121 resultados para Simonides, ca. 556-467 B.C.


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本文基于第一原理的能量计算和稳定性理论,研究了双原子组分材料β-SiC在各种载荷方式下的力学性质:弹性行为、应力-应变关系、稳定性和强度。由于沿[111]方向加载时四个Si-C键是不等价的,所以有相对内位移出现。本文的分析揭示了如下事实:当载荷较小时,内位移的影响不明显;当载荷较大时,影响则越来越显著;裂纹在{111}shuffle面上成核,并最终导致材料以解理的形式破坏。在沿[001]单轴拉伸的情况下,spinodal失稳(即体破坏)和Born失稳被同时触发,并体现了一种级联破坏的模式。基于同样的理论和方法,进一步研究了铝在各种加载方式下的响应及分叉行为。得到了铝的沿[001]和[111]方向单轴加载和单轴应变、及沿[010]和[001]方向的双轴比例加载情况下的、完整的能量-应变曲线和应力-应变曲线。详细地分析了沿[001]方向的单轴加载情况下的稳定性及分叉行为。研究结果表明,除了自然的面心立方结构外,所有其它的、应力自由的立方结构都是不稳定的。对于铝而言,稳定的面心立方结构不能从沿任何等价的[001]和[111]方向的单轴压缩的方法而得到。本文的结果丰富了现存的第一原理数据库。基于第一原理的能量计算,分析了碱金属K、Rb和Cs在如下四个结晶面上外延成长的行为,即{001}、{110}、{111}和{201}。发现除了在{110}面以外,在其它的三个结晶面上都发现有亚稳态存在。当外延应变为拉伸状态时,在{001}和{111}面上存在着亚稳态,其结构为b.c.c.结构。当外延应变为压缩状态时,在{201}面存在一个亚稳态,是一个超结构,。亚稳态的存在显著地影响着材料外延成长的软化行为。基于正交变形路径,并考虑了温度的影响以后,解释了实验上观察到的碱金属从h.c.p.结构转变到b.c.c.结构的现象。本文第五章归纳整理在赝势平面波框架下的总能、力和应力在实空间和动量空间的解析表达式,以方便参阅和使用。

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本文对引入气流强制振荡的脉冲流化床进行了实验研究。重点研究了A类和B类颗粒的脉冲流化床的床层瞬时压强、平均压强、最大压强、起始流化速度、床层高度等特性随进气气流的脉冲频率、脉宽以及气量配比等操作条件的变化规律,并对C类颗粒的脉冲流化进行了初步实验研究。为了使问题简化,将脉冲流化床的操作过程划分为通气阶段和停气阶段分别进行了研究。通气阶段是床层膨胀过程,停气阶段是床层塌落过程。用压力传感器测量了流化床床层膨胀过程中床层不同位置的压强变化。利用双流体模型对床层膨胀过程进行了数值计算,计算结果和实验测量结果较为符合。提出了一个描述膨胀过程的简化模型。利用简化模型,从实验测量的压强变化数据可以求取膨胀过程中床层表面的上升速度和床层中密度波的传播速度,以及壁面磨擦应力。通过对流化床的床层塌落过程的动力学分析,提出了计算塌落过程中床层压强分布和变化的数学模型。利用该模型分别对流化床的塌落过程和低频脉冲流化床的床层压强波动进行了模拟计算,并与实验测量结果进行了对比。提出了一种研究流化床塌落过程的新方法,利用本文模型,从实验测量的压强变化可以求取乳化相颗粒浓度、气泡速度、气泡体积分率等床层参数。提出了流化床中气因接触效率的更为科学和合理的定义,并给出一个气固接触效率的计算模型,通过计算分析了影响流化床气固接触效率的各种因素。利用光纤探头测量了脉冲流化床中的气泡特性。分析了脉冲流化床中气固接触效率得以提高的原因,提出了脉冲流化床的较佳的操作条件。

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固相法合成具有橄榄石型结构的LiFePO_4晶体,合成温度分别为670、700、730℃.采用XRD结构精修对合成LiFePO_4的结构进行了研究.研究发现随着合成温度的变化,晶胞参数a、b和c发生变化,晶胞参数的变化是等比例的增加或减少.由于合成温度的变化,Fe-O八面体中Fe-O键长发生变化,Fe-O键长的变化将会使得Fe的3 d轨道能量发生变化.相对于合成温度670、730℃,在700℃合成的LiFePO_4晶体具有最大的锂离子扩散有效面积.

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abstract {Proton induced X-ray emission (PIXE) technique is an effective method for the chemical composition analysis of ancient glass samples without destruction. Chemical composition of the ancient glass samples dated from the Warring States Period (770-476 B.C.) to the Six Dynasties Period (220-589 A.D.), which were unearthed in Sichuan area, was quantitatively determined by the PIXE technique. The results show that the glass Bi (disc) and the glass eye beads of the Warring States Period all belong to the PbO-BaO-SiO2 system. According to the composition and shape, we infer that these glass Bi and eye beads were made in China. Whereas, the chemical compositions of the glass ear pendants and beads of the Six Dynasties Period are varied, including K2O-CaO-SiO2, K2O-SiO2 and other glass systems. Based on the obtained results and those from literatures, some questions related to the technical propagation of the ancient Chinese glass are discussed.}

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利用激光脉冲沉积(PLD)技术在(302)γ-LiAlO2衬底上成功生长了非极性的a面(1120)ZnO薄膜,光致发光谱(PL)带边发射峰半峰宽仅为115meV.研究了非极性ZnO薄膜光谱特性的面内各向异性,发现随着入射光偏振方向改变,在偏振透射光谱上,吸收边移动了20meV,这与A、B激子和C激子的能量差一致;而在拉曼光谱上,激发光偏振方向的改变导致E2模式的强度发生明显改变.

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Temperature fields of 355 nm high-reflectance (HR) coatings were investigated based on the interface absorption model. It was found that the highest temperature in the HR coatings increased with an increase in the extinction coefficient of the interface A, B, C, Al2O3 and MgF2. The highest temperature of HR coatings that can be reached increased quickly with the increase in the extinction coefficient of interface A in particular. The temperature rises of 355 nm HR coatings at different layers and different deposition temperatures were investigated based on experiments also. The damage mechanism of 355 nm HR coatings was confirmed with temperature fields and the interface absorption model.

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异叶苣苔属(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)、尖舌苣苔族(Klugieae).70年代以来,该属作为Klugieae中最原始的类群才逐渐被人们所认识,并被认为是解决Klugieae系统发育问题的关键类群,但到目前为止,对该属变异式样及系统发育的认识仍然极其有限.鉴于上述原因,本文结合蜡叶标本和大量的野外观察和采集,从形态学、维管束的结构和分化,形态发生和细胞学等方面,进行异叶苣苔属的系统学和进化研究,并兼论尖舌苣苔族的系统发育. 1.通过对异叶苣苔属大量性状的仔细观察和比较,本文选择了34个性状,并分析了他们的变异式样及其形成原因,为进一步的系统学研究提供依据. 2.地上茎的形态发生研究揭示出异叶苣苔属植物的顶芽完全受到抑制,位于小型叶腋的侧芽萌发,从而替代顶芽生长,地上茎的不分枝是位于大型叶腋的腋芽受到抑制所致,该研究纠正了前人的观察错误. 3.花序及花的形态发生过程表明,异叶苣苔属的花序呈对花从花序轴内侧二列式连续发生,没有任何分枝和附属物.花各部分的发生顺序基本上呈向心式,但在花冠和雄蕊原基之间则为离心式发生.花萼和花冠原基的发生及发育顺序均呈下降式,从而使花萼和花冠在芽中呈下降覆瓦状排列,退化雄蕊是由发育停滞所致.雌蕊的两个心皮在形态发生过程中由离生到合生,该属具中轴胎座的二室子房起源于两个离生心皮的近轴面内卷式愈合,柱头从离生到合生决定于个体发育中愈合部向上推进的程度. 4.为了澄清性状演化极性这一关键问题、本文作了花部器官解剖以及心皮维管束结构及分化过程的研究,结果表明,该属花梗和花萼中均具有分泌道和雄蕊束从中柱独立分出,同独叶苣苔属(Monophyllaea)十分相似:花盘低且薄并且没有维管束,以及子房壁维管束具有不同来源而区别于尖舌苣苔族(Klugieae)中的其它类群.异叶苣苔属的心皮结合程度和胎座形态可分为三种类型,即A型:心皮结合部的中轴区膨大,但四个瓣片的上部分离、B型:除中轴区膨大外,四个瓣片也成对愈合,胎座呈锚形、C型:中轴区不膨大,四个瓣片完全分离,子房上部一室.前者保留了较多的叶性,可能是该属乃至尖舌苣苔族中最原始心皮及胎座形态.后二者代表着两个相反的演化趋势. 5.本文首次报道了异叶苣苔属的染色体数目和核型,染色体数目均为2n=18,x=9.核型分别是2A或3A.核型的演化趋势,即从对称到不对称和随体的丢失同外部形态的变异密切相关。 6.深入地比较和分析了异叶苣苔属和其他类群的关系以及性状的演化趋势,并运用分支分析方法,重建属的系统发育. 7.生态、地理分布和演化的研究表明:异叶苣苔属的多样化中心分别是云南东南部和滇、贵、川交界区域,起源于第三纪或更早期的古热带湿润性森林植物区系,起源地可能是两个现代多样化中心所连接的整个区域,即:滇东南至滇贵川交界区域. 8.本文对异叶苣苔属进行全面的分类学修订,包括7个种,其中一个新种,新组合1个种和一个变种、根据该属的系统发育式样,在属下新设两个组.系统排列如下: 异叶苣苔属Whytockia W. W. Smith 组1:异叶苣苔组Sect. Whytockia Y. Z. Wang sect. nov. 1.河口异叶苣苔W. hekouensis Y. Z. Wang 2.毕节异叶苣苔W. bijieensis Y. Z. Wang, sp. nov. 3.异叶苣苔W. chiritiflora (Oliv.) W.W. Smith 4.峨眉异叶苣苔W. wilsonii (A. Weber) Y. Z. Wang, stat. nov. 5.紫红异叶苣苔W. purpurascens Y. Z. Wang 组2:台湾异叶苣苔组Sect. Synstigma Y. Z. Wang, sect. nov. 6.白花异叶苣苔W. tsiangiana (Hand.-Mazz) A. Weber 7.台湾异叶苣苔W. sasakii (Hayata)B.L.Burtt. 9.在异叶苣苔属系统学和进化研究的基础上,结合前人工作,本文进一步探讨尖舌苣苔族的系统发育.大量的证据充分显示出异叶苣苔属和圆果苣苔属分别是Klugieae最原始的类群,该族中的尖舌苣苔属(Rhynchoglossum),盾座苣苔属(Epithema)和独叶苣苔属(Mono phyllaea),可能是从Whytockia植物的早期类群直接演化而来,十字苣苔属(Stauranthera)和Loxonia也可能直接或间接来自Gyrogyne植物的早期类群.尖舌苣苔族植物可能起源于亚洲大陆或更准确地说,中国西南部地区,在随后的演化过程中,经过分化、迁移,逐渐形成广布于南亚、东南亚及太平洋岛屿至西非、中美洲的现代地理分布式样。

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稻属(OryzaL.)隶属禾本科(Poaceae)之稻族(OryzeaeDUmort.),广布于全球热带与亚热带地区。目前认为该属约含20个野生种和2个栽培种,中国产4个种。亚洲栽培稻(O. sativaL.)是世界上最重要的粮食作物之一,而在中国则为第一粮食作物。在稻种基因库中,发掘野生稻中丰富的遗传多样性是解决当今人口与粮食矛盾的必由之路。因此,保护野生稻的遗传多样性举世瞩目。针对热带与亚热带地区的环境恶化而导致野生稻居群的大量绝灭与急剧萎缩的状况,制订有效的策略,最大限度地保护野生稻的遗传多样性已迫在眉睫。然而,目前对野生稻种内遗传多样性的知识十分贫乏,缺乏制订保护策略的科学基础。这一问题在中国尤为突出。本文基于1994-1995年对中国三种野生稻濒危状况的调查结果,利用等位酶分析对普通野生稻26个居群,药用野生稻8个居群和疣粒野生稻l7个居群进行了遗传多样性的研究,并重点对目前育种价值最大而濒危程度最高的普通野生稻从五个方面作了进一步的探讨。最后根据遗传多样性的研究结果讨论了它们的濒危原因,并提出了初步的保护策略。主要结果如下: 一.普通野生稻D.rufipogon Griff. 在中国的三种野生稻中,普通野生稻的遗传多样性水平最高(A=1.33,P= 0.227,Ho=0.033和He=_0.068),遗传分化水平较低(Fst=0,310)。广西与广东的居群较其它地区的居群具有较丰富的遗传变异。因此,华南可能是中国普通野生稻的遗传多样性中心;云南现存的所有三个居群的遗传多样性水平偏低(A=1.10.p=0.148,Ho=0.007和He=0.079),与该地区栽培稻丰富的遗传多样性形成鲜明对照,普通野生稻居群间的遗传一致度与地理距离无明显相关。 1.通过14个中央居群与5个边缘居群的对比研究表明了边缘居群的遗传结构明显不同于中央居群:其遗传多样性水平与遗传分化均低予中央居群,杂合子比中央居群更为不足。而且,从中央居群到边缘居群,位点的多态性逐渐丧失,遗传多样性水平递减,一些多态位点的等位基因频率逐渐地发生变化。 2. 通过7个受栽培稻基因渗入的居群与5个隔离较好居群的对比研究表明,被渗入居群虽然在形态上表现出复杂的变异式样,但遗传多样性水平并无相应的增高。栽培稻基因流对野生居群遗传结构的影响可能主要是遗传同化,即阻止其居群内与居群间的遗传分化。 3. 通过对2个低纬度居群与2个北缘居群两个生活史阶段的遗传多样性研究表明繁育系统是影响普通野生稻居群遗传结构的因素之一。在低纬度居群中种子阶段的遗传变异高于植株阶段,在高纬度居群中则相反。 4.通过对北缘居群(江西东乡)1980年,1985年和1994年的居群遗传结构的研究,发现该居群的遗传结构逐渐在发生变化,表现为遗传多样性水平不断下降,居群越来越偏移哈迪一温伯格平衡和杂合子变得越来越缺乏。 5.通过对一个典型的普通野生稻居群(元江居群)的居群内遗传结构的研究,表明遗传变异在3个亚居群间分布不均衡,基因型里聚集分布,使得亚居群间有一定的遗传分化。导致其居群遗传结构的亚划分的主要原因可能是有限的基因流(Nm=0.964

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稻属(OryzaL.)是禾本科稻族(Oryzeae)中最大,也是分布最广的属,由于其包括亚洲栽培稻这一世界第一大粮食作物,对该属各方面的研究都相当多,系统与进化植物学研究也是如此。然而,由于该属分布跨及亚、非、美、澳各洲热带、亚热带地区,材料不易得到,故研究常缺乏系统性,属和属内一些种的界限仍然存在争议,属下组间特别是几个孤立类群间的系统发育关系也一直不很清楚,稻属与近缘类群间系统发育关系研究也很有限。为此,本文在以前学者研究的基础上,综合评述了目前稻属各分类系统,指出了目前普遍接受的观点和存在分歧,同时对稻属系统作了一些必要的修订;通过l7种野生稻的核型分析和通过原位杂交技术在稻属尝试性的应用,从染色体水平探讨了稻属与近缘类群间的关系以及稻属内物种间的关系;通过对lO个属28种稻族植物cp DNA上的trnK基因的限制性内切酶位点的分析,并综合其它证据,对稻属与近缘属间关系进行初步的探讨。主要的结论如下: 一、 17种野生稻核型研究表明: 1)所有种的间期核属染色中心型(chromocentertype),染色中心较少或多,形状规则或不规则,散布于全核;前期染色体固缩特性属于近基型(proximal type),2)Sect.Oryza所有种的核型很相似,均为n=5m+5sm+2t,其中第四对和第十对为st染色体,第十对为随体染色体,Sect. Brachyantha和SeCt. Padia的核型与前者有一定的差异,表现在随体染色体的位置和染色体的大小。0. brachyantha的核型特点并不支持将该种置于Sect. Oryza的观点。 对携带BC和CD基因组的四个种的核型分析表明,其染色体组成并非是二倍体染色体组成的叠加,说明其形成后发生了二倍化的分化,综合各方面证据, 我们支持携带BC基因组的两个四倍体种属双系起源, 而携带CD基因组的四倍体之起源与亚洲携带C基因组的物种有关的观点。3)对国内8个居群的药用野生稻(0.officinalis)核型研究表明,所有居群均为二倍体,未发现以前学者所报道的四倍体类型。药用野生稻为一多型种,通过初步的形态学比较分析,我们认为斯里兰卡分布的根茎野生稻O.rhizomatis很可能是药用野生稻这一多型种适应于季节性干旱环境的一个生态型。4)以前学者认为稻属可能源于x一5的次级多倍化,我们不支持这一观点,从整个稻族所有属以及近缘的稻亚科其它三族的染色体基数来考虑,我们认为其祖先类群更可能的染色体基数为x-6。 二、原位杂交结果:1)确定了13个种的45s rDNA的位点数,其中所有携带A基因组的物种除亚洲栽培稻和O_ rufipogon之位点数有1和2的分化外,其余种皆为一个位点;B基因组也含一个位点,C基因组的两个种各含3个位点, BC基因组的两个种均具三个位点,E基因组含二个位点,携带CD基因组的稻种分别携带3和5个位点,其中位点有大小之分;2)利用C基因组作探针,B基因组作封阻DNA,在四倍体CD(O.latifolia)的染色体制片中确立了带C基因组的染色体。 三、用PCR-RFLP技术对稻族lO个属28个种的trnK基因的酶切位点变异进行了分析,发现:(1) trnK基因PCR扩增产物长度约为2575bp,没有明显的长度变异,l7种内切酶处理,共得到72个酶切位点,占整个trnk基因全长的13.98%,72个酶切位点中52个为突变位点,33个为信息位点,利用52个突变位点,构建了28个种的树系图。(2)分支分析表明,稻族的lO个属共分为两组,一组为O.ryza和Porteresia,一组为其余的8个属;该结果明显不同于经典的族内划分。根据稻族各属现在的分布格局,认为稻族是禾本科早期分化过程中产生的类群,由于生境的相似,趋同演化和网状进化事件可能比较频繁,稻族的亚族划分可能存在一些不合理的成分。Porteresia coarctata, Rhynchoryza subulata,Leersia perieri三种以前曾被置于稻属,根据分支图,后两种位于分枝图的第二支,与稻属各种分化较大,而P.coarctata与稻属聚在一起,说明两者在锻汰基因的变异式样是相似的。综合各方面资料,我们认为P. coarctata可能是稻属适应于海滩耐盐环境的一个特化的类群。 (3)稻属的Sect. Oryza所包括的两个系Ser.Oryza与Ser.Latifolia仅在一个酶切位点上有差异,说明其间关系非常密切,Sect. Padia中的两个系Ser. Meyerianae和Ser.Ridleyianae与Sect.Oryza所包括的两个系Ser. Oryza与Ser. Latifolia有明显分化,两个孤立类群O brachytrntha f770.scl71echteri与Ser. Ridleyi聚在一起。 这一结果与Vaughan(1994)将两孤立种和O.ridteyi复合体同置于其系统中的Sect. Ridleyanae是吻合的。

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稻属(Oryza L.)属于禾本科稻族(Oryzeae Dumortier)。本属包括AA,BB,BBCC,CC,CCDD,EE,FF,GG,HHJJ和HHKK十个基因组,二十余种。其中Oryza officinalis复合体包括BB,BBCC,CC,CCDD和EE五个基因组,九个种。众多的学者对该复合体进行了广泛深入的研究,为后续研究奠定了坚实的基础。然而,迄今为止,多倍体物种形成问题许多没有解决,基因组间的关系尚未完全阐明,甚至有些多倍体物种的基因组组成仍未确认。 本文评述了Oryza officinalis复合体中基因组研究的历史和现状,用基因组原位杂位(GISH)的方法,对该复合体四倍体物种的基因组组成作了验证;对B,C,D和E四个基因组间的关系进行了研究。同时对基因组原位杂交的方法,原位杂交鉴定多倍体基因组的组成以及研究基因组间关系的方法作了一些探讨。其主要研究结果如下: 一. 原杂交方法的研究:1)染色体制片:比较研究了不同的制片方法,发现压片法适用于大染色体的材料;将酶解/空气干燥法(Fukui et al., 1992)加以改进后,特别适宜于小染色体植物材料的制片。2)根尖储存时间和条件对原位杂交的影响:发现在-20 ℃的酒精(70%)中储存8个月以内的根尖材料,可用于原位杂交;而在-20 ℃的固定液中储藏18个月的根尖,DNA降解严重,不能用于GISH。3)探针标记:比较了随机引物法、缺口平移法和两步标记法(先用随机引物标记后,再用缺口平移法进行标记的方法)的优缺点。结果显示两步标记法是最佳标记方法。 二. GISH鉴定异源多倍体的方法:用两个异源四倍体Oryza minuta和Scilla sinensis (2n = 34)做染色体制片,进行原位杂交实验,结果表明:1)用二倍体亲本基因组之一做探针而不用封阻DNA, 可以鉴别Oryza minuta而不能鉴别Scilla sinensis中的基因组。2)用一个二倍体亲本做探针而用另一个做封阻,能够区分Scilla sinensis的两个基因组;但过量的封阻DNA将可以造成一些实验假象。3)同时用两个亲本的DNA做探针,不仅能够有效分辨不同的基因组,还能够根据交叉杂交程度推测基因组间的分化程度,是鉴别异源多倍体最有效的方法。 三. GISH鉴定稻属四倍体的基因组组成:1)Oryza minuta, O. punctata和O. malampuzhaensis的基因组的组成都为BBCC。2)Oryza minuta中B基因组和二倍体O. punctata中的B基因组之间存在着明显的基因组内分化。3)O. alta是一个异源多倍体,其基因组组成为CCDD。但C和D之间的分化不彻底,可以认为它不是一个严格意义上的异源多倍体。 四. GISH研究B,C,D和E基因组间的关系:1)B基因组和C基因组之间的关系最远;E和C之间的分化同E和B之间的分化程度接近,但E和C之间的分化比E和D之间的分化要小一些;C和D之间的分化不彻底,关系最近。

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稻属(Oryza L.)隶属于禾本科(Gramineae)Ehrhartoideae亚科的稻族(Oryzeae),包括两个栽培种(亚洲栽培稻O. sativa和非洲栽培稻O. glaberrima)和大约20多个野生种,广布于热带亚洲、非洲、大洋洲、中美洲和南美洲。药用野生稻复合体(O. officinalis complex)是稻属中最大、也是最复杂的一个复合体,共包括9个种,含有5种染色体组类型(B、C、BC、CD 和E)。作为栽培稻品质改良的重要基因库,药用野生稻复合体在稻属中具有重要的地位。但是,相似的形态和重叠的地理分布使部分物种的分类和鉴定一直较为困难;种内染色体组构成和倍性的不同更增加了分类鉴定的复杂性。这种情况阻碍了对这些野生稻遗传优势的有效利用。另外,由于物种间断分布和缺乏明确的二倍体亲本等原因,药用野生稻复合体内的异源多倍体起源一直存在争议。本文通过细胞核乙醇脱氢酶基因(Adh)和nrDNA的内转录间隔区(ITS)限制性片段长度多态性(RFLP)分析;叶绿体matK 基因、trnL 内含子和trnL-trnF 基因间隔区、核基因Adh和GPA1以及核糖体DNA ITS片段等序列比较的方法,对药用野生稻复合体中染色体组和物种的鉴定、种间系统发育关系,以及异源多倍体CCDD物种的起源和多倍体ITS的分子进化等进行了研究。主要研究结果如下: 1. 利用核Adh 基因限制性片段长度多态性,检测了来自国际水稻研究所基因库的64份药用野生稻复合体的样品。结果证明,所有O. rhizomatis样品都是含C染色体组的二倍体,所有O. minuta样品都是含BC 染色体组的四倍体。但是,种子库中鉴定为O. officinalis、O. punctata和O. eichingeri的样品中,同时都发现了含C染色体组的二倍体和含BC染色体组的四倍体。四倍体的O. officinalis只在印度分布,而且曾被描述为另一个种O. malampuzhaensis。 四倍体的O. punctata,也被一些学者称为O. schweinfurthiana,被发现和其二倍体一样分布广泛。值得注意的是,有两个曾被作为O. officinalis 四倍体的样品实际上是含有CD染色体组的物种O. latifolia。我们的结果增进了对国际水稻研究所种子库中部分野生稻样品染色体组构成的理解, 纠正了以往对药用野生稻复合体样品的错误鉴定,为今后进一步研究和利用这部分资源提供了种质编目的重要基础。 2. 对稻属中代表不同地理分布区的、含CD染色体组的11个样品(包括77个克隆)的ITS片段进行了测序。基于这些ITS序列的限制性片段长度多态性,提出一个快速而可靠的区分稻属CD 染色体组物种的方法。这个方法的具体步骤是:(1)利用通用引物扩增ITS 片段;(2)利用限制性内切酶FokI和/或DraⅢ消化PCR扩增产物;(3)用1%的琼脂糖胶电泳并根据消化产物的片段长度多态性来区分不同物种。 3. 利用包括两个叶绿体片段(matK和 trnL-trnF)、nrDNA内转录间隔区(ITS)和三个核基因(Adh1、Adh2和GPA1)的同源序列分析,探讨了药用野生稻复合体中二倍体物种和它们所代表的染色体组之间的系统发育关系。独立和合并的基因系统发育树都显示了一致的结果,即C染色体组和B染色体组的亲缘关系要比它们和E染色体组的近。三个含C染色体组的二倍体中,O. officinalis 和O. rhizomatis表现出较近的亲缘关系。值得注意的是,在O. eichingeri种内,尽管基于多基因的数据支持来自斯里兰卡的样品和来自非洲的样品聚成一个分支,但是较低的支持率表明, 两个地区的样品之间存在着较高的遗传分化。 4. 稻属中含CD染色体组的物种特产于拉丁美洲,包括O. alta、 O. grandiglumis 和O. latifolia。由于具有相同的染色体组类型、相似的形态特征和重叠的地理分布,这3个物种间的系统发育关系一直存在争论。另外,因为美洲大陆上没有含C和D染色体组的二倍体物种存在,对这些含CD染色体组物种的可能起源也有不同的假设被提出。使这个问题更具挑战性的是,尽管开展了世界范围的收集,至今仍没有找到含D 染色体组的二倍体物种。在本研究中,代表含C、CD和E染色体组以及含G染色体组的外类群共7个物种,共15份样品的2个叶绿体片段(matK和trnL-trnF)和3个核基因(Adh1,Adh2 和 GPA1)部分片段被测序。基于简约法、距离法和最大似然法的系统发育分析都充分支持含CD染色体组的物种起源于一次杂交事件的推论,并且显示,在物种形成时,含C染色体组的物种(O. officinalis 或O. rhizomatis 而非O. eichingeri)可能承担了母本,而含E染色体组的物种(O. australiensis)则可能承担了父本。另外,CCDD物种间非常一致的系统发育关系表明,非常大的分歧存在于 O. latifolia 和其它两个种(O. alta和O. grandiglumis)之间,这个结果倾向于将后两个种处理为同种或同种下不同分类群。 5. 基于178个克隆序列比较,探讨了ITS在稻属多倍体中的致同进化及其系统学意义。研究发现稻属异源四倍体的ITS存在不同形式的进化方式:首先,非洲BBCC四倍体O. eichingeri和O. punctata 的ITS片段同时保留了双亲拷贝,而且系统发育研究表明,二倍体的O. eichingeri和O. punctata 可能是这两个四倍体的直接祖先;其次,亚洲四倍体O. malampuzhaensis和O. minuta 的ITS仅定向保留母本ITS拷贝;另外,美洲CCDD四倍体的ITS序列发生了双向致同进化,即O. alta和O. grandiglumis的ITS位点一致化成C染色体组类型,而O. latifolia一致化成 D/E 染色体组类型。我们的研究进一步表明在利用ITS片段进行系统发育分析时,特别是涉及异源多倍体时必须慎重。 6. 利用栽培稻的微卫星引物,对含B/C色体组的6个物种,157个体的SSR位点进行扩增。结果在这些亲缘关系稍远的野生稻中得到7个SSR位点,其中5个位点表现出多态性。比较BB、CC和BBCC物种SSR位点的每位点平均等位基因数A、多态位点百分率P和期望杂合度He ,3项指标发现,四倍体物种的遗传多样性,总体上要高于二倍体物种;二倍体物种内部,O. officnalis的遗传变异最大。另外,以遗传相关性为标准,讨论了B/C色体组物种间的系统发育关系,同时推测了现存二倍体物种和4个BBCC四倍体物种的遗传关系。

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利用松科植物特殊的遗传体系(叶绿体基因组一父系遗传、线粒体基因组—母系遗传、核基因组一双亲遗传),我们对高山松及其两个亲本种进行了广泛的群体取样,通过线粒体基因nadl、叶绿体基因rbcL和trnL-F基因间区以及低拷贝核基因4CL的序列分析或PCR-RFLP分析,为高山松同倍体杂种起源假说提供了翔实的遗传学证据,同时在个体水平上探讨了高山松不同群体的遗传组成、群体遗传结构、基因交流方向、群体建立过程以及杂种基因组的进化。具体结果如下: 1.细胞质基因组分析 1)线粒体基因nudl分析 本研究对油松、高山松和云南松的19个群体、295个个体的线粒体基因nadl的一个内含子进行了序列分析或PCR-RFLP分析,共检测到3种线粒体DNA单倍型-A、B和C。油松所有的取样群体仅含单倍型A;除BX群体外,所有的云南松群体仅含单倍型B; 10个高山松群体中,5个群体固定单倍型A,4个群体固定单倍型B,1个群体(ZD)分布有A和B两种单倍型。2)叶绿体rbcL基因分析 对同一组群体的rbcL基因进行序列分析或PCR-RFLP分析,共检测到两个变异位点和三种叶绿体单倍型(TT、TC和GC)。TT和GC分别是油松和云南松种特异性叶绿体单倍型,而在高山松群体里则三种单倍型均有分布,而且TC单倍型广泛地分布在7个杂种群体中,该单倍型很可能来源于点突变或第三个已灭绝的亲本。rbcL基因检测到的高山松群体分化系数很高(Gst=0.533)。 3)叶绿体trn L-F区序列分析 叶绿体trnL-F分子标记检测到的不同单倍型的差异主要是由引物“e”下游120碱基处一个多聚T结构的长度变异所致(叶绿体SSR位点)。10个高山松群体中共检测到5种叶绿体单倍型,其中两种主要的单倍型(9T和11T)分别为油松和云南松的种特异性单倍型,其他单倍型均为非典型单倍型。群体遗传结构分析表明:杂种群体表现最高的遗传多样性,而且trnL-F分析得到的高山松群体的分化系数也很高( Gst=0.443)。 总之,对高山松、油松和云南松的同一组群体取样进行的细胞质基因组分析表明:高山松群体分布有油松和云南松种特异性的线粒体和叶绿体单倍型,该细胞质DNA单倍型的地理分布为假说“高山松为油松和云南松的的二倍体杂种”提供了翔实的遗传学证据。油松和云南松在不同的杂种群体中分别做父本和母本,即两亲本在杂交过程中发生了双向基因交流。群体遗传结构分析发现高山松群体表现最高的遗传多样性,而且群体间的分化系数很高。不同的杂种群体在遗传组成上的差异表明他们经历过不同的建立和进化历史。从线粒体和叶绿体单倍型的地理分布可以看出杂种群体的建立曾经历强烈的奠基者效应和回交。青藏高原的隆升对高山松的起源、杂种群体的适应辐射以及保持产生了重要的影响。川西南和滇西北作为青藏高原的东边边界,很可能是当初云南松和油松分布的重叠区及杂交地带,即高山松的起源地。 2.核基因4CL分析 对高山松、油松和云南松的19个群体、32个个体的低拷贝核基因4CL进行了克隆及序列分析,获得的78条序列可分为两种类型(类型A和类型B)。这两种类型明显的差别是类型A相对于类型B在内含子区有- 20bp的缺失。以华山松的3条序列为外类群,对得到的78条序列进行基因谱系分析,发现所有的序列分成明显的两支,分别对应于类型A和类型B,而且每一支均包含三个种的部分序列,表明4CL基因在这三个种分化之前就已发生重复。另一个明显的特点是某个种的一条序列与另一个种的序列比其与同种的其他序列关系更近,可能因基因交流(杂交和渐渗)、非共祖、致同进化和重组等进化事件所致。三种松树中共检测到4CL基因序列的两种类型和六个亚类型,高山松群体中没有发现杂种独特的类型或亚类型。高山松和云南松共享三种序列亚类型以及最多的序列多态性,表明这两个种之间曾存在广泛的基因交流。

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稻族(Oryzeae)是禾本科中包含多种经济植物的重要类群,现有大约12个属,广布于全球的热带和温带地区。虽然有证据表明稻族是一个单系类群,但稻族的分类处理和属间系统发育关系以及稻族的生物地理学等方面仍存在许多悬而未决的问题。本研究利用了7个DNA片段,包括2个叶绿体基因片段(trnL和matK)、1个线粒体基因片段(nad1)和4个分布在不同染色体上的核基因片段(Adh1、Adh2、GPA1和Waxy)以及形态性状(87个)重建了稻族的系统发育关系,并在此基础上利用6个DNA片段(trnL、matK、nad1、Adh1、Adh2和GPA1)探讨了稻属基部类群的系统发育关系。同时在系统发育研究的基础上,进一步探讨了稻族物种间的分歧时间及生物地理学问题。主要结果如下: 1.稻族的系统学 多基因和形态性状的分析表明:1)稻族是单系类群可分为两个主要分支,相当于传统的两个亚族,第一个亚族(Zizaniinae)包括稻属﹑假稻属和Porteresia,而第二个亚族(Oryzinae)包括其余8个属。两性花是稻族的原始状态,而单性花多次起源,共起源了3次,因此单性花和两性花的区别不宜作为划分亚族的依据;2)Zizania 与分布在南美的单型属Rhynchoryza关系最近;3)一些单型属(Hydrochloa、Porteresia和Prosphytochloa)的确立得不到分子证据的支持,特别是Hydrochloa,形态证据分析的结果明确不支持建立该单型属;4)形态分析结果支持Zizania 4个种聚为一支,而东亚的一个种(Zizania latifolia)为该属基部类群。 2.稻属基部类群的系统发育关系 多基因系统发育分析表明:1)稻属是一个单系类群;2)所有数据都支持稻属10种染色体组类型各自为单系,包括稻属中最后确定的染色体组类型HK(Oryza schlechteri和Porteresia coarctata);3)F染色体组与HK和HJ中的H染色体组关系最近,类似于E染色体组与异源四倍体的CD染色体组中的D染色体组关系最近; 4)双亲遗传的核基因和母系遗传的线粒体和叶绿体基因的对比分析表明,HJ染色体组两个物种的母系来源是H,而HK染色体组两个物种母系来源是K。三个染色体组相比较,H分化较早,J次之,K分化最晚;5)在系统发育研究基础上,本研究认为稻属4个复合体的划分是可信的,原来未划分到任何一个复合体中的两个种O. brachyantha和O. schlechteri以及新近归入稻属的Oryza coarctata都应归入O. ridleyi复合体。 3.稻族各谱系的分化时间及其生物地理学意义 利用分子钟及其改进方法对稻族各谱系的起源和分化时间进行了估测,并在此基础上探讨了形成各类群地理分布式样的可能原因。结果表明,稻族在始新世(Eocene)晚期(3640万年前)起源于东南亚随后分为两大支。稻属基部类群G染色体组物种与稻属其他物种在1200万年前分开;稻属中A/B/C/E染色体组类群在700万年前开始分化。 在稻族的第一大支Oryzinae亚族中,稻属和假稻属1400万年前分开后,通过远程扩散及随后的漫长的历史过程形成了目前的分布格局。稻属从东南亚起源并逐渐扩散到非洲、澳洲及美洲;而假稻属则从非洲出发扩散到全球的热带和亚热带地区。这两个属的演化历史非常相似,都是全球广泛分布且起源时间较晚。 在稻族第二大支Zizaniinae亚族中,Zizania是稻族中唯一欧亚-北美间断分布属,与其分布在南美的姊妹群Rhynchoryza在2554万年前分开,这一支可能是先从南美扩散到东亚,然后再从东亚扩散到北美;Zizaniopsis和Luziola两属在南美洲和北美洲都有分布,其分歧时间为2180万年前,这两属具有类似的进化历史,即通过上新世(Pliocene)末期隆起的巴拿马陆桥形成现在的分布格局;Chikusichola与Potamophila/Prosphytochloa这一支从中新世(Miocene)早期(2270万年前)开始分化,由于Chikusichola(分布在东南亚)、Potamophila(澳大利亚)和Prosphytochloa(非洲)相距很远,这3个属的扩散必然与跨洋远距离扩散有关。