新生代孢粉分析与古气候定量重建的研究

定量重建地球生态系统的气候参数是当前国际古气候研究的目标之一. 自20世纪70年代以来, 尤其是在海洋学研究领域, 新技术的不断应用使得定量的古气候研究蓬勃发展. 相比之下陆地古气候参数的重建要困难得多, 陆地植物作为对环境的良好记录，一直备受重视. 近数十年来, 国际上广泛开展了利用植物材料定量研究气候的探索, 大量新的方法层出不穷. 德国科学家Mosbrugger和Utescher在1997年倡导的共存分析法(The Coexistence Approach)就是其中之一, 它依据现存最近亲缘类群原理以及植物分布与气候的关系原理, 找到化石植物群中各类群的现存最近亲缘类群对各气候参数的耐受范围; 并将各亲缘类群对同一气候参数的耐受范围叠加一起, 获得对该气候参数的共存区间, 用该区间作为对古气候参数的精确估测. 本文首先阐述在原文位于展开讨论的共存分析的理论基础——探讨植物分布与气候之间关系的耐受性理论. 并以此为指导, 对在该方法中气候台站的选用方法作了改进, 气象台站的选择应以植物的标本记录点为基础: 即使在某一特定的植物分布区内部也应该查看气象台站所在县级行政区域是否有该植物的标本采集信息, 并以此为依据来决定是否选用该气象台站的记录; 选用的气象台站的数量多寡应该以植物分布点的多少来决定. 以此为基础, 我们采用中国的植物分布与气象记录数据, 利用孢粉学的研究结果，定量重建了我国新生代三个地点的古气候参数, 结果如下: 1.内蒙古呼伦湖地区全新世初期气候 MAT: 4.4~10.2℃; MWMT: 22.9~24.1℃; MCMT: -18~-9.1℃; DT: 33.5~40.9℃; MAP: 354.3~686.7mm; MMaP: 103.8~191.9mm; MMiP: 2.7~7.3mm. 我们以扎赉诺尔地区的孢粉学研究为基础, 依据孢粉和盘星藻(Pediastrum Meyen)提供的环境信息并结合前人工作, 恢复了全新世初升温期的植被变化; 定量重建了10.4~10.2kaB.P.时的气候, 为全面理解呼伦湖地区的气候变化以及东亚的夏季风变化提供新的依据. 2.云南洱源上新世气候 MAT: 13.3~18.6℃; MWMT: 24.6~27.5℃; MCMT: 1.9~12.1℃; DT: 14.2~16.6℃; MAP: 619.9~1484.3mm; MMaP: 143.8~245.6mm; MMiP: 12.7~16.4mm. 该结果与羊邑、龙陵上新世古气候及三地的现代气候分析对比表明, 在上新世, 三地年均温符合纬向变化, 而降水量则基本一致. 在现代，洱源与羊邑在气候与植被上很相近, 且与上新世相差不大; 而龙陵地区则发生了显著的变化, 年均温比上新世低, 而降水量则大幅增加. 该变化指示了上新世以来作为青藏高原东部边缘的龙陵地区可能出现了地形的抬升. 3.吉林珲春始新世和中新世气候 始新世: MAT: 14.3~14.9℃; MWMT: 25~26.3℃; MCMT: 1.9~3.7℃; DT: 21.7~23℃; MAP: 797.5~1344mm; MMaP: 185.3~209.8mm; MMiP: 14.2~16.4mm. 中新世: MAT: 14.3~14.9℃; MWMT: 24.3~25.4℃; MCMT: 2.1~3.7℃; DT: 21.7~22.7℃; MAP: 658.7~817.7mm; MMaP: 158.9~174.6mm; MMiP: 7.4~7.6mm. 通过对两个时段的气候参数对比, 始新世时, 吉林珲春地区的气候属于北亚热带气候; 中新世时气候发生了改变, 归属于暖温带南部的气候, 改变了前人关于中新世也归属于被亚热带的认识, 这反映了我国东北部地区与全球新生代降温总趋势具有一定的同步性.

松科nrDNA 的进化研究Evolution of nuclear ribosomal DNA in Pinaceae

核核糖体DNA（nrDNA）已被作为一个重要的标记，用于推断很多分类等级上的系统发育关系。相对于在被子植物中的快速致同进化，nrDNA在裸子植物中的致同进化速率低，且ITS和5S-NTS区有着较大的长度变异，这种现象在松科植物中尤为明显。在本研究中，我们克隆并测定了银杉属的5S rDNA以及冷杉属、银杉属、雪松属、油杉属、长苞铁杉属、金钱松属与铁杉属的ITS序列。基于获得的新数据，再结合前人报导的其它属的数据，我们探讨了如下四个问题： （1）松科 nrDNA ITS1 亚重复单位的组成、分布及进化;（2）ITS1区的长度变异与亚重复单位数目的关系以及它们的系统学意义;（3）松科ITS1的二级结构特征;（4）银杉5S rDNA编码区及非转录间隔区的结构特征。主要研究结果如下： 1. ITS区的序列分析ITS区的克隆及序列分析发现：（1） 松科ITS1的长度变异范围为 944-3271 bp, 这是目前已报导的真核生物中属间ITS变异最大的类群之一;（2） 所有松科植物的ITS区域都包含亚重复单位，亚重复单位的数目从2到9，并且这些亚重复单位可分为两种类型，即不含保守核心序列（5’-GGCCACCCTAGTC ） 的长亚重复单位（LSR）和含上述保守核心序列的短亚重复单位（SSR）;（3） ITS1区的巨大长度变异主要归因于亚重复单位的数量变异; （4） ITS1区的GC含量与 它的序列长度和亚重复单位的数目有一定关系，并能够提供一些系统发育信息，特别是支持云杉属、松属和银杉属三者具有很近的亲缘关系。 2. ITS1亚重复单位的系统发育分析为了研究亚重复单位的进化关系，我们用最大似然法和最大简约法构建了松科ITS1亚重复单位的系统发育树。结果表明：（1）在ML和MP树中可发现有共同的五个分支; （2） 银杉比松科其它属拥有更多的SSR，且该属的所有9个SSR在系统树中构成一个单系支，表明它们是在银杉属内发生重复的;（3）一些SSR在属间和种间具有同源性，可为nrDNA ITS 的进化历史以及松科的系统发育 研究提供重要信息;（4）亚重复单位的多次重复以及伴随的重组可能是导致LSR 和SSR在松科不同属中分布式样不同的原因。 3. 松科ITS1的二级结构 用 Mfold 3.2 软件对松科所有11个属的ITS1区进行了二级结构预测，共获得了563个最低自由能折叠。结合以前关于松科二级结构的报导，我们分析的结果表明：（1） 松科ITS1的二级结构主要由几个延展的发夹结构组成;（2） 构象的复杂性与亚重复的数目呈正相关;（3）配对的亚重复单位通常在保守核心区（5’-GGCCACCCTAGTC ） 处有部分重叠，并且构成一个长茎，而其它的亚重复单位通常会自身折叠，且保守核心区的部分出现在发夹结构的环中。 4. 银杉5S rDNA 序列分析 我们对来自银杉不同群体的3个个体的5S rDNA进行了克隆，共获得 45 条序列，分析结果表明：（1） 绝大多数银杉5S rDNA编码区长度为120 bp, 以GGG 开头，以CTC结尾，编码区出现的碱基替代主要为转换;（2） 银杉与其它裸子植物相比，5S rDNA基因编码区具很高的相似性（90-99%）; （3）间隔区含有一个poly-C和一个poly-T结构、两个TC丰富区以及五个GC丰富区。根据长度和序列特征，银杉的5S rDNA间隔区可分为三种类型：Type A 长751-764 bp，Type B 长770-807 bp （含一个32 bp的插入），Type C 长581-594 bp; （5）长间隔区（Type A，Type B ）中含有两个148-175 bp的串联亚重复单位，该亚重复单位与短间隔区（Type C ）中的一段143 bp的序列具有较高的相似性（56.0-66.8%）。 5. 银杉5S rRNA的二级结构 Mfold 3.2 预测结果表明：（1）银杉5S rRNA二级结构包括5个双螺旋区（干区）（Ⅰ-Ⅴ）、2个发夹结构环区（C和D）、3个中间环区（B1、B2 和 E）和1个铰链区（A）, 铰链区为三个双螺旋的结合处;（2） 二级结构中的环区通常比双螺旋区更加保守;（3）在5个双螺旋中，I 和 IV 区有较高的碱基替代率。