暖温带山地森林生态系统水分问题研究

本文的研究是中国科学院院重大项目“暖温带森林生态系统结构、功能及生产力持续发展”的主要内容之一。作者以详实的第一手资料，从森林小气候及环境特征、森林降水的水文学效应及降水化学、森林的热量平衡及蒸发散、树木个体的水分生理生态学几个方面阐述、分析了暖温带山地森林生态系统主要林分的水分及其相关生态学问题。 在森林小气候及环境特征一章，作者从不同季节的日变化和生长季的月际变化两个视角，以落叶阔叶混交林和油松林为研究对象，考察了林冠上和林下四个不同梯度的风速、气温、湿度、地温的时空动态。 在森林降水的水文学效应和降水化学一章，笔者以1993、1994年试验年度的83次降雨观测资料为基础，分析了暖温带落叶阔叶混交林、辽东栎林、油松林、落叶松林、次生灌丛降水总量与各降水分量的关系，建立了单次降雨与各降雨分量的经验模型，并给出了生长季林冠作用层和林地作用层的水量分配的月际动态。在探讨上述水量关系的同时，作者还分析了前四类林分大气降水及各降水分量中N、K、Ca、S、Mg、P、Al七种元素的浓度及含量变化，就不同树种对上述元素的选择性交换作了探讨，比较了不同林分的降水化学效应差异。 在第四章，作者以落叶阔叶混交林和油松林为研究对象，分析了两类林分在94试验年度生长季辐射平衡、显热通量、潜热通量、蒸发散以及土壤热通量的季节变化和日变化特征。 在树木个体的水分生理生态部分，作者应用压力室一容积技术测定了暖温带落叶阔叶林、油松林和次生灌丛10种主要树种的水分生理指标：日最低水势值、最大膨压时的渗透势、膨压为零时的渗透势、初始质壁分离时渗透水的相对含量、初始质壁分离时的相对含水量、质外体水的相对含量、细胞最大弹性模量，并比较了不同树种间上述指标与抗旱性的关系。此外，作者还应用Li-1600稳态气孔计测定了上述林分中主要树种的日均蒸腾强度的季节动态，并比较了上下两面叶片蒸腾特性的差异。最后，作者采用九种水分生理指标对10种主要树种的抗旱性作了主分量分析，给出了综合性抗旱指标。 在第六章，作者应用热脉冲技术系统地研究了暖温带山地森林主要乔木树种的树干液流的时空变化特征，并应用时序分析方法对上述树种的树液流量变化建立了自回归模型，在此基础上提出了生理惯性指标，给予了生理学解释。

北京东灵山地区森林植物养分利用效率研究

本文选择东灵山地区具有代表性的11种植物，研究了植物叶片养分元素动态特征以及各个层次物种、生活型和生境等对植物叶片养分元素再吸收的影响。主要结论如下： 1、不同物种间、以及相同物种在不同森林类型内的叶片C素含量变化程度较小;11个物种之间叶片N素养分浓度差很大，但各种植物叶片的N素含量的季节变化比较一致，大多数情况下表现为单峰型或双峰变化曲线;各种森林类型中11种植物叶片P的最高含量都出现在生长初期，以后开始下降。 2、在物种水平、养分再吸收是一种重要的养分保存机制，N素和P素再吸收率大约为50%，对这两种养分元素而言，相同生境下生长的不同植物种的养分再吸收率不同，存在显著差异，而同一植物种不同生境下养分再吸收率之间也存在差异，而S素的差异则不显著。 3、同一生活型在不同的森林类型中养分再吸收率差异不明显，同一森林类型中不同生活型的养分再吸收率差异也不明显;高养分再吸收率不是低养分环境所选择的优势性状，低养分环境中的物种主要通过延长叶片寿命和加强低养分浓度状况下的物质合成来适应低养分环境。 4、除了土壤pH值外，土壤容重、土壤有机质、土壤全氮、土壤阳离子交换量在三种生境下都表现出一定的差异性。华北落叶松林生境下的土壤养分含量较丰富，其次是落叶阔叶混交林，辽东栎林相对前二种生境其土壤养分相对低一些，但在三种生境之间养分元素再吸收率差异不显著，植物养分再吸收没有或微弱地受控于土壤养分获得的能力。

内蒙古锡林河流域主要植物种、功能群和群落水分利用效率的研究

近二十年来，碳同位素技术己被广泛应用于植物生态学，特别是植物“碳一水”关系的研究中。植物的碳同位素组成（δ13C值）是叶片组织合成过程中光合活动的整合，它反映了植物长期的水分利用效率。内蒙古锡林河流域位于我国温带典型草原的核心区域，水分是制约本区植物生产力和群落稳定性的限制因素。因此关于本区植物水分利用效率和水分利用状况的研究，对探讨植物对生境干旱化的适应与响应机制具有十分重要的理论和实践意义。本研究沿土壤水分梯度在锡林河流域选取了沼泽化草甸、盐化草甸、草甸草原、典型草原、退化草地和疏林沙地等8个代表性植物群落，研究主要植物种、功能群和群落的碳同位素组成及叶片含水量、脯氨酸含量等与植物抗旱性相关的生理指标的变化，从植物种、功能群和群落三个层次研究了不同水分条件下植物水分利用效率的变化及其对不同水分生境的响应与适应机制。 　　1）在所调查的8个植物群落中，C3植物占绝对优势;C3植物的δ13C值和水分利用效率越大，其在整个流域中的分布频度越高，生物量也越大;与生长在湿润生境中的植物相比，生长在较干旱生境中的植物能积累更高水平的脯氨酸。以上结果表明，锡林河流域的植物可能通过两种机制适应当地的干旱生境：一是通过调节气孔导度提高植物的水分利用效率;止是通过积累高水平的脯氨酸增强植株的渗透调节能力并维持相对稳定的水分含量。 　　2）依照生活型将锡林河流域主要植物种划分成6个植物功能群：乔木、灌木、半灌木、多年生禾草、多年生杂类草和一年生植物。在较湿润生境，多年生杂类草更加丰富并构成了群落地上生物量的绝大部分;而在较干旱生境下，多年生禾草在群落中起更重要的作用;随着土壤含水量下降，灌木和半灌木逐渐增多，且在退化草地和沙地中其相对生物量迅速增加;多年生禾草别3c值显著高于其它功能群;随着土壤水分可利用性降低，多年生禾草和杂类草的别3c值表现出增加的趋势，而灌木／半灌木则表现出相反的趋势。以上结果进一步证明了，在典型草原区以生活型为基础划分的植物功能群可以用来进行较大尺度植物一水分关系的研究。 　　3）依照植物的水分生态类群，将锡林河流域主要植物种划分为六个植物功能群：旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物、湿中生植物和湿生植物。在较湿润生境中（沼泽化草甸和盐化草甸），湿中生和湿生植物成为优势种并构成地上生物量的主体;在干旱生境中（草甸草原、典型草原和退化草地），旱生和中早生植物占绝对优势并构成群落生物量的90％以上;随着不同水分生态类群所适应的生境从干旱到湿润逐渐转变，植物的δ13C值和水分利用效率显著降低;旱生植物叶片脯氨酸含耸最高，湿中生和湿生植物脯氨酸含量最低，不同水分生态类群脯氨酸含量与其δ13C值和地上生物星．显著正相关关系。 　　4）不同群落类型的平均δ13C值有显著不同，表现为：典型草原＞退化草地＞沙地＞退化恢复草地＞草甸草原之盐化草甸＞沼泽化草甸。C4植物的出现、不同物种δ13C值的差异和同一物种在不同生境下δ13C值的变化是影响群落平均δ13C值的主要因素，而这些因素与土壤水分状况和干扰历史（特别是放牧）密切相关。 　　此外，本文还研究了氮素添加对羊草和大针茅光合和水分利用效率的影响。土壤含氮量的增加可以显著提高羊草叶片光合能力和叭JE，而对大针茅的影响不大。作为锡林河流域两种优势植物，羊草和大针茅通过不同的生理机制来维持较高的WUE适应干旱生境：羊草为高光合、高蒸腾，而大针茅为低光合、低蒸腾。羊草较高的WUE是以降低氮利用效率 （NuE）为代价的;而大针茅在维持较高WUE的同时仍能维持较高的NUE，这一特征使大针茅可以广泛分布于更加干旱和贫瘩的地区。 　　以上研究结果，为深入开展典型草原生态系统植物与水分关系的研究提供了有价值的信息，进一步证实了稳定性碳同位素技术可以有效地指示不同群落类型中主要植物种长期水分利用效率。同时，通过对其它相关生理指标的测定，可以更好地探讨植物对水分限制的适应策略。我们的研究结果从植物种、功能群和群落三个层次进一步揭示了植物对干旱生境的适应机制，并初步阐明了人类干扰特别是过度放牧对草原群落建群种和优势种的生态替代或／和灌丛入侵的影响。这些研究对生物多样性保护、全球变化和区域可持续发展等热点问题的研究都具有重要的意义。在今后的研究中，结合其它稳定性同位素（如2H，18O和15N）技术，将有助于我们进一步深入研究蒙古高原植物对气候变化和过度放牧的适应与响应机制。