华南泥盆纪植物原蕨属的发现和原真蕨亚纲的研究

本文详细研究在我国华南泥盆系地层中发现的一种新的原真蕨植物—原蕨属（新属）propterophyton gen. nov.并详细探讨原真蕨植物的分类问题。 原真蕨植物在早期陆地维管植物系统发育中占有十分重要的地位。它是处于原始的裸蕨植物和进步的真蕨植物之间的一种过渡类型，兼具这两类植物的主要特征。 原始蕨植物的研究已有几十年的历史。但往往由于化石材料的奇缺和破碎，限制人们对它的正确认识，因而研究工作的进展一直十分缓慢。近二十多年来，一方面随着原裸子植物的确认和原裸子植物纲（progymospermopsida）的建立，一些所谓的原真蕨植物经研究后被转移到这个新钢里。另一方面，特别是近十年来，世界各国尤其是欧美的古植物学家对新发现的不少珍贵的原真蕨植物化石进行了深入研究，而使人们对这类灭绝植物的认识得以深化，并就它的分类问题，古植物学家不断提出新的见解。 在我国首次发现的原蕨属的标本十分丰富，保存完整。经过深入细致的研究，使我们对这种植物的外部形态和内部结构有了较全面的认识。并由此涉及到对整个原真蕨植物的认识得以进一步的完善，从而提出一个有关原真蕨植物的新概念。在此研究的基础上，综合国际植物学界人士近二十多年来对原真蕨植物研究的资料，本文拟把原真蕨植物归入原真蕨亚纲（primofilices）置于真蕨纲（Filicopsida）之下，与真蕨亚纲（Filices）并列。 大部分原蕨属的标本采自湖北省汉阳县米粮山采石场。化石层位于上泥盆统珞珈山群的下部，距该群底界与下伏中志留统地层之间的假整合面大约有9米。该层为—巨大的粘土岩透镜体，夹在厚至巨厚层的石英砂岩中。依据分散孢子组合的资料，这种植物的地质时代不会晚于晚泥盆世早期，即弗拉斯期（Frasnian）。另有一部分标本则采自湖南市长沙县跳马涧。其时代大约是中泥盆世晚期，即吉维特期（Givetian）。 原蕨属的化石主要保存为炭化的压型标本，部分黄铁矿化。这些标本经过精心修整，采用多种技术处理，并运用扫描电子显微镜观察，显示出了这种植物主要的外部形态和内部组织的特性。 泥盆原蕨（proptrophyton devonicum sp. Nov.）由根状茎、蕨叶和不定根三部分组成。根状茎横生地下，以细而少分枝的不定根固着于土壤中。蕨叶中仅有一枚直接由根状茎顶部生出，余为侧生，以螺旋排列为主。蕨叶由三次羽状分枝的枝系组成，单轴，不具叶片。成对的羽片在叶轴两侧互生。小羽片也以同样的方式成对互生在羽轴两侧。从而形成一种立体生长的四列式蕨叶。小羽片多为六次等二岐式分枝，没有蹼化。生殖小羽片顶部生出成对孢子囊。估计每枚小羽片上可以生长六十四个孢子囊。幼小的孢子囊圆至纺锤形，下垂。成熟的孢子囊弯眉形，直立。两个孢子囊在小羽片顶部排列成山羊角状。四个孢子囊成两对着生，形成一束。孢子囊沿囊壁内面纵裂，不具环带。孢子同型，具三裂缝。蕨叶具轴有两侧对称的维管结构：两个椭圆柱状的维管束在一侧相连，形成一个v字型结构。在维管束的另一侧具有原生木质部腔（lacuna）。后生木质部管胞放射状相连，具有梯形，椭圆形至圆形的具缘纹孔。成对的小羽片迹由两个维管束不相连的一侧交互产生。皮层分为具薄壁组织的外层和具后角组织的内层。表皮上的气孔器很小，散生，气孔与轴行，无副卫细胞。 泥盆原蕨的蕨叶由不具叶片的枝系组成，立体方式生长。小羽片等二岐式分枝。根状茎顶部直接生长一枚蕨叶。孢子囊定生，纵向开裂。这些属于裸蕨植物的原始性状，明显地不同于真蕨植物。但根、茎、叶的初步分化、蕨叶的单轴生长和羽片在叶轴两侧排列以及与之相对应的蕨叶轴内两侧对称的维管结构，表明泥盆原蕨已部分发展到真蕨植物的水平。由此可见，原蕨属即具有裸蕨植物的原始性状，又具有真蕨植物的进步性状，属于一种典型的原真蕨植物。 综合原蕨属及其它原真蕨植物如指蕨属（pseudosporochnus）,羽裂蕨属（Rhacophyton）和十字蕨属（Stauropteris）的特征，归纳出原真蕨植物的孢子体具有以下主要性状：（1）植物体由茎、蕨叶和不定根组成。（2）茎直立或匍伏生长，具放射状对称的内部结构。（3）不定根自茎生出，有的也从叶柄或叶轴生出。（4）蕨叶由完整的羽状分枝的枝系组成。由此形成的蕨叶与枝系在形态上的差异不甚明显。（5）蕨叶单轴式生长，一次多次羽状，呈背腹状或至少叶轴具备背腹性。（6）羽片和小羽片成对的或单个的侧生在轴两侧，形成立体或平面生长的蕨叶。（7）小羽片等二岐式分枝，不具叶片。（8）叶轴和羽轴具两侧对称的，中始式的维管结构。（9）孢子囊远端位着生，无环带，具简单的开裂机制。(10)孢子多为同形，稀有大小两种。简言之，原真蕨植物是一类蕨叶由羽状枝系组成，不具叶片和孢子囊不具环带的原始的真蕨植物。 这种原真蕨植物的新概念为原真蕨植物的分类和蕨叶的起源提供新的解释。 裸蕨植物与原真蕨植物的主要区别，在于后者已经出现根、茎、叶的初步分化，在系统发育中达到一个新的演化水平。但是，原真蕨植物的蕨叶仅由枝系组成，还没有形成叶片，孢子囊叶不具环带，这些特征在系统发育中又低于真蕨植物所达到的一般水平。因此，有无蕨叶叶片和孢子囊有无环带作为区分原真蕨植物和真蕨植物的主要标志。原真蕨植物应以蕨叶未形成叶片和孢子囊不具环带为特征。而真蕨植物则至少应以有叶片的蕨叶或孢子囊具环带为特征。 原真蕨植物，原裸子植物和原始楔叶植物都起源于裸蕨植物，是共同生活在泥盆，演化水平彼此接近的三大分类群。它们之间的区别主要在于叶器官和生殖器官的不同。这里又涉及到蕨叶起源的问题。 历史人们认为蕨叶（复合叶）起源于一个等二岐式分枝的侧枝。但根据已发现的化石资料，特别是原蕨属所表现的性状，蕨叶可能直接起源于具有完整的至少一次羽状分枝枝系的植物。枝系的扁化和蹼化则发生在以后的演化过程中，逐步形成具叶片的枝状复合蕨叶。而仅仅由一个等二岐式分枝的侧枝起源的叶则应归属于简单的枝状叶。本文所讨论的原裸蕨子植物和原始楔叶植物的叶，就是在茎上螺旋排列或轮生的单叶。在蕨叶中，只有小羽片才是由等二岐式分枝的侧枝起源，排列在羽轴两侧。因此，在系统发育中，原裸子植物和原始楔叶植物的茎及其着生的单叶与原真蕨植物的复合蕨叶是同源的。而单叶则与小羽片同源。 根据上述对原真蕨植物的概念和蕨叶及单叶起源的观点，结合化石植物形态学和解剖学两方面的性状，特别是以生殖器官的性状作为分类的依据，纵观几十年来原真蕨植物的分类，大致经历了三个时期。 第一个阶段于本世纪六十年代以前。这个时期的原真蕨植物的分类，受材料限制，研究的程度不够深入，基本上仅以解剖性状作为分类的主要依据。这一时期归属原真蕨植物的“蕨状植物”包括原始蕨类（protopterids）,枝木类（cladoxylaeans）和合生蕨类（coenopterids）这实际上是一个庞杂的类群，包括了后来分出的原裸子植物，原始楔叶植物以及真蕨植物。 第三个阶段从六十年代至七十年代末。由于美国 C. B. Beck博士的重大发现和深入研究的结果，不仅确立了原裸子植物是一类处于裸蕨植物和裸子植物之间的过渡类型，而且为古植物学的研究提供了很好的范例。即化石植物的正确分类也必须依据形态学和解剖学两方面的证据。生活在中泥盆世至晚泥盆世的原裸子植物既有原始维管植物自由孢子生殖的特征，又具有裸子植物木材的组织特征，即次生木质部的管胞具有典型的松柏类的圆形具缘纹孔。一些所谓的“蕨状植物”经过细致地研究被证实应属于原裸子植物，从而被转移到原裸子植物纲内。 六十年代中期，比利时古植物学家 S. Leclercq 和西德古植物学家H. J. Schweitzer 发现芦形木（Cala-mophyton）的维管结构为枝木形。因而将原来归属于原始楔叶植物叉叶目（Hyeniales）的芦形木和叉叶（Hyenia）转移到枝木目中，作为蕨状植物看待。对此，国际古植物学界尚有不同的看法。主要是由于这两种植物的生殖器官业已分化为原始的孢子囊梗，而且单叶的排列也由螺旋着生演化到假轮生的水平。 在此期间，合生蕨植物的自然分类的问题日趋被人重视。 第三个阶段开始于本世纪八十年代。这个时期有关原真蕨植物分类的核心问题。是如何确定芦形木等属的正确的分类位置和如何对合生蕨植物进行更接近于自然的分类。 枝木目(Cladoxylales）目1 9 2 7年建立以来，主要包含了一些生活在早石炭世的植物。这些植物的轴具有多维管束的组织结构。而植物体的整体形态不详。归入此目的有具枝木型维管结构的中泥盆植物指蕨，帚枝木(Cladoxylon scoparium )和芦形木都显示出相似的掌状分枝的外形．但是指蕨的叶为羽状蕨叶，小羽片两侧排列，孢子囊纺锤形，成对顶生，纵向开裂。而帚枝木和芦形术的叶为螺旋排列在茎上的单叶。芦形木的孢子囊已形成了雏形孢囊梗。帚枝木的生殖器官最初被认为是扇状深裂叶具边缘着生的孢子囊。但是1 9 8 0年Scheitger 和Giestn重新研究后，发现它的生殖结构类似芦形木，为原始的孢子囊梗。帚枝木，芦形木和叉叶的单叶与原其蕨植物的蕨叶不仅形态上截然不问，而且在排列上已趋向于轮生。与此同时，孢子囊梗已初步形成。这些性状表明这些植物与楔叶植物有密切的亲缘关系。本文不仅赞同J．E．Skog 及L. P. Banks （1973年）和W．N. Stevart （1983年）将芦形木和叉叶仍归回原始楔叶植物叉叶目，而且将蒂枝木也归入同—个目内。另外，指蕨属根据蕨叶和孢子囊的性状应属于原真蕨植物。到此为止，枝木目（狭义的）只包括具有多维管束的硅化轴的器官属，其分类位置不明。 合生蕨目（Coenopteridales)历来被认为是原真蕨植物的主要代表。过去对这类植物的认识主要建立在解剖材料上，特别是依据叶轴维管结构的形态。在某种程度上，这个目也是一个庞杂的类群。随着合生蕨的生殖结构的不断发现，人们对这类植物的分类，逐渐转移到以孢子囊的性状作为主要的分类依据。本文赞同根据孢子囊的结构，特别是依据环带的形态结构，把该目中的五个科Botryoptoridaceae, Anacboropteridaceae,　Sermaytaceae, Tedeleacoae 和 Psallxochlaenacoae转移到真蕨亚纲的真蕨目(Filicales ）内。另外本文还对比了该目中的孪生蕨科（Zygopteridaceae )的几个属的囊群，孢子囊及环带的性状与莲座目(Marattiales )中莲座科的一个化石属和一个现代属（Angiopteris ）的生殖器官的性状。根据它们之间的相似程度，建议将孪生蕨科移至莲座目。Iridopterids曾被认为是合生蕨植物。根据新的研究资料， lridopterids 与原始楔叶植物的关系比与其它植物的关系更为密切。合生蕨植物中的羽裂蕨属和十字蕨属因蕨叶不具叶片和孢子囊不具环带，似应归入原真蕨亚纲，置于各目的目下。至此为止，合生蕨植物分别归属不同类群而使该目趋于解体。 原真蕨亚纲包括四个目(指蕨目Pseudosporochnales，原蕨目Propterophytales，羽裂蕨目Rhacophytales，十字蕨目Stauropteridales)六个属( Pseudosporochrmus, Propterophyton, Rhacophyton，Protocaphalopteris, Chlidanophyton, Stauropteris) 代表两条演化路线。指蕨目独自代表一条路线。蕨叶为两度空间生长的二列式蕨叶，即单个羽片侧生在叶轴上，与现代蕨叶相似。但与现代真蕨植物之间的演化关系不详。原厥目，羽裂蕨目和十字蕨目代表另一条路线。蕨叶为立体的四列式蕨叶，即成对的羽片侧生在叶轴上。在后一条演化路线中，原蕨目处于较原始的水平。原蕨属可能直接起源于一种与裸蕨植物Pertica 相近似的祖先。羽裂蕨目较为进化。而十字蕨目则达到极为特化，即蕨叶高度简化，出现异形孢子的水平。真蕨亚纲的祖先植物可能自后一条路线中产生。

古生代种子：Callospermarton sinium sP��nov��及C·sp���研究

本文报道了Callospermarion在中国山西太原晚石炭世煤核中的首次发现。经过研究，确立了一个新种Callospermarion sinicum sp.nov���另一种Callospermarion sp���并与该属的另外两个种C. pusillum和C. undulatum进行比较。Callospermarion为古生代种子蕨种子，胚珠椭圆形，两侧对称，三层珠被，珠心除在合点处与珠被聚合形成薄壁区外其余部分不与珠被聚合，一般称之游离于珠被。Callospermarion种子着生于Callistophyton的植物营养体上。文中还讨论了该种子蕨的特殊性，以及与其它种子蕨植物的关系和其它裸子植物的关系。

我国煤核中的种子和大羽羊齿的初步研究

本论文为申请理学博士学位论文。文章以种子（胚珠）为线索，详细描述8种不同类型的种子。其中之一与叶，叶轴和含有原位花粉的花粉器官连接，因此作为整体化石植物描述。 七种脱落的种子分属不同的器官属。其中，五种是新发现的，它们是;—个新属种一太原类紫杉（Parataxospermum taiyuanense gen.et sp.now.);二个新种—小肥籽（pachytesta parva sp.nov)和小柄肉籽（Ssr-cospermum petiolulatum sp.nov.);一个比较种—瘦冠籽（Stephanospemum cf. akenioides);一个未定种—双籽（Diplotesta ap.)。此外，订正了二个种—薄角籽（Cornucarpus tenucupsis(Halle))和小心籽（Cardiocarpus(?)minor(wang)) 同其它器官连接的种子，作为整体植物定命为，原始隐羽羊齿（新属、种）（Cryptogigantonoclea primitivagen．et sp���nov���）并根据其叶和叶脉类型该属归到大羽羊齿目(Gigantonomiales (= Gigantopterjdaies)。 根据描述，文章对上述各种植物的分类和系统发育分别进行了讨论。在这些讨论中作者祥细地阐述了分类的依据，评价了各种有关的系统发育的观点•并提出了一些新的见解。 为了深入地进行研究，作者改进了一些旧的研究手段，采用了某些新的研究方法．其中包括：1)利用计算机技术进行三维重建，复原了原始隐羽羊齿的小羽片和大部分种子的形态，此外还有少数种子的内部结构也被复原：2）用分支系统分析和图论方法对肥籽属的系统发育进行了重新，探讨：3)把扫描电镜和光学显微镜结合起来观察大孢子膜和花粉的结构，过去这些结构通常需要采用的超薄切片和透射电镜才能观察;4)改用无毒溶剂进行快速撕片，以避免损害人体;5)初步探索了一套制作定厚连续切片的方法。此外，文章还就大羽羊齿的系统位置，种子的分类，华夏植物群和其它植物群的比较，以及某些新技术的优劣进行了讨论。论文原文为英文，全文约合36万印刷符号，附有四十幅图版。 此外还有三个附录： 1)插图8幅;2）表9个.3)同图论分析有关的计算公式，原始数据和许算机计算结果。为了得到连续的三雏形象，还有一组由计算机复原的隐羊齿种子的连续旋转图象。本节译由英文翻译而成，但有些部分按中文习惯作了增删。

湖北中泥盆世一植物新属的研究

植物自晚志留世登陆以来，经过对恶劣的陆生环境长期而艰难的适应，在泥盆纪，特别是中上泥盆世开始其大规模的演化发展。在此其间，石松类、楔叶类、前蕨类、真蕨类以及前裸子植物等相继出现，使得陆生植物进入其第一个空前繁盛时期。 但是，也正是在这个介于陆地植物起源及其大规模发展的阶段，植物分类以及各植物之间的亲缘关系很不清楚。特别是前蕨类，它起源于三枝蕨类，并且被认为是真蕨类和前裸子植物的祖先，但目前对它是如何从三枝蕨类进化到真蕨类和前裸子植物却几乎一无所知。就如同一个黑匣子，有一个入口和两个出口，我们的任务就是打开这个黑匣子，弄清楚前蕨类中各植物的自然分类位置以及他们之间的亲缘关系。那么，有关早期陆地植物进化的一些悬而未决的问题也便迎刃而解了。 本论文正是为此目的而作。并且，植物新属变枝蕨的发现将无疑为最终达到这个目的做出很大的贡献。

异叶苣苔属系统学和进化研究——兼论尖舌苣苔族的系统发育

异叶苣苔属(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、尖舌苣苔族(Klugieae)．70年代以来，该属作为Klugieae中最原始的类群才逐渐被人们所认识，并被认为是解决Klugieae系统发育问题的关键类群，但到目前为止，对该属变异式样及系统发育的认识仍然极其有限．鉴于上述原因，本文结合蜡叶标本和大量的野外观察和采集，从形态学、维管束的结构和分化，形态发生和细胞学等方面，进行异叶苣苔属的系统学和进化研究，并兼论尖舌苣苔族的系统发育． 1．通过对异叶苣苔属大量性状的仔细观察和比较，本文选择了34个性状，并分析了他们的变异式样及其形成原因，为进一步的系统学研究提供依据． 2．地上茎的形态发生研究揭示出异叶苣苔属植物的顶芽完全受到抑制，位于小型叶腋的侧芽萌发，从而替代顶芽生长，地上茎的不分枝是位于大型叶腋的腋芽受到抑制所致，该研究纠正了前人的观察错误． 3．花序及花的形态发生过程表明，异叶苣苔属的花序呈对花从花序轴内侧二列式连续发生，没有任何分枝和附属物．花各部分的发生顺序基本上呈向心式，但在花冠和雄蕊原基之间则为离心式发生．花萼和花冠原基的发生及发育顺序均呈下降式，从而使花萼和花冠在芽中呈下降覆瓦状排列，退化雄蕊是由发育停滞所致．雌蕊的两个心皮在形态发生过程中由离生到合生，该属具中轴胎座的二室子房起源于两个离生心皮的近轴面内卷式愈合，柱头从离生到合生决定于个体发育中愈合部向上推进的程度． 4．为了澄清性状演化极性这一关键问题、本文作了花部器官解剖以及心皮维管束结构及分化过程的研究，结果表明，该属花梗和花萼中均具有分泌道和雄蕊束从中柱独立分出，同独叶苣苔属(Monophyllaea)十分相似：花盘低且薄并且没有维管束，以及子房壁维管束具有不同来源而区别于尖舌苣苔族(Klugieae)中的其它类群．异叶苣苔属的心皮结合程度和胎座形态可分为三种类型，即A型：心皮结合部的中轴区膨大，但四个瓣片的上部分离、B型：除中轴区膨大外，四个瓣片也成对愈合，胎座呈锚形、C型：中轴区不膨大，四个瓣片完全分离，子房上部一室．前者保留了较多的叶性，可能是该属乃至尖舌苣苔族中最原始心皮及胎座形态．后二者代表着两个相反的演化趋势． 5．本文首次报道了异叶苣苔属的染色体数目和核型，染色体数目均为2n＝18，x＝9．核型分别是2A或3A．核型的演化趋势，即从对称到不对称和随体的丢失同外部形态的变异密切相关。 6．深入地比较和分析了异叶苣苔属和其他类群的关系以及性状的演化趋势，并运用分支分析方法，重建属的系统发育． 7．生态、地理分布和演化的研究表明：异叶苣苔属的多样化中心分别是云南东南部和滇、贵、川交界区域，起源于第三纪或更早期的古热带湿润性森林植物区系，起源地可能是两个现代多样化中心所连接的整个区域，即：滇东南至滇贵川交界区域． 8．本文对异叶苣苔属进行全面的分类学修订，包括7个种，其中一个新种，新组合1个种和一个变种、根据该属的系统发育式样，在属下新设两个组．系统排列如下： 异叶苣苔属Whytockia W. W. Smith 组1：异叶苣苔组Sect. Whytockia Y. Z. Wang sect. nov. 1．河口异叶苣苔W. hekouensis Y. Z. Wang 2．毕节异叶苣苔W. bijieensis Y. Z. Wang, sp. nov. 3．异叶苣苔W. chiritiflora (Oliv.) W.W. Smith 4．峨眉异叶苣苔W. wilsonii (A. Weber) Y. Z. Wang, stat. nov. 5．紫红异叶苣苔W. purpurascens Y. Z. Wang 组2：台湾异叶苣苔组Sect. Synstigma Y. Z. Wang, sect. nov. 6．白花异叶苣苔W. tsiangiana (Hand.-Mazz) A. Weber 7．台湾异叶苣苔W. sasakii (Hayata)B．L．Burtt. 9．在异叶苣苔属系统学和进化研究的基础上，结合前人工作，本文进一步探讨尖舌苣苔族的系统发育．大量的证据充分显示出异叶苣苔属和圆果苣苔属分别是Klugieae最原始的类群，该族中的尖舌苣苔属(Rhynchoglossum)，盾座苣苔属(Epithema)和独叶苣苔属(Mono phyllaea)，可能是从Whytockia植物的早期类群直接演化而来，十字苣苔属(Stauranthera)和Loxonia也可能直接或间接来自Gyrogyne植物的早期类群．尖舌苣苔族植物可能起源于亚洲大陆或更准确地说，中国西南部地区，在随后的演化过程中，经过分化、迁移，逐渐形成广布于南亚、东南亚及太平洋岛屿至西非、中美洲的现代地理分布式样。

我国重要成煤植物的解剖学研究

本研究工作在研究华夏植物区重要成煤植物的解剖学特征的基础上，重点讨论了华夏植物区科达植物的地质地理分布特征以及科达植物的起源和演化问题，并根据煤巾植物残体研究成果，讨论了我国不同地质时代几种特殊煤的成因问题，把古植物学研究与国民经济的发展联系起来。 本研究工作的主要成果概括如下： 1 华夏植物区的科达植物主要分布于华北植物地理区，其起源时间可能与欧美植物区的科达植物一样早，但其繁盛期却比欧美植物区的要晚、而且其生存的历程要长. 2 华夏植物区的科达植物除了Mesoxylon和Pennsylvanioxylon(=Cordaixylon)二个自然属外，还有第三个自然属存在，即Shanxioxylon属。其茎和生殖器官的解剖构造与前二个属明显不同。 在茎的解剖构造上，Shanxioxylon介于Mesoxylon和Pennsylvanioxylon之间，但在生殖器官的构造上Shanxioxylon显然要比后二者进化。 3 山西太原西山煤田早二叠世早期太原组上部7号煤层煤核中的一种观音座莲目生殖器官一山西虫囊蕨（新种）Scolecopteris shanxiensis sp���nov.是华夏植物区目前发现的第二种具解剖构造的晚古生代观音座莲目生殖器官化石，与虫囊蕨属已有的29个具解剖构造的种相比，本新种具有较进化特征。 4 产于华南晚二叠世的举世闻名的“乐平煤”巾的“树皮体”组分不是来源于鳞木类周皮或辉木类小根皮层，而可能是来源于一种裸子植物的根的木栓组织，这种根很有可能是大羽羊齿类的根一刺根茎。 5 我国北方侏罗纪煤中，主要由银杏类植物形成的煤具有形成石油的很大潜力，而主要由松杉类或苏铁类植物形成的煤形成石油的希望不大。 6 我国云南晚第三纪特殊煤种一浅色褐煤（白泡煤）的主要成煤植物不是泥炭藓植物，而是草本被子植物。

中国华中铁角蕨复合体和铁角蕨复合体几个种的生物系统学研究

本文综合形态学、孢粉学和细胞学以及等位酶分析的实验证据，阐明了中国华中铁角蕨复合体（Asplenium sarelii Hook. Complex）中两个四倍体种的起源问题，并从生物系统学的角度讨论了其中多个种的分类学问题。过去认为的四倍体的“华中铁角蕨”被证明是起源于二倍体华中铁角蕨（A. sarelii Hook.）和二倍体细茎铁角蕨（A. tenuicaule Hayata）的杂交，并被处理为新种：武当铁角蕨（A. wudangense Z.R. Wang et X. Hou, sp. nov.）。 而变异铁角蕨（A. varians Wall., Hook. et Grev.）则被认为起源于二倍体细茎铁角蕨（A. tenuicaule Hayata）和二倍体尖齿铁角蕨（A. argutum Ching）的杂交或二者同源四倍体的杂交。根据原细茎铁角蕨（A. tenuicaule Hayata）和尖齿铁角蕨（A. argutum Ching）在宏观和微观特征上的相似性，以及二者的遗传一致度（0.581～0.705），本文将这两个种处理为细茎铁角蕨（A. tenuicaule Hayata）的两个亚种：细茎亚种(ssp. tenuicaule）和尖齿亚种（ssp. argutum （Ching） Vaine, Rashbach et Reichst., ined.）。依据形态和遗传上的相似性以及各自占有一定部分重叠的分布区域，原云南铁角蕨（A. yunnanense Franch.）、宝兴铁角蕨（A. moupinense Franch.）和云南铁角蕨深裂铁角蕨变种（A. yunnanense Franch. var daraeiforme（Franch.）H. S. Kung）被处理为云南铁角蕨（A. yunnanense Franch.）的三个亚种：云南铁角蕨亚种（ssp. yunnanense）、宝兴铁角蕨亚种（ssp. moupinense （Franch.）Z. R. Wang et X. Hou, st. nov.）和深裂铁角蕨亚种（ssp. daraeiforme（Franch.）Z. R. Wang et X. Hou, st. nov.）。 同时，本文运用孢粉学、细胞学、生态学和形态学的综合手段，处理了中国铁角蕨（Asplenium trichomanes L. s. l.）的种下分类问题，划分了中国该种的四个亚种：原亚种A. trichomanes L. ssp. trichomanes，喜钙亚种A. trichomanes L. ssp. inexpectans Lovis，四倍亚种A. trichomanes L. ssp. quadrivalens D. E. Meyer emend. Lovis，粗轴亚种A. trichomanes L. ssp. pachyrachis （Christ） Lovis et Reichst.，并将一个变种：哈如变种A. trichomanes L. var. harovii Moore emend. Midle，归并入粗轴亚种ssp. pachyrahcis (Christ) Lovis et Reichst.，同时提供了它们在中国的分布情况。查阅研究PE的标本时发现一些定名为为A. trichomanes L. var. centrochinense Christ（中国变种）的模式标本碎片，因在形态上和倍性上均不同于已知分类群，认为应给予种的分类地位。

中国黑龙江省嘉荫地区乌云组古果实学研究

白垩纪末至第三纪初（K/T界限，距今约65Ma），恐龙大规模灭绝，爬行类的优势地位被哺乳动物所取代;裸子植物和蕨类急剧衰退，被子植物蓬勃发展，并逐渐成为地表植被的主体，研究这一时期的植物群的结构和特征进而揭示植物演化和环境变迁的规律及其相互关系是当今地球科学、生命科学和环境科学的重要研究内容。黑龙江省嘉荫地区的乌云组产有丰富的植物化石，其地质时代虽未定论，但不超出晚白垩世马斯特里赫特期至早第三纪古新世的范围，处于K/T界限，对其植物群的研究意义重大。乌云植物群以往的研究在古果实学研究方面明显不足、在植物群的性质的认识及乌云组时代的确定等方面存在很大争议。本文重点研究了乌云组的果实和种子化石，增添了新的植物类群，丰富了此植物群的研究内容，对乌云组的时代问题的确定提供了新的证据。 本文研究了乌云组的Nordenskioldia borealis（昆兰树科）、Nyssidium jianyinense sp. nov. （连香树科）、Hypericum zhuii sp. nov. （金丝桃科）、Amersinia obtrullate（广义山茱萸科）、Acer wuyunense sp. nov.（槭树科）等5种果实和种子化石。Nordenskioldia borealis的果无柄、为分果、小果瓣环绕中央柱轮状排列。Nyssidium jianyinense的果序为圆锥果序、蓇葖对生、蓇葖腹缝相对、果皮三层。Hypericum zhuii的种子外形呈长椭圆形、端部具乳突、表面网状、种脊明显、种皮两层、外种皮细胞的垂周壁明显加厚。Amersinia obtrullate果序头状、果镘形、3果室。Acer wuyunense果为翅果、小坚果被明显侧翼、翅强烈下延，包围小坚果。经修订和补充，乌云植物群目前共有维管植物48属60种，其中，蕨类植物4属6种、裸子植物7属7种、被子植物37属48种，被子植物占总种数的80%、占总属数的77%，被子植物占绝对优势。当时的群落类型湿生群落和中生群落类型为主，湿生群落主要有：由Sequoia、Metasequoia、Taxodium、Glyptostrobus等组成的针叶林;以Nyssidium、Trochodendroides占优势的阔叶林。 以Metasequoia占优势的针叶林和以Nyssidium、Trochodendroides等占优势的阔叶林。乌云植物群中热带和亚热带成分占种子植物总属数的54%，而温带成分则占36%，亚热带成分占优势，当时的气候-植被类型为亚热带常绿林或常绿夏绿混交林。Nordenskioldia、Nyssidium、Amersinia、Acer化石的地质分布不早于古新世的地层，这—证据不支持乌云组的地质时代划为晚白垩世，而支持划归古新世的观点。

银杏类植物的叶表皮特征及其气孔频度对大气CO2浓度的指示

本文以跨越漫长地质历史时期的银杏类植物为研究对象，首次尝试在大的时间尺度上利用单一植物类群的气孔频度估测古大气CO2浓度的变化趋势。 一、借助多种研究手段对现代银杏（Ginkgo biloba）和9种化石银杏的叶表皮特征进行调查，并对现代银杏叶片蜡质晶体的形态结构和气孔发育过程进行了研究。应用荧光显微镜观察晚三叠世一种拜拉植物的角质层特征，根据其气孔下生型和平直的表皮细胞垂周壁等特点建 立新种—宁蒗拜拉（Baiera ninglangensis sp. nov.）。 二、在大气CO2浓度相对稳定的条件下，对不同条件下（不同季节，长短枝间，不同冠层间，不同叶片面积，雌雄树间）银杏叶片气孔密度和气孔指数的调查结果表明，其它环境因子对银杏气孔频度的影响很有限，而且通过一定的采样、测量和分析策略，可以排除其他环境和生物因子对气孔特征的影响。 三、74年间，大气CO2浓度上升55μmol•mol-1的同时，银杏的气孔密度降低了27%。而3属8种中生代和新生代银杏类植物在9个时间点的气孔密度和气孔指数都低于现存最近对应种的值，意味着当时的大气CO2浓度都高于目前的水平。根据最新评估标准，以气孔比率定量估算各个地质时代的大气CO2浓度，与前人的工作以及通过地球物理化学方法获得的显生宙大气CO2浓度进行比较。

云南晚第三纪化石木研究及其古气候意义

本论文研究了我国云南龙陵大坝和镇安、昌宁红星晚上新世以及楚雄洲吕合晚中新世191个化石木标本，鉴定出7种化石木类型，其中越桔型木属为新属，越桔型木、常绿杜鹃型木和龙陵杜鹃型木为新种。并利用化石木的现存种或现存亲缘种的生态环境对化石产地的气候和环境进行了讨论。 木材种类的特征如下： 华山松（Pinus armandii Franchet）：生长轮明显，早材至晚材渐变。交叉场纹孔主为窗格型。木射线具单列射线和纺锤状射线。射线管胞内壁平滑或微锯齿状。具正常轴向和径向树脂道，由薄壁泌脂细胞组成。 云南铁杉（Tsuga dumosa Eicher）：生长轮明显，早材至晚材略急变至渐变。管胞径壁具缘纹孔单列;具缘纹孔膜上明显具棒状延伸;纹孔膜下具缘纹孔外表面具明显的瘤状层，瘤状突起大小相近。交叉场纹孔式柏木型。木射线主为单列;由射线薄壁细胞和射线管胞组成;射线细胞水平壁厚，纹孔明显，数多;端壁节状加厚明显。轴向木薄壁组织细胞数少，轮界状;其端壁节状加厚明显。 柳杉型木（Taxodioxylon cryptomeripsoides Schonfeld）：生长轮明显，早材至晚材略急变。管胞径壁纹孔1列，偶尔成疏松排列的2列;晚材弦壁纹孔明显可见。交叉场具1-4枚杉木型纹孔。轴向木薄壁组织细胞数多，星散状或有时成短弦线状;端壁节状不明显或略现。木射线单列，全由射线薄壁细胞组成;射线细胞水平壁薄，纹孔缺乏，端壁平滑。 杉木型木（Taxodioxylon cunninghamioides Watari）：生长轮明显，早材至晚材渐变。管胞径壁纹孔1-2列;晚材弦壁纹孔明显可见。交叉场1-4枚杉木型纹孔。轴向木薄壁组织丰富，星散状或有时成短弦线状;端壁节状不明显或略现。木射线单列全由射线薄壁细胞组成;射线细胞水平壁薄;端壁薄，平滑。 龙陵杜鹃型木（新种）（Ericaceoxylon longlingense sp. nov.）：生长轮明显，散孔材。导管横切面为多角形，单管孔，散生。螺纹加厚仅出现导管分子尾端。梯状穿孔为主。管间纹孔式为对列或梯状对列。轴向薄壁组织量少，疏环管状。纤维分子细胞壁厚度中等。射线宽1-6细胞。多列射线的中部多为横卧细胞，边缘有1-4（6）行直立和/或方形细胞。射线导管间纹孔式梯状对列，类似导管间纹孔式。 常绿杜鹃型木（新种）（Ericaceoxylon hymenanthesoides sp. nov.）：生长轮明显，半环孔材。导管横切面为多角形，单管孔，散生。螺纹加厚出现整个导管分子壁上。复穿孔，梯状穿孔为主。管间纹孔式为互列。轴向薄壁组织量少，疏环管状;端壁节状加厚不明显。纤维分子细胞壁厚度中等;径壁和弦壁均具有具缘纹孔。射线宽1-4细胞;多列射线的中部多为横卧细胞，边缘有1-9行直立和/或方形细胞。射线导管间纹孔式互列，类似导管间纹孔式。 常绿杜鹃型木（相似种）（Ericaceoxylon cf. hymenanthesoides）：生长轮明显，半环孔材。单管孔;导管散生。梯状穿孔板;管间纹孔式为互列;射线导管间纹孔式多对列，类似导管间纹孔式。螺纹加厚出现在导管分子壁上。木纤维细胞壁中等厚度。射线宽1-3细胞。 越桔型木（新种）（Vacciniaceoxylon vacciniumoides sp. nov.）：生长轮略明显，散孔材。单管孔，散生;整个导管分子上具螺纹加厚。网状和梯状穿孔。轴向薄壁组织量少，星散状或疏环管状。纤维分子径壁和弦壁都具有具缘纹孔。射线多列和单列射线组成，两种大小，1-4细胞宽。射线导管间纹孔式互列，纹孔有明显的纹孔缘。 化石木植物群及其所反映的古植被和古气候如下： 楚雄吕合化石木植物群4个标本中鉴定出两种木材类型—柳杉型木和杉木型木。由于化石标本少，不足以反映植被面貌，两种杉科植物的出现反映其生长地为亚热带温暖湿润环境。 龙陵大坝和镇安化石木植物群95个标本中鉴定出四种木材类型：华山松、常绿杜鹃型木、越桔型木和龙陵杜鹃型木。他们反映的古植被为针阔混交林，生长于亚热带温凉湿润的山地气候环境中，当时当地的海拔高度在1800-3000米之间。 昌宁红星化石木植物群92个标本中鉴定出三种木材类型：华山松、云南铁杉、常绿杜鹃型木（相似种）。他们反映的古植被为针阔混交林，生长于亚热带温凉湿润的山地气候环境中，当时当地的海拔在2200-3000米之间。

云南中新世和山西上新世果实和种子的研究

研究化石果实和种子的古果实学在欧洲和北美开展较早，近年来发展迅速，我国在这个领域的研究相对薄弱，迄今为止尚没有专项的研究工作。本论文首次对我国云南和山西晚第三纪的果实和种子进行专门研究，并根据它们对应的现存最近亲缘植物的分布及生态特征分析和重建了当时当地的吉植被、古环境和古气候。 1．云南省西部陇川盆地芒旦地区早一中中新世被子植物果实和种子植物群，包括果实和种子29种，详细研究了14种，隶属于ll科12属：壳斗科的石栎属、金缕梅科的蜡瓣花属、金丝桃科的金丝桃属、樟科的木姜子属、木兰科的木兰属和鹅掌楸属、桑科的榕属、杨梅科的杨梅属、蓝果树科的蓝果树属、芸香科的花椒属、清风藤科的清风藤属以及山矾科的山矾属。所有这些果实和种子的化石在中国均为首次报道，其中蜡瓣花属、鹅掌楸属、蓝果树属、清风藤属和山矾属还是该属在中国的首次大化石记录。在植物群组成中，石栎属占绝对优势，其他主要类群有蜡瓣花属、木姜子属、木兰属、花椒属和山矾属等。芒旦果实和种子植物群反映当时当地为亚热带常绿阔叶林的森林面貌和温暖湿润的亚热带气候条件。 2．山西省榆社盆地张村地区晚上新世( 2.3 Ma-3.5 Ma)水生植物川蔓藻属(Ruppia)果实和种子的大量发现及其与川蔓藻属2个化石种和5个现代种的比较表明，这些果实和种子属于一个新种—榆社川蔓藻Ruppia yushensis sp. nov���该新种的主要特征为内果皮卵形、表面光滑、侧面具两个显著的窄椭圆形凹陷、顶端具一个明显的小尖突，以及种子顶端具显著的球形膨大的种脐。榆社川蔓藻将川蔓藻属的第三纪地理分布范围从欧洲延伸到了东亚，并且填补了它在上新世地层的空缺。榆社川蔓藻作为榆社盆地晚新生代水生植物的发现，指示了当时当地的咸水环境。根据川蔓藻属植物的现代生态资料并结合其它矿物学和生物学指标，可以推测晚上新世张村地区为一个浅而平静的微咸水湖。榆社川蔓藻果实和种子的大量出现说明该植物可能在该水域形成了单一的优势类群，其光滑的内果皮表面指示当时当地为暖温带或温带气候。

中国晚泥盆世两种木本石松植物的研究

木本石松植物在晚古生代植物群中一直引人注目，它们是最早在中、晚泥盆世发展乔木和异孢习性的陆生维管植物谱系之一。在这篇报告中，中国两种晚泥盆世（距今约354-370百万年）的木本石松植物被详细地研究了。这两项研究增进了我们对泥盆纪木本石松植物的进化发育生物学的认识。 作者从中国西北部新疆准噶尔盆地上泥盆统的地层中描述了一个新种新疆鳞孢穗Lepidostrobus xinjiangensis sp.nov.，它为我们研究晚泥盆世石松植物的生殖分化和系统发育关系提供了新的认识。这个孢子叶球不同于任何草本石松植物的生殖器官，而与木本石松植物的生殖器官更为相似，它符合鳞孢穗属Lepidostrobus的鉴别性状。它的每个孢子叶由一个楔形的叶柄和一个三角形的叶片构成。孢子叶水平地着生在穗轴上，呈低角度的螺旋排列。叶柄具有侧翼和一个远轴面的脊，其远端延伸为一个上翻的叶片和一个下翻的踵，形成了一种盾状的外貌。孢子囊呈辐向加长、背腹扁的卵球形，具有顶端的纵向开裂。每个孢子囊基部纵向着生在叶柄的近轴面上。在孢子囊中发现了一个柱状的亚孢原组织垫。一个可能的叶舌出现在叶柄近轴面靠孢子囊远端。这个生殖器官是一个小孢子叶球，含石松孢Lycospora型孢子，具有粒状纹饰和赤道凸缘。基于这个鳞孢穗新种，木本石松植物从泥盆纪到石炭纪以来的生殖分化和演化式样在一个系统发育的框架中被讨论了。作者提出，木本石松植物由两性孢子叶球和单孢子叶球所代表的生殖策略到了晚泥盆世已经发展得相当完备，这暗示着系统发育上生有鳞孢穗孢子叶球的木本石松植物比过去所认为得起源要早。 作者重新调查了一个过去描述于中国湖北晚泥盆世（弗拉斯期）黄家磴组地层中的斜方薄皮木Leptophloeum thombicum的树干，并提出关于这个木本石松植物生长结构的新观点。这个树干保存为压扁的硅化化石，具有不均匀渗矿化的初生维管组织和螺旋排列的斜方形叶座。叶座特征符合晚泥盆世广泛分布的植物斜方薄皮木Leptophloeum rhombicum Dawson的鉴别性状。分类上，斜方薄皮木被归入薄皮木科Leptophloeaceae和广义水韭目Isoetales s.l.。这个树干在不同水平的解剖特征证明，斜方薄皮木的个体发育可能符合一种有限的生长方式。结合过去的资料和当前的生长结构分析，作者提出斜方薄皮木具有假单轴分枝的习性，而不是过去所认为的那样长着等二叉分枝的树冠。作者重新复原了这个植物的总体生长形态，它由一个根座式根状茎、一个主干和侧枝三类主要的生长结构单元构成。当这些结果组合了近期的系统发育工作后，它表明斜方薄皮木已经发育了与一些晚泥盆世法门期和石炭纪木本石松植物相似的生长结构，可能代表了早期水韭目植物祖先的生长结构类型之一。

山东山旺中新世植物重要类群演化生物学与古气候定量重建的研究

　　早在20世纪三十年代，前人发现山旺中新世具有丰富的植物化石，枝叶、果实、花保存完好。1940年我国植物学家胡先骗与美国加州大学钱耐发表研究专著《中国山东山旺中新世植物群》，报道了30科61属84种植物，为最早系统地进行山旺植物研究的奠基之作，至今仍然具有很高的科学价值和国际影响。1946年布朗发表论文涉及山旺部分属种修订工作。1951年斯行健发表文章：评胡先骗与钱耐著“山东中新统植物群”， 对部分属种鉴定提出异议。1978年植物所与南古所老一辈科学家又作了大量补充与修订，完成合著《中国新生代植物》，该书对山旺植物群进行了系统整理，总计43科87属125种植物，奠定了 山旺植物群的基本面貌。此后，山旺植物群陆续有新的类群添加。目前所知山旺植物群主要以温带落叶植物为主混生了部分亚热带常绿和落叶阔叶植物。该植物群不仅种类繁多，数量丰富，而且保存完整，是我国新生代植物群中研究程度最好的代表。 尽管山旺研究已经取得如此丰富的成果，但是在Hu&Chaney (1940)研究山旺植物群之后的长达60年里( 1940-1999)，关于山旺叶、果实与花的研究仅局限于外部的形态描述，缺乏对其进行细胞形态结构和角质层等结构植物学的实验分析研究，从而大大制约了对该植物群性质的理解和类群演化生物学的深入的研究。 近年来我们通过与国际国内同行的广泛合作，运用国际古植物学研究的新技术、新方法，如叶结构分析、角质层分析、细胞形态结构分析等，在光学显微镜与电子显微镜不同层次的观察上，将植物体外部形态学与内部细胞结构研究相结合，开展对山旺植物群的类群研究，取得了重要进展。我们首次成功提取了山旺植物“阿斯羌属”(As tronium)的角质层，并观察到气孔器结构，为该类群的正确修订提供了确凿的生物学证据，建立了化石新属钱耐属(Wang andManchester，2000)。山旺中新世地层中过去报道存在大量的“阿斯羌”花化石，为五个萼片宿存的辐射对称的花，果实球形，一枚，项生。这种生殖结构也普遍见于欧洲大陆的中新世地层和北美大陆美国的始新世地层中。欧洲人Heer在1859年提出它属于分布于东亚的旋花科的飞蛾藤属(Porana)植物; Weyland在1937年认为它应当是热带龙脑香科非洲马达加斯加岛屿特有分布的Mono tes属植物;美国人MacGinitie在1953年认为它属于分布于南美的漆树科的阿斯羌属(Astronium)植物，其确切系统位置众说纷纭。在中国新生代植物一书中，采用了美国人MacGinitie在1953年的观点，称之为阿斯羌花。斯行健先生认为是旋花科的飞蛾藤属植物。 我们调查了密苏里北京植物园标本馆馆藏的南美和非洲标本，以及哈佛大学标本馆的馆藏东亚标本，对上述科属现存植物的花结构进行了全面的详细研究。发现5个萼片宿存的辐射对称的花见于多个不同的科属类群，是一种趋同演化性状，而萼片脉纹与表皮细胞气孔器排列、果实形态与数目等特征在上述不同类群中极易区分。因而逐一排除了属于上述现存类群的可能性。我们研究的山旺与北美的化石标本显示的果实个体发育过程与现存植物苦木科苦木属(Picrasma)的果实发育相似，果实发育早期为5枚分离，后期3-4枚退化，仅1-2枚，通常为1枚球形果实留存，花瓣脱落，萼片宿存。但是，它们二者在果实形态与萼片表皮结构上，仍存在很大差异。现在认为它属于一个绝灭的植物类群，化石的系统位置尚无法放入现存的科属系统，可能接近于苦木科。因此，建立了一个化石新属钱耐属(Chaneya)。目前，该属包含二个种，一个分布于北美始新世地层，另一个分布于东亚中新世地层，欧洲的材料由于缺乏深入研究，尚无法确定归属。钱耐属在北半球第三纪地层中呈东亚北美间断分布。钱耐属的研究，不仅为探讨东亚与北美植物区系的联系和植物类群的分化历史提供了重要的证据(Wang and Manchester，2000)，更为深入探讨山旺化石植物重要类群的结构与演化生物学研究提供了成功的范例。 山旺的榉属(Zelkova)是山旺植物群的一个常见分子。榉属是欧亚大陆分布的植物，现存6种，在欧亚大陆第三纪地层中发现了大量的榉属化石，包括果实与叶连生的枝条。在北美大陆虽然有榉属化石报道，但是由于缺乏果实，仅靠叶的特征难以令人信服，榉属是否存在于北美仍有争议( Manchester，1989;Manchester，个人通讯)。近年基于我们在山旺组发现和采集到大量的榉属离散叶片以及联生有果实和叶的生殖枝条的深入研究，获得了化石叶结构、表皮细胞、表皮毛、气孔器、核果的大量结构生物学信息。通过与奥地利维也纳大学的 Ferguson教授合作，建立了欧亚现存榉属6个种的生物学形态与结构信息参照系，古今对比结果清楚表明山旺榉的叶缘齿式结构及表皮特征组合最接近我国南部分布的Z. schneideriana，而不是Hu and Chaney (1940)建议的广布于东亚的Z serrata，也明显不同于欧亚大陆共有、分布于西亚伊朗和东欧高加索地区的Z. carpinifolia。常见于欧洲第三纪的翁格榉(Z. ungeri)在形态学更接近Z.carpinifolia。因此，山旺榉明显不同于翁格榉，有其独立的种级特征，应建立东亚中新世榉属的一新种一山旺榉(Z shanwangensis sp. nov.)。榉属在欧亚大陆上的种级分化可能至少在中中新世即已出现。 我们1995年报道了山旺中新世地层发现中国特有植物杜仲化石，并利用先进的电子显微镜设备，找到了确凿无疑的原位化石杜仲特殊胶丝结构直接证据。《美国植物学报》1997年发表文章评论这是目前我国唯一可靠的、保存有精美的胶丝细胞结构的杜仲化石。近年我们迸一步采用古今结合的方法，运用自创的“特有种气候分析法”，对中国重要特有植物杜仲开展了多学科综合研究，利用现存杜仲种子春季萌发需要特定温度的生理学研究结果，结合自然分布区的温度分布，定量恢复了山旺中新世古春季温度数值;该项研究工作的论文列入著名国际SCI刊物《美国植物学报》2003年1月第一期首篇文章。美国植物学报评审人评价：这是应用现代植物实验数据解决地质时期古气候学问题的一个极好例子，是经典之说“现代是（认知）过去的钥匙”的例证，更是当前古植物学研究的一个范例。该文作出的重要贡献体现在如下几个方面：1、提供了现代植物生理生态的实验数据;2、提供了古植物学研究需要的解剖学证据（胶丝）;3、更正了古生物地理方面的一个假说（杜仲何时在中国出现）; 4、提出了一个解答古气候学问题的新方法。 最后一点实际上也是最重要的一点。” 油杉属的研究显示该属现代有三个种，生活在东亚中国，越南和老挝。它曾经在北半球广泛分布，以球果、种鳞、具翅的种子、木材等形式保存在新生代第三纪地层中，如已经有报道的北美大陆美国俄勒冈渐新世和中新世，欧洲中部中新世，亚洲日本中新世和上新世，俄罗斯远东渐新世到中新世地层。本次山旺中中新世与美国俄勒冈渐新世Rujada flora发现的油杉，接近现存油杉属的属型种油杉。北美中新世和亚洲日本中新世和上新世报道了接近于现存种铁坚油杉的化石。这些证据反映了东亚与北美第三纪植物区系的联系远比今天密切，油杉在北美中新世末期后、在欧洲早更新世之后和在东亚日本上新世结束，在上述地区消失。油杉今天仅孑遗分布于东亚中国秦岭以南、雅砻江以东，长江以南及台湾、海南岛和越南、老挝等亚热带至热带北缘的低山、丘陵山区。山旺油杉的球果化石具有现存油杉和铁坚油杉复合种的特征，可能代表了兼具中国两种油杉共同特征的一个早期类型，由此也表明油杉和铁坚油杉的物种分化在中国有可能是1500万年以来发生的新近事件。同时，油杉球果（松科）的首次发现，解决了山东山旺中中新世化石产地有无裸子植物这个长达半个世纪的争论(Hu andChaney，1940：斯行健，1951)，进一步确证了山旺中中新世气候为亚热带山地气候类型。

辽西中生代银杏目和茨康目植物生殖器官研究

本文研究了采自辽宁西部下白垩统义县组和上三叠统羊草沟组的三种植物的生殖器官，它们分别属于银杏目 (Ginkgoales) 和茨康目 (Czekanowskiales)。辽宁银杏 (G. liaoningensis Liu, Crane, Li et Wang sp. nov.) 和纤细堆囊穗 (Sorosaccus gracilis Harris 1935 emend. Liu, Hueber, Li et Wang) 是银杏目植物的雄球花，通过将这两种雄球花与现存银杏 (Ginkgo biloba L.) 雄球花的对比研究，讨论了自晚三叠世至今银杏目雄性生殖器官可能的演化途径。蟹形薄果穗 (Leptostrobus cancer Harris 1951 emend. Liu, Li et Wang) 是茨康目植物的雌性生殖器官，我们根据辽西标本对该种的特征集要做了修订，并对薄果穗属 (Leptostrobus Heer 1876) 的种进行了讨论，将三个种归并到蟹形薄果穗薄。主要内容包括： 1. 银杏属植物雄球花——辽宁银杏 采自中国辽宁下白垩统义县组的辽宁银杏，为葇荑花序状，主轴基部有鳞片。小孢子叶螺旋排列在主轴上，小孢子叶上着生3—4个 (少数为2个) 卵形到椭圆形的小孢子囊。小孢子囊下垂，纵状开裂。成熟花粉粒单沟，长椭圆形;而未成熟的花粉粒处在四分体阶段。辽宁银杏的特征和现存银杏十分相似。主要差别在于辽宁银杏的小孢子叶着生3—4个 (少数为2个) 小孢子囊，而现存银杏的小孢子叶绝大多数着生2个小孢子囊。辽宁银杏在大小及小孢子囊数目上区别于其它的银杏属雄球花化石种，如：英国约克郡侏罗纪的胡顿银杏 (Ginkgo huttoni (Sternberg) Heer) 雄球花，加拿大阿尔贝塔晚白垩世一个未定名的银杏属雄球花。辽宁银杏 (化石) 和银杏 (现存) 的比较支持了根据银杏属胚珠器官而提出的缩减假说，因为自早白垩世至今，银杏属雄球花小孢子叶着生的小孢子囊的数目经历了从3—4个到2个的减少。 2. 银杏目植物雄球花——纤细堆囊穗 本文研究的纤细堆囊穗采自中国东北上三叠统羊草沟组。这种雄球花小孢子 叶末端的裂片在形态上差异很大，这是在以前对这种植物的研究中没有发现的重要特征。这些保存精美的化石对于纤细堆囊穗特征的阐明和修订以及种的复原很有帮助。将中国的标本与西伯利亚堆囊穗 (Sorosaccus sibiricus Prynada 1962)、小堆囊穗 (S. minor Harris 1935)、乌马尔堆囊穗 (S. umaltensis Krassilov 1972) 和被定为长叶拜拉 (Baiera longifolia (Pom.) Heer 1876) 的雄球花进行了比较，发现它们与纤细堆囊穗在特征上一致，故将它们处理为纤细堆囊穗的异名。同时，也讨论了堆囊穗属可能的演化意义。它可能是银杏属的远祖，经过小孢子囊数目的减少和小孢子叶长度的缩短而演化到现在的银杏，而辽西早白垩世的辽宁银杏可能代表了堆囊穗和现代银杏在演化上的一个中间阶段。 3. 茨康目雌性生殖器官——蟹形薄果穗 本文研究的蟹形薄果穗采自辽西上三叠统羊草沟组和下白垩统义县组。羊草沟组的材料是蟹形薄果穗属最早的纪录，从而该种的分布在时间上有了新的资料：从晚三叠世到早白垩世。据标本穗轴顶端的完整性，我们修订了蟹形薄果穗的特征集要和提供了它的复原图，并将三种薄果穗归并到蟹形薄果穗。我们也回顾了薄果穗属自1876年建立以来100多年的研究历史，并列出了该属所有材料，还讨论了该属各种的主要特征和建种依据。

华北早二叠世鳞木类大孢子囊-孢子叶复合体—无被果孢属(Achlamydocarpon Schumacker-Lambry)的研究

本论文系统回顾了无被果孢属的研究历史，讨论了无被果孢属的鉴定特征及种的划分依据，总结了无被果孢属已有种的特征及分布。在此基础上对山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核及河北平泉杨树岭煤矿太原组火山凝灰岩中的无被果孢属进行了详细的解剖学研究，把它们与无被果孢属已有种进行了详细的对比后，共鉴定出二个新种和二个未定种。这二个新种的主要特征如下： 过渡无被果孢（新种）Achlamydocarpon intermedia sp. nov. 大孢子囊大约长6.0－10.0 mm，宽4.6 mm，高1.4mm，背腹扁状，具顶脊，两侧角明显, 近轴端开口。孢子囊壁复杂，分化为三层：最外层为单层柱状细胞层;中层1－2层细胞厚，细胞具深色内含物，壁薄;内层1－3层细胞厚，细胞壁强烈加厚。柱状层朝近轴端方向厚度加大。大孢子叶柄背脊不甚发育，具明显侧翼，侧翼的末端膨大并下垂使得柄的横切面略呈 “M”形。侧翼的宽度由近轴端向远轴端随孢子囊宽度的增加而增加，整体宽度大致保持为孢子囊的宽度的1/2左右。侧翼的近轴面具对称的厚壁组织区域。木质部束在近轴端为近等径状，向远轴端则变为略呈水平伸长状。通气组织发达，独立空腔结构贯穿孢子叶柄的整个长度。败育大孢子似乎具肿块结构。 本新种产于山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核中。 2、平泉无被果孢（新种） Achlamydocarpon pingquanensis sp. nov 大孢子囊10.0－15.0 mm长，8.1 mm宽，3.0 mm 高。背腹扁，不具顶脊，两侧角明显，远轴端开口。壁复杂，分化为5层：最外层为薄壁细胞层，厚1-3层细胞;次外层为次生壁强烈增厚的细胞层，厚2-数层细胞;中层为具深色内含物的薄壁细胞层，厚2-数层细胞;次内层为与次外层相似的厚壁细胞层;内层为厚度达数个细胞的薄壁细胞层。孢子叶柄侧翼发育，宽度大于孢子囊宽度。背脊或龙骨很不显著。远轴面有时呈强烈的起伏不平状。大孢子囊底部与孢子囊柄连结部分由厚壁的细胞构成。不育组织垫结构较显著。功能大孢子扁缩，在近轴端发育较好，上表面具一突起结构。败育大孢子瘪缩，结构复杂，具明显肿块结构（？），瘤状肿块结构与败育孢子表面相连部分呈棒状。孢子叶柄近轴面不具有明显的厚壁组织区域;维管束由木质部束、维管束鞘及其所围成的空腔组成，但在远轴端仅剩下木质部束;通气组织发达，在维管束下方形成一独立空腔。 本新种分别产于山西太原西山煤田太原组7号煤层煤核和河北平泉杨树岭煤矿太原组火山凝灰岩中。 过渡无被果孢（新种）的特征介于欧美植物区的变异无被果孢类型和塔赫他间无被果孢类型之间。平泉无被果孢（新种）则与变异无被果孢类型较相近，但二者的大孢子囊壁的最外层完全不同：前者的是柱状细胞层，而后者的则由近等径的类似薄壁组织的细胞构成。二个未定种中，无被果孢（未定种 1）与过渡无被果孢（新种）很相似，区别在于前者的大孢子囊壁缺乏最外层的柱状细胞层以及孢子叶柄具明显的背脊或龙骨。无被果孢（未定种 2）则与塔赫他间无被果孢类型较接近。 根据华夏植物区和欧美植物区的化石材料和文献，探讨了保存不完整的大孢子囊-孢子叶复合体的远轴端和近轴端的判断方法：孢子囊较宽较高、孢子叶柄较为粗大、侧翼较发育、维管束较大、通气腔较发育的一端往往为远轴端，反之则为近轴端。 还讨论了无被果孢属一些构造的演化趋势： 1、孢子囊壁由简单向复杂或高度分化; 2、通气组织由不发达到高度特异化; 3、叶迹从微弱到显著，从简单到复杂; 4、败育大孢子从饱满到瘪缩，从表面平整到高度曲折，结构复杂化 5、大孢子四分体结合紧密度呈下降趋势