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l、有机质和全N在草甸土壤的不同层次之间呈现明显的差异,表现力随着土壤深度的增加,含量逐渐降低。无机N包括NH4+-N和No3--N在土层之闻的差异并没有象全N和有机质那么显著。NH4+-在表面30Cm的土壤中明显高于NO3--N的。全P在各层土壤中的含量差异并不显著,但有效p在三层土壤中表现出明显的差异,表现为随土壤深度的增加而降低。 K、Na、Ca、Mg、Fe和AI等6种金属元素的可交换成分在革甸土壤中的含量除K表现出明显的土层间的差异外,在表层30cm的土壤中并没有明显的随土壤深度变化的趋势。 有机质和全N在东灵山地区主要森林土壤中的含量以0~lOcm土层中的显著高于10~20cm的土层中的。20cm的土层中无机N中也以NH4+-为主,这与草甸土壤中的一致。全p和有效P在两个土层之间的差异并不十分显著,而以0^lOcm土层略高于10~20Cm土层的。 K、Na、Ca、Mg、Fe和AI等6种金属元素的可交换成分在不同土层间的差异以K和Ca较为明显,K和Ca在O—1Ocm的土层中要高于lO-20cm的。 森林土壤中的有机质、全N(包括NH4+-N)、全p(包括有效P)都表现为低于亚高山草甸土壤中的,主要原因是亚高山革甸分布于海拔1800cm至2300m,而主要森林类型则基本分布在海拔120m至1500m,亚高山草甸较为恶劣的气候条件明显不利于有机质的矿化,因而分解速率较低,积聚了较多的有机质.而森林土壤中较低的NH4+-N和有效P则可能是由于森林中旺盛的生命活动,尤其是微生物的活动,而大量被植物和微生物固持,因而,即使在森林土壤中有较高的矿化速率,但仍具有较低的NH4+-N和有效p的含量. 不同类型的森林土壤之间各化学成分并没有发现有明显的变化趋势,即使森林类型差异较大的落叶阔叶林和针叶林之间也并没有发现十分显著的差异,这说明各森林类型土壤之间养分特征的一致性。两种针叶林均为人工林,林龄不超过30,而在这之前推测也是以落叶阔叶林为主,森林土壤在这30年间并没有发生十分明显的变化。 在l100m至I500m之间的各种森林类型的土壤也没有表现出十分明显的与海拔高度的相关性。同一森林土壤在不同时间的采样之间,各化学成分也没有表现出明显的差异。 2、降水引起的树干茎流水分中全N的含量在降水季节的初期的含量略高于大量降水期间的。而在降水季节后期,随着每次降雨量的减少,降水间隔时间的增加,树干茎流中N的含量明显地有很大幅度的升高。NO3-N在树干茎流中的含量也同样受到了降水量的影响,表现在后期也发生显著的升高,但升高的幅度没有全N的大。受到降水量影响的元素还有S。 全p在树干茎流水分中含量随降水时间的变化,在各个树种之间有很大的差异。 其它几种元素的可交换态在茎流水分中的含量以K的含量为最高;其次是S、ca、Mg,AI在所有分析的元素中含量最低。不过,AI在降水初期(6月22日)的取样中,含量在几个树种的茎流水分样品中普遍较高,Ca和Mg也被发现有类似的情形。 穿透雨中全N的含量在降水初期略高于降水中期的,而至降水末期时又略有升高,这种格局与树干茎流水分中的具有一致性。全P、K、Ca、Mg、S.AI等包括全N及其无视成分与树干茎流中的含量的差异并不显著. 地表径流中的全N含量在去除枯枝落叶层的径流场的变化格局与树干茎流和穿透雨中的较为一致.表明这三者之间存在一定的相关性.但与未去除枯枝落叶层的径流场的径流水分中全N和NO3-N的含量并不十分一致,全N和NO3-N的含量有时较高. 取自马牙石沟流水堰口的集水区水样中全N和NO3-N的含量均变化在l~3mg/L之间;而取自南沟流水堰口的集水区水样中的全N和N03-N的含量均在l~2mg/L之间,但在这两者之间并没有十分显著的差异,说明取自两个集水区溪流水分中的全N和N03-N的含量基本一致。 3、通过对三个森林立地乔木层生物量的两次调查(相隔6年),发现尽管以辽东栎为主要优势树种的暖温带落叶阔叶混交林(91- 03)第一次调查的生物量低于辽东栋林(91 - 02)和桦木林(91 - 04)的,但在生长6年后,该立地的乔木层生物量已明显超过桦木林的,其增长速率在三个样地中为最高。 根据两次调查的结果,三个样地中出现的11种乔木树种胸径的增加可以分成两组,第一组包括北京花楸、糠椴、白桦和辽东栎,另一组则由山杨、五角枫、棘皮桦、大叶白蜡、蒙椴、黄花柳和沙涞组成。6年中,第一组树种的胸径增加量在1.O~l.4em之间,而第二组的增量在0.2~O.9cm之间,两者之间具有显著的差异。 常用的生物量预测模型包括两个因子,即胸径(D)和树高(H)。D通常可以实测得到,但H大部分只能估计得到。本研究通过比较6年前后两次树高的实际估测结果,证明用D和H共同建立的模型预测结果可能会产生较大的人为误差,建议改用D的单因子预测模型。 无论是实测结果还是树木年轮分析结果,都表明处于目前径级水平的暖温带地区分布的这几个树种还处在不断生长的过程中,随着年龄的增加,表现为胸径还有很大程度的增加,因为这些树种目前的大径级个体的年平均增加速率大于小径级的. 树木年龄与胸径的相互关系的分析结果表明,树木年龄和胸径可以很好地用饱和模型Y=a-be-cx来拟合. 4、通过近5年对辽东栎枝条( D<0.5cm)和叶片凋落物分解的观察和分析,发现辽东栎枝条的总失重率达到了43%,分解速率常数k为2.713x10-3/周,而叶的总失重率则可以达到70%,分解速率常数k为6.234xl0-3/周. 枝条分解过程中的有机质含量变化可以分为三种类型,一种是单调上升型的,如蛋白质,其含量从3.5%增加到约6%;-种是单调下降型的,如半纤维素,约从15%降低至7%;另一种则是相对变化不大,如粗纤维(包括纤维素和木质素),粗纤维的含量变化在58%±3%,木质素变化在56%±2.5%,纤维素则变化在1%~3%之间。 用Olson指数方程拟合,结果表明粗纤维、木质素和半纤维素三者的分解以半纤维素为最快,分解速率常数为5.693xl0-3/周,其次是木质素和粗纤维,分别为2.461x10-3/周和2.352xl0-3/周.而蛋白质和纤维素的拟合结果较差或根本无法拟合. 用Olson指数方程拟合的结果表明,有些元素在凋落物分解过程中可以很好地用该方程拟合,如K,Na、Mn和C,p和N,Mg,Zn,而一些元素如Ca和Cu没有取得很好的拟合效果。 几种元素在叶片凋落物分解过程过程的丢失速率也以K为最快,其它元素的顺序为,e,N,p,Na,Mn,Mg和Ca(Ca的拟合效果较差),而Cu、Zn也不能很好地用Olson指数方程拟合。 5、根据对东灵山地区6年(199l~1997)的气象观测结果,可得到该地区的年平均降水量和总降水量,用1994年分析的降水中养分含量的数据可以近似计算得东灵山地区每年通过降水进入该暖温带落叶阔叶林生态系统的几种养分输入量。同理可以计算降水输入养分在树干茎流和穿透雨中的分配,还可以计算养分从地表径流中的输出。通过对这几个水分循环的主要环节中养分输入或输出量的计算,发现每年通过降水而进入系统的养分,大部分将积累在系统中,而输出份额只占很小的一部分。 K和Mg两种养分元素在降水通过林冠和树干表面时,将产生大量的淋溶,而Ca的淋溶较小.N、P和AI则产生少量的吸附或吸收。对于S来说,淋溶和吸收或吸附作用相当,或两者都很小。 通过生物量的年平均增量和生物量中的养分含量可以计算得到每年积累在生物量中的养分量即存留量,同理可以计算年凋落物中的养分量、归还量及生物系统从土壤中吸收的养分量,每年养分的存留率.通过以上计算,发现该落叶阔叶林对养分的存留率较低,这可能是由于该落叶阔叶林森林生态系统每年具有较高的养分归还量,对于一些元素来说,还具有较高的淋溶量,尤其是K和Mg.

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通过调查东灵山地区7个典型植被类型的物种多样性,并测定各林型中植物叶片养分特征,凋落物品质,土壤理化特性,豆科植物的生物固氮作用以及土壤有机质的净N矿化与硝化作用,研究了不同林型及其物种多样性对氮素转化过程的可能影响。结果表明: 1) 各林型乔灌草三层13个物种多样性指数之间都不同程度存在差异,且都表现基本一致的大小顺序,各样地乔灌草三层3个丰富度指数和5个多样性指数之间大都表现草本层>灌木层>乔木层的大小顺序。 2) 林型对植物叶片养分特征、叶片凋落物品质指标、土壤的大多数理化特性都有显著影响,其中,落叶阔叶林与针叶林之间的差异最为明显,优势种不同的针叶林之间也不同程度地存在差异。各林型物种多样性对植物叶片养分特征,凋落物品质和土壤理化特性也都不同程度存在显著影响,且乔灌草三层的物种多样性的影响不同。我们的结果支持物种多样性对生态系统过程存在显著影响的观点。 3) 胡枝子(Lespedeza bicolor)%FNDA值较低,在0~53.3%之间,与国外学者对某些木本豆科固氮植物的研究结果接近,但低于三叶草、野豌豆等草本豆科固氮植物。胡枝子生物固氮具有明显的季节差异,不同样地生境对胡枝子%FNDA值也存在显著影响,大都都表现铁塔辽东栎样地>重力点样地>站下灌丛样地>垭口样地的趋势。除胡枝子之外的其他豆科植物的%FNDA都高于胡枝子,且存在种间差异,以三籽两型豆(Amphicarpaea capillipes)最高(100%),歪头菜(Vicia unijuga)最低(平均66.4%),这些结果与国外相关研究接近。不同林型之间和同一林型不同样地之间也影响豆科植物的%FNDA。东灵山地区有相当数量的植物种具有和固氮植物相近的δ15N值和全N含量,具有潜在的生物固氮能力。6个林型中所有豆科植物的%FNDA平均值主要受乔木层和草本层物种多样性的影响,乔木层和草本层物种多样性提高,豆科植物的%FNDA将随之显著降低。 4) 气温、土壤温度和降水量显著影响各林型净氮硝化速率的季节动态,都表现为温度升高,降水量增加,净氮硝化速率也随之增大。 5) 在不同取样时间,不同林型在土壤NH4+、N03-含量,矿化、硝化速率以及年度总净矿化、硝化量之间均不同程度存在显著差异,其中,以辽东栎落叶阔叶林与针叶林之间,常绿针叶林与落叶针叶林之间,纯林与混交林之间的差异最为明显。 6) 土壤初始N0_3含量与年度总净硝化量,年度总净矿化量及其占TKN的百分比呈显著正相关关系;植物叶片全N浓度与净氮矿化、硝化作用呈显著负相关:植物叶片凋落物的品质指标与净氮矿化、硝化作用没有显著相关。 7) 胡枝子固氮作用(%FNDA值)越强,土壤有机氮的净硝化量就越大,胡枝子在从大气中获取大量N,的同时,很可能会增加氮素的淋溶损失量。胡枝子固氮作用(%FNDA值)与净氮矿化量不存在显著相关关系。 8) 只有乔木层和草本层部分种多样性指数对净氮矿化、硝化量存在显著影响。乔木层均匀度提高,土壤净氮碳化量将随之增大;而草本层物种多样性提高,均匀度提高,净氮矿化、硝化作用将随之降低,草本层植物对土壤氮素矿化作用具有显著抑制作用。 9) 落叶阔叶林与针叶林的供氮能力和维持无机氮素的能力之间存在比较明显的差异,而不同针叶林的矿化/硝化作用也有所差别。其中,辽东栎落叶阔叶林的供氮能力和维持氮素能力均高于针叶林和山杏灌丛;油松林的供氮能力与防止氮素损失的能力显然要强于落叶松林和山杏灌丛。 10) 尽管箭叶锦鸡儿灌丛植物叶片与凋落物中全N、全P浓度在大多数取样点上都低于硕桦(高于草甸),但表层土中全N浓度高于硕桦和草甸,且其土壤有机质的供氮能力以及维持氮素能力都高于硕桦林和草甸,表明,锦鸡儿灌丛为侵入草甸和硕桦入侵提供了良好的养分条件,在该演替序列的发展过程中起了一定的推动作用。

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羊草草原、大针茅草原和草甸草原是内蒙古温带典型草原地区的三种主要植被类型,本文以此为研究对象,应用时空替代、温室、网室、自然降水接移、养分添加等多种方法模拟未来可能发生的气候变化,研究了这些变化对上述草原植物群落和生态系统过程的直接和间接影响。主要研究结果如下: 1. 气候变暖及其诱导的土壤养分释放速率增加对植物群落有明显的影响,表现在种种植物群落在高度、盖度、密度和生物量等都有不同程度的变化。说明我国温带草原生态系统对气候变化反应敏感。 2. 在群落说平上,气候变暖直接或间接使地上生物量提高17%~90%,但在种群水平,不同种群对模拟气候变化的响应具有很强的个性,而不具普遍性,不同种群反应的大小、方向不同。因此由在不同群落进行研究得出的推论只有部分是可能的,并且即使观测到相类似的反应,它们内在的机制也很可能是不同的。 3. 气候变化显著地影响着凋落物的分解特征。但不同的气候变化情景下,凋落物分解过程的响应不同。在温度升高降水变化不大或升高的情景下,凋落物的分解速率将加快;在气温上升,降水明显下降的情景下,凋落物的分解速率将降低。 4. 草甸草原土壤碳素释放过程和氮素矿化过程对气候变暖有明显的响应。气候变暖将促进土壤有机碳的释放,使草甸草原土壤成为碳源,同时加速氮素矿化速率,在一定程度上提高土壤有效养分的浓度。 5. 在中小尺度上,海拔样带所是应用时空替代原理,研究陆地生态系统与气候变化的理想平台,生物量是综合反应气候变化对土壤-植物系统影响的敏感指标。 6. 草原土壤有机碳和氮在2m~3m的小尺度上存在空间自相关性,其空间自相关尺度受人类活动的影响。

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  土壤呼吸是全球碳循环中的一个重要环节,其对全球碳平衡的影响是近年来人们关注的焦点之一。探讨碳素的失汇(missing sink)问题,对陆地生态系统土壤呼吸的研究是必不可少的。环境因子与土壤呼吸之间的关系可以用于将土壤呼吸从“chamber”水平的测量放大到整个生态系统或更大尺度。而温度、水分和植被状况都是对土壤呼吸有重要影响的因子,随着全球气候的变化,这些因子也会发生相应的改变,在这种情况下,它们极有可能与土壤CO2排放之间形成正反馈。温带草原是主要的陆地生态系统类型之一,目前非常缺乏有关土壤呼吸的研究资料。因此,在2001年生长季,我们在内蒙古锡林河流域南部集水区设定了一条东西长约160km、南北宽约30km的样带,从中选择了11个不同的植物群落,采用碱液吸收法周期性地对这些群落的土壤呼吸速率进行同步测定,并对土壤呼吸的时空动态及其与温度、土壤水分和植被状况之间的关系进行了研究。现将主要研究结果概述如下:   ①锡林河流域南部集水区的土壤呼吸表现出明显的季节变化和空间变异。温度是影响土壤呼吸季节变化的主要因子之一,指数模型能够较好地揭示各群落土壤呼吸对温度变化的响应,但低温时模型的拟合效果更好。各群落土壤呼吸的季节动态与温度变化不完全同步,表明温度并不是影响土壤呼吸的唯一因子 。   ②土壤呼吸的温度敏感性在各群落之间存在着一定的差异。春小麦群落的Q10值高于草原群落,说明不同的土地利用方式会影响到土壤呼吸对温度变化的敏感程度。水分对土壤呼吸的温度敏感性有重要影响,秩相关分析的结果表明,土壤水分与Q10值之间存在着显著的正相关关系。此外,依据不同土壤层次的温度得出的Q10值各不相同,基于变化幅度大的浅层土壤温度和气温得出的Q10值较小,而根据变化幅度小的深层土壤温度得出的Q10值较大。   ③水分对各群落的土壤呼吸也有较大影响,但其影响程度有一定的季节差异,生长旺季水分对土壤呼吸的影响显著高于其它季节。从各群落的具体情况来看,水分对土壤呼吸的影响明显受制于群落的水分供应状况。水分供应状况比较好的和水分变化幅度小的群落中,土壤呼吸与水分之间没有显著的函数关系,而水分相对欠缺的群落则存有显著的线性关系。消除温度的影响后,这种线性关系显著增强。土壤水分含量较低的芨芨草群落中,土壤呼吸与表层水分之间的关系也不明显,这与芨芨草根系分布较深,能够利用土壤中较深层次的水分有关。   ④土壤呼吸季节变化与植被之间的关系与各群落内水分状况以及植被对水分的利用机制有关。所有群落土壤呼吸速率随着绿色活体生物量的增长有上升趋势,且在水分供应充足的群落和植被较为耐旱或能够利用深层土壤水的群落中,这二者之间呈显著或极显著的指数关系,其它群落中相关关系不够显著。由于植被立枯量大小反映了水热的综合状况,所以群落的土壤呼吸速率随立枯量的增长呈下降趋势,二者之间的关系也可以用指数方程来表示。   ⑤土壤呼吸在锡林河流域南部的空间变异主要受水分和植被状况的影响。总体来看,土壤水分含量高、地上生物量(包括绿色活体生物量)大或地上净第一性生产力高的草地群落,其土壤呼吸速率也较高。基础呼吸速率对于改进土壤呼吸模型在时间和空间上的预测精度有重要意义。我们的研究结果表明,在平均温度低、水分状况好、地上和地下生物量大、地上净第一性生产力高的地方,基础土壤呼吸速率也相应较高。

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植物源挥发性有机碳化合物(Volitale organic compounds, VOC)是大气VOC的主要来源,与对流层大气质量、大气化学密切相关。鉴于温带草地的分布范围很广,草地植物VOC释放潜力某种程度上影响植物源VOC的总释放量。另外,植物源VOC也是光合作用固定碳素的损失方式之一,可能在特定区域或生态系统中具有重要意义。基于上述想法,本文设计了四个方面的实验作为研究内容:1) 温带草地物种水平VOC释放潜力、及其与植物功能群的关系?2) 沙地植物物种水平VOC释放潜力、及其与植物功能群的关系?3) 沙地植物-草地植物VOC释放潜力存在显著性差异吗?4) 温带典型草地和退化草地的VOC释放速率如何?在生态系统水平,植物源VOC对温带草地碳循环的贡献多大? 在所测定的175种温带草地植物中,不同植物间异戊二烯和单萜释放潜力差异很大;除少数物种外,大多数植物的异戊二烯和单萜释放潜力都较低,尤其是典型草地的优势物种。在此基础上,作者探讨了分类学赋值方法对温带草地植被的可行性,并初步建立了锡林河流域温带草地植物的VOC释放目录(共277种植物)。另外,温带草地植物的异戊二烯和单萜释放潜力与植物功能群(植物生活型和水分功能群)具有一定的联系,尤其是植物生活型。总的来说,温带草原的优势生活型(物种),即多年生根茎禾草(或多年生丛生禾草),具有较低的异戊二烯和单萜释放潜力。各水分功能群间差异不显著,但中旱生植物、旱中生植物 (温带草原的优势功能群),具有较低的异戊二烯、单萜释放潜力。因此,温带草原退化过程中,那些具有较高VOC释放潜力的植物,重要性将会增加。 沙地植物种类组成非常丰富,不同物种间的异戊二烯和单萜释放潜力变异也很大。另外,沙地植物的异戊二烯和单萜释放潜力与其功能群间关系较密切,不同植物生活型间差异显著;其中也以多年生根茎禾草、多年生从生禾草的释放潜力最低,而乔木的释放潜力相对最高;该结论基本与草地的研究结论一致。然而,沙地植物的异戊二烯和单萜释放潜力与其水分功能群的关系比较模糊,中生植物具有更高的释放潜力,湿生植物的释放潜力较小。 通过对比沙地植物和草地植物的释放潜力,发现沙地植物的异戊二烯和单萜释放潜力比草地植物高,且这种差异整体上显著。另外,这种显著性差异,在不同植物生活型、水分功能群间也同样存在。沙地植物比对应的草地植物具有更高的异戊二烯和单萜释放潜力,最可能的原因:沙地正午的温度明显比草地温度高,前者实测温度可超过 45 ℃,这种经常性、周期性高温,促使沙地植物采用与草地植物不同的适应策略,即沙地植物通过释放更多的异戊二烯或单萜来减少其可能遭的热胁迫或热伤害,这种长期适应策略,使沙地植物具有更高的萜类化合物释放潜力。 本文还调查了温带典型草地生态系统和退化草地生态系统的异戊二烯和单萜释放速率,结果表明典型草地的标准异戊二烯和单萜释放速率分别为0.50 μgC g-1 h-1和0.69 μgC g-1 h-1;退化草地的标准异戊二烯和单萜释放潜力分别为0.32 μgC g-1 h-1和1.59 μgC g-1 h-1。总的来说,温带草地的异戊二烯和单萜释放速率都比较低,尤其是典型草地。整个生长季,典型草地释放的异戊二烯和单萜分别为31.6 mgC•m-2 和 70.4 mgC•m-2;退化草地的异戊二烯和单萜释放量分别为20.8 mgC•m-2 和 168.8 mgC•m-2。退化草地萜类化合物总释放速率远高于典型草地,尤其是单萜释放能力。过度放牧引起的草地退化,通过改变植被种类组成,对温带草地的异戊二烯和单萜释放速率产生显著影响;总体而言,温带草地退化将会使草地释放更多萜类化合物。 在温带草地生态系统中,Clost as VOC相对其NPP而言很小,在环境PAR和温度高时,它的贡献率相对较大;Clost as VOC约占典型草地生态系统NEP的5.32 %,退化草地生态系统NEP的0.23 %。植物源VOC释放所损失的碳素相对草地生态系统NPP而言几乎可以忽略不计;但是,相对其NEP,Clost as VOC还是具有一定的相关性。虽然,草地生态系统Clost as VOC对NPP或NEP的贡献率较小,但考虑到全球尺度植物源VOC的巨大释放速率,它在碳循环中的贡献率仍然不容忽视;在某些特殊的生态系统中,仍可能扮演重要角色。

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作为陆地植物生长和生态系统初级生产力的主要限制因子之一,土壤氮素矿化和可利用性对全球变化的响应决定着未来陆地生态系统的碳储量并对全球碳循环产生长远的深刻影响。众所周知,土壤中大部分氮以有机态存在,有机态氮必须经过转化成为无机态氮才能被植物吸收利用。土壤氮素矿化是将有机态氮转化为无机态氮的生物化学过程,决定着土壤中氮素的可利用性。理解氮素在草原生态系统中的转化(包括矿化,硝化作用)过程,有助于我们充分认识草地退化机理,为草地恢复和重建提供理论依据。在中国科学院内蒙古草原生态系统定位站的典型羊草草原区,选取了1979年围封(没有割草和放牧利用)、1999年围封(没有割草和放牧利用)和长期自由放牧三种不同土地利用方式的羊草草地,分别代表人为干扰强度从小到大的梯度,利用室内和野外原状土培育实验两种方法,研究了人为干扰强度和环境因子(温度和水分)对土壤无机氮转化的影响。 室内实验:设置不同的温度梯度和水分梯度,在不同的时间段内在室内对原状土柱进行培养,观察这些因子对土壤净氮矿化的影响。结果表明:(1)土壤无机氮库(NH4+-N和NO3−-N)在不同土地利用变化情况下具有显著差异。但是,经过室内培养,净氮矿化速率和硝化速率之间差异不显著,只有铵化速率表现出显著差异。(2)温度对铵化、硝化和矿化速率有显著影响。但是当培养温度低于5℃时,无论培养时间多长净氮矿化的累积和净氮矿化速率之间差异皆不显著。温度高于15℃的三个温度之间净氮矿化的累积和净氮矿化速率差异极显著。(3)土壤湿度对净硝化和净矿化速率有显著影响,但是对铵化速率没有显著影响,表明当土壤水分限制硝化细菌的活性时,硝化速率对于水分的增加显得更加敏感。(4)培养时间对铵化、硝化和矿化量的积累有极显著影响。随着培养时间的延长铵态氮积累的量较少,但是硝态氮的量随着培养时间延长积累的量很多。(5)我们的研究表明温度、湿度和培养时间之间对净氮矿化的影响存在极显著的互作效应。 野外试验:在三种不同土地利用历史的草地,利用顶盖埋管原位培育法测定土壤的无机氮库、净硝化、铵化和净氮矿化的季节动态。2004年5月开始,每隔30天一次,到11月结束。结果表明:(1)三种不同土地利用方式的草地生态系统土壤中的NO3--N和NH4+-N含量都表现出明显的季节变化趋势,自由放牧样地与围封25年样地季节趋势基本一致,围封5年样地各月间NO3--N和NH4+-N含量的差异都达到显著水平。(2)三种不同土地利用方式的草地无机氮的季节动态两两比较发现,NO3--N浓度在6、7和9月差异极显著;而在8月三个样地之间差异不显著;NH4+-N浓度在5月、7月和8月三个样地之间都达到显著水平,在6月、9月和10月情况有所不同,6月自由放牧地与围封25年间差异不显著,而这两个样地与围封5年的样地差异达显著水平,9月围封25年和围封5年两个样地之间差异不显著,而与自由放牧样地之间差异显著;10月情况又有变化,是自由放牧样地与围封5年的样地之间差异不显著,与围封25年样地之间差异达显著水平;(3)土壤无机氮库和氮素的矿化/硝化速率都存在明显且比较一致的季节动态,但是在个别月份也有较大差异,总的趋势是围封25年的样地硝化速率高于围封5年和自由放牧样地。上述结果表明:在温带典型草原,土地利用方式对土壤氮素库和矿化有着重要影响;各样地之间土壤氮素库和矿化速率的差异可能是由于土壤温度、水分、无机氮库和土壤基质的改变而引起的。

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以辽东栎(Quercus liaotungensis)为主的落叶阔叶林、华北落叶松林(Larix principisrupprechtii)和油松(Pinus tabulaeformis)林是我国暖温带地区具有代表性的森林群落类型。本研究:1)应用国内外流行的半球图方法,通过对这三种森林群落叶面积指数和林冠开阔度的测定和综合比较,分析了叶面积指数和林冠开阔度的季节动态,揭示了暖温带地区不同类型森林群落叶面积指数和林冠开阔度的特征;2)基于野外调查的样地资料,利用维量分析法估算了中国科学院北京森林生态系统定位研究站三种森林群落乔木层的生物量和生产力,并揭示生产力和叶面积指数之间的相关关系;3)利用油松森林群落和落叶松森林群落采集树芯作为研究对象,用树木年轮学方法,建立相应的年表,联系气候资料进行相关分析,揭示树木生长的限制因子。 研究结果表明:1)落叶阔叶林(优势种为:辽东栎、棘皮桦(Betula dahurica)、五角枫(Acer mono))和华北落叶松林两种落叶森林群落的叶面积指数值均随生长季的到来而呈现增长的趋势,最大值出现在8月;林冠开阔度值随着生长季的到来而下降,最大值出现在11月。落叶阔叶林的叶面积指数和林冠开阔度的季节动态较之华北落叶松林明显。油松是常绿树种,其群落叶面积指数和林冠开阔度的变化程度均不明显,但林冠开阔度的变化趋势也是与叶面积指数的变化趋势相反。通过计算得出叶面积指数和林冠开阔度相关显著,并且呈现指数回归的关系。2) 油松、落叶松、落叶阔叶林三种森林群落乔木层的生物量和生产力分别为93.59 t•hm-2、119.36 t•hm-2 、169.94 t•hm-2和4.02 t•hm-2•a-1、5.58 t•hm-2•a-1、7.04 t•hm-2•a-1;三种森林群落乔木层生产力和叶面积指数回归曲线分析显示,生产力和叶面积指数呈现线性正相关关系。3)油松和落叶松生长与气候因子相关分析结果显示,两种群落树木的生长受当地降水和气温的影响,油松与5月份的温度显著负相关,落叶松与2月份和5月份的降水显著正相关。 以上研究结果为以遥感途径获取暖温带地区叶面积指数提供了地面校正依据,为研究该地区利用LAI估算生产力以及利用遥感途径得到的NDVI测定生产力、研究气候因子对树木年轮宽度形成的影响,以及进一步对该地区林分、景观和区域尺度上碳、水、通量等方面的模拟提供了基础数据。

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在我国,小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、中间锦鸡儿(Caragana intermedia)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)、藏锦鸡儿(Caragana tibetica)和狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)主要分布于北方温带地区,是造林、固沙、饲用及观赏的重要灌木,而贝加尔针茅(Stipa baicalensisi)、大针茅(Stipa grandis)、克氏针茅(Stipa krylovii)、本氏针茅(Stipa bungeana)、短花针茅(Stipa breviflora)、沙生针茅(Stipa glareosa)和戈壁针茅(Stipa gobica)是我国北方温带地区具有重要饲用价值和水土保持功效的多年生密丛禾草。这5种锦鸡儿灌木和7种针茅草本植物在东北、华北和西北地区的生态环境建设及社会经济发展中发挥特殊作用。关于它们地理分布与气候关系的深入研究十分必要,可以为其种质资源的开发和改善生态环境提供理论依据。 本研究首先全面收集这12个物种在中国北方温带干旱-半干旱地区的全部地理分布资料,利用ArcGIS 9.0软件绘制现状分布图。通过分析其现实分布格局,发现小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿在空间上呈现出从东到西的地理替代分布格局,继续向西南方向则分布有藏锦鸡儿,向西北方向分布有狭叶锦鸡儿。贝加尔针茅、大针茅、克氏针茅和戈壁针茅也在空间上呈现出自东向西的地理替代分布格局,克氏针茅向南被本氏针茅替代,短花针茅和沙生针茅没有明显的地理替代分布现象。5种锦鸡儿和7种针茅的分布范围分别又都有一定的重叠。 整理12个物种分布区内的气象台站长期记录,选择计算16个具有重要生物学意义的水热指标值;进而用方差分析、多重比较和因子分析相结合的方法,研究控制这5种锦鸡儿和7种针茅地理分布的主导驱动因子。结果表明:控制小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿间地理分布差异的主导因子是水分因子,特别是湿度;水分因子同样是控制中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿间地理分布差异的主导因子,特别是生长季及年降水量;控制柠条锦鸡儿和藏锦鸡儿间地理分布差异的主导因子是夏季高温,控制柠条锦鸡儿和狭叶锦鸡儿地理分布差异的是冬季低温。控制贝加尔针茅、大针茅、克氏针茅和戈壁针茅间替代分布的主导气候因子是年降水量和生长季降水量。控制克氏针茅和本氏针茅间替代分布的主导气候因子是温暖指数。 运用耦合BIOCLIM模型的软件包“DIVA-GIS”模拟预测这5种锦鸡儿和7种针茅的现状潜在分布区及未来气候变化的影响。结果表明:现状潜在分布区与实际分布区均有很好的一致性;在CO2浓度加倍的未来气候情景下,这些植物都会向北大幅度迁移,在我国的分布范围均缩小,分布格局发生显著变化。用ROC曲线和Kappa统计值法验证模型表明,BIOCLIM的模拟精度较高。利用BIOCLIM模型绘制了这12个物种的生物气候分室图,并根据生物气候分室确定了物种的最适气候范围。 为了研究锦鸡儿和针茅分布对气候变化的敏感性,本文在现实气象数据的基础上模拟预测了不同降水与温度变化情景下(保持年降水量不变,年均温分别增加1℃、2℃、3℃和4℃;保持年均温不变,年降水量分别增加和减少10%)的物种分布范围,发现随着气温升高和降水量增加,全部锦鸡儿和针茅都会向高纬度地区缓慢迁移,而当降水量减少时,它们将向低纬度地区迁移。不同气候情景下的物种分布范围迁移幅度表明,5种锦鸡儿中狭叶锦鸡儿和中间锦鸡儿的脆弱性相对较大,7种针茅中克氏针茅和贝加尔针茅的脆弱性相对较大。气温的单独变化控制这些物种分布区的未来迁移。 最后,本文探索了锦鸡儿和针茅的气候变化影响的阈值。就核心分布区而言,小叶锦鸡儿、贝加尔针茅、大针茅、沙生针茅的气候变化影响阈值是气温升高4℃,降水减少10%;中间锦鸡儿和狭叶锦鸡儿是气温升高4℃,降水增加10%;柠条锦鸡儿和本氏针茅是气温升高4℃,降水不变;藏锦鸡儿是气温升高2℃,降水增加10%;克氏针茅和短花针茅是气温升高3℃,降水不变;戈壁针茅是气温升高1℃,降水不变。

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土壤是陆地生态系统最重要的碳库和氮库,在陆地生态系统碳氮循环过程中起着举足轻重的作用。植物光合作用产物向地下的分配(根系分泌、细胞凋亡和根系分解)和地上凋落物分解是土壤碳两个最主要的来源,关于这两种碳输入途径和量如何影响陆地生态系统土壤碳氮库和循环的有限理解,限制了我们预测陆地生态系统碳循环对于全球气候变化的响应和反馈。本实验以我国北方广泛分布的温带典型草原生态系统为研究对象,通过添加和去除地面凋落物以及割草改变植物对土壤的碳输入途径和量,观察温带草原土壤有机碳库和氮库各个组分(微生物生物量碳氮、活性碳、可溶性碳、轻重组碳、总有机碳、总有机氮)及碳氮循环(微生物呼吸、土壤呼吸、生态系统气体交换、净氮矿化)的变化,来区分和量化凋落物分解和根系分泌、分解这两种碳输入方式对草原土壤碳库和循环的相对贡献和影响,有助于揭示在全球变化背景下温带典型草原生态系统碳库和碳循环的响应机制,并为预测其未来变化动态以及对全球气候变化的反馈提供参数估计和模型校正和验证。 我们对各处理样方土壤温度、土壤水分以及土壤呼吸进行了一个生长季的测定,结果表明,添加和去除凋落物都使得土壤呼吸与对照相比都有所增加,但是都没有达到显著水平;而无论地上凋落物的量添加、去除还是不变,植物光合作用对土壤呼吸的影响则比较显著,去除植物显著地降低了土壤呼吸。这说明处理一年后,植物对土壤呼吸起主导作用,而凋落物处理对土壤呼吸的影响还需要更长时间的观察。此外,生物量的结果也表明了地上凋落物的改变会影响到植物生长,从而影响到植物对土壤的碳输入,但是都没有达到显著水平,仍然需要我们进行更长时间的处理和观察。 通过在生长季前期、中期、后期进行了三次氮矿化的测定,以及在生长季后期进行了一次微生物生物量测定,我们得出以下结论:添加凋落物加快了净氮矿化速率,但是没有达到显著影响水平;同样,去除凋落物降低了净氮矿化速率,也没有达到显著水平。此外,添加凋落物处理微生物生物量碳、氮都有所增加,与对照相比没有显著差异,但是显著高于另外几个处理。 通过本研究,我们对于根系分泌和地上凋落物分解这两种碳氮输入途径对我国温带草原碳氮循环的影响有了初步的了解。与森林生态系统相比,由于草原生态系统土壤碳氮含量低,土壤碳库和转化对碳输入途径和量的变化更为敏感,在处理第一年,土壤微生物量和土壤呼吸都发生了显著的变化。然而,由于改变土壤碳库是长时间日积月累的结果,草原生态系统某些指标对碳输入途径和量的变化的响应还需要较长时间才能显示出来,例如添加和去除凋落物虽然使得土壤呼吸值有所增加,但是还都没有达到显著的水平;另外碳输入途径和量的变化对草原生态系统氮矿化还没有产生显著的影响。这些都需要更长时间的处理和观测来验证。

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利用动态气室法(Li-Cor 8100),于2005-2007年生长季对我国北方温带典型草原生态系统的土壤呼吸作用及其影响因子进行了野外动态观测。研究结果表明,温带典型草原生态系统的土壤呼吸及其影响因子存在明显的季节变化和年际变化。土壤呼吸的季节变化主要受土壤温度和土壤水分控制,峰值出现在温度高、水分适中的6、7和8月。在生长季初期和末期,土壤温度和土壤水分较低,土壤呼吸接近于零。土壤呼吸年际变化受到降水分配的影响,植物生长旺季降水充足土壤呼吸较高,2007年的夏季干旱抑制了土壤呼吸。 土壤呼吸与土壤温度呈指数相关,与土壤水分呈二项式关系。与未去除植物的样方相比,去除植物后土壤温度降低,其中2005年达到显著水平(P < 0.01);土壤水分在三年中都显著提高(P < 0.001)。利用土壤呼吸与温度、水分建立的模拟方程表明,异养呼吸约占土壤呼吸的49.19%,根际呼吸占50.81%,两者对土壤呼吸的贡献大致相当,但呈现明显的季节变化,根际呼吸在植物生长旺季的贡献大于异养呼吸。同时,根际呼吸的比例受到降水分布的影响,在干旱时期,根际呼吸的比例远大于异养呼吸,说明在这个干旱半干旱的生态系统中植物更能忍受水分胁迫。 根据土壤呼吸与温度、水分三者的模拟方程分析表明,2005-2007三年的土壤呼吸和异养呼吸均值分别为1.65和1.07 µmol m-2 s-1,分别比实测值1.79和1.30 µmol m-2 s-1减少了8.6和18.04%;如果测定频次改为每周一次,土壤呼吸和异养呼吸则分别减少了10.51和13.76%。由此说明,降水对土壤呼吸产生的脉冲效应在一个完整的生长季中也存在,异养呼吸下降的比例更高,说明异养呼吸对降水脉冲效应的响应较大。因此,研究土壤呼吸时不能忽略降水的脉冲效应,同时应当考虑不同组分对脉冲效应的差异。 综合三年的研究数据表明,在不同水分条件下土壤呼吸的温度敏感性(Q10) 不一致。在四个土壤水分(<5%,5-10%,10-15%和>15%)范围内,土壤呼吸的Q10值分别为1.58,1.80,2.10和2.06;在土壤水分为5-10%,10-15%和>15%的范围内,异养呼吸的Q10值分别为1.58,1.70和1.66。由此表明,土壤呼吸的温度敏感性在10-15%水分范围内最高。在不同水分条件下,异养呼吸的Q10值都低于包含了根际呼吸的土壤呼吸的Q10值,表明根际呼吸的Q10值高于异养呼吸,根际呼吸对土壤温度的变化更为敏感。从年际变化来看,2005年异养呼吸和土壤呼吸的Q10值并没有显著差异(均为2.05);异养呼吸的Q10值在2006和2007年显著低于土壤呼吸的Q10值(分别为2006年:2.09和1.81;2007年:1.44和1.36);受到夏季干旱的影响,2007年的土壤呼吸和异养呼吸的Q10值与2005和2006年相比显著降低。

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养分回收是植物衰老时,养分从衰老组织向活的组织体转移的一种过程。该过程延长了养分在植物体内的滞留时间,提高了植物保持养分的能力,因此是植物适应养分贫瘠生境的策略之一。全球气候变化,包括降水格局改变和氮(N)沉降增加,改变了生态系统正常的生物地球化学循环,因此可能会对植物的养分回收特性产生影响。研究不同N、磷(P)、水梯度上,植物物种养分回收特性的响应格局,对于预测N沉降增加和降水格局改变对物种养分利用策略的潜在影响,具有一定的理论与实践意义。本研究以中国科学院植物研究所多伦恢复生态学实验站长期施N肥实验(0,1,2,4,8,16,32,64 g N m-2 yr-1等8个水平)为研究平台研究了克氏针茅(Stipa krylovii)群落中优势植物养分回收随N素添加梯度的变化,同时结合三个盆栽控制实验(施N肥实验:0,0.5,1,2,4,8,16,32,64,128 g N m-2等10个水平;施P肥实验:梯度同施N肥实验;控水实验:3600,4000,4500,5143,6000,7200,9000,12000,18000,36000 mL pot-1等10个水平),主要探讨了羊草(Leymus chinensis)养分回收效率(从衰老组织中回收转移的养分百分数,RE)和养分回收度(以枯叶中养分浓度衡量,RP)以及其它叶片养分特性(绿叶养分浓度和比叶面积SLA)对环境因子改变的响应格局。同时,我们还调查了枯叶C:N比和C:P比等参数,研究环境因子改变对凋落物分解的影响。 1)连续4年施N肥显著降低了五个物种叶片N素回收度(NRP),对P素回收度(PRP)的影响在各物种间差异较大,但低N提高了多数物种的PRP;物种间,冷蒿(Artemisia frigida)RP(枯叶N和P浓度分别为14.3±2.0 mg g-1和0.68±0.09 mg g-1)最低,砂韭(Allium bidentatum)(N:5.2±0.2 mg g-1,P:0.12±0.01 mg g-1)最高。沿施N梯度,N素回收效率(NRE)的变化趋势在物种间差异较小但在方法间(叶干重水平,叶面积水平和单株水平)差异较大,而P素回收效率(PRE)的变化在物种间和方法间差别都较大。叶干重水平和叶面积水平上,NRE在四个物种中表现出显著降低的趋势,PRE只在糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和星毛委陵菜(Potentilla acaulis)中显著降低,其它三个物种变化不显著。单株水平上,所有物种NRE(除了克氏针茅)和PRE均与施N量梯度无显著性关系。物种间,砂韭的RE最高(>80.0%),冷蒿和星毛委陵菜最低(<60.0%)。方法间,叶片水平上的RE均高于单株水平上。沿施N肥梯度,两个禾本科物种SLA无显著变化规律,而其它三个物种SLA表现出先增加后变化不大的趋势。物种间,最高和最低的SLA分别表现在冷蒿和克氏针茅。沿施N肥梯度,五个物种C:N比呈先显著降低后缓慢降低的趋势。物种间,最大和最小的C:N比分别出现在砂韭和冷蒿。 2)盆栽施N肥实验中,一定范围内,施N肥显著提高了羊草地上地下生物量、SLA和绿叶N浓度,显著降低了C:N比、NRP、NRE和PRE,但对绿叶P浓度、叶片PRP和C:P比无明显影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为16.2 mg g-1和1.01 mg g-1,平均NRE和PRE分别为46.1﹪和58.1﹪。10月时,地下生物量和养分积累均高于地上部分。 3)盆栽施P肥实验中,一定范围内,施P肥显著地提高了羊草地上地下生物量、SLA、绿叶N浓度和绿叶P浓度,显著降低了C:N比、C:P比、NRP、PRP和PRE,但对NRE无显著影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为9.9 mg g-1和7.43 mg g-1,平均NRE和PRE分别为58.2﹪,平均PRE为56.1﹪。10月时地下部分生物量和N库积累均高于地上部分,而P库在两个部分间差别不大。 4)盆栽控水实验中,一定范围内,供水量增加显著增加了羊草地上地下生物量、SLA、NRP、PRP、PRE、C:N比和C:P比,显著降低了绿叶N浓度,但对绿叶P浓度和NRE无显著性影响。平均枯叶N浓度和枯叶P浓度分别为10.4 mg g-1和0.32 mg g-1,平均NRE和PRE分别为54.4﹪和76.8﹪。10月时,地下部分生物量和养分积累均高于地上部分。 以上结果表明,N、P和水分因子的改变影响了植物生物量和养分分配、叶片养分特性、养分回收能力以及枯叶分解质量等,且不同梯度影响程度也不同。因此,未来全球变化包括N沉降增加和降水格局改变可能影响植物养分利用策略和凋落物分解特性,进而可能对植被-土壤系统养分循环产生影响。

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地处干旱半干旱区的我国北方温带草原是欧亚大陆草原生物区系的重要组成部分,对全球变化敏感。土壤微生物在联系生态系统地上和地下部分起着中枢作用,由于其周转速率快,对环境因子变化响应快速,可用来指示短期内环境因子的变化对生态系统的影响。目前关于内蒙古半干旱温带草原的研究主要集中在生态系统地上部分,对地下尤其是土壤微生物对全球变化及人为干扰的响应研究仍然缺乏。本研究选取位于内蒙古多伦县的代表性的半干旱温带草原,通过对多种环境因子变化及人为干扰下土壤微生物量、呼吸、氮可利用性及转化等参数进行测定,旨在探讨全球变化及人为干扰对土壤微生物的影响,为地上植物群落的响应及生态系统地上与地下部分的联系提供机理解释,研究结果如下: 通过研究土壤微生物生物量和呼吸生长季的动态变化,以及它们对地形、火烧、施用氮肥及其交互作用的响应,结果表明,土壤微生物参数在生长季表现出明显的季节变异。土壤微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)分别在坡下比坡上高出14.8%和11.5%。但是,有机碳微中生物量碳的百分比(Cmic/Corg)以及总氮中微生物量氮的百分比(Nmic/Ntot)分别在坡上比坡下高16.9%和26.2%。微生物呼吸(MR)和代谢熵(qCO2)都不受地形的影响。火烧在整个生长季分别提高MBC和MBN29.8%和14.2%,MR和qCO2 则有降低趋势,尤其是在八月份。火烧在坡上提高Cmic/Corg 和Nmic/Ntot,但是在坡下对二者没有影响。氮肥的施用在第一个生长季对所有土壤微生物指标都没有影响。 草原生态中环境因子的空间和时间变异可以影响土壤微生物以及它们对干扰的响应。通过对地形、火烧、施肥进行三年连续处理和观测土壤微生物指标发现,1)土壤微生物参数有明显的年际变异。2)在相对湿润的年份,土壤微生物量在坡下比坡上高,但是Cmic/Corg和Nmic/Ntot 在坡上高于坡下。但在干旱年份里,所有土壤微生物参数都是在坡下高于坡上,且由于地形引起的差异在干旱年份表现更强烈。MBC、MBN、MR 的变异系数在坡上高,表明土壤微生物量和活性在坡下稳定性高。说明了土壤水分含量在半干旱温带草原调节土壤微生物和其稳定性方面起着重要作用。地形对土壤可利用的氮没有影响。3)每年一次的火烧对土壤微生物量、Cmic/Corg、Nmic/Ntot 有正效应但正效应随处理时间延长和处理次数增加而降低。火烧在在第一年内不论在坡上还是坡下都降低MR,但是在干旱年份里,火烧在坡上降低MR,在坡下提高MR。火烧在第二年里在坡下提高了土壤无机氮含量,但在坡上降低了土壤无机氮含量。在第三年,不论坡上还是坡下,火烧使得土壤无机氮含量降低。4)施用氮肥提高土壤无机氮含量,但是它对土壤微生物参数产生负效应,且负效应随着处理时间延长和处理次数的增加而增强。此外,氮肥增加了MBC、MBN、MR的变异系数。 土壤微生物在生态系统碳氮循环中起着关键作用,但是关于氮素添加是否促进或抑制土壤微生物生物量和活动仍然存在争议。在我国北方温带草原的这项研究目的在于探讨土壤微生物沿着一个施氮梯度的响应。本研究设置了每年一次、连续四年的八个水平(0, 1, 2, 4, 8, 16, 32, 64 g N m-2以尿素形式施入土壤)N处理。并在第三年和第四年测定了土壤微生物生物量碳、氮、磷、微生物呼吸和代谢熵、土壤无机氮、净氮矿化和硝化。大多数测定的微生物参数都在低施氮处理下有所增加,相反在高施氮处理下降低。在取样测定的两年中,对土壤微生物生长和活动的最适施氮量大致为2 g N m-2 y-1;而施氮的阈值在16 和32 gN m-2 y-1之间,在此阈值之上,土壤pH、微生物生物量、微生物呼吸、Cmic/Corg、Nmic/Ntot 急剧降低,相反,土壤无机氮、净氮矿化和硝化急剧增加。土壤微生物对低施氮处理和高施氮处理的特异性响应(Differential Response)可能是由于微生物碳氮限制的转换、以及高施氮处理下土壤pH值降低的毒害影响而引起的。本研究中观察到的土壤微生物沿着施氮梯度的非线性响应有助于解决不同报道及不同生态系统中氮素添加对土壤微生物影响的争议。 气候变化将显著影响陆地生态系统的碳循环。以2005年4月开始的一项野外控制实验为平台,检验我国北方半干旱典型草原土壤和微生物呼吸以及微生物生物量对试验增温和增加降水的响应。在3 个实验年份内(2005-2007 年)测定了整个生长季节的土壤呼吸、微生物呼吸、微生物生物量碳和微生物生物量氮。结果表明,1)受到降水年际波动的影响,土壤和微生物呼吸以及微生物生物量均存在明显的年际变化。2)实验室内沿着一个水分梯度的培养实验揭示了微生物呼吸对温度的响应受到低土壤水分含量的限制。3)在三年时间内,试验增温引起土壤和微生物呼吸以及微生物生物量的显著降低,说明试验增温通过加剧土壤水分胁迫的间接负效应大于温度增加的直接正效应。试验增温所引起的蒸发散的增加导致土壤水分可利用性减少到某一胁迫阈值(Threshold)之下,并因此抑制了植物生长、根系和微生物活动。4)降水增加显著刺激了土壤和微生物呼吸以及其它微生物参数,而且这种正效应随着时间而增强。研究结果表明:在半干旱温带草原,土壤水分在调节土壤和微生物呼吸以及微生物生物量及其对气候变化的响应方面所起的作用比温度更为重要。比较温带草原土壤呼吸与总初级生产力的相对变化显示,相对于光合碳固定而言,增温导致更多而增雨引起较少的呼吸碳损失。这一发现说明:除非降水增加,气候变暖情形下,我国北方的干旱半干旱温带草原将可能作为一个净的碳源。

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草地生态系统中,放牧对调节物质流动和营养循环起着关键的作用。内蒙古地区已有上千年的游牧历史,放牧是该地区重要的草地利用方式之一。然而,近50年来,由于人口的剧增以及对草原的不合理利用与管理,使得内蒙古草原发生了严重的退化与沙漠化。理解放牧对氮循环的定量影响,对我们更合理地利用草地、防治生态系统的进一步退化以及探求最佳恢复途径都具有重要的意义。中国科学院内蒙古草原生态系统定位站精准设置的5种放牧强度处理(0.00, 1.33, 2.67, 4.00, 5.33 羊/公顷)为我们的研究提供了理想的平台。2005、2006年生长季期间,在经过16年不同放牧强度处理的一个典型草原样地上,我们测定了氮素输入(氮沉降、生物固氮)、转化(净氮矿化)、输出(反硝化及氨气挥发)速率等N循环的重要参量。同时,测定了微生物生物量碳、氮(Cmic,Nmic)及微生物呼吸(Rmic),研究了微生物在氮循环中的作用。另外,还测定了植物、土壤、固氮体中的15N自然丰度值,探讨了其对不同放牧强度的响应格局与机理。 结果表明,干湿混合沉降物全氮浓度最高达11.53 mg N l–1,沉降量最高为1.77 kg N ha–1m–1。月均氮沉降量与浓度正相关,它们与降水量均关系密切,前者更密切。结皮面积所占比例很小,不超过8%。结皮含氮量为1.01-1.43 g N kg–1,受放牧的影响不显著,但随放牧强度的增加有降低的趋势。土壤结皮能固氮,但固氮量不超过土壤氮含量的1倍。地耳的固氮量为结皮的10-20倍,故是主要的固氮体。尽管地耳含氮量受放牧影响不显著,但放牧是不放牧条件下地耳氮含量的1.58倍。 土壤NH4+-N浓度随季节变化范围为1.71-9.45 µg N g–1,它们在各放牧处理之间的差异不显著。土壤NO3–-N浓度变幅为0.27-11.21 µg N g–1。总无机氮浓度在不放牧条件下的变幅为2.69-14.57 µg N g–1,占总氮的0.49-2.6%;放牧条件下的变幅为2.49-8.66 µg N g–1,占总氮的0.35-1.21%。总无机氮浓度随季节和放牧强度的变化趋势与硝态氮相似,表现为2005年夏季期间有逐渐增加的趋势,而在2006年整个生长季期间有逐渐降低的趋势。不放牧比放牧条件下含氮量高,但在4个放牧处理之间的差异不显著。净氮矿化速率的变幅为–0.61-0.27 µg N g–1d–1,峰值通常出现在7月。净氮矿化速率在各处理间没有一致性差异,但中牧(2.67、4.00 羊/公顷)通常比重牧(5.33 羊/公顷)下的值高。净氮硝化速率通常很低,波动在–0.32-0.16 µg N g–1之间,2005年夏季及2006年春秋季的值相对较高。净氮硝化速率在各放牧处理之间差异不显著,但重牧条件下的值通常最低。累积净氮转化量在年际间差异大,2005年总体上遵循正态分布模式,而2006年随着放牧强度的增加有直线下降的趋势,2006年比2005年的累积量高。土壤温度和湿度比放牧强度对净氮矿化的影响更加显著。放牧强度通过调节这两个土壤因子对氮动态而产生间接影响。 反硝化和N2O的释放速率低,前者变幅为0.33-6.21µg N kg–1 d–1,后者为0.42-11.28 µg N kg–1 d–1。释放量夏季较强,春秋较弱。放牧对反硝化释放影响不显著,只在2005年对N2O释放影响显著。尽管如此,反硝化和N2O释放速率整体表现出在不放牧比放牧条件下高的趋势,且比最高放牧强度5.33 羊/公顷下的反硝化速率显著高。然而,它们在4个放牧处理之间的差异始终不显著。累积反硝化和N2O释放存在年际变化,2006年的值显著高。它们随着放牧强度的递增有逐渐降低的趋势,这在2006年表现得尤为明显,这种结果主要归因于土壤总氮量在长期放牧条件下随放牧压力的增加而逐渐降低。 氨气挥发速率变幅为0.88-3.52 g N ha–1d–1,高峰值出现在5月,2005比2006年同期的速率大。两年间放牧强度对氨气挥发的影响都较弱,2005年影响更弱。不放牧条件下的氨气挥发量通常最低,这在生长季的前期表现得更为明显,中牧及重牧条件下通常最高。放牧能影响氨气挥发与氨态氮,硝态氮及总无机氮浓度之间的关系,即不放牧条件下相关性显著,而放牧条件下相关性不显著。年际间氨气挥发速率与无机氮浓度之间的关系趋势相反,2005年负相关,2006年正相关。在水分充足的2006年,所有处理条件下氨气挥发与土壤水分及温度之间显著相关,但在单独每个放牧处理下,相关性不显著。 Cmic变幅大,为13.97-350.45 μg C g–1,占土壤总有机碳的1.58-8.35%。最高和最低值分别出现在夏季和春季。它们在各处理间差异不显著,不放牧下的值相对偏高。Cmic与土壤有机C和全N、前期的立枯、凋落量及含N量、优势种前期的地上生物量、根系生物量、土壤温度以及水分之间关系密切。氮素状态如氨态氮、总无机氮含量、反硝化以及N2O释放速率,氨气挥发速率与Cmic之间关系密切。Nmic占土壤全氮的0.41-2.74%,不受季节和放牧强度的显著影响。Nmic与可溶性N,表土层根系全N,立枯有机C,地上生物量之间关系密切。氮循环过程中氨气挥发速率受Nmic的影响。Rmic随季节而变化,通常5月份值最高。Rmic随着放牧强度的增加有稍降低的趋势。Rmic与土壤可溶性C、有机C,不同土层根系有机C,凋落物、立枯量及其C、N含量、全N,地上生物量,优势种前期的生物量,土壤温度之间关系密切。土壤氮循环动态如氨态氮、硝态氮、总无机氮浓度及反硝化速率与Rmic之间关系密切。 土壤、植物、地耳、生物结皮的δ15N值与放牧强度之间相关关系不显著。然而,放牧有增加表层土和植物的δ15N值而降低表土、地耳、结皮的δ15N值的趋势。表层土δ15N值与前一年生长季末期硝态氮及总无机氮浓度,反硝化速率及累积氨气挥发之间密切相关。 土壤碳含量的变幅为10.44-17.19 g C kg–1,全氮量的变幅为0.54-0.82 g N kg–1。长期的高强度放牧降低了土壤碳、氮储量。根系碳、氮含量分别为土壤碳、氮含量的40-50和10倍。立枯和凋落物有机碳含量变幅为446.94-507.01 g C kg–1,与放牧强度之间关系不密切;氮含量变幅为4.58-7.18 g N kg–1,与放牧强度之间显著负相关。优势种木地肤、冷蒿的含碳量与放牧强度之间相关不显著,但含氮量与之显著相关。 综述以上结果,不同放牧强度对内蒙草地生态系统氮循环中不同过程产生影响的程度各不相同,这种影响主要是通过它与土壤环境因子如温度、水分的联合作用而间接产生。

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气候变暖和氮沉降是全球变化现象中最为重要和广为关注的两个方面,它们给陆地生态系统带来了深刻的影响。目前,已有众多研究就二者对地上植被的影响展开了大量工作;而作为陆地生态系统的另一重要生命组分,土壤微生物群落对二者的响应与适应机制还不明了,还需要相关工作的不断补充和完善。本文正是在温带典型草原通过设置增温、施氮等模拟控制实验,探讨增温、施氮及其交互效应对草原生态系统土壤微生物群落多样性和功能多样性的影响,使我们对该地区土壤微生物群落的响应与适应有了一个初步的了解,有助于全面分析和评估气候变化对温带典型草原生态系统的影响。 目前,全球变暖表现出时间上的不均衡性,即夜间增温的幅度要大于白天增温的幅度,而且这种现象在欧亚大陆尤为普遍。这种气候变暖的不均衡性是否会给草原生态系统土壤微生物群落带来显著的影响是我们所关注的问题之一。在第二章中,于多伦典型草原设置了对照、白天增温、夜间增温和全天增温处理,处理时间起始于2006 年5 月,并通过磷脂脂肪酸和BIOLOG 分析方法分别对土壤微生物的群落多样性和碳源利用能力(即功能多样性)进行分析。结果表明,不同增温处理对土壤微生物群落组成的影响均不显著,而夜间增温对土壤细菌群落的碳源利用能力具有显著的促进作用。这说明土壤微生物群落结构对短期增温处理的响应要滞后于功能的响应,而功能上的响应又首先出现在细菌群落,并且这种响应表现为白天增温和夜间增温的非加和效应。 气候变暖往往与降雨的变化相伴而生,而水分又是半干旱典型草原重要限制因子,因此探讨降雨的变化对土壤微生物的影响有助于更深入的了解土壤微生物对气候变暖的响应。在第三章中,分别设置了对照、增温、夏季增雨及增温×夏季增雨处理,处理时间起始于2005 年4 月,并同样分析了土壤微生物的群落组成和功能多样性。结果表明,增温和夏季增雨对土壤微生物群落结构和功能的影响具有明显的一致性,二者均降低了革兰氏阴性菌的相对含量,并且促进了细菌群落的碳源利用能力。增温和增雨在影响细菌群落结构(即,革兰氏阴性菌与阳性菌之比)上具有一定程度的交互效应。 陆地生态系统生产力普遍受到土壤氮素的限制,由于人类活动的干扰,尤其是农业生产和化石燃料燃烧,使土壤氮素含量增加,改变土壤理化环境和地上植物群落,这将直接或间接地影响土壤微生物群落结构和功能。就已有的研究结果来看施氮究竟如何影响土壤微生物群落尚无定论。第四章主要是针对相关研究结果上的分歧,在2003 年设置的0-64 g N m-2 yr-1 的指数施氮梯度实验上进行土壤理化因子、微生物量、净氮矿化和微生物碳源利用能力的分析。结果表明,土壤微生物群落对施氮的响应存在一个介于16 和32 g N m-2y-1 最优施氮量,即低于最优施氮量施氮处理表现为对土壤微生物的促进作用,而过高的施氮量则表现为抑制作用。这一结果说明施氮量是影响土壤微生物对施氮处理做出响应的重要方面之一,有助于解释目前相关研究中出现的结果分歧。 第五章的研究则是考虑了地形和火烧这两个草原生态系统普遍存在的干扰因素,比较分析二者与施氮处理对土壤微生物群落结构的影响。实验设置在多伦典型草原一个坡度为15﹪的南向阳坡,坡上坡下分别设置对照、施氮和火烧处理,处理的起始时间为2005 年4 月。结果表明,土壤微生物群落结构存在地形上的显著差异,表现为坡下以细菌类群占优势,而坡上真菌类群的相对优势较大;火烧对土壤微生物群落结构的影响显著,并表现出明显的地形上的差异,即坡下微生物对火烧的响应敏感性要高于坡上;而短期的施氮处理对土壤微生物群落结构的影响不显著。第六章的研究主要是针对增温、施氮和增温×施氮处理对土壤微生物群落结构和功能的影响,处理时间起始于2006 年5 月。结果表明,土壤微生物群落结构和功能年际变化显著;增温和施氮对土壤微生物的影响均不显著,但增温复合施氮处理中的土壤微生物群落结构表现出一定的响应趋势。

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随着温室气体的大量排放、土地利用方式的改变以及气温的逐步升高,全球变化对自然生态系统的影响也日益加强,全球变化背景下植物群落物种组成的改变能够引起整个生态系统功能的变化。本论文的研究以内蒙古多伦县十三里滩全球变化多因子实验基地为依托,研究割草、施肥、増雨以及红外加热对内蒙古温带典型草原群落物种组成的影响。本研究采用传统的植物调查方法,比较样方中所有物种和功能型的变化,最终揭示植物群落结构对上述四个处理的响应状况。 研究结果表明:氮素作为中国北方典型草原生产力的重要限制因子,增加了禾草优势物种克氏针茅和冰草的盖度,提高了禾草植物盖度和群落总盖度。施磷提高了群落中豆科植物的盖度。 种群水平上,割草提高了乳白花黄芪、苔草和冷蒿等矮小植物盖度;群落水平上,提高了群落总盖度,增加了群落的物种数。但是仅仅在施氮处理下,割草显著地影响了种群和群落水平的指标。 除了氮以外,土壤水分含量也是草原生态系统的限制因素之一。虽然不同增雨方式之间对群落的影响无显著差异,但是增雨都显著地增加了群落中禾草植物和群落的总盖度。在氮肥处理样地,增雨对禾草植物的正效应更加显著。增雨单独对群落的物种丰富度没有显著的影响。 加热减少了土壤水分含量,降低了群落物种数和群落的总盖度。加热提高了群落中非禾草杂类草的比例,降低了群落中禾草植物的比例。 总之,土壤水分和活性氮含量左右了草原植物群落的物种组成。全球变化的四个主要驱动因子正是通过影响生态系统中水分和氮的有效含量来影响群落结构。施氮和增雨降低了土壤水分和氮含量的限制,割草、加热增强了土壤水分和氮的限制。基于四个驱动因子对草原生态系统相反的作用和影响,有必要进行长期的控制实验,充分了解全球变化下,内蒙古典型草原群落物种组成的变化规律。