)的野生种叶片ABA浓度增加幅度高于抗旱性强的野生种(O.Alta、O.Officinalis)。Officinalis和Alta在水分胁迫下,仍比Granulata 和Latifolia具有较高的分蘖,这可能与其在胁迫下具有较高GA3浓度有关。 2.通过对20个野生种叶片膜电解质泄漏率的比较,研究其叶片细胞膜稳定性的特点表明,46℃的温度,水浴时间24小时是较适宜的条件。在适宜的处理条件下,Longistaminata、Punctata渗漏率较低,表明其具有良好的膜稳定性:O. Officinalis、O.Glumaepatula、O.Glaberrima,O.Latifolia、Meridionalis、Rufipogon (105697)、100889、Nivara (80683)、Sativa( IR-36)电解质泄漏率居中在60-80%;O.Alta、Rampur6、Azucena、Rufipogon (105599)、Bartlic、Rufipogon(104640)、105429、Minuta (101099)、HP4的渗漏值均较高,表明其膜稳定性较差,尤其是Minuta。此外,叶片光合速率和叶片膜稳定性的关系并不完全一致,在育种时应选择光合速率较高而叶片膜稳定性好的品种,O.Longistaminata因其具有较高的光合速率和较好的膜稳定性,是一个值得关注的材料。 3.研究了栽培稻(Oryza sativa)和普通野生稻(Oryza rufipogon)的杂种后代F3,即:Azucena×Rampur6杂交得到的Fi植株(25007-10),通过自交得到其F3代植株,在水分胁迫下不同光合速率类型植株以及相关的抗旱生理特点。结果表明, (1)光合速率高的株系黎明前叶片水势下降较大,而中午叶片水势下降却较小:光合速率低的株系黎明前叶片水势下降幅度较小,而中午叶片水势下降幅度却较大,这表明水分胁迫下,植株中午叶片水势与植株的光合速率密切相关。(2)在轻微水分胁迫下(缓慢干旱0-40天),所有株系经受抗旱锻炼的植株,其叶片渗漏率均下降,膜稳定性增强;随着胁迫时间延长(胁迫后40-80天)其叶片泄漏值上升,这可能是由于:水分胁迫下通过植株的渗透调节能力,使得叶片中累积的有机溶质增加:且干旱胁迫使得叶片的质膜破坏,电解质外渗,相对电导率提高。 (3)水分胁迫下,从不同光合速率类型的植株,其光合速率的变化看:高光合速率类型的植株,在水分胁迫下光合速率的下降幅度,要大于光合速率较低类型的植株。在水分胁迫下,SHPl-2株系后代比SHPl-1株系具有较强的抗旱性,能维持较高的光合速率。 (4)在水分胁迫下,不同光合速率的株系,其气孔阻抗均增加:低光合速率的株系,气孔阻抗上升幅度大于高光合速率类型的株系,并且其气孔阻抗上升的时间要早于高光合速率的株系。 4.研究了两个陆稻品种Azucena、IRAT104和两个水稻品种IR64、Salumpikit,在干旱胁迫下根系木质部汁液中内源激素的变化。(1)干旱复水后不同时间进程中,各品种木质部汁液内源激素的变化看,IRAT104和Salumpikit木质部汁液中ABA含量迅速降低,其下降幅度较大。说明ABA作为胁迫信号,通过木质部汁液传递干旱信息;在干旱胁迫解除后,ABA的浓度亦发生相应的变化。(2)在对根系施加不同压力后,测定其木质部汁液内源激素变化,结果表明:在不同的根系压力下,不同品种间(IR64、Salumpikit、IRAT104和Azucena) 木质部汁液中GA3含量变化较大,其中两个陆稻品种IRAT104和Azucena均较高,两个水稻品种IR64和Salumpikit均较低。这表明,在不同的压力下,陆稻品种(Azucena和IRAT104)比水稻品种(IR64和Salumpikit)具有较高的GA3含量;在胁迫条件下,维持较高的GA3含量,这有利于其维持正常的生长发育。(3)在干旱胁迫及复水过程中,根据木质部汁液中ABA和GA3含量变化的结果表明,虽然Azucena和IRAT104均属于陆稻品种,但二者的抗旱性不同。(4)水稻品种木质部汁液的pH值高于陆稻品种。木质部汁液中pH在干旱胁迫下升高,复水后又降低,其可作为干旱胁迫的一个信号,它与木质部汁液中ABA联合调节植株对干旱的生理生化反应。 上述结果表明,叶片水势与水分胁迫密切相关,可作为植株抗旱性的鉴定指标;抗旱性强的品种,叶片水势下降幅度小,有利于维持较高的水势,保证植株生长发育的需要。严重干旱使得所有品种的质膜稳定性降低,电解质外渗,相对电导率提高;抗旱性强的品种的质膜伤害程度小,电导率上升幅度小,表明其质膜稳定性好,对干旱的忍耐能力强。质膜稳定性的变化实际上反映了品种的耐旱性,所以是一种综合而又比较准确的抗旱鉴定指标。对于酶和激素的测定方法,由于操作比较烦琐,且数据分析和产量比较复杂等原因,不太适合于常规的大田选育工作中。水稻的抗旱性是多种生理生化变化综合作用的结果,因此进行水稻抗旱性鉴定时,不能使用单一的生理生化指标,而应对多个指标进行综合分析,依据综合值对水稻品种的抗旱性进行评价较为科学。
Resumo:
本文通过对蓝细菌Synechocystis sp. PCC 6803在添加葡萄糖、Na2S203的BG-11培养基中的生长特性、脂类及脂肪酸组成、细胞低温荧光、色素组成进行分析测定,总结出如下规律: 当蓝细菌Synechocystis sp. PCC 6803在添加有葡萄糖的BG-11培养基中培养时细胞出现了一种新的糖脂(记为糖脂-x),在添加果糖、麦芽糖、乳糖等其它碳源的培养基中生长的细胞中也检测到糖脂-x糖脂-x的出现经推测是与活性氧相作用的产物,当在含糖的培养基中加入活性氧猝灭剂Na2S203时能有效地抑制糖脂-x的出现。糖脂一x的出现伴随着其它脂、尤其是双半乳糖甘油二酯(DGDG)的含量下降,这可能与细胞营养代谢类型的转变相适应。糖脂-x的出现使细胞适应异养生长条件,这时藻胆体(PBS),光系统II(PSII),光系统I(PSD降解,叶绿素消失。 糖脂-x经1H-NMR波谱术检测证实为甘油糖脂,经气质联谱分析其脂肪酸组成中含大量的枝链脂肪酸,12-甲基十四碳酸、12-甲基十五碳酸、12-甲基十六碳酸以及两种稀有的含氮脂肪酸。这些脂肪酸在添加高浓度葡萄糖的培养基中生长的.Synechocystis sp. PCC 6803中的单半乳糖甘油二酯(MGDG)也能检测到。ESI-MS以及P-SI-MS测定结果表明糖脂.x含一分子的脂酰基侧链以及两分子的己糖,半乳糖与葡萄糖。 对.Synechocystis sp. PCC 6803生长在不同浓度的葡萄糖与Na2S203培养基中脂类组成与脂肪酸组成进行比较,发现Na2S203能有效地增加膜脂中硫代异鼠李糖二酰基甘油(SQDG)和磷脂酰甘油(PG)的百分含量,培养基中同时添加葡萄糖时能抵消Na2S203的这一效应。此外,Na2S203能显著增加单半乳糖甘油二酯(MGDG)、双半乳糖甘油二酯(DGDG)中十六碳酸(C16:0)的百分含量,这一效应也能为葡萄糖恢复。Na2S203不能显著地改变SQDG中C16:0的百分含量,加入葡萄糖时能降低C16:0的百分含量。这些结果说明Na2S203可能充当一种还原剂使膜脂处于一种低的不饱和状态,同时加入葡萄糖时能降低Na2S203的还原力。此外,Na2S203还可作为SQDG合成中的硫供体。 用HPLC测定.Synechocystis sp. PCC 6803在添加不同浓度的Na2S203,葡萄糖的BG-11培养基中生长时的叶绿素与类胡萝卜素浓度,结果表明葡萄糖表现出对叶绿素与类胡萝卜素水平的抑制效应,Na2S203在低浓度时表现出对叶绿素与类胡萝卜素水平的促进效应,但在高浓度时表现出抑制效应。因此适当浓度的Na2S203的加入有利于维持蓝细菌在培养基中添加葡萄糖的生长条件下的低水平自由基,能使葡萄糖表现出促进细胞生长的特性。 通过测定Synechocystis sp. PCC 6803生长曲线中葡萄糖、Na2S203的浓度效应,结果表明葡萄糖在低浓度(例如5 mmoI.L-l)时表现出促进细胞的生长,在相对高的浓度表现出抑制细胞生长的效应。在培养基中同时加入Na2S203时可恢复葡萄糖对细胞的生长的促进效应。单独加入Na2S203表现出对细胞生长的抑制效应。这说明葡萄糖、Na2S203对细胞的生长存在着正的协同效应。