克隆整合与植物对沙地生境的适应－毛乌素沙地的案例

我国是受荒漠化影响最为严重的国家之一。半干旱区和干燥的亚湿润区分布着大面积沙地，这些沙地是我国荒漠化土地的集中分布区和的主要的潜在发生区，也是重点治理区。在这些地区进行生态建设和生态恢复的首要任务是植被的恢复与重建。用于植被恢复和重建的植物种，必需能够适应沙地特殊的生态环境。 克隆植物是一个独特的植物类群，它广泛的分布于各种生态系统中。在长期的进化过程中，克隆植物形成了有效利用异质性资源以及克服（忍耐或逃避）局部不利环境条件的生态适应对策―克隆整合。位于鄂尔多斯高原的毛乌素沙地是我国的四大沙地之一，其生态环境的特点具备我国沙地生境的共性－干旱、土壤贫瘠、频繁的风沙活动以及异质性。在毛乌素沙地中，克隆植物广泛分布。本文以毛乌素沙地为案例研究的背景，以该区几种重要的克隆植物为研究对象，以该区主要的生态环境特点为处理因素，从不同层面来观察克隆整合对这些植物适应沙地环境的作用。 高度异质性的水分分布格局是该区的关键生态因子之一。水分传输可以帮助克隆植物利用不同斑块内的水分资源。在一个野外实验中，采用酸性品红染色喂饲的方法，研究了根茎型草本克隆植物沙鞭和根茎型克隆半灌木羊柴的克隆内水分传播格局。沙鞭克隆内的水分传输速度和强度都高于羊柴。这可能是沙鞭能够占据大面积生境的原因之一。此外，克隆植物分株间资源的传递是通过贯通的维管束进行的。水分可以在观察的沙鞭克隆片断内畅通无阻的传输，但在羊柴克隆内的传输受到限制。这可能与二者维管束结构的不同有关。 沙埋是该区植物经常遭遇的生态事件。本文研究了克隆整合在羊柴遭受空间异质性沙埋过程中的作用。结果表明，轻微程度的沙埋可以促进羊柴的生长和生物量积累;高强度的沙埋会削弱羊柴的生长和生物量积累，甚至会致死。克隆整合可以帮助羊柴抵抗空间异质性沙埋，尤其当沙埋的强度增加时，这种作用表现的更明显。实际上，沙埋的发生是逐渐进行的，即同时具有时间异质性。本文通过野外实验观察了沙鞭在时空异质性沙埋条件下的响应格局以及克隆整合的作用。研究表明，长时间间隔的沙埋促进沙鞭的生物量积累，克隆整合可以帮助沙鞭抵抗频繁发生的沙埋事件。此外，通过Meta-analysis方法综合了分布在沙地中的根茎型克隆植物对沙埋的响应格局的案例研究。结果表明，轻微的沙埋能够促进根茎型克隆植物的生物量积累，高强度的沙埋对这些植物是一种生态胁迫，克隆整合可以帮助这些植物抵抗这种生态胁迫。这强烈的支持了这样一种观点，即克隆整合是根茎型克隆植物在长期的适应进化过程中形成的抵抗高强度沙埋的生态策略。 该区也生长着很多密集型克隆植物。养分的空间异质性在各种尺度上存在，密集型克隆植物也可能经历小尺度的养分异质性。以糙隐子草为研究对象，观察其在同质和异质养分条件下的生物量、生物量配置格局以及有性繁殖和克隆生长的权衡。结果表明：在异质性的养分条件下，相连的克隆片断的总体生物量、地上无性结构生物量、根生物量以及分株大小都显著高于切断的克隆片断;同样，异质性斑块中的相连的克隆片断的表现高于同质性斑块。这暗示着克隆整合能够帮助密集型克隆植物糙隐子草更好的利用小尺度的养分异质性。 此外，通过野外调查的方式观察该区两种重要的克隆半灌木，游击型的羊柴和密集型的油蒿在小尺度不同植被盖度斑块下的生物量配置格局。结果表明：羊柴的地上各部分生物量对植被盖度变化的响应不如油蒿敏感。这可能是因为羊柴的游击型克隆构型决定其可以跨越小尺度斑块实现克隆生理整合，从而利用不同小生境斑块的资源所致。油蒿只能利用小生境斑块内的资源，当小生境斑块的条件改变，其生物量以及配置方式也随之发生相应的变化。在繁殖方式上，羊柴的有性繁殖结构以及有性繁殖投资显著小于油蒿。在资源有限的条件下，对一种繁殖方式的投资常常会削弱另一种繁殖方式。羊柴主要依靠克隆生长，这符合并支持配置理论的观点。植物的空间格局与植物自身的生活史性状密切相关。羊柴和油蒿不同的生活史特性必然会在各自的种群空间格局中体现出来。本文还采用地统计学的方法，观察二者的种群空间格局。种群水平上，小尺度的空间自相关控制着羊柴种群的空间格局;油蒿种群的空间格局受更大尺度的过程控制，并在自身为建群种的群落随机分布。对于油蒿种群而言，发生在小于抽样尺度（<1m）的随机变异高于相应的羊柴种群。这两种克隆半灌木的种群空间格局的差异可能与二者克隆构型和克隆性的不同有关。 本文的研究对象不仅涉及根茎型克隆草本植物，还包括了克隆半灌木，不仅涉及游击型克隆植物，而且涵盖了密集型克隆植物。因此，本文的研究不仅有助于在理论上理解克隆植物对异质性生境的适应策略，在实践上也能为该区的生态恢复提供一定的理论依据。

典型草原物候特征及其对生态系统功能的影响研究

植物物候反映的是植物(包括农作物)和环境(气候、水文、土壤条件)的周期性变化之间的相互关系。在气候变化背景下，植物物候已经发生了显著变化，并且对生态系统产生了重要影响。然而，目前的物候研究大多是针对木本植物，对于草本植物的研究则相对缺乏，而且草本植物的物候节律表现出较木本植物更为复杂的特征，不但受温度影响，亦受到水分因素的影响。 本研究利用内蒙古典型草原区克氏针茅草原建群种羊草和克氏针茅自1985～2003年19年的物候资料和气象数据，分析了物候特征及气候因子的变化趋势，探究了两种植物返青期和枯黄期的主导因子。结果表明，克氏针茅草原近20年来的气候发生了显著的变化，总体表现为温度升高、降水量降少、土壤水分含量减少。与以往物候研究结果不同的是，羊草和克氏针茅返青期在气候变暖的背景下却显著滞后。相关分析显示返青前期土壤水分是导致返青滞后的主要原因。对于枯黄期的相关分析同样显示水分因子是制约两种植物生长季结束的关键因子。在检验现有返青期和枯黄期物候模型对于典型草原适用性的基础上，本研究选择应用广泛、计算简便的CTM(Cumulative Temperature Model)模型作为改进返青期物候模型的基础，在其中加入了水分的影响，使得改进返青期物候模型可以很好的模拟典型草原植物返青期，模拟误差小于7天。同时，构建了考虑水分和温度共同影响的枯黄期模型。改进后的物候模型提高了DCTEM(Dynamic Chinese Terrestrial Ecosystems Model)模型的模拟精度。 基于耦合改进物候模块的DCTEM模型对影响生态系统NPP(Net Primary Productivity)、NEP(Net Ecosystem Productivity)和AET(Annual Evapotranspiration)的因子加以分析。结果显示，降水量是影响克氏针茅草原生态系统功能的主要因子，其对于NPP、NEP、AET以及土壤异养呼吸等均有不同程度的影响。其次，生长季长度变化对于克氏针茅生态系统功能呈现出显著的影响作用，其影响程度仅次于降水量。 为了量化在实际的气象条件下单位生长季长度变化所引起生态系统NPP、NEP和AET的变化幅度，设置了三个引起生长季长度变化的物候模拟情景(动态枯黄情景、动态返青情景、动态起止情景)以及对照情景。研究结果显示，不同情景下植物生长季长度变化对于生态系统功能有着不同程度的影响。动态枯黄情景下由于草原枯黄期使整个生长季每延长一天NEP增加3.11％，NPP为0.34％，对于AET的影响最小为0.06％;动态返青情景下，由于草原返青期波动使得整个生长季延长一天则NEP增加1.54%，NPP为0.15％，对于AET的影响最小为0.01％;在动态起止情景下，生长季延长一天则NEP增加3.37%，NPP为0.39％，对于AET的影响最小为0.06％。总体而言，由于枯黄期引起的生长季变化对生态系统功能影响程度比由于返青期引起的程度高。此外，不同的生态系统功能要素对于物候变化的影响程度也有所不同。在几种模拟情景下，NEP受到生长季变化的影响最大，其次为NPP，AET受物候变化影响最小。

青藏苔草和紫花针茅形态结构及其生态适应性

为了研究高原植物对青藏高原特殊环境的适应机制，本文选取青藏高原高寒草原优势物种紫花针茅和青藏苔草作为研究物种，运用数量分析的方法对它们的形态结构及生态适应性进行了研究。试图通过对环境因子和这些形态结构变化之间的关系进行分析以找出这两种植物是如何适应严酷的环境以及这两种具有不同克隆生长方式的植物是否具有不同的适应机制。 2004年8月，我们沿青藏公路设置一条从西大滩到羊八井的样带，并进行取样。样带的生态特征从南到北变化较大：海拔从4586m上升到4901m，生长季降水量从384.0cm下降到202.2cm，生长季月均温从5.1℃下降到1.4℃，生长季月均相对湿度从65%，下降到54%，生长季蒸发量从1242cm下降到798cm，生长季月均风速从2.4m/s增大到4.0m/s。将采集的植物叶片材料制成石蜡切片，采用番红固绿对染，在显微镜下观察测量。同时研究了青藏苔草的根茎特征。数据分析中运用了变异系数比较，多重比较，相关分析和回归分析被用来分析结构变化及其与生态因子的关系。 结果表明，两物种的叶片结构特征在不同环境中的种群间存在显著差异。总体上，青藏苔草的保护组织、光合组织以及综合指标变异系数明显大于紫花针茅的，仅输导组织相关指标的变异系数小于紫花针茅的。这些结果表明，在叶片结构水平上青藏苔草比紫花针茅具有较大的可塑性，也意味着青藏苔草对生态因子变化的潜在适应能力可能较紫花针茅强。 紫花针茅和青藏苔草的大部分叶片结构特征与其生存环境的生态因子间存在着线性回归关系：紫花针茅叶肉细胞大小随土壤有效K含量增高而减小;下表皮厚度和韧皮部面积随生长季云盖度增高而增大;单一导管半径和导管平均面积随生长季月均湿度的增加而增大;青藏苔草上表皮细胞厚度随生长季月均最低温的降低而增厚;泡状细胞厚度随大陆度的增强而增加;上表皮细胞大小随土壤pH的增大而增大;导管总数和韧皮部面积随土壤速效P含量的增高而增加;气腔总面积随土壤有效K含量增高而增大。 青藏苔草分枝方式为典型的合轴分枝。分株间由埋藏在地下的匍匐根状茎连接，其扩展方式不呈直线形。青藏苔草喜沙质土，其根茎一般分布在沙土中10cm以下，在部分通气性能良好的风成沙丘或沙地，深度可超过50cm，间隔子长度依生境的不同而变化很大，短的仅约3cm，而长的可达2m多。 青藏苔草的间隔子长度和节间长度随有效温度的增加而减小，根茎每间隔子节间数随降水的增加而减少，在较低有效温度下和较低水分供给的情况下单位面积分布的克隆分株数量较少，在较高有效温度下和较高水分供给的情况下单位面积的克隆分株数量分布较多。这种变化趋势有助于青藏苔草有效迅速地占领条件适合的生境，充分利用生境内的各种资源，扩大种群;在不利条件下，青藏苔草则减少单位面积内克隆分株的分布，以适应不良生境。

生态系统服务功能价值评估—以锡林河流域天然草地生态系统为例

时空尺度和生态系统的健康状况是影响生态系统服务功能的重要因素。锡林河流域天然草地关键的地理位置和独特的生境条件使其具有十分重要的生态意义和经济价值。评估锡林河流域天然草地在不同时空尺度及生态系统健康状况的生态系统服务功能的价值，不仅能够全面客观的评价该流域天然草地的生态服务功能，而且还能够为当地经济政策的制定，经济的建设发展提供科学依据。 本研究以锡林河流域天然草地为例，通过对草地生态系统服务功能价值评估和计算机情景模拟，研究了不同空间尺度及放牧影响锡林河流域天然草地生态系统服务功能价值。对于不同空间尺度下草地生态系统服务价值的研究，根据草地的产草量和退化程度将锡林河流域天然草地划分成5个级别，利用Costanza等的基本思路和方法，进行了价值评估。结果表明锡林河流域草地生态系统每年的服务价值为76.154×108元。受各级草场的生产量和放牧强度的综合影响，健康程度不同的各等级天然草地的单位面积生态系统服务功能的价值存在着很大差异，从1级草地到5级草地，单位面积服务价值比重从38.1%下降到4.8%。参考国际、国内和锡林浩特当地三种不同的生态系统服务单价，计算得出这三种不同空间尺度下锡林河流域天然草场生态系统服务价值分别为：88.199×108元/年、76.154×108元/年、14.236×108元/年，并且各项服务功能在总价值中所占的比例也随空间尺度变化。以气体调节为例，服务价值的比重分别占3.7%、11.0%和7.9%，这说明生态系统服务功能的价值与空间尺度有关。 通过草地生态系统服务功能当量因子得到不同类型草地生态系统单位面积服务价值，研究放牧影响下各类型草地生态系统单位面积服务价值以及年平均累积服务价值。草地生态系统服务功能当量因子说明生态系统各项服务功能不仅与生态系统的生物量有关，同时受到生态系统内环境因子、生物因子、生态系统过程多方面因素的共同作用。最大直接经济价值放牧率大于生态系统服务功能最大时的放牧率，但是获得经济利润小于生态系统服务功能最大时的价值。同时，在各类草地生态系统中单位面积服务价值以贝加尔针茅草原最高为2242.347元/公顷，克氏针茅草原最低为1655.413元/公顷。草地生态系统的累积服务价值在时间范围一定时随放牧率变化明显，并且时间范围越大变化越大。重牧状态下的草地生态系统累积服务价值最低，且随时间的增加而减少;无牧、轻牧和中牧状态下草地生态系统的累积服务价值则随时间的延续而增长。以上结果说明放牧对草地生态系统服务功能有显著影响，以经济利益为目的获得最大利润的放牧方式带来的经济价值是短期的，从长远看，只有科学管理，合理放牧，才能使草地生态系统长期稳定的提供最佳的生态系统服务功能。

改变土壤碳输入对我国北方温带草原土壤碳、氮库和碳、氮循环的影响

土壤是陆地生态系统最重要的碳库和氮库，在陆地生态系统碳氮循环过程中起着举足轻重的作用。植物光合作用产物向地下的分配(根系分泌、细胞凋亡和根系分解)和地上凋落物分解是土壤碳两个最主要的来源，关于这两种碳输入途径和量如何影响陆地生态系统土壤碳氮库和循环的有限理解，限制了我们预测陆地生态系统碳循环对于全球气候变化的响应和反馈。本实验以我国北方广泛分布的温带典型草原生态系统为研究对象，通过添加和去除地面凋落物以及割草改变植物对土壤的碳输入途径和量，观察温带草原土壤有机碳库和氮库各个组分(微生物生物量碳氮、活性碳、可溶性碳、轻重组碳、总有机碳、总有机氮)及碳氮循环(微生物呼吸、土壤呼吸、生态系统气体交换、净氮矿化)的变化，来区分和量化凋落物分解和根系分泌、分解这两种碳输入方式对草原土壤碳库和循环的相对贡献和影响，有助于揭示在全球变化背景下温带典型草原生态系统碳库和碳循环的响应机制，并为预测其未来变化动态以及对全球气候变化的反馈提供参数估计和模型校正和验证。 我们对各处理样方土壤温度、土壤水分以及土壤呼吸进行了一个生长季的测定，结果表明，添加和去除凋落物都使得土壤呼吸与对照相比都有所增加，但是都没有达到显著水平;而无论地上凋落物的量添加、去除还是不变，植物光合作用对土壤呼吸的影响则比较显著，去除植物显著地降低了土壤呼吸。这说明处理一年后，植物对土壤呼吸起主导作用，而凋落物处理对土壤呼吸的影响还需要更长时间的观察。此外，生物量的结果也表明了地上凋落物的改变会影响到植物生长，从而影响到植物对土壤的碳输入，但是都没有达到显著水平，仍然需要我们进行更长时间的处理和观察。 通过在生长季前期、中期、后期进行了三次氮矿化的测定，以及在生长季后期进行了一次微生物生物量测定，我们得出以下结论：添加凋落物加快了净氮矿化速率，但是没有达到显著影响水平;同样，去除凋落物降低了净氮矿化速率，也没有达到显著水平。此外，添加凋落物处理微生物生物量碳、氮都有所增加，与对照相比没有显著差异，但是显著高于另外几个处理。 通过本研究，我们对于根系分泌和地上凋落物分解这两种碳氮输入途径对我国温带草原碳氮循环的影响有了初步的了解。与森林生态系统相比，由于草原生态系统土壤碳氮含量低，土壤碳库和转化对碳输入途径和量的变化更为敏感，在处理第一年，土壤微生物量和土壤呼吸都发生了显著的变化。然而，由于改变土壤碳库是长时间日积月累的结果，草原生态系统某些指标对碳输入途径和量的变化的响应还需要较长时间才能显示出来，例如添加和去除凋落物虽然使得土壤呼吸值有所增加，但是还都没有达到显著的水平;另外碳输入途径和量的变化对草原生态系统氮矿化还没有产生显著的影响。这些都需要更长时间的处理和观测来验证。

内蒙古锡林河流域湿地植被研究及道路对该区草地退化的影响

通过群落生态学和景观生态学方法，结合GIS、RS技术对锡林河流域湿地植被进行了研究。结果表明：流域湿地面积为301.62km2，占流域面积的3%左右。尽管面积相对较小，但是物种丰富，群落结构多样。植被调查数据显示基本确定的植被型4个，植被亚型6个，群系组16个，群系68个，区系成分以泛北极种为主，占69%，相对简单;按照水分生态型划分，中生物种占最多，为44.32％;按生活型分以多年生草本为主占50％以上;科属分布相对复杂，隶属39个科，其中禾本科和菊科是最大的两个科，所占比例仅有17.30％和12.43％，其他科没有明显的优势性，充分说明湿地优越的生境可以满足多种植物共同生长。 多度分布是研究物种多样性分布的重要组分，同时反映了群落结构的特性。以常用的Lognormal、Logseries和Weibull、Exp、Power模型来拟和6个典型草甸群落和踏头草甸群落的物种多度分布，分log-相对多度-物种级数和物种-游程两种形式进行比较;同时，对于典型草甸群落和踏头群落区分常见种、偶然种等进行细化，深入分析群落多度的变化。结果表明，5个模型对于log-相对多度-物种级数在整个群落水平上均不能很好的拟和，50%以上的点都落在95%置信区间以外;但是对常见种和偶然种的拟和情况要好，Weibull、Power和Logseris模型分别对典型草甸群落常见种、偶然种和中间种能很好的拟和，而Logseries和Power模型对于踏头群落的常见种和偶然种拟和较好。5个模型都能较好的拟和物种-游程分布，其中K—S检验结果表明：Lognormal模型对于无脉苔草、针苔草和荸荠这类相对湿润环境下的典型草甸群落拟和较好，对于长叶火绒草和密花风毛菊群落Weibull拟和最好，Power 模型拟和箭叶橐吾最好，踏头草甸拟和最好的是Logseries模型，踏头间拟合最好的是Exp模型。不同的拟和模型应用于不同的群落类型，可以看出湿地群落的复杂性和生境的多样性。区分常见种和偶然种的拟合结果表明典型群落和踏头群落表现一致，即Lognormal模型对所有种拟和是最好的，而Power模型对偶然种的拟和是最好的，同时，Lognormal对典型草甸群落的中间种拟和也是最好。从中可以看出典型草甸群落和踏头群落尽管在表现形式上不同，但是群落的内部仍存在相似的联系，可能跟相似物种的作用有关。 根据湿地表观类型、植被水分状态和航片判别能力，结合实地调查，采用监督分类的方法将锡林河流域的湿地划分为低湿地草甸、盐化草甸和沼泽三种类型。自1984年以来20多年的时间中，锡林河流域的湿地发生了巨大的变化。尽管总的面积没有太大变化，但是湿地类型发生转化。中上游的低湿地草甸面积减少8.94％，沼泽面积减少30.82％，同时，盐化草甸的面积增加了15.98％。增加的盐化草甸主要是另外两种湿地类型转化而成的，中游水库截流，加速中下游草甸的盐化是锡林河流域湿地变化的主要原因。利用GIS技术依据探讨不同湿地的空间变化，分析沙化对湿地变化的影响，结果表明：沙化只对少数湿地有影响，发育良好的湿地即使处在相对强烈的沙化环境下，仍能保持不变。接着，分析了人类直接干扰对湿地变化的影响，缓冲区居民点分析结果表明：近20年来，位于湿地周边的居民点分布格局发生显著的变化。1980年代，居民点分布在盐化草甸周边的最多，到2004年，居民点在沼泽草甸分布数量为最多，该类湿地水、草和资源最为丰富，人类直接的干扰最大，进而转化成另外两类，减少面积最大。低湿地草甸是物种丰富，结构复杂的一种湿地，抗干扰能力强，恢复能力也强，因此相对的变化面积较小。以锡林浩特市水库上下游的湿地植被物种和群落结构的变化，证明了水量减少是湿地数量、结构改变的直接影响因子。

内蒙古草原中生物土壤结皮生态学研究

1. 生物土壤结皮是干旱半干旱生态系统中的重要组成部分，它可通过增加土壤肥力和稳定性、影响水分再分配和植物萌发、成活、生长和繁殖而对生态系统结构和功能产生重要影响。为阐明生物结皮在内蒙古草地中的作用，本报告对两个草地生态系统进行了为期三年的调查，对生物结皮的氮素输入、对放牧的响应及其与植物的关系进行了综合研究。 2. 利用乙炔还原法，本研究对内蒙古退化草地中的生物土壤结皮中的蓝藻、地衣和地耳的氮素输入进行了为期30个月的连续测定。研究发现：1) 生物结皮固氮活性主要集中于5-10月，呈单峰型曲线，表明生物土壤结皮的固氮作用主要受温度和降雨影响;2) 生物结皮年固氮量为12.99-129.9 kg N•ha-1，98%的氮素固定于6-9月份;3) 按固氮量排序，蓝藻 (61%) > 地衣 (33%) > 地耳 (6%)，表明物种组成和丰度对生物结皮的氮素输入具重要影响。生物结皮的固氮量和季节变化表明生物结皮可以是影响退化草地中植物生长和促进退化草地恢复的重要影响因子。 3. 本研究选择三个放牧处理（长期放牧、短期围封和近期放牧）对生物结皮固氮活性进行了为期3年的研究。结果表明，与短期围封相比，长期放牧造成生物土壤结皮固氮活性下降了99.5%。固氮活性在放牧时间不足11个月时即可下降至最低水平，因此，放牧持续时间短于4个月的轮牧可能有利于生物土壤结皮的固氮。 4. 本研究选择6个放牧梯度（对照：0.00 羊/公顷, 极轻度放牧：1.33羊/公顷，轻度放牧：2.67羊/公顷，中度放牧：4.00羊/公顷，重度放牧：5.33羊/公顷，极重度放牧：6.67羊/公顷)，研究放牧强度对于生物结皮丰度、物种组成和固氮输入的影响。不同放牧强度对生物结皮丰度、物种组成和固氮输入具有重要影响，表明长期放牧可抑制生物土壤结皮在氮素输入和土壤固定方面的作用。极轻度放牧对生物土壤结皮影响不大;轻度放牧造成氮素输入降低了50%;重度和极重度放牧造成氮素输入降低了90%，并可使移动性较强的物种成为生物土壤结皮的优势组分，从而可抑制其土壤固定作用。因此，极轻度和轻度放牧是有利于生物土壤结皮固氮和固定土壤的草地利用方式。 5. 在处于恢复早期的一个退化草地中，我们对生物结皮和植物之间的关系进行了为期2年的研究。结果表明，生物结皮的丰度和物种组成与植物地上生物量和盖度高度相关。生物结皮丰度和氮素输入随植物生物量和盖度下降。结果还表明生物结皮是退化草地的主要氮素输入来源，尤其是在草地恢复初期。植物组织δ15N 低于土壤，这种差异随植物生产力增高而减小，表明生物结皮所固定氮素首先被植物利用，而后返回土壤。生物结皮的固氮输入变化可能是这种变化模式的主要原因，在分解作用和氮素损失中的同位素分馏，以及菌根真菌对于氮素的转运可能也是这种变化模式的原因。结果还显示生物土壤结皮与植物之间可能存在负反馈关系。这种自我调节的反馈过程可能是影响退化草地生态系统生产力和氮素循环的重要调节机制。

沿水分梯度草原群落NPP动态及对气候变化响应的模拟分析

水分条件不仅影响半干旱区群落的组成，而且在一定程度上决定了群落的功能。处于不同水分条件生境下群落的优势物种在水分利用和同化物利用效率方面的功能特征会存在差异，这些差异将导致群落对于气候变化产生不同的响应，进而影响到景观和区域尺度上对于全球变化下碳动态和格局的分析。本研究选取了锡林河流域典型草原区沿水分梯度的四个代表群落，在野外实验测定并结合长期定位研究成果基础上，利用BIOME-BGC模型对代表群落的长期净初级生产力(NPP)动态进行了模拟和模型验证。通过分析该地区1953~2005年气候变化趋势，推测了未来可能的气候变化情景，进而模拟了气候变化下四个群落长期NPP动态的响应。 野外实验分析表明，在四个群落中，净光合速率与光合有效辐射呈单峰曲线关系，与温度和蒸气压亏损(VPD)成反比，叶片氮含量和比叶面积也会影响到光合能力。四个群落由于水分与土壤条件的差别，净光合速率随VPD与温度的变化表现出不同的增减幅度。将日变化分为四个阶段，分别为大致在6:00~8:00左右的低温高湿阶段，10:00~16:00的高温低湿阶段，16:00以后的低温低湿阶段和低温高湿阶段变为高温低湿阶段过程中的适温适湿阶段。在每个阶段中，影响羊草光合速率的主导因子是不同的。在不同的水分与土壤状况下，羊草的光合特性表现出明显差异，但总体说来水分仍是光合作用的主导因子。 模型模拟结果表明，当前气候条件下，羊草群落NPP平均值为197.76 gC m-2 (SE=7.11)，大针茅群落NPP平均值为198.95 gC m-2 (SE=6.41)，贝加尔针茅群落NPP平均值为210.41 gC m-2 (SE=7.87)，克氏针茅群落NPP平均值为144.92 gC m-2 (SE=4.64)，四个群落NPP平均值为188.01 gC m-2 (SE=3.72)。 日最高温度与最低温度在1953~2005年间都明显增加，而降水变化很大。温度增加下(P0T1)NPP平均下降14.2%，降水增加下(P1T0)NPP平均增加13.2%，温度与降水都增加情景下(P1T1)NPP平均下降2.7%。在半干旱区，降水是NPP变化的主要限制因子，而温度通过影响了植物的呼吸与蒸散作用对NPP产生影响。 由于生境水分条件差别和优势物种功能特征差异，四个群落在气候变化中表现出对温度与降水不同的敏感程度，这与水分胁迫系数WSI、碳胁迫系数CSI变化密切相关。克氏针茅群落由于所处生境水分条件差，水分胁迫系数高，对降水的依赖程度最大;贝加尔针茅群落一方面处于较好的水分生境，具有相对较小的水分胁迫系数，另一方面，由于具有高碳氮比，维持呼吸消耗的光合产物比例低，碳胁迫系数远低于其它三个群落，未来气候变化下NPP较其它三个群落仍较高。

游牧文化、草地利用方式变迁与现代生态系统管理 — 以内蒙古锡林河流域为例

锡林郭勒草原位于内蒙古自治区中部，草地面积居我国11片重点牧区之首，是我国温带典型草原的核心分布区和重要的草地畜牧业生产基地。长期以来，锡林郭勒草原作为我国北方地区的一道重要的绿色生态屏障，有效地阻止了草原腹地的土壤侵蚀、沙化以及来自中亚和我国西部的沙尘侵害，对于维持整个华北地区，特别是京、津大都市的生态环境安全起着极其重要的作用。然而，近几十年来，由于人类活动的强度干扰锡林郭勒草原发生了严重退化，生产力显著降低，草原的生态服务功能日益衰减。本文以锡林郭勒草原传统的游牧文化和草地利用方式的变迁作为切入点，以锡林河流域为案例，深入分析了社会驱动力在草地退化过程中的主导作用，目的在于揭示土地利用方式的变化、农牧业人口的剧增和牲畜数量在时间和空间分布的变化趋势与锡林河流域草地退化的关系，进而探求锡林河流域草地畜牧业的可持续发展途径。同时，近年来由于草地退化速度的加剧和草地退化面积的不断扩张，以及世界许多资源保护计划和可持续发展项目的失败，人类原始的土著文化对当地生态环境的保护和维持作用，引起了自然和社会科学界共同的关注，本文应用草地调查和社会调查的方法以及GIS技术对锡林河流域草地退化时空分布规律及其成因进行了研究。 原始游牧是锡林郭勒草原历史悠久的草地利用方式，而草原游牧文化则是蒙古族传统文化的重要组成部分。随着人类社会不断地走向文明和现代化，传统的游牧逐渐地被半定居和定居定牧的方式所取代，蒙古族传统的草原游牧文化也随之走向衰落。本文采用社会调查方法对锡林河流域已经结束了50多年的游牧利用方式进行考察，探讨了不同土地利用方式时空格局，以及土地利用方式变迁对草地退化格局的影响，进而强调了传统的草原游牧文化对于人类的行为规范、价值观念、环境保护和维持生态系统功能的重要意义。 以1984年和2004年开展的大量草地调查数据为基础，结合同期的TM数据，分析了20年来锡林河流域草地退化程度及其空间分布，结果发现锡林河流域草地退化面积达到70％之多，从东南向西北草地退化程度明显加剧。同上世纪80年代中期相比，锡林河流域植被在近20余年来的变化状况表现为：局部恢复，部分地区变化不明显，总体上呈现出不断恶化的发展势头。通过对位于 锡林河流域的锡林浩特市及其邻近地区的社会驱动因子的分析，并应用统计学和GIS空间分析的方法，对锡林河流域土地利用、牧业人口和牲畜数量等因子在近35年来的变化过程进行了系统研究，发现土地利用变化、人口的急剧增加、以及过度放牧是导致锡林河流域草地退化加剧的主要原因。 在上述分析的基础上，以适应性生态系统管理和可持续性科学的基本理论为指导，对锡林河流域的生态环境保护和草地畜牧业的可持续发展提出了一些具体的建议和措施。

基于生态系统服务理论的草地可持续利用评价

草地退化不仅仅是今天中国才发生的事情。历史上曾经发生“黑尘暴”的美国North Dakota州，现在仍然有62.7％土地被用作耕作，林地所占面积仅仅占1％。私有制和种植业较畜牧业的高的利润率，是该州种植业比重高于畜牧业的重要原因。草原保护项目（CRP）得到了美国政府财政的大力支持， 在North Dakota州采用了以草地恢复为主的措施。美国发达的教育体系带来的高流动率，使得North Dakota州自30年代后居住人口稳定在60－70万成为可能，从而避免了我国出现的草原地区不断增加的人口压力。由此可见：草地作为重要的自然资源，不可能完全保护起来;没有其他配套措施，私有制可能会带来新一轮垦殖;草地畜牧业仍然是畜牧业的重要组成部分，畜牧业发展需要结合种植业尤其需要与饲料生产相结合。 依据生态系统服务的理念，首次发展了生态系统服务指数（ESI），试图通过对生态系统服务功能的综合考虑，提出科学的适宜放牧率的评价方法。本文利用美国北达科他州立大学中部草原研究站17年长期放牧试验数据，选取植物多样性Shannon-Wiener指数、地上净初级生产力、土壤表层含水量和单位面积家畜增重等四个指标，通过对不同指标分别赋予不同的权重，计算不同管理目标下ESI及其稳定性，并对单目标管理与多目标管理进行了比较研究。结果表明，对于北美混合普列里(Prairie)草地，围封不利用或建立自然保护区，虽然生态系统比较稳定，但既不能有效的提高植物多样性、初级生产力和土壤水分含量等生态功能，又没有畜产品产出;而在重牧或极重牧处理下虽然获得了较大的畜产品生产，但导致了草地生态系统的退化和较大的系统不稳定性。因此，这两种管理方式在实践中都是不可取的。应用生态系统服务指数综合考虑，认为应该权衡各项生态功能和生产功能，此时轻牧或中牧是最适宜的。因此，ESI的建立避免了单项指标的评价偏差，使得适宜放牧率的确定更加合理。 利用前面构建的多目标权重评价体系，结合内蒙古草原生态系统定位站放牧试验样地的数据，探讨了锡林郭勒盟定位站附近的适宜放牧率为2.67羊/ha，低于单目标条件下的每公顷绵羊4羊/ha。同时在经济学和生态系统系统服务理论的基础上，依据谢高地等人（2001年）的研究，并提出了环境税和生态补偿的标准，分别是每公顷15元和90元。

不同放牧率对不同草原主要植物叶片解剖结构和化学成分的影响

本文选取不同放牧率下的优势植物为研究对象，主要从植物解剖结构和化学成分方面，对内蒙古典型草原和北美混合普列里草原的放牧演替机制进行探讨，这将有助于进一步揭示放牧演替过程及其主要植物对放牧的适应机理。具体研究结果如下： 1. 长期不同放牧率的放牧（内蒙古典型草原区放牧15年和混合普列里草原放牧19年）对所有物种（IMGERS的羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、扁蓿豆（Melissitus rutenica）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、冷蒿（Artemisia frigida）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）和CGREC的Artemisia frgida ，Poa pratensis， Agropyron smithii，Solidago rigida， Helianthus rigidus和Symphoricarpos occidentalis）叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均产生显著影响;放牧显著影响了两个研究区不同生活型功能群植物叶片的角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉面积、栅栏/海绵组织和中脉厚度。内蒙古典型草原研究区草本植物功能群的叶片下角质层厚度、栅栏/海绵组织厚度显著大于灌木功能群，而美国混合普列里草原研究区，草本植物功能群的叶片下角质层厚度、表皮细胞面积、叶肉细胞面积、栅栏/海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度均显著大于灌木功能群。 2. 内蒙古典型草原研究区放牧率显著影响了糙隐子草和小叶锦鸡儿的比叶面积（SLA）;在美国混合普列里草原研究区，放牧率显著影响了冷蒿SLA。但对生活型功能群的SLA影响不显著。 3. 内蒙古典型草原研究区放牧对物种叶片叶绿素含量、纤维素含量影响显著，放牧仅显著增加了扁蓿豆叶片的含氮量。美国混合普列里草原研究区物种叶片的全碳、干物质、酸性洗涤纤维、叶绿素a+b含量受放牧率的显著影响。两研究区放牧率对叶片叶绿素a+b含量影响显著。放牧率也显著影响了不同生活型功能群的全碳含量和叶绿素a+b含量。 4. 两研究区叶片表皮细胞面积和叶肉细胞面积无牧和重牧下显著正相关，表皮细胞面积和叶片厚度在轻牧下显著正相关，叶肉细胞面积和叶片厚度在无牧、中牧和重牧下显著正相关，比叶面积和叶绿素a+b含量在轻牧下显著正相关。扁蓿豆叶片的表皮细胞面积和叶肉细胞面积间存在显著的正相关，其全碳含量和叶绿素a+b含量间存在显著的正相关;Artemisia frgida叶片的角质层厚度和叶片厚度间显著正相关，Poa pratensis叶片的角质层厚度和表皮细胞面积间显著负相关，Solidago rigida叶片表皮细胞面积和光合速率显著正相关。Helianthus rigidus叶片叶肉细胞面积和叶片厚度显著负相关。

典型草原优势植物养分回收特性对养分和水分梯度变化的响应

养分回收是植物衰老时，养分从衰老组织向活的组织体转移的一种过程。该过程延长了养分在植物体内的滞留时间，提高了植物保持养分的能力，因此是植物适应养分贫瘠生境的策略之一。全球气候变化，包括降水格局改变和氮（N）沉降增加，改变了生态系统正常的生物地球化学循环，因此可能会对植物的养分回收特性产生影响。研究不同N、磷（P）、水梯度上，植物物种养分回收特性的响应格局，对于预测N沉降增加和降水格局改变对物种养分利用策略的潜在影响，具有一定的理论与实践意义。本研究以中国科学院植物研究所多伦恢复生态学实验站长期施N肥实验（0，1，2，4，8，16，32，64 g N m-2 yr-1等8个水平）为研究平台研究了克氏针茅（Stipa krylovii）群落中优势植物养分回收随N素添加梯度的变化，同时结合三个盆栽控制实验（施N肥实验：0，0.5，1，2，4，8，16，32，64，128 g N m-2等10个水平;施P肥实验：梯度同施N肥实验;控水实验：3600，4000，4500，5143，6000，7200，9000，12000，18000，36000 mL pot-1等10个水平），主要探讨了羊草（Leymus chinensis）养分回收效率（从衰老组织中回收转移的养分百分数，RE）和养分回收度（以枯叶中养分浓度衡量，RP）以及其它叶片养分特性(绿叶养分浓度和比叶面积SLA)对环境因子改变的响应格局。同时，我们还调查了枯叶C:N比和C:P比等参数，研究环境因子改变对凋落物分解的影响。 1）连续4年施N肥显著降低了五个物种叶片N素回收度（NRP），对P素回收度（PRP）的影响在各物种间差异较大，但低N提高了多数物种的PRP;物种间，冷蒿（Artemisia frigida）RP（枯叶N和P浓度分别为14.3±2.0 mg g-1和0.68±0.09 mg g-1）最低，砂韭（Allium bidentatum）（N：5.2±0.2 mg g-1，P：0.12±0.01 mg g-1）最高。沿施N梯度，N素回收效率（NRE）的变化趋势在物种间差异较小但在方法间（叶干重水平，叶面积水平和单株水平）差异较大，而P素回收效率（PRE）的变化在物种间和方法间差别都较大。叶干重水平和叶面积水平上，NRE在四个物种中表现出显著降低的趋势，PRE只在糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）中显著降低，其它三个物种变化不显著。单株水平上，所有物种NRE（除了克氏针茅）和PRE均与施N量梯度无显著性关系。物种间，砂韭的RE最高（＞80.0%），冷蒿和星毛委陵菜最低（＜60.0%）。方法间，叶片水平上的RE均高于单株水平上。沿施N肥梯度，两个禾本科物种SLA无显著变化规律，而其它三个物种SLA表现出先增加后变化不大的趋势。物种间，最高和最低的SLA分别表现在冷蒿和克氏针茅。沿施N肥梯度，五个物种C:N比呈先显著降低后缓慢降低的趋势。物种间，最大和最小的C:N比分别出现在砂韭和冷蒿。 2）盆栽施N肥实验中，一定范围内，施N肥显著提高了羊草地上地下生物量、SLA和绿叶N浓度，显著降低了C:N比、NRP、NRE和PRE，但对绿叶P浓度、叶片PRP和C:P比无明显影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为16.2 mg g-1和1.01 mg g-1，平均NRE和PRE分别为46.1﹪和58.1﹪。10月时，地下生物量和养分积累均高于地上部分。 3）盆栽施P肥实验中，一定范围内，施P肥显著地提高了羊草地上地下生物量、SLA、绿叶N浓度和绿叶P浓度，显著降低了C:N比、C:P比、NRP、PRP和PRE，但对NRE无显著影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为9.9 mg g-1和7.43 mg g-1，平均NRE和PRE分别为58.2﹪，平均PRE为56.1﹪。10月时地下部分生物量和N库积累均高于地上部分，而P库在两个部分间差别不大。 4）盆栽控水实验中，一定范围内，供水量增加显著增加了羊草地上地下生物量、SLA、NRP、PRP、PRE、C:N比和C:P比，显著降低了绿叶N浓度，但对绿叶P浓度和NRE无显著性影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为10.4 mg g-1和0.32 mg g-1，平均NRE和PRE分别为54.4﹪和76.8﹪。10月时，地下部分生物量和养分积累均高于地上部分。 以上结果表明，N、P和水分因子的改变影响了植物生物量和养分分配、叶片养分特性、养分回收能力以及枯叶分解质量等，且不同梯度影响程度也不同。因此，未来全球变化包括N沉降增加和降水格局改变可能影响植物养分利用策略和凋落物分解特性，进而可能对植被-土壤系统养分循环产生影响。

内蒙古草原温度梯度上3个典型群落的能量平衡研究

通量测量点的能量收支总是表现出不平衡，即使在地势平坦、植被分布均一、稀疏植被下垫面的情况下也有约30%的能量失衡状况。能量平衡闭合 (EBC) 问题在验证涡度相关系统质量方面，得到了广泛的关注。实验在内蒙古草原3个地点，通过涡度相关系统附近移动能量平衡系统的测定手段，采用能量平衡余项法和最小二乘 (OLS) 线性回归法，研究了土壤热通量、净辐射及可供能量空间变异对能量平衡闭合的影响。 结果显示，EBC 在三个研究点的平均余项为8~19 W m-2，OLS 斜率为0.83~0.96。EBC 在土壤湿润情况的站点要高于干旱站点。 土壤热通量的空间变异三站点平均为白天48 W m-2 (占同时间 Rn 的13%)，夜间15 W m-2 (34%)，平均29 W m-2 (24%)。通过8个工作站的测量，这个变异会造成9% (从0.93到1.01) 的 OLS 斜率差别。夜间的能量平衡不闭合可以由土壤热通量的空间变异解释。如果在本研究的的三个草原站点上忽略了土壤热通量，则会造成较大的余项 (峰值时110 W m-2) 产生，从而使 OLS 斜率增大23%。特别是通量板埋置在地面以下30 mm处时，上层的土壤热储部分占到全部土壤热通量的50%，这不仅影响到 EBC 的大小，更起到调节土壤热通量与“真实的波形” 相一致的作用。如果该部分热储被忽略掉，EBC 余项会增加60 W m-2，OLS 斜率也会变化 (减少) 9%。用大尺度多点测量与涡度塔附近的小尺度测定相比较，后者表现出稍高的闭合率，即 OLS 斜率增加4%。 相对于土壤热通量，净辐射的空间变异较小，三站点平均为白天17 W m-2 (5%)，夜间7 W m-2 (13%)，平均 12 W m-2 (5%)。可以引起3% (从0.88到0.91) 的 OLS 斜率差异。研究结果还表明，风速校正应该在 Q7.1 净辐射仪中应用，校正后的结果与 CNR1 的结果在白天有吻合较好，但在其它时段仍有较大差异，特别是在夜间，风速校正基本不起作用，使得两种仪器间差异达20 W m-2。比较表明，风速校正可以提高白天 Rn 的6%，仅降低夜间0.3%。因此，无论是用余项法还是用 OLS 线性回归法，在比较使用不同仪器的站点间的闭合状况时 (本研究的结果适用于草地 Q7.1 与 CNR1 间的比较)，可以用9：00-15：00 h 时段的数据进行比较，这样可以避免因使用不同仪器的差异所造成的影响。用该时段的数据进行比较，仪器间的差异余项法小于6 W m-2，OLS 法小于3%。 受可供能量空间变异影响，三个站点平均 EBC 的不确定性为白天66 W m-2 (19%)，夜间23 W m-2 (50%)，平均42 W m-2 (36%);或者改变 OLS 斜率11%。用最大值和最小值来衡量，EBC 最大不确定性，正午时在站点 I、II 和 III 中分别为81，114和91 W m-2。故在探讨能量平衡和能量平衡闭合问题时，必须充分考虑到这种不确定性，否则会产生偏差，或者得出错误结论。 研究还表明，即使考虑到白天所有可供能量的最大不确定性，仍然不能使能量平衡闭合。中午 (12：00 h)，站点 I，II 和 III 仍然有14±15，48±12和47±14 W m-2 的失衡不能够归因于可供能量的空间不确定性。因此，其它影响因素也需进行细致的探讨。 在两站点不同测量深度土壤热通量结果的差异性比较实验中，无论在站点 I 还是 III，均表现出一致的结论，即随通量板布置深度加深，其测量结果会越高，与浅层布置的相比，差别可高达150 W m-2。深层土壤热通量的计算仍是个难题，需进一步研究。 在不同植被结构对净辐射测定影响的实验中发现，随刈割强度增加，一天中大部分时间净辐射均减少。正午依次为413，395和388 W m-2。无论正午还是全天合计，重度刈割地点的净辐射均比不刈割对照处理少6%，而且，在整个生长季也少6%，约合40,000 W m-2。测量高度不同，不同处理间对测定结果影响不同：刈割处理中，由于下垫面较均一，结果相差不显著;而对照则表现出较高的差异，用两配对样本T检验表明差异达到极显著 (P<0.000，9:30-15:00 h data)。当使用不同新旧程度的 domes 时，对净辐射结果会产生明显的影响。新 domes 的测量结果白天明显高，晚上明显低，使用了11个月的旧 domes，峰值时，白天低估25 W m-2，晚上高估10 W m-2。说明该差异在进行能量平衡闭合计算时，不能忽略。而全用新的和全用旧的进行比较，晚上仅有2-3 W m-2差异。 考虑生态系统中非生物因子对干扰条件下生物多样性动态和功能的影响，有助于更精确地阐明生物多样性-稳定性功能的关系。为此，设计了一个单因子刈割实验——内蒙古地区一种广泛存在的土地利用方式。主要目的是研究不同强度刈割影响下，微气候变量特别是能量平衡各分量和群落结构的变化及二者的关系。连续4年刈割，占第一位的优势种明显由低矮半灌木冷蒿 (Artemisia frigida) 取代了高大丛生禾草克氏针茅 (Stipa kylovii)。重度刈割下，针茅的盖度、生物量和丛重，群落叶面积、绿色生物量、凋落物量和群落高度一致低于轻度刈割/不刈割处理。微气候由于群落特征的这些变化也呈规律性变化。与对照相比，重度刈割降低了生长季土壤含水量的47.5%，但中午和日均土壤表面温度分别增加了7.4和1.2 °C，并且增加地表下2 cm土壤温度日较差 (日最高与最低温度之差) 4.2 °C。刈割处理由于凋落物少、反射强而表现出较低的净辐射，但土壤热通量显著提高，表现为土层加热和冷却快。因此，重度刈割处理较对照降低了可供能量8%，约合52,000 W m-2 。不同刈割强度间来看，NPP 或 LAI 与土壤热通量和净辐射的比值 (G/Rn) 以及波文比 (H/LE) 间呈负相关。重度刈割处理感热通量显著提高，但潜热通量在处理间差异不显著，表明未刈割处理虽然冠层伸展大，但是并没有导致更大的水分亏缺。未刈割处理增加了抵抗物种改变的能力，而刈割处理在连续一年一割的第四年显著增加了物种数，可能与因刈割影响而导致的群落结构与微气候的改变有关。本研究表明，未刈割处理可以减轻高温干旱季节的高温和干旱胁迫，表现出对环境变化的高抵抗性。未刈割处理的凋落物层和较高的垂直结构所形成的遮荫，可以形成一个阻挡蒸发的篱笆，这是维持其水分的保证。因此，为了恢复退化草原生态系统功能，需要修复能导致微气候变化的植物群落结构，否则难以成功。 本研究立足于原创性的实验研究，在中国特有的自然草原生态系统上开展，结合不同温度梯度的三地区涡度相关系统进行了能量平衡闭合的移动比较实验，以及结合常用土地利用方式的定点能量平衡实验。在翔实的数据基础上，为涡度相关方法的陆地表面能量平衡失衡问题提供了解释。增加了对两个主要能量流——土壤热通量和净辐射空间变异规律的认识，研究对于能量平衡和湍流通量相关研究是有价值的。在三个代表性地区首次利用多个净辐射仪和土壤热通量板的结果与三个标准的涡度相关系统进行了比较，这类量化失衡原因的相关研究应受到高度重视并进一步拓展，以提高对能量失衡的认识，进而推进水热和碳循环研究向更深层次发展。

家畜放牧对典型草原土壤-植被系统氮素转化的影响

草地生态系统中，放牧对调节物质流动和营养循环起着关键的作用。内蒙古地区已有上千年的游牧历史，放牧是该地区重要的草地利用方式之一。然而，近50年来，由于人口的剧增以及对草原的不合理利用与管理，使得内蒙古草原发生了严重的退化与沙漠化。理解放牧对氮循环的定量影响，对我们更合理地利用草地、防治生态系统的进一步退化以及探求最佳恢复途径都具有重要的意义。中国科学院内蒙古草原生态系统定位站精准设置的5种放牧强度处理（0.00, 1.33, 2.67, 4.00, 5.33 羊/公顷）为我们的研究提供了理想的平台。2005、2006年生长季期间，在经过16年不同放牧强度处理的一个典型草原样地上，我们测定了氮素输入（氮沉降、生物固氮）、转化（净氮矿化）、输出（反硝化及氨气挥发）速率等N循环的重要参量。同时，测定了微生物生物量碳、氮（Cmic，Nmic）及微生物呼吸（Rmic），研究了微生物在氮循环中的作用。另外，还测定了植物、土壤、固氮体中的15N自然丰度值，探讨了其对不同放牧强度的响应格局与机理。 结果表明，干湿混合沉降物全氮浓度最高达11.53 mg N l–1，沉降量最高为1.77 kg N ha–1m–1。月均氮沉降量与浓度正相关，它们与降水量均关系密切，前者更密切。结皮面积所占比例很小，不超过8%。结皮含氮量为1.01-1.43 g N kg–1，受放牧的影响不显著，但随放牧强度的增加有降低的趋势。土壤结皮能固氮，但固氮量不超过土壤氮含量的1倍。地耳的固氮量为结皮的10-20倍，故是主要的固氮体。尽管地耳含氮量受放牧影响不显著，但放牧是不放牧条件下地耳氮含量的1.58倍。 土壤NH4+-N浓度随季节变化范围为1.71-9.45 µg N g–1，它们在各放牧处理之间的差异不显著。土壤NO3–-N浓度变幅为0.27-11.21 µg N g–1。总无机氮浓度在不放牧条件下的变幅为2.69-14.57 µg N g–1，占总氮的0.49-2.6%;放牧条件下的变幅为2.49-8.66 µg N g–1，占总氮的0.35-1.21%。总无机氮浓度随季节和放牧强度的变化趋势与硝态氮相似，表现为2005年夏季期间有逐渐增加的趋势，而在2006年整个生长季期间有逐渐降低的趋势。不放牧比放牧条件下含氮量高，但在4个放牧处理之间的差异不显著。净氮矿化速率的变幅为–0.61-0.27 µg N g–1d–1，峰值通常出现在7月。净氮矿化速率在各处理间没有一致性差异，但中牧（2.67、4.00 羊/公顷）通常比重牧（5.33 羊/公顷）下的值高。净氮硝化速率通常很低，波动在–0.32-0.16 µg N g–1之间，2005年夏季及2006年春秋季的值相对较高。净氮硝化速率在各放牧处理之间差异不显著，但重牧条件下的值通常最低。累积净氮转化量在年际间差异大，2005年总体上遵循正态分布模式，而2006年随着放牧强度的增加有直线下降的趋势，2006年比2005年的累积量高。土壤温度和湿度比放牧强度对净氮矿化的影响更加显著。放牧强度通过调节这两个土壤因子对氮动态而产生间接影响。 反硝化和N2O的释放速率低，前者变幅为0.33-6.21µg N kg–1 d–1，后者为0.42-11.28 µg N kg–1 d–1。释放量夏季较强，春秋较弱。放牧对反硝化释放影响不显著，只在2005年对N2O释放影响显著。尽管如此，反硝化和N2O释放速率整体表现出在不放牧比放牧条件下高的趋势，且比最高放牧强度5.33 羊/公顷下的反硝化速率显著高。然而，它们在4个放牧处理之间的差异始终不显著。累积反硝化和N2O释放存在年际变化，2006年的值显著高。它们随着放牧强度的递增有逐渐降低的趋势，这在2006年表现得尤为明显，这种结果主要归因于土壤总氮量在长期放牧条件下随放牧压力的增加而逐渐降低。 氨气挥发速率变幅为0.88-3.52 g N ha–1d–1，高峰值出现在5月，2005比2006年同期的速率大。两年间放牧强度对氨气挥发的影响都较弱，2005年影响更弱。不放牧条件下的氨气挥发量通常最低，这在生长季的前期表现得更为明显，中牧及重牧条件下通常最高。放牧能影响氨气挥发与氨态氮，硝态氮及总无机氮浓度之间的关系，即不放牧条件下相关性显著，而放牧条件下相关性不显著。年际间氨气挥发速率与无机氮浓度之间的关系趋势相反，2005年负相关，2006年正相关。在水分充足的2006年，所有处理条件下氨气挥发与土壤水分及温度之间显著相关，但在单独每个放牧处理下，相关性不显著。 Cmic变幅大，为13.97-350.45 μg C g–1，占土壤总有机碳的1.58-8.35%。最高和最低值分别出现在夏季和春季。它们在各处理间差异不显著，不放牧下的值相对偏高。Cmic与土壤有机C和全N、前期的立枯、凋落量及含N量、优势种前期的地上生物量、根系生物量、土壤温度以及水分之间关系密切。氮素状态如氨态氮、总无机氮含量、反硝化以及N2O释放速率，氨气挥发速率与Cmic之间关系密切。Nmic占土壤全氮的0.41-2.74%，不受季节和放牧强度的显著影响。Nmic与可溶性N，表土层根系全N，立枯有机C，地上生物量之间关系密切。氮循环过程中氨气挥发速率受Nmic的影响。Rmic随季节而变化，通常5月份值最高。Rmic随着放牧强度的增加有稍降低的趋势。Rmic与土壤可溶性C、有机C，不同土层根系有机C，凋落物、立枯量及其C、N含量、全N，地上生物量，优势种前期的生物量，土壤温度之间关系密切。土壤氮循环动态如氨态氮、硝态氮、总无机氮浓度及反硝化速率与Rmic之间关系密切。 土壤、植物、地耳、生物结皮的δ15N值与放牧强度之间相关关系不显著。然而，放牧有增加表层土和植物的δ15N值而降低表土、地耳、结皮的δ15N值的趋势。表层土δ15N值与前一年生长季末期硝态氮及总无机氮浓度，反硝化速率及累积氨气挥发之间密切相关。 土壤碳含量的变幅为10.44-17.19 g C kg–1，全氮量的变幅为0.54-0.82 g N kg–1。长期的高强度放牧降低了土壤碳、氮储量。根系碳、氮含量分别为土壤碳、氮含量的40-50和10倍。立枯和凋落物有机碳含量变幅为446.94-507.01 g C kg–1，与放牧强度之间关系不密切;氮含量变幅为4.58-7.18 g N kg–1，与放牧强度之间显著负相关。优势种木地肤、冷蒿的含碳量与放牧强度之间相关不显著，但含氮量与之显著相关。 综述以上结果，不同放牧强度对内蒙草地生态系统氮循环中不同过程产生影响的程度各不相同，这种影响主要是通过它与土壤环境因子如温度、水分的联合作用而间接产生。

施肥和降水增加对半干旱草地生产力和温室气体排放的影响

人类活动能显著地改变生态系统的属性和功能。这些变化不仅发生在容易观察的局部层面上，如土壤沙化、植被退化等;还能更深刻地影响到微生物控制的温室气体释放，进而影响大尺度上气候的变化。本论文根据2 年田间试验结果报告了人类干扰（草地退耕和施肥）和降水增加30%对中国北部农牧交错区（内蒙古多伦县）半干旱草地生态系统生产力和温室气体排放的影响。 本研究发现氮是影响该区草地和弃耕地生产力的最重要因子，即使低量的氮肥应用(5 g N y-1)也能使该区草地地上净初级生产力（ANPP）增加36-46%。然而氮对草地生产力影响主要集中在地上部分，对地下净初级生产力（BNPP） 影响比较微弱。单独使用磷肥对ANPP 和BNPP 均无显著影响，氮磷混施对ANPP 有显著正交互作用。增加的降水对草地和弃耕地ANPP 和BNPP 有弱的正效应，增加30%降水使草地对照ANPP 增加9-25%，BNPP 增加12%-17%，弃耕地对照ANPP 增加7%-37%，BNPP 增加36%-37% 。草地和弃耕地对照ANPP 并无显著差别，由于高于弃耕地1-3 倍的BNPP，总体上草地比弃耕地有更高的固碳能力。这个结果也说明草地能更有效地把植物地上部分固定的碳转移到地下，这与草地长期发育积累的丰富地下根系和高根冠比物种组成有关。 水肥处理及土地利用方式也深刻改变了温室气体排放。温带草地和弃耕地CO2 排放（系统呼吸：Re）存在显著季节变化，温度、水分和地上生物量是控制这些变化的主要因子。在气候温暖的6-9 月份，生物量和土壤水分是决定系统呼吸季节变化主要因子，而与温度无明显相关。随着氮肥使用，草地和弃耕地呼吸速率加大，其温度敏感系数Q10 也明显升高，这主要与氮肥使用后增加的地上生物量有关。由于水分促进作用和生物量的弱增长，增加的降水也加大了草地和弃耕地CO2 排放。低的地下生物量和有机碳氮并没有导致弃耕地低的CO2 排放，显示了农垦后土壤结构破坏导致的有机碳分解增加不会在农业弃耕后短期内（5-6 年）停止。 除了对生物量的不敏感性外，中国北部半干旱生态系统N2O 排放表现出与CO2 排放类似的变化规律：水分和温度是N2O 季节变化的主导因子;氮肥使用和降水增加都增加了N2O 排放;N2O 排放在草地对照和弃耕地对照之间没有显著差别。更少的根系对无机氮的竞争导致了弃耕地比草地有更高的N2O 释放因子（单位氮添加所引起N2O 释放）。低的土壤水分（<70% WFPS ）和无机氮都是限制反硝化发生的重要条件，因此硝化可能是草地和弃耕地N2O 的最主要来源。半干旱草地生态系统N2O 排放与CO2 排放之间存在着显著线性关系。 中国北部半干旱草地和弃耕地都起着CH4 汇的生态功能。水分是控制CH4 吸收季节变异的主导变量，土壤空隙水含量（WFPS）与CH4 指数递减方程能解释其变异的64%-83% 。增加的降水导致了土壤水分增加，从而引起甲烷氧化菌所需基质（CH4 和O2）扩散受阻，减小了土壤CH4 吸收功能。施肥并没有抑制CH4 吸收，相反由于施肥后植物速生对土壤水的抽干作用，施肥增加了植物速生期时的CH4 吸收。CH4 吸收对农垦引起的土壤微生物生境结构破坏非常敏感，在农业措施停止5-6 年后的弃耕地，CH4 吸收仍比草地低24%。 本研究初步分析了影响中国北部农牧交错区草地生态系统生产力及温室气体排放的自然环境因子和人为因子，给出了它们之间的定性、定量关系，为科学地管理中国北部草地，充分发挥其生态和经济效益功能提供了有效信息。