新生代孢粉分析与古气候定量重建的研究

定量重建地球生态系统的气候参数是当前国际古气候研究的目标之一. 自20世纪70年代以来, 尤其是在海洋学研究领域, 新技术的不断应用使得定量的古气候研究蓬勃发展. 相比之下陆地古气候参数的重建要困难得多, 陆地植物作为对环境的良好记录，一直备受重视. 近数十年来, 国际上广泛开展了利用植物材料定量研究气候的探索, 大量新的方法层出不穷. 德国科学家Mosbrugger和Utescher在1997年倡导的共存分析法(The Coexistence Approach)就是其中之一, 它依据现存最近亲缘类群原理以及植物分布与气候的关系原理, 找到化石植物群中各类群的现存最近亲缘类群对各气候参数的耐受范围; 并将各亲缘类群对同一气候参数的耐受范围叠加一起, 获得对该气候参数的共存区间, 用该区间作为对古气候参数的精确估测. 本文首先阐述在原文位于展开讨论的共存分析的理论基础——探讨植物分布与气候之间关系的耐受性理论. 并以此为指导, 对在该方法中气候台站的选用方法作了改进, 气象台站的选择应以植物的标本记录点为基础: 即使在某一特定的植物分布区内部也应该查看气象台站所在县级行政区域是否有该植物的标本采集信息, 并以此为依据来决定是否选用该气象台站的记录; 选用的气象台站的数量多寡应该以植物分布点的多少来决定. 以此为基础, 我们采用中国的植物分布与气象记录数据, 利用孢粉学的研究结果，定量重建了我国新生代三个地点的古气候参数, 结果如下: 1.内蒙古呼伦湖地区全新世初期气候 MAT: 4.4~10.2℃; MWMT: 22.9~24.1℃; MCMT: -18~-9.1℃; DT: 33.5~40.9℃; MAP: 354.3~686.7mm; MMaP: 103.8~191.9mm; MMiP: 2.7~7.3mm. 我们以扎赉诺尔地区的孢粉学研究为基础, 依据孢粉和盘星藻(Pediastrum Meyen)提供的环境信息并结合前人工作, 恢复了全新世初升温期的植被变化; 定量重建了10.4~10.2kaB.P.时的气候, 为全面理解呼伦湖地区的气候变化以及东亚的夏季风变化提供新的依据. 2.云南洱源上新世气候 MAT: 13.3~18.6℃; MWMT: 24.6~27.5℃; MCMT: 1.9~12.1℃; DT: 14.2~16.6℃; MAP: 619.9~1484.3mm; MMaP: 143.8~245.6mm; MMiP: 12.7~16.4mm. 该结果与羊邑、龙陵上新世古气候及三地的现代气候分析对比表明, 在上新世, 三地年均温符合纬向变化, 而降水量则基本一致. 在现代，洱源与羊邑在气候与植被上很相近, 且与上新世相差不大; 而龙陵地区则发生了显著的变化, 年均温比上新世低, 而降水量则大幅增加. 该变化指示了上新世以来作为青藏高原东部边缘的龙陵地区可能出现了地形的抬升. 3.吉林珲春始新世和中新世气候 始新世: MAT: 14.3~14.9℃; MWMT: 25~26.3℃; MCMT: 1.9~3.7℃; DT: 21.7~23℃; MAP: 797.5~1344mm; MMaP: 185.3~209.8mm; MMiP: 14.2~16.4mm. 中新世: MAT: 14.3~14.9℃; MWMT: 24.3~25.4℃; MCMT: 2.1~3.7℃; DT: 21.7~22.7℃; MAP: 658.7~817.7mm; MMaP: 158.9~174.6mm; MMiP: 7.4~7.6mm. 通过对两个时段的气候参数对比, 始新世时, 吉林珲春地区的气候属于北亚热带气候; 中新世时气候发生了改变, 归属于暖温带南部的气候, 改变了前人关于中新世也归属于被亚热带的认识, 这反映了我国东北部地区与全球新生代降温总趋势具有一定的同步性.

蔷薇类的分子系统学研究—兼论系统发育基因组学的原理和方法(以SET基因超家族为例)

分子系统发育分析的主要任务包括：（1）帮助建立生命之树（tree of life）;（2）追踪基因和基因家族（gene family）的起源和进化, 以获知基因在进化过程中的功能分化和伴随发生的重要分子事件（key molecular events）和形态性状的关键创新（key innovation）。这两个方面在本研究中都有所涉及。对于前者，选用植物线粒体matR基因重建被子植物蔷薇类群的系统发育关系;对于后者，则以SET基因超家族为例，探讨其在真核生物中的进化分类以及与功能多样性的关系。 I 蔷薇类的分子系统学 蔷薇类（rosids）是基于分子数据建立的被子植物的主要分支之一，包含13个目，大约三分之一的被子植物物种。两个主要蔷薇类内部分支是豆类fabids（包含7个目）和锦葵类malvids（包含3个目）。然而，这两个分支内部，以及这两个分支与蔷薇类基部类群，包括牻牛儿苗目（Geraniales）、桃金娘目（Myrtales）和流苏子目（Crossosomatales）之间的关系大多是不清楚的。本研究中，我们选取174个物种来代表72个蔷薇类（rosids）的科，利用两个数据集，即线粒体matR单基因数据集和包括线粒体matR基因、两个质体基因(rbcL、 atpB)和一个核基因(18S rDNA) 的4基因数据集，重建蔷薇类在科以上分类阶元水平的系统发育关系。同时，还对线粒体matR基因的进化特征和用于大尺度系统发育分析的适合度和潜力进行了评价。 线粒体matR单基因数据支持malvids和大多数蔷薇类目的单系性质，然而，豆类（fabids）成员没有形成一个分支，其COM亚支，包括卫矛目（Celastrales）、酢浆草目（Oxalidales）、金虎尾目（Malpighiales）和蒜树科（Huaceae），分辨为锦葵类（malvids）的姐妹群。这个关系在最近根据花结构特征曾被提出过，但从未在之前的分子系统发育分析中得到分辨。4基因数据集支持首先是牻牛儿苗目（Geraniales），接着是桃金娘目（Myrtales）作为蔷薇类（rosids）的最基部的分支;流苏子目（Crossosomatales）是锦葵类（malvids）姐妹群，以及蔷薇类（rosids）的核心部分包括豆类（fabids），锦葵类（malvids）和流苏子目（Crossosomatales）。线粒体matR基因的进化特征分析显示，与两个叶绿体基因(rbcL 和atpB)比较，同义替代速率约是它们的1/4，而非同义替代速率接近于自身的同义替代速率，表明matR 基因具有松弛的选择压力。线粒体matR基因相对慢速的进化使非同源相似（homoplasious）突变减少，提高了系统发育信息的质量，同时，松弛的选择压力使非同义替代数量增加，弥补了慢速进化导致的系统发育信息数量不足的缺陷，这两个方面的结合使线粒体matR基因非常适用于被子植物在科以上水平的系统发育研究。 II SET基因超家族的系统发育基因组学分析 SET基因超家族基因编码含有SET结构域的蛋白，在真核生物中，SET-domain蛋白一般是多结构域（multi-domain）的。SET-domain蛋白具有对组蛋白H3和H4的N末端尾部进行赖氨酸残基甲基化修饰的酶活性;从异染色质形成到基因转录，甲基化的组蛋白广泛影响染色质水平的基因调控。依据SET结构域一级序列的相似性和结构域组织（domain architecture）特征，目前，SET-domain基因超家族被划分为4-7个家族。由于这些划分或者使用动物或者使用植物SET基因，只有少数其它类群的物种加入分析，因此这样的划分可能是不完整的。本研究采用系统发育基 因组学方法（phylogenomic approach），在真核生物范围内广泛取样，期望获得相对完整的SET-domain基因家族的 进化分类方案，在此基础上加深理解SET-domain基因的进化机制和功能多样性。 在提取了17个物种，代表5个真核超群的SET蛋白序列基础上，系统发育分析结合“结构域组织特征”鉴别了9个SET基因家族，其中一个是新的SET基因家族。以前的SET8和Class VI家族,及SMYD和SUV4-20家族分别合并为一个家族。大部分家族在进化过程中发生了2次以上的基因重复事件，通过获得不同的结构域产生具有不同功能的新基因。一个SET基因家族在进化过程中推测发生了从脊椎动物祖先向盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）的水平基因转移。

神农架植被及其生物多样性与垂直分布格局-兼论中国中、北亚热带植被带的划分

本文主要通过样线法和样方法相结合，进行了大量的群落学调查和分析，分别从植物区系、物种多样性的垂直分布格局和森林群落类型三个方面分析了神农架植被的基本特征及其物种多样性，结果表明： 1．神农架地区具有很高的物种丰富度，有高等植物3，479种，隶属于1，010属，202科。 其中，蕨类植物305种，80属，32科;种子植物3，174种，930属，170科，其中裸子植物32种，19属，6科，被子植物3，142种，911属，164科;单子叶植物501种，175属，21科，双子叶植物2，641种，736属，143科。植物区系属的分布区类型中北温带分布型最多，其次为东亚分布、泛热带分布、东亚北美间断分布、旧世界温带分布以及热带亚洲分布。中国特有成分占5.65%，较全国的8.12%低。温热比(温带分布型(8-11)属数与热带分布型(2-7)属数的比值）为1.200，比全国(0.385)高。 调查样方中共出现高等植物784种，隶属于454属，144科，其中蕨类植物41种，32属，16科;种子植物743种，422属，128科，其中裸子植物20种，14属，5科，被子植物723种，408属，123科;单子叶植物86种，58属，11科，双子叶植物637种，350属，112科。属的分布区类型中北温带分布型最多，其次为东亚分布、泛热带分布、东亚北美间断分布、旧世界温带分布以及热带亚洲分布。温热比为1.52，草本层>乔木层>灌木层分别为2.18、1.76和1.14。 2．神农架植被类型多样，具有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林、硬叶常绿阔叶林和亚高山灌丛草甸等自然植被类型。本文，依据乔木物种的重要值将神农架地区的森林植被划分出了69个类型。用Twinspan将调查的森林群落划分为32组，能基本上反映群落间相似的关系。 3．神农架地区具有完整的植被垂直带谱：海拔900 (1300) m以下为常绿阔叶林带;海拔900 (1300) m～1500 (1800)ⅡI为常绿落叶阔叶混交林带;海拔1500 (1800) m-2000 (2200)m为落叶阔叶林带;海拔2000 (2200) m～2400 (2600)m为针阔混交林带：海拔2400 (2600)m以上为亚高山针叶林带。神农架地区植被的垂直带的分化从总体上比较显著，但由于小生境的异质性和人为干扰，垂直带谱又具有一定的模糊性和次生性。南北坡具有一定的差异，但不十分明显，也说明神农架植被的过渡性。 4．神农架物种多样性的垂直分布格局。神农架的物种多样性与海拔的关系，类似于“中间膨胀”规律(mid-altitude bulge)，在中低海拔处生物多样性最高。通过二次多项式回归拟合，得到如下拟合曲线： 1)海拔与总体物种数：y= _14.445x2+ 34.74lx+42.07，Xd=1.203km; 2)海拔与乔木层物种数：y=-6.9707x2+ 21.334x+0.2004，Xdrl.530km; 3)海拔与灌木层物种数：y=-6.1599x2+ 9.9747x+30.991，Xd=0.8 lOkm: 4)海拔与草本层物种数：y= _3.9907x2+ 10.455x+15.35，Xd-1.308km; 5）海拔与乔木层Shannon-Wiener指数：y=_0.3337x2+ 0.9877x+0.2537，Xd' 1.480km; 6)海拔与灌木层Shannon-Wiener指数：y=-0.1938xz+ 0.422lx+1.2103，Xd=1.089km： 7)海拔与草本层Shannon-Wiener指数：y=_0.1072x2+ 0.294lx+0.9954，Xd=1.372km; x为海拔( km)，y为各物种多样性指标，Xd为物种多样性的最大时的海拔。 从这些拟合曲线中可以看出：总体物种多样性在海拔1200m左右的常绿落叶阔叶混交林带最高：乔木层物种多样性在海拔1500m左右的常绿落叶阔叶混交林带与落叶阔叶林的过渡带最高;灌木层物种多样性在海拔800-llOOm左右的常绿阔叶林与常绿落叶阔叶混交林带的过渡带最高;草本层物种多样性在海拔1300-1400m左右的常绿落叶阔叶混交林带最高。 但物种多样性随海拔变化有许多的起伏和波动。这些波动有些反映了群落的垂直带谱随海拔梯度变化的特点，在垂直带谱的过渡区物种多样性往往较高;有些波动反映了一些特殊的生境，有些反映了人为活动的影响，造成了神农架植被的次生性。因此，影响神农架物种多样性垂直分布的因素有：植被本身的性质和特点、过渡带的特点、生境的异质性和人为活动。 5．神农架植被水平地带性的过渡性。海拔1300m以下的植物属的分布区类型的温热比南坡总是比北坡小，而且相差十分显著，反映了神农架作为植被分界线的价值。神农架南坡的基带植被是常绿阔叶林，因此南坡属于中亚热带。北坡的基带植被，虽然也有常绿树种的零星分布，甚至有小块的常绿阔叶林，完全由于小生境所至，分布的主要类型是常绿落叶阔叶混交林，应属于北亚热带。因此，神农架是中、北亚热带重要的过渡地带。神农架地区中北亚热带的具体分界线宜按照分长江干流和汉水的水岭来划界，即猴子石、大窝坑、神农架、神农顶、老君山一线，南坡属于中亚热带，北坡属于北亚热带。 总之，神农架处于我国中、北亚热带的过渡带，具有过渡带的性质，具有很高的物种多样性，拥有完整的植被垂直带谱，具有多种多样的植物群落及其组成的生态系统。而且，具有我国许多特有植物和珍稀濒危保护植物和许多资源植物。因此，神农架植被在我国植被体系中具有重要的地位，是我国生物多样性最丰富的地区之一，是生物多样性保护的关键地区，也应是生物多样性研究的热点地区。 另外，调查分析了黄山和万朝山植被及其物种多样性与垂直分布格局，结果表明： 6．黄山样方中共出现高等植物259种，隶属于263属，110科，其中蕨类植物14种，II属，8科，种子植物345种，152属，105科，其中裸子植物9种，8属，6科，被子植物336种，144属，99科，其中单子叶植物37种，27属，6科，双子叶植物299种，117属，90科。属的分布区类型中北温带分布最多，其次为东亚分布和泛热带分布，再次为东亚北美间断分布、热带亚洲分布以及旧世界温带分布，与神农架和万朝山也较相似，但热带分布的属更多一些。温热比为1.1875，灌木层>草本层>乔木层，分别为1.3818、1.2609和1.2143。 黄山的森林植被类型有针叶林、常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、落叶阔叶林和竹林。Twinspan将调查的森林群落划分为22组，反映群落间相似的关系，比较清楚和适用。依据乔木物种的重要值将森林植被划分出了34个类型。黄山物种多样性的与海拔的关系不十分明显。黄山植被的垂直带谱不是十分明显，将其垂直带谱划分为：海拔1300m(1500m)以下为常绿阔叶林带;海拔1300m(1500m)-1500m(1600m)常绿落叶阔叶混交林 带;1500m(1600m)以上为落叶阔叶林、黄山松林、山地灌木草丛带。垂直带谱在不同坡向上有差别，东、南、西坡的相似性较大，而北坡与其差别较大。 7．万朝山样方中共出现高等植物490种，隶属于339属，124科，其中蕨类植物21种，18属，11科，种子植物469种，321属，113科，其中裸子植物9种，7属，4科，被子植物460种，314属，109科，其中单子叶植物47种，37属，11科，双子叶植物413种，277属，98科。植物属的分布区类型中，北温带分布所占最多，其次为泛热带分布、东亚分布、东亚北美间断分布、旧世界温带分布以及热带亚洲分布，。温热比为1.3366，草本层>乔木层>灌木层，分别为1.5429、1.4063和1.0645。 万朝山的植被类型包括针叶林、落叶阔叶林、针阔混交林和常绿落时阔叶混交林，但没有典型的常绿阔叶林。依据乔木物种的重要值将森林植被划分出了20个类型。万朝山物种多样性与海拔的关系则不十分明显。万朝山的人为干扰比较强，植被的次生性很大，南、北坡物种多样性随海拔升高的起伏较大。

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