203 resultados para Bloom´s taxonomy
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作者通过实地调查,栽培观察,大量查阅标本,对国产贝母属(Fritillaria L.)的形态性状作了深入的分析,认为贝母属中植株大小,茎生叶先端卷曲与否,花的数目、花梗的长短、花被片颜色等性状易受生境的影响;而鳞茎所具鳞片的数目,植株最下一轮叶的形状及排列,花部蜜腺的形状,花柱柱头的分裂程度,雄蕊花丝在发育完后的长短,蒴果的形状等性状受生境的影响较小,但在栽培情况下,这些性状有时也会发生变化.此外,作者首次报道了部分国产贝母属种类的核型和花粉形态.在此基础上对我国贝母属进行了系统整理,将正式发表的138个分类名称(包括80个种、52个变种、5个变型、1个栽培变型)归并成24种l变种,并对国产贝母组(Seclion Fritillaria)的种间关系作了初步探讨;同时,对该属的次级分类也作了修订.根据有关,F.karelinii花粉学和细胞学资料,以及邻近4个种的形态特征及分布特点,我们支持J.G..Baker(1874)的观点将该类群保留在贝母属内而不同意A.S.Lozin-Lozinskaya(1935),A.Takhtajan(1987)将其单立成属也不同意W.B.Turrill &J.R.Sealy(1980)将其并入贝母组(Sect.Fritillaria),而将该类群做为贝母属中的一个新组——砂贝母组(Sect.Rhinopetalum (Fish. ex Alex.) Y.B.Luo).并认为该组与贝母组关系较近.作者通过上述工作及查阅世界各地有关贝母属的文献,认为贝母属内最原始的类群是Sect. Fritillaria,而Sect.Petillium,Sect.Rhinopetalum和Sect.Theresia是演化水平中等的类群.Sect.Liliorhiza则是演化水平最高的一类.通过对该属组(Section)级及种级分布式样的分析,认为伊朗一土兰区不仅是组的多度中心,并且也是多样化中心;在种级水平上,地中海区是分布的多度中心,而种级多样化中心则在伊朗一土兰区;此外,在伊朗一土兰区还保留着一些较原始的类群,因而,该区可能是贝母属的起源中心,最后,作者对贝母属的起源时间、散布途径及现代分布格局形成的原因进行了初步探讨.
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本文对杉科植物的分类系统作了回顾。以形态学为依据,参考其他学科的研究成果,用分支分析和表征分析两种方法探讨了杉科植物的系统演化关系.提出了新的分类系统。对杉科植物的系统分类作了修订.通过对各属现代分布和地史分布的研究,结合古地理和古气候资料,讨论了杉科植物的分布中心、起源时间、起源地、散布途径及现代分布格局的成因.主要结论如下: 1.属间关系:柳杉属是现存杉科植物中最原始的类群.水松属和落羽杉属关系密切,二者与柳杉属近缘.巨杉属和北美红杉属关系密切,是中级进化水平的类群.水杉属的系统位置比较孤立,与巨杉属和北美红杉属的关缘关系相对较近.杉木属、密叶杉属和台湾杉属关系密切,是杉科植物中的高级进化类群,其中台湾杉属最为进化. 2.系统排列:支持金松科的成立.将杉科分成5族,即柳杉族(仅含柳杉属)、落羽杉族(含水松属、落羽杉属)、北美红杉族(含巨杉属、北美红杉属)、水杉族(仅含水杉属)和杉木族(含杉木属、密叶杉属及台湾杉属). 3.分类:经修订,杉科植物共9属12种4变种.将德昌杉木、米德杉木和厚皮杉木归并,作为杉木的变种,支持柳杉作为日本柳杉的变种、台湾杉木作为杉木的变种、秃杉和台湾杉归并的观点。 4.地理分布:我国长江、秦岭以南至华南一带是杉科的现代分布中心,我国华北北部及东北、朝鲜、日本和前苏联西伯利亚东南部等地可能为起源中心和早期分化中心,起源时间可追溯至早侏罗纪或晚三叠纪.杉科的现存各属均为古老的孑遗类群.
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本文首先对瓦韦属的分类简史进行了回顾。作者通过野外实地考察,研究标本,进行实验,对瓦韦属的外部形态和内部解剖性状进行了深入的研究。 对根状茎上的鳞片和覆盖在孢子囊群上的隔丝类型通过研究进行了划分。根据二者的形态结构和颜色,分别划分成8种类型和与5种类型。 通过徒手切片法系统全面研究了瓦韦属叶柄与根状茎的解剖结构。通过对叶柄的横切面观察,发现瓦韦属叶柄的维管束最少2条,最多7条,从叶柄基部、叶柄中部至叶片基部维管束逐渐合并,条数逐渐减小。维管束两个较粗,其余都较细,以半轮形、四角形、三角形、和一字型排列。通过对横状茎的横切面观察,发现夏绿种类厚壁组织较少,而常绿种类厚壁组织较多。根状茎的维管束条数最少为5条,多者达到16条,属于网状中柱,维管束排成不规则的轮状。每一条维管束由1-3层细胞组成的维管束鞘(具凯氏带)和木质部、韧皮部组成。 首次全面观察研究了瓦韦属植物叶表皮的有关构造,发现瓦韦属的气孔类型有极细胞型、共极细胞型和不规则细胞型三类,偶尔有环细胞型。叶表皮细胞有线状,微波,波状及不规则状。根据叶表皮的构造,瓦韦属可分两部分,网眼瓦韦群(section Hymenophyton ching)与非网眼瓦韦群。 此外,还对瓦韦属的叶脉类型进行了详细的观察,按脉序类型,瓦韦属可划分为二分,这和按表皮特征划分相吻合,同时参考了对本属孢子扫描电镜观察资料。 在上述互作的基础上,对瓦韦属进行了系统整理,同时将正式发表的85种,3个变种初步归并成36个种,1个变种,发现了一个新种及八个新记录,同时编制出了分种简索表,对每个种进行了简单的特征描述和列出了引证的标本。依据鳞片隔丝相近的种可划为一纽约标准将瓦韦属分成九个组(section)、 通过对瓦韦属组一级和种一级分布式样的分析初步认为喜马拉雅东部、云南、四川、南部不仅是该属的分布中心(多度中心与多样化中心),也可能是该属的起源中心,并对它的迁移路线进行了探讨。
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本文系统地总结了分布于我国的苏铁属13种植物的形态和地理分布,并在此基础上进行了解剖,微形态和生化分析。此外,还用表征分类的方法探讨了属内亲缘关系。结合古植物和古地理的知识对性状演化趋势和现代分布格局的成因进行了讨论。本文主要结论如下: 1.从种子蛋白电泳结果表明,所有现存苏铁类植物在39.8kd- 49.5kd之间均有—连续分布的混合多肽,为苏铁类所特有。杂种后代在种子蛋白电泳结果上可以表现出来。种子蛋白多肽分布在苏铁属内差异非常小,在属间差异明显,根据属间多肽距离确定苏铁属的分化较早,系统位置比较孤立。 2.形态特征表征分类结果表明攀枝花苏铁、台东苏铁、苏铁和篦齿苏铁应分在一组Sect.Asiotientales。组Sect.lndosinensis中的广东苏铁与、海南苏铁的亲缘关系较近。通过对叶表皮的观察,发现苏铁屑内植物有两种气孔类型:一种是以C.revoluta为代表的具气孔外拱盖的I型气孔,II型气孔无气孔外拱盖,为属内多数植物所具有;叶解剖的结果表明叉叶苏铁和多歧苏铁小叶中具树脂道,叶表皮和叶解剖的结果都支持台东苏铁成立。 3.攀枝花苏铁与把关河苏铁应为同一种,贵州苏铁与四川苏铁很相似,初步处理为一种,采用C.szechuanensis为学名。 4.苏铁类性状演化不均衡,染色体进化与形态进化不同步。结合化石证据确定,具掌状大孢子叶、二叉分枝脉的叉叶苏铁是现存苏铁属内最原始的类群. 5.苏铁属花粉均为远极球形单沟或舟形单沟,外壁表面纹饰为小的凹穴,种间共性明显,只在大小和形状上有微小差别。
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异叶苣苔属(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、尖舌苣苔族(Klugieae).70年代以来,该属作为Klugieae中最原始的类群才逐渐被人们所认识,并被认为是解决Klugieae系统发育问题的关键类群,但到目前为止,对该属变异式样及系统发育的认识仍然极其有限.鉴于上述原因,本文结合蜡叶标本和大量的野外观察和采集,从形态学、维管束的结构和分化,形态发生和细胞学等方面,进行异叶苣苔属的系统学和进化研究,并兼论尖舌苣苔族的系统发育. 1.通过对异叶苣苔属大量性状的仔细观察和比较,本文选择了34个性状,并分析了他们的变异式样及其形成原因,为进一步的系统学研究提供依据. 2.地上茎的形态发生研究揭示出异叶苣苔属植物的顶芽完全受到抑制,位于小型叶腋的侧芽萌发,从而替代顶芽生长,地上茎的不分枝是位于大型叶腋的腋芽受到抑制所致,该研究纠正了前人的观察错误. 3.花序及花的形态发生过程表明,异叶苣苔属的花序呈对花从花序轴内侧二列式连续发生,没有任何分枝和附属物.花各部分的发生顺序基本上呈向心式,但在花冠和雄蕊原基之间则为离心式发生.花萼和花冠原基的发生及发育顺序均呈下降式,从而使花萼和花冠在芽中呈下降覆瓦状排列,退化雄蕊是由发育停滞所致.雌蕊的两个心皮在形态发生过程中由离生到合生,该属具中轴胎座的二室子房起源于两个离生心皮的近轴面内卷式愈合,柱头从离生到合生决定于个体发育中愈合部向上推进的程度. 4.为了澄清性状演化极性这一关键问题、本文作了花部器官解剖以及心皮维管束结构及分化过程的研究,结果表明,该属花梗和花萼中均具有分泌道和雄蕊束从中柱独立分出,同独叶苣苔属(Monophyllaea)十分相似:花盘低且薄并且没有维管束,以及子房壁维管束具有不同来源而区别于尖舌苣苔族(Klugieae)中的其它类群.异叶苣苔属的心皮结合程度和胎座形态可分为三种类型,即A型:心皮结合部的中轴区膨大,但四个瓣片的上部分离、B型:除中轴区膨大外,四个瓣片也成对愈合,胎座呈锚形、C型:中轴区不膨大,四个瓣片完全分离,子房上部一室.前者保留了较多的叶性,可能是该属乃至尖舌苣苔族中最原始心皮及胎座形态.后二者代表着两个相反的演化趋势. 5.本文首次报道了异叶苣苔属的染色体数目和核型,染色体数目均为2n=18,x=9.核型分别是2A或3A.核型的演化趋势,即从对称到不对称和随体的丢失同外部形态的变异密切相关。 6.深入地比较和分析了异叶苣苔属和其他类群的关系以及性状的演化趋势,并运用分支分析方法,重建属的系统发育. 7.生态、地理分布和演化的研究表明:异叶苣苔属的多样化中心分别是云南东南部和滇、贵、川交界区域,起源于第三纪或更早期的古热带湿润性森林植物区系,起源地可能是两个现代多样化中心所连接的整个区域,即:滇东南至滇贵川交界区域. 8.本文对异叶苣苔属进行全面的分类学修订,包括7个种,其中一个新种,新组合1个种和一个变种、根据该属的系统发育式样,在属下新设两个组.系统排列如下: 异叶苣苔属Whytockia W. W. Smith 组1:异叶苣苔组Sect. Whytockia Y. Z. Wang sect. nov. 1.河口异叶苣苔W. hekouensis Y. Z. Wang 2.毕节异叶苣苔W. bijieensis Y. Z. Wang, sp. nov. 3.异叶苣苔W. chiritiflora (Oliv.) W.W. Smith 4.峨眉异叶苣苔W. wilsonii (A. Weber) Y. Z. Wang, stat. nov. 5.紫红异叶苣苔W. purpurascens Y. Z. Wang 组2:台湾异叶苣苔组Sect. Synstigma Y. Z. Wang, sect. nov. 6.白花异叶苣苔W. tsiangiana (Hand.-Mazz) A. Weber 7.台湾异叶苣苔W. sasakii (Hayata)B.L.Burtt. 9.在异叶苣苔属系统学和进化研究的基础上,结合前人工作,本文进一步探讨尖舌苣苔族的系统发育.大量的证据充分显示出异叶苣苔属和圆果苣苔属分别是Klugieae最原始的类群,该族中的尖舌苣苔属(Rhynchoglossum),盾座苣苔属(Epithema)和独叶苣苔属(Mono phyllaea),可能是从Whytockia植物的早期类群直接演化而来,十字苣苔属(Stauranthera)和Loxonia也可能直接或间接来自Gyrogyne植物的早期类群.尖舌苣苔族植物可能起源于亚洲大陆或更准确地说,中国西南部地区,在随后的演化过程中,经过分化、迁移,逐渐形成广布于南亚、东南亚及太平洋岛屿至西非、中美洲的现代地理分布式样。
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本文对木通科植物进行全面分类学修订,确认8属35种(包括16亚种)。这8个属是:猫儿屎属(Decaisnea,1种),串果藤属(Sinofranchetia,1种),牛藤果属(parvatia,2种),野木瓜属(Stauntonia,24种),长萼木通属(Archakebia,1种),木通属(Akebia,4种),拉氏藤属(Lardizabala,1种)和勃奎拉属(Boquila,1种)。我们建立了1个新属(长萼木通属Archakebia)、4个新种(短蕊八月瓜Stauntonia brachyandra,厚叶八月瓜S.crassifolia,离丝野木瓜S.libera和墨脱八月瓜S.medogensis)和5个新亚种(长萼三叶木通Akebia trifolialassp. longisepala,线叶五风藤Stauntonia angustifolia ssp. linearifolia,三叶五风藤S.a.ssp, trifoliata,海南野木瓜S.chinensis ssp. hainaensis和纸叶八月瓜S.latifolia ssp. chartacea),重新组合了8个名称(Parvatia brunoniana ssp. elliptica,Stauntonia angustifolia,S. chapaensis,S.coriacea,S.grandiflora,S.latifolia,S.obovatifoliola .ssp. urophylla和S.pterocaulis)和归并了32个类群(种及种下等级)。 我们对1989年系统进行了补充,在拉氏藤族(tribe Lardizabaleae)中建立两个亚族,并对野木瓜属(Stauntonia)提出一个详尽的属下分类系统,包括两个亚属4个组。本修订主要根据作者对近七千余份腊叶标本的研究和野外考察结果撰写而成。在前一部分中,我们全面阐述木通科形态性状特征及其演化意义,并应用于科下种上分类群的划分及其亲缘关系讨论。在此基~础上,我们进一步确认串果藤族(Sinofranchetieae)和猫儿屎族(Decaisneeae)均为木通科植物早期演化的分支,也是系统位置比较孤立的类群;拉氏藤族(Lardizabaleae)与亚洲类群分开的历史很长,其内部分化也很显著;木通族(Akebineae)是木通科植物演化的主干,也是较晚近时期发生的类群,它正处在强烈分化之中,存在有各种演化式样,是木通科植物分类实践的难点。 作者仍然认为木通科植物是毛茛类与木兰类之间联系的扭带,它可能在白垩纪初期就已经在联合古陆上起源,并在古陆分裂之前就发生了东亚及南美两群植物的隔离事件。 我们在本文后一部分(即分类处理)中,描述了每个种(共35种)的性状特征、物候期、生态习性及其与近缘种的关系,并作出种分布图和形态线描图。最后列出所研究标本的索引(中英对照)。
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球果类植物是现存裸子植物中最为繁盛的一群,也是目前组成北温带森林植被的重要成分,我国是球果类植物科属的重要分布、分化或保存中心。对这些科属的分类和系统发育的研究,无疑对北温带的森林植被的研究,以及林业生产均具有重要的理论和实用价值.本研究即是围绕着球果类中的Pinaceae,Taxaceae及Cephalotaxaceae等科展开的研究,内容主要包括以下几方面: 一、在《中国植物志》第七卷的基础上,完成了《FLORA OF CHINA》中裸子植物Ginkgoaceae,Arancariaceae Pinaceae,Taxaceae,和Cephalotaxaceae各科的修订和编写. 建立2个新种、2个新变种、12个新组合、64个新异名、2个新分布,2个新启用名,分类群及其名称的变动和增补,以及增补异名57个。 二、根据植物的地理分布与系统发育统一的原理,在资料分析和实验的基础上,运用表征分析和分支分析研究方法,同时结合化石和地史资料,针对松科的分类、地理分布、以及起源分化和扩散等问题进行了一系列系统的研究,主要结论如下: 1.提出松科分类的新系统,将松科划分为三个亚科:松亚科Subfam.Pinoideae:仅一属Pinus Linn.: 落叶松亚科Subfam.Laricoideae Melchior&Werderm, emend.N.Li et L.K.Fu:包括四属Larix Mill.,Cathaya Chun&Ku:tng, Picea A Dretr. andPseudotsuga Carr.;冷杉亚科Subfam.Abietoideae Pilger, emend.Frankis:包括五属Abies Mill.,Cedrus Trew, Pseudolarix Gord.,Keteleeria Carr.,and Tsuga Carr. 2.构思和绘出了以地质年代为纵座标的松科系统发育树。 3.进行松科植物分区,将松科划分为6区、4亚区。并分别附有分区图、各区所分布种数的统计表、以及各属目前的地理分布和化石分布图。 4.松科在地质时期曾是一个很庞大的类群,现代松科只是其祖先中少部分喜温性分支的后裔,其兴旺与温带成份的出现关系密切,可能是一类衍生类群. 5.松科的起源时间虽然可追溯到侏罗纪甚至三迭纪,但现代松科各属的出现时间大约是在早白垩纪至第三纪之间。 6.松科各属可能并非起源于同一时间和地点。松属可能是现存的、最早分化出来的类群,于侏罗纪至早白垩纪间起源于欧美古陆;其它属则到晚白垩纪至第三纪早期(有1-2属至中期)才陆续从其祖先复合体中分化出来。 7.现代松科的早期扩散可能存在着以下三条主要的迁陡路线,即:欧美路线、欧亚路线和古白令路线.
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丁香属Syringa是木樨科Oleaceae中一个中等大小的属,大多数种类花形美丽,具有很高的园林观赏价值。本文以标本检查为主,结合形态学、孢粉学、细胞学和植物地理学几个方面对丁香属进行了分类研究。 一.形态学:丁香属分类的主要性状为:单叶或复叶、圆锥花序的着生位置、花冠管的长短。这些性状的演化趋势为:单叶--羽状深裂--羽状复叶,圆锥花序由顶芽抽生--圆锥花序由侧芽抽生,长花冠管,雄蕊不伸出花冠管--短花冠管,雄蕊伸出花冠管。 二.孢粉学:本文首次对丁香属的花粉形态作了较为全面而系统的研究。所取材料为各组、系、亚系的代表种。孢粉学的研究表明,本属花粉形态一致。均为近球形,极面观3裂圆形,三(拟)孔沟,沟边缘不加厚,外壁分层明显,外层厚于内层,半覆盖层,粗网状纹饰。扫描电镜观察结果表明,本属花粉的表面纹饰可区分为6种类型:1).网眼小,网脊细、较直而使网眼呈多边形,网脊下小柱不明显,2).网眼稍大,网脊细、直,网脊下小柱不明显,3),网眼较大,网脊细、稍弯曲,网脊下小柱可见,4).网眼大,网脊细而弯曲, 网脊下小明显,5).网眼小,网脊细、弯曲而使网眼呈不规则扁长形,6).网眼较大,网脊粗、直,网脊下小柱不明显。顶生花序系Ser. Villosae (Schneid.) Rehd. 以1型为主,侧生花序系Ser. Syringa从2-4型,羽叶丁香系Ser, Pinnatifolia Rehd,为5型,短花冠管组Sect.Ligustrina Rupr.为6型。其变化规律与形态学上的系统演化关系相—致。 三,细胞学:本文对丁香属部分种进行了染色体数目的观察,初步的结果显示,本属的染色体基数为n=23或24,这两种情况在不同的组、系都存在。本属为异源多倍体起源,由陵花目中染色体基数为n=ll和n=12的祖先类群通过杂交形成,并由于染色体组在减数分裂过程中非整倍性变异,而产生n 2或n=24的变化。 四,分类修订及系统位置和演化趋势: 本文在查看了本所标本馆全部丁香属的标本、考证了约22个种的原始描述以及部分模式标本和模式照片的基础上,对该属分类作下列修订:1.将华丁香Syringa protolaciniata、花叶丁香S.x persica、 裂叶丁香S.x laciniata、阿富汗丁香S.afghanica 四个种从欧丁香亚系中移出,置于羽叶丁香系Ser. Pinnatifolia,2.改欧丁香系Set. Vulgares和巧铃花系Ser. Pubescentes为亚系等级,均置于侧生花序系Ser. Syringa中,3.恢复山丁香Syringa potaninii Schneid.、小叶丁香S.micropylla Diels、关东丁香s.patula (Palibin) Nakai、光萼丁香S.juliana Schneid.、朝鲜丁香S.dilatata Nakai,并作为种的等级,毛萼云南丁香S.yunanensis Franch.f.pubicalyx (Jien ex P.Y. Bai) M.C. Chang仍作变种处理。在此基础上,本文将丁香属分为2组3系2亚系: 组1.长花冠管组Sect.l. Syringa:系1.顶生花序系Ser.1.Villosae(Sch- neid.)Rehd.;系2.侧生花序系Ser.2. Syringa,亚系1.欧丁香亚系Subser.1.Syring,亚系2.巧铃花亚系Pubescentes(Schneid.)Rehd.;系3.羽叶丁香系Ser.3. Pinnatifoliae Rehd. 组2.短花冠管组Sect.2. Ligustrina Rupr. 各分类单元的命名,仍沿用已有的名称。 结合各方面的研究成果,表明丁香属是一个十分自然的类群。在木樨科中,本属与女贞属的关系密切,由女贞属裂果女贞组Sect. Sarcocarpion (Franch.)Mansf.衍生而来。属内演化趋势始为长花冠管组的顶生花序系,而后是侧生花序系、羽叶丁香系,短花冠管组为本属中进化程度较高的类群。 五.植物地理学:丁香属为旧世界温带分布型属,分布区连续。约28种5变种9变型。除2种产于欧洲,1种产于阿富汗、巴基斯坦,1种产于朝鲜,1种产于日本外,其余种类均分布于中国。其中,中国西南地区丁香属的种类、原始类型及其在该地区所占比例均显示是丁香属现代分布中心和起源演化中心,并由此沿三条主线向周围扩散。
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葡萄属(Vitis.L.)植物隶属于葡萄科(Vitaceae),主要分布于北温带,最南可以分布到南美洲的委内瑞拉和亚洲的越南以及印度北部。本文通过对该属分类研究历史的回顾,认为该属存在的问题主要表现在如下几个方面: 1)葡萄属自1753 年由Carl Linne创立以来,虽经planchon于1887年做了修订,但属的范围仍需进一步界定;2)在Planchon之后的100多年中未见有一全面的分类学修订工作,出现在该属的800多个名称需要考证;3)对一些广布种的变异认识不足,导致了大量可疑种。针对这些问题本文进行了如下几个方面的工作: l、形态学:通过大量的野外工作和标本观察,对该属植物的主要性状做了分析,讨论了这些性状状态在葡萄属中的变异规律及演化趋势,将灌木状习性、退化的卷须以及不裂的叶片视为进化的性状。 2、细胞学:利用前人对葡萄属(Vitis.L.)染色体数目的统计及一些杂交实验分析的结果,结合形态学等方面的特征分析,认为在葡萄科,染色体基数X=10为原始的,而x=19则为衍生的。葡萄属的染色体基数xl9(2n=38),多倍体较少见;麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]的染色体基数为x=10 (2n=20).与蛇葡萄属、酸蔹藤属和爬山虎属的一致。葡萄属和麝香葡萄属间的杂种是不育的。 3、孢粉学:对葡萄属32种5变种及麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]1种的花粉外壁做扫描电镜观察,结果发现花粉外壁雕纹在这两属间和葡萄属内变异较小,对区分属以及属下种上类群意义不大,但对种的鉴别有重要的价值。 4、植物化学:前人对植物化学的工作表明,植物的一些次生代谢产物如类黄酮化合物在葡萄科各类群中的分布规律较好地反映了各类群间的关系。这些结果较好地支持了Planchon对葡萄属范围的界定。 5、山葡萄复合体(V.amurensis complex)包括山葡萄(V.amurensis Rupr.)、燕山葡萄(V.amuresis Rupr. var. dissecta Skvorts.=var.yanshanensisD.Z.Lu et H.P.Liang)、百花山葡萄(V.baihuashanensis M.S.Kang et D.Z.Lu)、复叶葡萄(V.piasezkii Maxim.)、少毛复叶葡萄[V. piasezkii Maxux1.var. pagnuccii (Planch.) Rehd.]共3个种和2个变种,广泛分布于中国北方,形态变异较大。本文对该复合体做了形态分析,并用RAPD (Random Amplified Polymorphic DNAs)分子标记方法分析了这几个类群的关系。综合这些结果,归并了燕山葡萄和百花山葡萄。 在上述工作的基础上,我们得出了如下的结论: l、葡萄属在葡萄科中是一个进化的类群。整理后的葡萄属包括8系62种、l亚种和15变种,其中有2个新系、1个新组合系、2个新变种、1个新组合种和l3个新异名。 2、本文赞同SmaU在1903年作出的分类学处理,把麝香葡萄作为一个独立的属,比葡萄属原始但与葡萄属有着最近的亲缘关系。 3、依据形态特征和APD分析结果把山葡萄复合体的3个种2变种归并为2种l变种,即山葡萄、复叶葡萄和少毛复叶葡萄,认为分子标记技术在分析属内近缘种闻关系上很有价值。 4、葡萄属具有东亚和北美2个现代分布中心,该属可能起源于北美的东部,在晚白垩纪经白令陆桥散布至欧亚大陆。
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本文所用标本为采自中国东北晚白垩世或古新世黑龙江省嘉荫县乌云组和早始新世辽宁省抚顺市西露天矿古城子组和计军屯组的水杉植物化石。标本包括营养结构如两种小枝,生殖结构如雄花枝和雌球果。本论文对水杉的形态结构包括叶表皮及在雄球花苞叶的上下表皮结构及花粉结构作了详细的研究。 水杉属目前已建立21个种,由于保存的原因,多数种建立在保存下来的都分器的特征上。通过对中国东北材料与曾建立的14个种M. milleri,M. glyptostroboides, M. disticha, M. japonica, M. chinensis, M. cuneata, M. papillapollenites, M. miocenica, M. kimurae, M. onukii, M. europaea, M. asiatica, M. nathorstii, M. occidentalis 之间进行的详细对比,发现这些种之间存在着极大的相似性。现代水杉M. glyptostroboides的研究非常详细,且化石种缺乏足够的特征与其相对比,因此现代水杉可作为一个生活种而存在。M. milleri和M. glyptostroboides相比较表明:二者的雄球花及木材的解剖结构特征不同,以上其他的化石种由于保存的局限性,不具有可与M. milleri对此的相应的解剖特征,认为化石种M. milleri成立。M. disticha, M. japonica, M. chinensis, M. cuneata, M. papillapolenites, M. miocenica, M. kimurae, M. onukii, M. europaea, M. asiatica, M. nathorstii 11个化石种均归于M. occidentalis。由于M. wigginsii, M. neosibirica, M. krysthofovichi, M. spitzbergensis, M. paradoxa 5个种仅建立在具有互生叶的小枝或叶表皮的基础上,M. sibirica和M. klerkiana两个种仅建立在木材解剖的结构特征上,故此7个种有待于进一步研究.因此,水杉属下确定存的有3个种:1个现代种:M. glyptostroboides;2个化石种:M. occidentalis和M. Milleri. 本文还通过收集水杉栽培状况的资料,对水杉生长的环境和生长状况统计分析,得出水杉生存繁衍的气候条件要求范围:年降水量为1000.0 - 1865.5 mm,年均温为13-16 ℃, 一月均温为-3.1至4.2 ℃,极端低温为-12 ℃, 七月均温为17.7 - 27.9 ℃。这一条件也是水杉在地质克史时期分布区应该具备的气候限制因素。本文通过收集大量的文献资料得到水杉从晚白垩世至今在全球范围内的分布状况,发现:由于自晚白垩世以来气候逐渐转冷的变化,水杉的分布范围也在逐渐变小,最后仅自然分布于中国中部湘鄂川三省的交界。以时间为横轴,水杉分布的纬度为纵轴得到水杉分布的纬度变化曲线,从各个时期最北界为点建立的曲线的起伏变化表明,除从古新世至始新世曲线稍微升高外,晚白垩世以来曲线大都在下降,反映了气温在古新世晚期略微升高,其它时期都在下降之中,这一结论与氧同位素的结论基本一致。
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本文综合形态学、孢粉学和细胞学以及等位酶分析的实验证据,阐明了中国华中铁角蕨复合体(Asplenium sarelii Hook. Complex)中两个四倍体种的起源问题,并从生物系统学的角度讨论了其中多个种的分类学问题。过去认为的四倍体的“华中铁角蕨”被证明是起源于二倍体华中铁角蕨(A. sarelii Hook.)和二倍体细茎铁角蕨(A. tenuicaule Hayata)的杂交,并被处理为新种:武当铁角蕨(A. wudangense Z.R. Wang et X. Hou, sp. nov.)。 而变异铁角蕨(A. varians Wall., Hook. et Grev.)则被认为起源于二倍体细茎铁角蕨(A. tenuicaule Hayata)和二倍体尖齿铁角蕨(A. argutum Ching)的杂交或二者同源四倍体的杂交。根据原细茎铁角蕨(A. tenuicaule Hayata)和尖齿铁角蕨(A. argutum Ching)在宏观和微观特征上的相似性,以及二者的遗传一致度(0.581~0.705),本文将这两个种处理为细茎铁角蕨(A. tenuicaule Hayata)的两个亚种:细茎亚种(ssp. tenuicaule)和尖齿亚种(ssp. argutum (Ching) Vaine, Rashbach et Reichst., ined.)。依据形态和遗传上的相似性以及各自占有一定部分重叠的分布区域,原云南铁角蕨(A. yunnanense Franch.)、宝兴铁角蕨(A. moupinense Franch.)和云南铁角蕨深裂铁角蕨变种(A. yunnanense Franch. var daraeiforme(Franch.)H. S. Kung)被处理为云南铁角蕨(A. yunnanense Franch.)的三个亚种:云南铁角蕨亚种(ssp. yunnanense)、宝兴铁角蕨亚种(ssp. moupinense (Franch.)Z. R. Wang et X. Hou, st. nov.)和深裂铁角蕨亚种(ssp. daraeiforme(Franch.)Z. R. Wang et X. Hou, st. nov.)。 同时,本文运用孢粉学、细胞学、生态学和形态学的综合手段,处理了中国铁角蕨(Asplenium trichomanes L. s. l.)的种下分类问题,划分了中国该种的四个亚种:原亚种A. trichomanes L. ssp. trichomanes,喜钙亚种A. trichomanes L. ssp. inexpectans Lovis,四倍亚种A. trichomanes L. ssp. quadrivalens D. E. Meyer emend. Lovis,粗轴亚种A. trichomanes L. ssp. pachyrachis (Christ) Lovis et Reichst.,并将一个变种:哈如变种A. trichomanes L. var. harovii Moore emend. Midle,归并入粗轴亚种ssp. pachyrahcis (Christ) Lovis et Reichst.,同时提供了它们在中国的分布情况。查阅研究PE的标本时发现一些定名为为A. trichomanes L. var. centrochinense Christ(中国变种)的模式标本碎片,因在形态上和倍性上均不同于已知分类群,认为应给予种的分类地位。
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根据对18个国家和地区120个标本馆收藏的15,ooo余份八角科和五昧予属植物标本的研究,结合野外调查、采集、引种和对生长发育的观察,配合形态学、解剖学、孢粉学.细胞学等方面的实验研究,参考植物地理学,古植物学等方面的资料对世界范围的八角科和五味子属作了分类学修订。 将八角科分为1属、2亚属(八角亚属内分2组,八角组内分2系,八角茴香亚属内含5个替代种群)34种3亚种和1变种,32个种、亚种或变种的名称被作为新异名;编排有属下分类检索表;描述了每个种的性状特征、物侯期,生态习性及其与近缘种的关系,绘出了分布图和形态线描图。 将五昧子属分为2组(五昧子组内分3系)12种,40个种、亚种或变种的名称被作为新异名;编排有分类检索表;描述了每个种的性状特征,物侯期,生态习性和经济用途,绘出了形态线描图。 在现存被子植物木本多心皮类中,通过比较和分析,提出:八角目与木兰目的关系密切,八角目比木兰目进化;在八角目中,八角科比五味子科原始;在五味子科中,五味子属比南五味子属进化。 根据分类学证据,结合古植物学、古气候学和古地理学资荆,分析和推论了八角科的起源时间与地点,说明了它的迁移与扩散途径,分布中心,多样化中心和分布类型,解释了现代分布格局形成的原因。
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冷杉属是松科中的第二大属,在北半球有着广泛的分布区,从温带的高纬度地带到亚热带(偶达热带地区)的山地,呈间断不连续的分布。虽然一些学者曾对冷杉属进行过大量的分类学和系统学研究,但该属复杂的变异式样至今仍困扰着植物系统学家们。本论文是在腊叶标本和野外实地调查的基础上,从形态学、解剖学、分子系统学和植物地理学等方面进行分类学和系统发育的分析研究。现得到以下初步结果。1.对冷杉属叶角质层内表面胞间凸缘的研究结果表明,可以分为4种类型: 1. 弯曲且发达的单凸缘;2直且发达的单凸缘;3不发达的单凸缘;4双桥型凸缘。分布于欧洲和亚洲的绝大部分种类都是弯曲且发达的单凸缘类型(日本一种除外),而分布于北美的种类则具有四种不同的类型。 2. 叶横切面的研究结果表明皮下层细胞的发育状况和树脂道的位置与大小在Sect. Balsamea中稳定,皮下层细胞的缺失和不发育、树脂道大且中生在该属中可能反映原始状态。 3. 本研究首次发现nrDNA ITS的长度在属下有较大的变异,变异幅度1700 bp-2500 bp,分析得出引起这一变异的主要原因是由于ITS1中有以GGCCACCCTAGTC为核心数目不等的重复序列的存在,并讨论了ITS长度的变异在冷杉属和松科系统演化中的意义。 4. nrDNA ITS的RFLP分析结果和5种冷杉的ITS序列分析结果(以Keteleeria davidiana为外类群)表明A. bracteata与Sect. Balsamea总是聚在一起,亲缘最近;A. kawakamii应属于Sect. Momi。 5. 地理分布和系统发育分析的研究结果表明,冷杉属的多样性中心在北美西南部、而种类分布最大多的地区为东亚、种群分化最强烈的地区为我国的横断山脉。根据冷杉属的系统发育、化石资料和现代冷杉属的地理分布格局,冷杉属可能起源于白垩纪的高纬度地带。 6. 结合ITS RFLP和ITS序列的分支分析结果以及某些形态特征和地理分布资料,重建属下分类系统,将冷杉属分为8组2亚组。探讨了各组间的亲缘关系,认为Sect. Balsamea是冷杉属中的原始类群,Sect. Balsamea是与Sect. Balsamea亲缘最近,形态上十分特化的类群。来自ITS的分析结果为摒属下亚属的划分和将A. kawakamii自Sect. Balsamea中移出,放入Sect. Momi中提供了强有力的证据。经过标本和文献考证,综合各方面的资料,本文对冷杉属进行了全面系统的分类学修订,包括44种17变种1亚种,系统排列如下: 组1. 树脂冷杉组Sect. 1. Balsamea Engelmann。该组包括8种4变种:Abies balsamea, A. lasiocarpa, A. sibirica, A. sachalinensis, A. fraseri, A. koreana, A. nephrolepis, A. veitchii, A. bracteata。 组3. 日本冷杉组Sect. 3. Momi Franco。 亚组1.日本冷杉亚组Subsect. 1. Firmae (Franco) Farjon et Rushforth。该亚组包括6种3变种:A.holophylla, A. homolepis, A. firma, A. beshanzuensis, A. chensiensis, A. pindrow, A. beshanzuensis var. ziyuanensis, A. chensiensis var. ernestii, A. chensiensis var. salouenensis。 亚组2. 鳞皮冷杉亚组Subsect. 2. Squamatae E. Murray。该亚组包括12种6变种:A squamata, A. delavayi, A. nukiangensis, A. recurvata, A. spectabilis, A. mariesii, A. kawakamii, A. forrestii, A. fargesii, A. fansipanensis, A. fanjingshanensis, A. yuanbaoshanensis, A. delavayi var. fabri, A. delavayi var. motuoensis, A. spectabilis var. densa, A. forrestii var. georgei, A. forrestii var. ferreana, A. fargesii var. faxoniana。 组4. 冷杉组Sect. 4. Abies。该组包括7种1变种1亚种:A. alba, A. cephalonica, A. nordmanniana, A. nebrodensis, A. cilicica, A. pinsapo, A. numidica, A. nordamanniana ssp. equitrojani, A. pinsapo var. marocana。 组5. 太平洋冷杉组成Sect. 5. Amabiles (Matzenko) Farjon et Rushforth。该组仅一种:A. amabilis。 组6. 高贵冷杉组Sect. 6. Nobilis Engelmann。该组有2种1变种:A. procera, A. magnifica, A. magnifica var. shastensis。 组7. 大冷杉组成Sect. 7. Grandes Engelmann, emend. Farjon et Rushforth。该组包括4种2变种:A. concolor, A. grandis, A. durangensis, A. guatemalensis, A. concolor var. lowiana, A. durangensis var. coahuilensis。 组8. 墨西哥冷杉组Sect. 8. Oiamel Franco, emend. Farjon et Rushforth。该组包括A. religiosa, A. vejarii, A. vejari var. mexicana, A. hickelii
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槽舌兰属为兰科树兰亚科万代兰族指甲兰亚族植物,大部分种类为中国特有种,部分种类分布到越南、泰国、缅甸等国家和地区。长期以来,本属植物由于与近缘属间的界线模糊不清,而属内性状变异大,是兰科植物系统学研究的疑难属之一。本文通过对槽舌兰属及部分近缘属植物的形态地理学、细胞学、传粉生物学、分子系统学等研究,重新界定了槽舌兰属,确认该属植物的种类,提出一个新的属下分类系统,讨论了槽舌兰属属内和近缘属间的系统学关系,同时对槽舌兰属高山组植物的演化进行了探讨。 1.槽舌兰属及近缘属形态学性状 我们通过标本研究和野外观察,对槽舌兰属和近缘属植物的形态学性状及其变异式样进行了详细比较分析,重新评价各性状的分类学价值,认为蕊喙、蕊柱翅、花粉块类型等对于槽舌兰属与近缘属的划分具有重要意义;胼胝体类型、粘盘柄形状、距的类型、唇瓣中裂片边缘状况等对属下分类具有重要的意义;而中裂片、侧裂片和距的形态对槽舌兰属的种的划分具有重要的意义。传统上作为划分种依据的胼胝体的数目、花序上花的数目、茎的长短等在种内变异较大,不宜用作种划分的依据。 2. 槽舌兰属植物核型研究 我们报道了8种槽舌兰属植物的体细胞的染色体数目,其中6种为首次报道,并对其中7个种的核型进行初步分析。目前已进行研究的槽舌兰属植物的染色体数为2n=38,体细胞分裂中期的染色体长小于2 um, 染色体类型以中部和近中部着丝粒染色体为主,部分染色体成点状。槽舌兰属不同染色体数目相等、染色体形态和大小相似,从一个方面反映了槽舌兰属植物是一个单系类群。 3. 滇西槽舌兰(Holcoglossum rupestre)的传粉生物学研究 我们选择滇西槽舌兰的进行传粉生物学研究以探讨本属植物系统学和进化,发现滇西槽舌兰的传粉系统为兰科植物中少见的甲虫专化传粉系统,而且滇西槽舌兰的传粉系统处于一种不稳定的状态。弯腿金龟(Hybovalus bioculatus)是滇西槽舌兰唯一的传粉者,以两个不同的部位携带花粉团,即前腿和臀部,并存在着两种不同的传粉机制。滇西槽舌兰这种不稳定的传粉系统似乎表明该系统可能正处于转变阶段。繁殖系统的实验表明自然状况下滇西槽舌兰结实率由传粉率决定,而自然状况下低的结实率可能由两方面的原因导致:很低的传粉效率和有效的防止自花传粉机制。 4. 槽舌兰属植物的分子系统学研究 我们对9种槽舌兰属植物和2种万代兰属植物的叶绿体基因组trnL-F序列进行了测定,并从基因库下载了14种万代兰族植物和2种用作外类群的美洲附生兰亚科植物的trnL-F序列。测序结果发现槽舌兰属的trnL-F序列存在着很大的差异:H. lingulatum的trnL-F存在大片段的缺失,而H. kimballianum的trnL-F存在许多小片段的插入。分子系统学分析表明槽舌兰属为一单系类群,支持将Vanda subulifolia和V. amesiana转置入槽舌兰属中,强烈支持由H. sinicum、H. flavescens、H. rupestre和 H. weixiense构成槽舌兰属属内分支。 5.槽舌兰属的分类学修订 在广泛查阅国内外馆藏标本和开展多次野外调查的基础上,并结合细胞学和分子系统学研究结果,我们重新界定了槽舌兰属。该属植物的主要特征:茎短;叶肉质,细长半圆柱形,部分种叶略扁而成“V”形,其近轴面具一纵槽,先端渐尖,不裂;总状花序侧生,花疏生;花苞片比花梗和子房短;侧萼片或多或少呈镰形;花瓣通常具爪,与中萼片相似;唇瓣3裂;侧裂片直立;中裂片较大,基部常有附属物;蕊柱粗短,具翅,无蕊柱足或具很短的足;蕊喙2裂;花粉团蜡质,2个,球形,具裂隙。确定槽舌兰属目前包括11种(包括2个新种):H. subulifolium、H. amesianum、H. kimballianum、H. lingulatum、H. omeiense、H. quasipinifolium、H. sinicum、H. rupestre、H. flavescens、H. wangii和H. weixiense。 H. tangii和Vanda saprophytica被分别处理为H. lingulatum与H. kimballianum的异名,而H. tsii的分类学地位尚有待进一步研究。同时在我们研究的基础上,提出槽舌兰属一个新属下的分类系统: 槽舌兰属 Holcoglossum 短距亚属 Holcoglossum subgen. Amesianum H. subulifolium,H. amesianum; 槽舌兰亚属Holcoglossum subgen. Holcoglossum 槽舌兰组Holcoglossum sect. Holcoglossum H. kimballianum,H. lingulatum,H. wangii,H. omeiense,H. quasipinfolium; 高山组Holcoglossum sect. Sinicum H. sinicum,H. rupestre,H. flavescens,H. weixiense。 6.槽舌兰属属内和近缘属间系统学关系探讨 通过广泛的形态地理研究并结合传粉生物学和分子系统学研究结果,我们对槽舌兰属属内和属间关系进行的探讨。槽舌兰属短距亚属与万代兰属和指甲兰属比较接近,是槽舌兰属中比较原始的类群; 槽舌兰组植物的分布中心介于短距亚属和高山组分布中心之间,而该组植物的许多性状也表现出过渡性质。在‘Aerides-Vanda alliance’中,我们认为钻喙兰属和万代兰属是该类群中比较原始的属,而鸟舌兰属(Ascocentrum)可能是介于指甲兰属和举喙兰属(Seidenfadenia)之间,支持传统的观点认为Papilionanthe位于Vanda和Aerides之间但更接近于Aerides,但同时我们认为举喙兰属可能是‘Aerides-Vanda alliance’中最为特化的类群。 7. 高山组所属物种形成探讨 槽舌兰属高山组的四个种均为中国特有植物,主要分布云南西北部地区,其中H. weixiense、 H. rupestre、H. sinicum3个种只局限分布在云南的西北部地区。尽管高山组各个种比较相似,但形态上已经分化,生境也不同而且存在着对应关系。细胞学实验结果发现槽舌兰属高山组的四种植物均为二倍体(2n=38),与槽舌兰属的其他种类一致,这表明该组植物在横断山区的分化时染色体的数目并没有变化,高山组植物的三种横断地区特有植物可能为裂生特有。高山组4个种的1300bp的trnL-F总共只有10个碱基的差异,在trnL-F分支图中,高山组分支作为单系类群得到强有力的支持(BP=94%)。高山组植物trnL-F序列微小的差别反映了该组植物可能是在近期通过快速物种形成进行分化的。这些资料说明槽舌兰属高山组植物是近期通过适应辐射进行分化以适应不同生境,而且可能是生境和传粉系统共同驱动下形成的。
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通过形态学、解剖学、孢粉学、植物地理学及分子系统学等方面的研究,探讨了中国碎米蕨类及其相关类群的系统关系,并对它们的分类进行了修订。 1.解剖学 对碎米蕨类及相关类群36个种的叶表皮特征进行了研究,结果发现该性状对于划分大的类群具有一定的系统学意义。大多数中国蕨科成员如粉背蕨属、旱蕨属和黑心蕨属等连同裸子蕨科中的泽泻蕨属和金毛裸蕨属在叶表皮性状上比较一致。它们之间的亲缘关系较近,是碎米蕨类成员。金粉蕨属、粉叶蕨属、翠蕨属和铁线蕨属与上述类群不同,其上表皮细胞或上下表皮细胞均明显加长,但气孔器仍同碎米蕨类植物一样,为无规则型、极细胞型或腋下细胞型。在所研究的类群中,只有凤尾蕨属和Anopteris的气孔器为聚合型。 2.孢粉学 在光镜和扫描电镜下对中国蕨科、裸子蕨科和凤尾蕨科等83种 (含变种) 植物的孢子进行了观察。根据孢子的颜色、结构和表面纹饰等可将其分成3种类型:大多数中国蕨科成员如粉背蕨属等和裸子蕨科中的泽泻蕨属和金毛裸蕨属的孢子同属第一种类型,颜色较深,表面纹饰由周壁形成。珠蕨属和凤丫蕨属的孢子属第二种类型,颜色较淡,周壁薄,由外壁和周壁共同形成表面纹饰。金粉蕨属、凤尾蕨属、翠蕨属和粉叶蕨属的孢子为第三种类型,颜色较浅,由外壁形成表面纹饰的基本轮廓,具明显的赤道翼。从孢粉学的角度来看,中国蕨科和裸子蕨科都是不自然的。中国蕨属和薄鳞蕨属的孢子形态同粉背蕨属相似,应并入后者。另外,同属新旧世界的种类其孢子纹饰往往有明显的区别, 可能代表了不同的类群。 3.分子系统学 测定了碎米蕨类及相关类群34种植物的rbcL 和trnL-F序列,并结合GenBank上下载的相关资料进行分析。结果发现中国蕨科和裸子蕨科都不是自然类群。在系统树上,Cheilanthes、隐囊蕨属、粉背蕨属、旱蕨属、黑心蕨属等同裸子蕨科中的泽泻蕨属和金毛裸蕨属等聚在一起,构成碎米蕨群。珠蕨属、凤丫蕨属和Llavea则形成另一分支,不是碎米蕨类成员。金粉蕨属在分支图上与南亚的Actiniopteris形成姐妹群,并与凤尾蕨属、粉叶蕨属和翠蕨属等关系近缘,放入凤尾蕨类应更为合适。 系统分析的结果表明,旧世界分布的类群与美洲的同属植物大都关系疏远,如黑心蕨属、金毛裸蕨属和Cheilanthes等。另外,亚洲分布的中国蕨属、粉背蕨属、碎米蕨属、薄鳞蕨属、隐囊蕨属和拟旱蕨属Mildella的成员聚在一起,它们之间的系统关系因为形成了多歧分支而没有得到很好的解决。但是,薄鳞蕨属、中国蕨属和大理碎米蕨等同粉背蕨属的成员聚在一起,并入后者应更为合理。另外,宜昌旱蕨与碎米蕨属的成员关系近缘,支持将前者转入碎米蕨属。 4.植物地理学 碎米蕨类植物的间断分布非常明显。泽泻蕨和戟叶黑心蕨等在形态特征上与美洲的同属种类有明显的区别,可能代表了不同的类群。大多数亚洲碎米蕨类成员如粉背蕨属、中国蕨属和薄鳞蕨属等以中国西南部的横断山区或喜马拉雅为分布中心,可能与喜马拉雅山的隆起有关。 5.分类处理 综合各方面的研究成果,作者认为国产碎米蕨类包括6个属3个群:黑心蕨属、旱蕨属、粉背蕨属、碎米蕨属、拟泽泻蕨属和拟金毛裸蕨属。《中国植物志》中记载的隐囊蕨属、毛旱蕨和旱蕨类成员因其系统学位置不清,暂时作为独立的群处理。 在野外考察和大量标本(包括模式)考证的基础上,对国产碎米蕨类及其相关类群 (特别是粉背蕨属) 进行了修订, 澄清了一些种的分类问题。发现1新种,对1新变种进行了拉丁文描述,使其名称有效。提出新组合5个,另有6种7变种被首次归并。