常绿阔叶林恢复生态学研究初报

生物多样性的维持、监测、保育与恢复是生物多样性科学的核心研究内容( DIVERSITAS)。作为世界上典型的植被类型，常绿阔叶林以其丰富的生物多样性而倍受世人关注。我国的常绿阔叶林是全球分布面积最大，发育最为典型的常绿阔叶林，其分布区多为农业区，与长江流域的生态安全密切相关：伴随着人们的生产活动，生境的岛屿化与破碎化问题越来越突出，常绿阔叶林的合理保育问题和生态恢复问题已成为大家关注的焦点。本研究“常绿阔叶林恢复生态学研究初报”正是在这种背景下开展的，主要实验研究工作与结果如下： 1．系统综述了生态系统退化程度的诊断指标体系、途径与方法，绘制了生态系 统退化程度的概念模型，为恢复生态学研究和生态恢复实践提供参考。 2．固定样地的建立：为深入开展生物多样性与恢复生态学研究，本研究建立了一系列固定样地（常绿阔叶林固定样地、常绿落叶阔叶林固定样地、退化生态系统恢复与重建实验样地等），这些样地的建立为进一步深化研究奠定了坚实基础。 3．种群大小级结构特征：对栲树Castanopsis fargesii和油茶Camellia oleifera种 群大小级结构特征研究表明，栲树种群大小级结构（高度级和胸围级）呈弱双峰型分布，油茶种群大小级结构呈倒“J”型分布。对树木大小级划分标 准的比较研究表明划分标准的选择应基于研究目的和物种性质。作者认为应深入研究干扰特别是生境的岛屿化与破碎化对常绿阔叶林稳定性的影响。 4．种子扩散与种群维持：种子扩散是种群维持的一个关键阶段，而建群种的维持机制可在一定程度上反映群落的维持机理。对都江堰常绿阔叶林固定样地的主要建群种栲树种子扩散的研究表明，种子雨密度、种子在地上保留密度以及种子丢失状况是个动态过程，种子雨在2001年持续了约3个月的时间，种子年产量达到每平方米73.37个正常种子;研究发现栲树种子下落后能在地上保留一段相当长的时间（捕食者饱和现象“predator satiation"），这为种子萌发提供了更多的时间和机会，从而使得栲树种群能通过大年(the mast year)的高种子产量与捕食者饱和现象顺利完成自然更新;捕食者饱和现象有助于解释栲树的优势种群地位和稳定机制，以及对整个生态系统稳定性的贡献;作者提出了一个描述栲树种子扩散命运的概念模型，该模型表明种子雨与种子丢失的不同阶段是在不同程度上以不同方式贡献于栲树的自然更新。总之，栲树自然更新伴随着一个复杂的种子扩散过程。 5．光因子调控与生态恢复：光是影响植物生长的一个重要生态因子。研究了三种不同遮荫处理（100% PAR、40% PAR和22% PAR）对青冈Cyclobalanopsis glauca幼苗在亚热带弃耕地上的影响作用，两年的研究结果显示：青冈幼苗 可以在弃耕地上正常生长：两种遮荫处理(40% PAR和22% PAR)对青冈的萌芽和幼苗生长有正效应，并且22% PAR遮荫处理有明显的促进作用;本研究也说明了植物在不同的遮荫处理作用下有不同的生长策略。关于在生态恢复中如何利用光因素对植物生长的影响以及遮荫的复合效应问题值得深入研究。 6．种间关系与生态恢复：杂草竞争是植被恢复中的一个重要问题。对两种常绿阔叶树种（青冈和石栎Lithocarpus glaber）在不同坡位（坡上位、中位、下位）和有无地上杂草竞争的情况下的对比研究表明：不同物种在不同坡位，其幼苗生长对杂草竞争的反应是不同的;在坡上位和下位，除草处理能显著地提高青冈幼苗的田间保存率、苗高、基径和冠幅的生长，而在中位，除草处理的效果不显著;但是对于石栎来说，除草处理仅能显著地提高坡中位幼苗基径的生长量;研究说明了（地上）杂草竞争对植物生长的影响（程度）因物种而异，因而除草处理并不是对所有常绿阔叶树种的幼苗生长有促进作用，杂草竞争也不是一切常绿阔叶树种在弃耕地上建立与定居的障碍因子。作者建议在生态恢复实践中应根据具体情况选择除草与否，关于杂草竞争／除草在植被恢复中的作用值得进一步研究。

岷江中上游植被生态恢复过程中若干问题的探讨

　1．对四川省岷江上游地区（茂县）的锐齿槲栎（Quercus aliena var. acuteserrata）天然次生林进行研究，发现：(1) 坚果完好比例约在14% ~26%之间，完好坚果的发芽率和发芽势都比较高，但在天然状况下能够留存到翌年5月的坚果几乎没有。因此，实生幼苗的天然补充就受到了严重的限制。(2) 林缘的幼苗密度低于所有其它生境的 (P<0.05)，林中的幼苗密度最高，和林窗的比较有显著差异(P<0.05), 而和灌丛的比较则差异不显著（P>0.05）。在灌丛幼苗密度和林中以及林窗的比较都没有差异。动物对坚果的取食速度则是林中的最慢 (10.0%)，林窗和林缘的基本相同(分别为61.1%和66.5%)，取食速度都明显快于林中(P<0.01)。(3) 林中的幼苗在小于100 cm的各高度内都有大量分布，说明在林中树冠下幼苗是可以长期存在的，暗示在幼苗阶段的锐齿槲栎可能是耐荫的。(4) 在林中缺失幼树，在林缘则有包括幼树在内的完整的更新大小系列，表明林缘是更新的关键地点。(5) 在栎林的每一个大小级别上，萌生个体和实生个体都按各种比例伴生，说明导致萌生的干扰一直在发生，并可能在森林的更新中扮演重要角色;也说明该地区的锐齿槲栎林由萌生和实生起源的个体混合组成。 2．栎林是北半球温带森林的重要组成部分，因此栎林更新是全球森林更新研究的热点之一，而啮齿动物对栎林更新的影响则是关注的焦点。在2002~2003年，通过坚果标记研究了未被取食和遗弃坚果（即咬开后只有少部分被捕食后丢弃在林中的坚果）的健康比例，并定量测定了坚果的捕食、搬运、遗弃、丢弃、贮藏和留存等各种命运的比例和特点;对坚果也进行了各种人为的处理，以观测其命运和动物取食速度，发现：(1) 遗弃坚果中不健康坚果的比例比动物未取食的天然坚果中的比例有极显著的增加 (P>0.05)，暗示啮齿动物一般是通过咬开坚果来识别坚果健康与否并决定是否捕食。(2) 根据坚果命运和对照相比改变与否以及如何改变，各种人工处理坚果的命运可以分为 4 类：① 坚果命运没有任何显著改变;② 坚果被就地捕食的速度降低，搬运的速度不变，最终搬运坚果的比例增加而就地捕食坚果的比例降低，留存坚果的比例偶尔能增加至0.2%;③ 坚果就地捕食的速度几乎降至0，搬运的速度则在下降一段时间后又上升，并且搬运作用持续了相对长的时间，最终搬运坚果的比例大大增加，就地捕食坚果的比例很低，留存率为0;④ 坚果被搬运和就地捕食的速度和比例都降低，留存坚果的比例相应的大大增加，甚至可以达到50%。(3) 命运得到显著改变的②、③、④类坚果所承受的人工处理按照作用方式又可以分为主要作用于坚果化学状态（即气味浓度）的处理、主要作用于坚果物理状态（颜色、形态、有无附属物等）的处理以及使坚果处于不同颜色背景的处理;其中主要作用于坚果化学状态的处理对坚果命运具有最重大的改变，如胶带包裹处理和烧焦处理;其它各种主要作用于坚果的物理状态和所处背景的处理对其命运则也具有相对轻微的改变。这一试验结果可能证明：啮齿动物在对坚果进行识别和取食选择等活动时主要依赖于嗅觉来感知坚果的可食性，但是能感觉物理状态和所处背景的视觉也起一定程度的作用。(4) 啮齿动物对栎树坚果进行就地捕食、遗弃、搬运、异地捕食、丢弃、贮藏等作用，使各种命运的坚果都具有一定的数量比例和特点，也提供了动物影响栎林更新的多种可能途径。 3．人工干扰是任何退化生态系统中都始终存在的重大问题。除了明显的砍伐或者采摘外，人工践踏也是一种重要的干扰，特别是在茂县的山林普遍被牛马不断的放牧的情况下，这个干扰的后果就更加显著。为此研究了人脚踩踏的路上的白车轴草和未踩踏草坪上白车轴草在最大叶长、株高、芽高、构件数量、构件平均鲜重、死叶数量、根长等构型指标，根、茎、叶三者的生物量（干重）及比例等生物量指标，平均花序数量、花平均数量等繁殖指标方面的不同，发现踩踏使白车轴草植株：(1) 株高降低，芽高降低，最大叶长变小，平均每厘米的构件数量增加，构件平均鲜重降低，根长度减小，死叶数量增加。(2) 平均花序数量下降，每花序的花平均数量下降。(3) 但是在生物量的分配上，根和茎的生物量没有显著的下降，但是叶的生物量显著减低。因为白车轴草的茎可以不断克隆繁殖，所以踩踏对其存活可能没有太大的影响，只是造成了植株的矮化和密集化，根也变短;但是对种子繁殖有重大影响，反映在平均花序数量和每花序平均花数的显著下降上。在生物量的分配中，作为主要的同化器官，叶的生物量显著下降，而根茎比没有变化。这可能说明这样的克隆植物其物质流动是呈现网络化的特征，具有比较强的抗干扰能力。 4．连香树、油松、日本落叶松、华山松油松混合林是茂县地区的几种主要的已经营造的林型或者树种。为了了解其20年来的营林效果，运用样方调查的方法测量了这几种树种或者林型的胸径、持水量、凋落物现存量、密度等，评价了它们在生长、营业循环和水土保持等方面的差异。结果表明：日本落叶松具有生长缓慢，凋落物现存量大，涵养水分能力良好的树种，值得推广;油松生长迅速，凋落物现存量巨大，涵养水分能力一般的树种，也可以大力栽植;油松和华山松的混交林具有比较大的蓄积量和较好的涵养水分的能力，可以推广;而连香树则做为生长速度中等，成材率低，凋落物现存量小，涵养水分能力差的树种，不应该进一步推广。

浑善达克沙地稀树疏林草地生态系统研究：生物量、生产力与生态恢复途径

荒漠化是困扰我国干旱和半干旱地区的重要环境问题，我国的四大沙地也是荒漠化最为严重的地区，从生态学角度提高对沙地的认识，探明其生物量和生产力对于了解沙地生态系统的结构和功能是非常有意义的。本研究以浑善达克沙地为例，对沙地的植被特点、生物量和生产力以及退化沙地的恢复策略进行了探讨。 通过对浑善达克沙地进行的植被调查发现，浑善达克沙地的稀树疏林草地景观由草本层、灌丛和榆树疏林构成，彼此呈相间排列、交替出现的格局。在丘间低地以地带性的草本层植物占优势，灌丛主要出现在沙丘和丘间低地的过渡地段，地下水位较高的地方。榆树（Ulmus pumila）是沙地的优势树种，占沙地乔木的95％，榆树疏林主要在固定沙地稀疏分布，占沙地榆树总量的84％。胸径10-25 cm的榆树占60％，幼树少见，这和放牧干扰有关。沙地的稀树疏林草地是不同于周围草原地带的隐域植被，带有明显的超地带性，同时因受地带性气候的影响，兼有地带性特征。 在碳循环方面，为了估测沙地植被的碳存储潜力，我们对浑善达克沙地的生物量进行了估测。整个沙地被分为六种生境，分别求算生物量，然后汇总。对于其中的榆树生物量建立了异速生长关系进行估算。结果表明，浑善达克沙地植被的平均生物量为21.30 Mg ha-1，其中丘间低地的贡献为65％。从生活型上看，草本层的贡献占优势，而榆树的贡献很小，仅为10％。平均地下/地上生物量的分配比例为2.9。与草地生态系统相比，浑善达克沙地的生物量要高出90％，表明沙地植被是草原地带内的隐域植被，特殊的土壤水热条件使它具有更高的碳存储潜力。沙地的大范围恢复将使该碳库通过碳获取得以实现。 净初级生产力（NPP）是生态系统功能的重要体现，它可以反映植被碳固定的能力。为了了解稀树疏林草地NPP的特点，我们对浑善达克沙地六种生境的NPP分别进行了求算，然后汇总。浑善达克沙地植被的平均NPP为11.06 Mg ha-1 yr-1，各生境的贡献不同，以丘间低地的贡献最大，达65％。生活型上看，草本层植物占优势，乔木的贡献仅为1.3％。地下/地上NPP为1.7，降水利用效率达10.9。浑善达克沙地稀树疏林草地的NPP比草地生态系统的平均值高59％。NPP的研究结果表明，沙地植被是和周围地带性草原植被存在显著差别的，这种高生产力将伴随沙地的恢复而实现，并有可能对沙地地区的碳循环产生影响。 为了探索荒漠化防治的新途径，在浑善达克沙地巴音胡舒嘎查开展了为期5年的退化草地恢复试验。结果表明，通过“以地养地”的模式可以使退化草地充分利用潜在恢复力进行自然恢复，并取得了明显效果。开辟高效地，种植高产玉米，在草地得到恢复的同时，牲畜仍然有充足的草料供应，牧民生活水平也有所提高。这种适合半干旱地区环境条件的恢复模式比在同样地区造林要有效和经济。据此，文章最后探讨了当前荒漠化防治中存在的误区和今后荒漠化防治应采取的策略。