58 resultados para function and evolution
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The seasonal generation and evolution of eddies in the region of the North Pacific Subtropical Countercurrent remain poorly understood due to the scarcity of available data. We used TOPEX/POSEIDON altimetry data from 1992 to 2007 to study the eddy field in this zone. We found that velocity shear between this region and the neighboring North Equatorial Current contributes greatly to the eddy generation. Furthermore, the eddy kinetic energy level (EKE) shows an annual cycle, maximum in April/May and minimum in December/January. Analyses of the temporal and spatial distributions of the eddy field revealed clearly that the velocity shear closely related to baroclinic instability processes. The eddy field seems to be more zonal than meridional, and the energy containing length scale shows a surprising lag of 2-3 months in comparison with the 1-D and 2-D EKE level. A similar phenomenon is observed in individual eddies in this zone. The results show that in this eddy field band, the velocity shear may drive the EKE level change so that the eddy field takes another 2-3 months to grow and interact to reach a relatively stable state. This explains the seasonal evolution of identifiable eddies.
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Background and Aims Rheum, a highly diversified genus with about 60 species, is mainly confined to the mountainous and desert regions of the Qinghai-Tibetan plateau and adjacent areas. This genus represents a good example of the extensive diversification of the temperate genera in the Qinghai-Tibetan plateau, in which the forces to drive diversification remain unknown. To date, the infrageneric classification of Rheum has been mainly based on morphological characters. However, it may have been subject to convergent evolution under habitat pressure, and the systematic position of some sections are unclear, especially Sect. Globulosa, which has globular inflorescences, and Sect. Nobilia, which has semi-translucent bracts. Recent palynological research has found substantial contradictions between exine patterns and the current classification of Rheum. Two specific objectives of this research were (1) to evaluate possible relationships of some ambiguous sections with a unique morphology, and (2) to examine possible occurrence of the radiative speciation with low genetic divergence across the total genus and the correlation between the extensive diversification time of Rheum and past geographical events, especially the recent large-scale uplifts of the Qinghai-Tibetan Plateau.Methods The chloroplast DNA trnL-F region of 29 individuals representing 26 species of Rheum, belonging to seven out of eight sections, was sequenced and compared. The phylogenetic relationships were further constructed based on the sequences obtained.Key Results Despite the highly diversified morphology, the genetic variation in this DNA fragment is relatively low. The molecular phylogeny is highly inconsistent with gross morphology, pollen exine patterns and traditional classifications, except for identifying all samples of Sect. Palmata, three species of Sect. Spiciformia and a few species of Sect. Rheum as corresponding monophyletic groups. The monotypic Sect. Globulosa showed a tentative position within the clade comprising five species of Sect. Rheum. All of the analyses revealed the paraphyly of R. nobile and R. alexandrae, the only two species of Sect. Nobilia circumscribed by the possession of large bracts. The crude calibration of lineages based on trnL-F sequence differentiation implied an extensive diversification of Rheum within approx. 7 million years.Conclusions Based on these results, it is suggested that the rich geological and ecological diversity caused by the recent large-scale uplifts of the Qinghai-Tibetan Plateau since the late Tertiary, coupled with the oscillating climate of the Quaternary stage, might have promoted rapid speciation in small and isolated populations, as well as allowing the fixation of unique or rare morphological characters in Rheum. Such a rapid radiation, combined with introgressive hybridization and reticulate evolution, may have caused the transfer of cpDNA haplotypes between morphologically dissimilar species, and might account for the inconsistency between morphological classification and molecular phylogeny reported here.
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花是被子植物最关键的创新(innovation)性状。在被子植物的不同类群中,其形态多种多样,尤其以基部真双子叶植物的花形态最为丰富。大量的系统发育分析表明,在核心真双子叶植物起源之前,几个与花发育相关的MADS-box基因亚家族均发生了大尺度的基因重复事件。因此,在被子植物的不同物种中,花发育相关基因的组成并不相同,并且它们经历了不同的进化历史,这意味着这些基因可能以不同的方式调控花的发育。基部真双子叶植物,作为基部被子植物和核心真双子叶植物之间的过渡类群,对于我们理解被子植物花的进化,揭示核心真双子叶植物花的起源以及基部真双子叶植物花多样性分化的分子机制非常重要。本文以基部真双子叶植物三叶木通为研究材料,着重进行了以下研究工作: 1. 花器官发生过程的观察。三叶木通的花为雌雄同序的单性花。而且,根据成熟花的形态,三叶木通的雌花和雄花都只有一轮花被器官,即三个花瓣状的萼片。扫描电镜的观察结果表明:1)在花器官的发生和发育过程中,在萼片和雄蕊原基之间,确实没有花瓣原基或另一轮萼片原基发生。2)雌花和雄花都是以两性花的方式发生发育的。3)单性花是由于在花发育的最后阶段,雌花中雄蕊或者雄花中心皮的退化而产生的。 2. 花发育相关基因的克隆。应用5’/3’ RACE的方法,我们从三叶木通不同发育阶段的混合花芽中共分离到九个与花发育相关的MADS-box基因: AktFL1、AktFL2、AktAP3_1、AktAP3_2、AktAP3_3、AktPI、AktAG1、AktAG2和AktSEP3。 3. A类MADS-box基因的进化。由于A类基因在进化过程中序列结构的改变,再加上取样的限制,使得A类基因间的进化历史一直不能被很好的理解。因此,本文对A类基因的研究从构建该基因亚家族的系统发育树开始。主要结果如下:1)通过扩大在基部真双子叶植物和被子植物其它重要类群的取样,我们的系统发育树基本上反映了现存被子植物的系统发育关系。2)核心真双子叶植物的A类基因由三个分支组成:euFUL、euAP1和AGL79,它们是通过发生在核心真双子叶植物起源之前的两次几乎同时的基因重复事件产生的。3)在基部真双子叶植物中,山龙眼目、毛茛目和黄杨科的A类基因各形成一支。而且,在这些类群内,发生了多次小尺度的独立的基因重复事件。4)来自单子叶植物的FUL-like基因明显地构成一个单系,并且包括三个分支:OsAMDS14、OsMADS15和OsMADS18。它们是由于两次不连续的基因重复事件产生的。5)不同类型的A类基因产物在C末端拥有不同的保守基元。6)从基因组结构上看,所有的A类基因都拥有八个外显子和七个内含子。7)通过对三叶木通中两个FUL-like型基因(AktFL1和AktFL2)表达式样的观察,我们发现它们在叶原基和发育早期的花原基以及发育着的花器官中都有表达。此外,A类基因表达式样的进化分析结果表明被子植物中该类基因的祖先可能具有广泛的功能,既在营养器官中表达又在生殖器官中表达 。 4. B类基因表达式样的保守性和多样性。通过对B类基因的系统发育和表达式样分析,得到以下结果:1)三叶木通中的三个paleoAP3基因是通过两次基因重复事件产生的。2)在木通科或木通属内,PI型基因并没有发生基因重复事件。3)RT-PCR结果表明,AktAP3_1在雌花中的表达量比雄花中高,而AktAP3_2则在雄花中的表达量比雌花中高。AktAP3_3和AktPI在雌花和雄花中的表达水平相似。4)原位杂交分析显示这些基因在发育着的雄蕊和心皮中表达。此外,AktAP3_3和AktPI还在萼片中表达,可能参与花瓣状萼片的发育。 5. 三叶木通C/D和E类基因的序列结构和表达分析。通过序列结构分析,我们发现,与其它被子植物AG同源基因编码的MADS-domain蛋白一样,AktAG1和AktAG2在MADS结构域的N末端都拥有一段氨基酸序列的延伸,AktAG1为20个氨基酸;AktAG2为7个氨基酸。原位杂交分析表明AktAG1和AktAG2主要在发育着的雄蕊和心皮中表达,说明它们具有决定生殖器官发育这一保守的功能。 AktSEP3属于AGL9型的E类基因。该基因在所有花器官中都有表达,说明和其它被子植物的E类基因一样,AktSEP3在三叶木通中对于所有花器官的发育都是必需的。 6. 各类MADS-domain蛋白间的相互作用。在前面工作的基础上,我们首次对三叶木通中上述MADS-domain蛋白间的作用方式进行了研究。酵母双杂交结果表明:1)AktSEP3的C末端具有转录激活功能。2)三个AktAP3蛋白与AktPI蛋白都能够形成异源二聚体,但是它们之间的作用能力并不相同。3)AktSEP3蛋白可以与AktFL1、AktPI、AktAG1和AktAG2形成异源二聚体,充分体现了E类基因产物作用式样的保守性。4)AktFL1与AktPI、AktSEP3和AktAG2也能形成异源二聚体,这与核心真双子叶植物的euFUL型蛋白在作用式样上是非常相似的。 综合以上结果,我们探讨了三叶木通花发育的分子机制。在三叶木通的三轮花器官中,与拟南芥等模式植物相似的是:E类(AktSEP3)基因在每一轮花器官中都起作用;此外,A类(AktFL1)和B类(AktAP3_3和AktPI)基因在花瓣状的萼片中有不同程度的表达,类似于拟南芥的第二轮;B类(AktAP3_1、AktAP3_2、AktAP3_3和AktPI)和C/D类(AktAG1和AktAG2)基因在雄蕊的发育过程中起作用;C/D类(AktAG1和AktAG2)基因对心皮的发育起作用。与拟 南芥等模式植物不同的是:1)虽然原位杂交分析表明,AktFL1、AktAP3_3、AktPI和AktSEP3都在花瓣状的萼片中有 不同程度的表达,但是它们的蛋白质产物AktFL1与AktSEP3和AktAP3_3与AktPI都只能形成较弱的异源二聚体。而 且,根据我们的研究结果,在三叶木通中没有找到euAP1型的A类基因,只有两个FUL-like型的A类基因。它们的功能 与核心真双子叶植物中的euFUL型基因相似。因此,AktFL1很可能与其它调控因子共同作用负责花分生组织的形成;AktFL1/AktAG2则可能在花发育的后期起作用。那么,三叶木通花瓣状萼片的发育是否需要AktFL1/AktSEP3和 AktAP3_3/AktPI的参与,还是另有其它转录因子的参与,仍然需要更深入的研究。2)虽然在三叶木通中,雄蕊的发 育同样需要B、C/D和E类基因的参与,但是由于小尺度的基因重复事件,在该物种中只拥有三个paleoAP3型基因,而没有euAP3型基因。而且,由于复制拷贝间的亚功能化,AktAP3_1/AktPI主要参与雌花的发育过程;而AktAP3_2/AktPI主要参与雄花的发育过程。
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花是被子植物区别于其它植物大类群的最重要的特征,其形态多种多样。花的发育取决于一个复杂的涉及到多个基因和过程的调控体系,因此花的起源和多样化过程实际上可以理解为这个调控体系的进化过程。在被子植物的不同物种中,花发育相关基因的组成并不相同,且经历了不同的进化历史,这意味着这些基因可能以不同的方式调控花的发育。相对于核心真双子叶植物相对稳定的花形态结构而言,基部被子植物的花具有丰富的多样性。因此,对基部被子植物花发育相关基因的研究对于我们理解被子植物花的进化非常重要。 金粟兰科(Chloranthaceae)是基部被子植物的代表类群之一。与研究得比较深入的模式植物相比,花被、雄蕊或雌蕊的缺失,使得该科植物的花比较简单。因此对该科植物中花发育基因的研究不仅有助于揭示花的起源以及花多样性分化的分子机制,还将为认识花部构造简单化的机制提供资料。本文以金粟兰(Chloranthus spicatus)为实验材料,取得了以下研究结果: 1.花发育相关基因的克隆 应用5’/3’RACE的方法,我们从金粟兰不同发育阶段的混合花芽中克隆到了与花发育相关的MADS-box基因:CsPI、CsAG1和CsAG2。 2. 两个A类MADS-box基因表达式样的对比分析 在营养分生组织向生殖分生组织的转变中,花原基的形成,以及随后雄蕊、心皮、花粉、胚珠和胚囊的发育中,CsAP1-1和 CsAP1-2基因均表达。唯一不同之处在于,在花发育成熟期,CsAP1-1在外珠被也有表达,而CsAP1-2在外珠被处没有表达,而只在内珠被处表达。这一结果反映了基因重复事件发生后,两个基因在功能上也有了一些分化。 3. B类基因功能的保守性和多样性 通过转基因实验和蛋白质相互作用研究对B类基因的功能和作用方式进行了研究,得到以下结果:1)金粟兰CsAP3基因的C末端的点突变所造成的paleoAP3基元的部分缺失对该基因的功能没有决定性的影响;2)金粟兰paleoAP3型基因CsAP3所编码蛋白的C末端以及paleoAP3基元,与拟南芥euAP3型基因AtAP3所编码蛋白的C末端以及euAP3基元没有功能上的不同;3)金粟兰paleoAP3型基因CsAP3与拟南芥euAP3型基因AtAP3 的主要功能存在一定差异,前者主要参与雄蕊形成,而后者既参与雄蕊的形成也参与花瓣的形成; 4)CsPI基因所编码的蛋白可以与AP3类蛋白相互作用进而影响花瓣的形成,因此该基因在功能上是保守的。 4. 金粟兰CsAG1基因的序列结构和功能分析 通过序列结构分析发现,CsAG1属于C类基因,具有保守的AG I基元和AG II基元。过量表达实验分析表明CsAG1的功能与A类基因的功能是相拮抗的。 5. 各类MADS-domain蛋白间的相互作用 在前面工作的基础上,我们首次对金粟兰中各类MADS-domain蛋白间的作用方式进行了研究。酵母双杂交结果表明:1)C末端的完整性对于MADS-domain蛋白二聚体的形成没有影响; 2)去掉M区的CsAP3蛋白与CsPI蛋白都能够形成异源二聚体,同时它们又可以各自形成同源二聚体; 3)E类蛋白既可以和A类或C类基因产物相互作用,也可以同AP3和PI型蛋白相互作用,充分体现了E类基因产物作用式样的保守性; 4)金粟兰中,FUL-like型基因所编码的蛋白CsAP1-1与CsSEP3和CsAG1也能形成异源二聚体,这与核心真双子叶植物的euFUL型蛋白在作用式样上是非常相似的。然而,金粟兰CsAP1-1蛋白不能形成同源二聚体。 综合以上结果发现,在无花被的金粟兰中,仍然存在着A、B、C/D、E类花发育相关的基因。这些基因的功能与核心真双子叶植物中同类基因的相比,有些是保守的,比如CsPI基因可以参与花被的形成;但也有一些是不同的,比如CsAP3基因主要参与雄蕊形成而非花被形成过程。由此可以看出被子植物花器官的发育是一个非常复杂的调控过程,不同植物中的调控机理及进化历程可能是不同的。
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休眠是温带多年生植物的特性之一。为了适应温带地区寒冷的冬季,多年生植物的分生组织通常在秋末冬初进入休眠状态,这样有利于它们在低温下的存活。因此,温带多年生植物的生长和开花具有季节性。植物的生长发育需要与季节的交替变化同步,才能适应环境,保证繁殖成功。多年生植物通过“生长-休眠-生长”的循环过程适应温带地区寒冷的冬季。休眠既有利于植物存活又可调节开花时间。因此,探索温带多年生植物休眠过程的分子调控机理具有重要的应用价值。 太行花(Taihangia rupestris)是蔷薇科仙女木族的一种多年生草本。它生长在海拔1000到1200米的温带山区。太行花需要两个生长季节才能开花,这一点与模式植物拟南芥、水稻不同。在第一个生长季节花芽诱导,花序发育到秋末冬初时进入休眠状态;过冬花序包裹在叶柄基部,接近土壤表面;到了第二个生长季节,花进一步发育完全,开花结果。休眠过程对太行花花序的存活以及来年的开花时间控制非常关键,对这个过程的调控基因的研究不仅有助于理解太行花休眠的分子机制,还将为其它经济植物在这个方面的研究提供资料。 本研究以太行花为研究材料,从它的过冬花序中分离得到了一个MADS-box基因,分析了它的序列结构、系统发育关系、表达式样和功能,探讨了FLC亚家族基因在太行花这种多年生植物和一年生、两年生植物之间发生的表达功能分化。主要研究结果包括: 1. 从太行花的过冬花序中分离出了TrMADS3基因。氨基酸序列分析结果表明它是MIKCc型MADS-box基因,系统发育分析结果表明TrMADS3与FLC类基因聚在一起。 2. 实时定量PCR和RT-PCR实验显示TrMADS3在冬季休眠期太行花的花序、根、叶中广泛表达。从十月底到一月底的冬季低温期户外太行花植株中TrMADS3表达量比同期温室植株的表达量高,也比夏季户外植株的表达量高。对温室植株进行低温处理能明显上调TrMADS3的表达量,而短光照、干旱、高盐和脱落酸(ABA)处理对TrMADS3的表达影响不明显。 3. 用原位杂交的方法分析了TrMADS3的表达式样。营养器官中,TrMADS3在营养顶端分生组织、叶原基、幼叶边缘细胞中表达量高;生殖器官中,TrMADS3在侧生分生组织、花序原基、花原基、幼苞片、萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、心皮原基、发育中的雄蕊、心皮中表达量高。TrMADS3的表达模式反映了TrMADS3调控营养生长和不同阶段的花序、花发育过程。 4. TrMADS3在拟南芥中异位表达不影响拟南芥开花时间。在高盐和干旱胁迫条件下,TrMADS3异位表达能够明显提高转基因拟南芥后熟种子的萌发率。 5. 建立了太行花的组培体系。 综上所述,TrMADS3属于FLC进化支,这一亚家族基因还未在多年生植物中报道。TrMADS3在太行花休眠期表达量很高。在实验控制条件下,一至两周低温能够明显促进TrMADS3表达量的上调。低温处理后回到生长温度的太行花在一月内依然保持较高的TrMADS3的表达。原位杂交实验显示TrMADS3在营养和生殖分生组织中表达量高。TrMADS3在拟南芥中异位表达促进后熟种子在高盐和干旱胁迫下萌发。因此,我们推测TrMADS3具有响应低温调节太行花休眠期营养和生殖分生组织活性的功能。在一、二年生植物中分离的FLC-like基因响应春化作用,具有抑制花芽诱导的保守功能,这些基因在营养器官中表达,受春化作用调节,对应一、二年生植物的成花诱导受春化作用促进的过程,但TrMADS3在太行花营养和生殖器官中均表达,对应太行花花芽诱导后营养和生殖器官均进入休眠状态的生理特性,因此,我们推测FLC-like基因有可能在太行花这种温带多年生植物和一、二年生植物之间发生功能分化。
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A numerical simulation of damage evolution in a two-dimensional system of micocracks is presented. It reveals that the failure is induced by a cascade of coalescences of microcracks, and the fracture surface appears fractal. A model of evolution-induced catastrophe is introduced. The fractal dimension is found to be a function of evolution rule only. This result could qualitatively explain the correlation of fractal dimension and fracture toughness discovered in experiments.
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A model of dynamical process and stochastic jump has been put forward to study the pattern evolution in damage-fracture. According to the final states of evolution processes, the evolution modes can be classified as globally stable modes (GS modes) and evolution induced catastrophic modes (ElC modes); the latter are responsible for fracture. A statistical description is introduced to clarify the pattern evolution in this paper. It is indicated that the appearance of fracture in disordered materials should be depicted by probability distribution function.
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In this paper, the detection wavelength and the electron-hole wave function overlap of InAs/IrxGa1-xSb type II superlattice photodetectors are numerically calculated by using the envelope function and the transfer matrix methods. The band offset is dealt with by employing the model solid theory, which already takes into account the lattice mismatch between InAs and InxGa1-xSb layers. Firstly, the detection wavelength and the wave function overlap are investigated in dependence on the InAs and InxGa1-xSb layer thicknesses, the In mole fraction, and the periodic number. The results indicate that the detection wavelength increases with increasing In mole fraction, InAs and InxGa1-xSb layer thicknesses, respectively. When increasing the periodic number, the detection wavelength first increases distinctly for small periodic numbers then increases very slightly for large period numbers. Secondly, the wave function overlap diminishes with increasing InAs and InxGa1-xSb layer thicknesses, while it enhances with increasing In mole fraction. The dependence of the wave function overlap on the periodic number shows the same trend as that of the detection wavelength on the periodic number. Moreover, for a constant detection wavelength, the wave function overlap becomes greater when the thickness ratio of the InAs over InxGa1-xSb is larger.
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MicroRNAs (miRNA) that are around 22 nucleotides long non-protein-coding RNAs, play key regulatory roles in plants. Recent research findings show that miRNAs are involved in plant defense and viral offense systems. Advances in understanding the mechanism of miRNA biogenesis and evolution are useful for elucidating the complicated roles they play in viral infection networks. In this paper a brief summary of evolution of plant anti-virus defense is given and the function of miRNAs involved in plant-virus competition is highlighted. It is believed that miRNAs have several advantages over homology-dependent and siRNA-mediated gene silencing when they are applied biotechnologically to promote plant anti-virus defense. miRNA-mediated anti-virus pathway is an ancient mechanism with a promising future. However, using miRNAs as a powerful anti-virus tool will be better realized only if miRNA genomics and functions in plant viral infection are fully understood.