青藏高原不同构型克隆植物对资源供应的表型反应

克隆植物，尤其是丛生禾草（如紫花针茅（Stipa purpurea Griseb）、丝颖针茅（S. capillacea Keng））和根茎苔草（如青藏苔草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）、窄叶苔草（C. montis-everestii Kük.）），在环境条件非常特殊的青藏高原高寒草原生态系统中，作为建群种或优势种而存在。本文利用控制实验研究不同构型克隆植物对资源供应的表型反应。 源于典型草地和灌木地的窄叶苔草和丝颖针茅对养分添加和光照处理产生广泛的表型反应。植物生长型影响分株数、比叶面积和叶鞘长度对光照强度的可塑性，源生境改变分株数、植株生物量和根茎总长对光照强度的可塑性。各性状对养分水平的可塑性反应均不受生长型和源生境的影响。游击型克隆植物窄叶苔草对高度异质性的灌木生境有较强的适应能力，而密集型克隆植物丝颖针茅的生长受生境的影响较小。 青藏苔草和紫花针茅对养分供应表现出了高度的表型可塑性。种群类型对少数性状有显著影响;除生物量分配和光合特征外，其它许多性状在基因型间有显著分化;除根茎生物量分配外，没有检测出表型可塑性的遗传分化;表型性状间有着广泛的表型整合及可塑性整合，并且整合格局随养分添加范围而变化，在种间也存在整合格局的差异。青藏高原高寒草原上强烈、稳定而持续的选择压力，以及一些与适合度相关的性状间的表型整合和可塑性整合可能对表型可塑性的进化有一定的限制作用。反应规范分析显示，高寒生境的克隆植物可能具有既能利用高养分环境，又能在低养分环境下维持生长的能力，这是植物适应养分环境变化的重要对策。 青藏苔草和紫花针茅的表型反应主要受养分供应量的影响，对由等量养分不同供应频次组成的实验处理的反应并不显著。青藏苔草的分株均重、叶片长度、比根长、根茎生物量分配和紫花针茅的比根长等性状在基因型间存在遗传分化;青藏苔草的分株数和总干重，以及紫花针茅的总干重和总根长表现出表型可塑性的遗传分化。比根长、根茎生物量分配等性状的遗传变异，以及这些性状的表型可塑性和可塑性的遗传变异对于不同基因型适应不同养分供应格局可能具有适应意义。 总之，青藏高原克隆植物对资源供应表现出了高度的表型可塑性，多数表型性状在不同基因型间存在显著的遗传分化，但表型可塑性的遗传分化相对有限。克隆植物可能通过遗传变异和表型可塑性适应异质性资源分布环境。表型可塑性及其遗传变异仍需要更多的研究，以便深入理解其适应性进化。

浑善达克沙地根茎克隆植物对去除枝叶的响应

过度放牧是导致浑善达克沙地荒漠化发展的重要原因之一。在该地区占据优势的根茎型克隆草本植物不仅被牲畜频繁地采食，而且也面临着频繁的沙埋和养分胁迫的干扰。通过克隆生长，这些根茎型植物的单个基株能够跨越异质性的资源斑块，同时也可能遭受局部的、非均匀性的采食或沙埋。克隆整合可能会作为一种补偿性机制促进被采食克隆部分或分株的恢复和生长，因而，能够缓解采食及其与环境因素（沙埋/养分胁迫）交互作用对克隆植物的影响。本文以浑善达克沙地草地典型的根茎型沙生植物种和草地植物种为实验材料，应用（野外和温室）实验生态学方法检验了克隆整合的这种效果。 在一个野外实验中，通过对共存在沙丘上的两种根茎型克隆植物沙地雀麦（Bromus ircutensis Kom.）和沙鞭（Psammochloa villosa (Trin.) Bor.），及两种非克隆植物褐沙蒿（Artemisia intramongolica H.C.Fu）和草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides Pall.）的个体植株进行不同强度（0、50、90％）的枝叶去除处理，我们发现：50％和90％的枝叶去除增加了沙地雀麦和沙鞭的相对生长率（RGR）;而90％的枝叶去除显著减小了褐沙蒿和草木樨状黄芪的RGR。经两个多月处理后，与对照相比，去除枝叶的非克隆植物的地上生物量恢复的远不及克隆植物完全。这些结果表明克隆植物比共存的非克隆植物更能忍耐采食。在分株种群水平上开展的另外一个野外实验表明，在50％的去除强度下，根茎连接明显改善了沙鞭分株种群的表现，但对沙地雀麦分株种群没有显著影响。然而，在90％的去除强度下，根茎连接显著的改善了两种植物分株种群的表现，显示出克隆整合的重要作用。而且，与未剪除的分株种群相比，两种植物当遭受90％的去除强度后，其根茎保持连接的分株种群产生了更多而小的分株个体。 以羊草（Leymus chinensis (Trin.) Tzevl.）和赖草（Leymus secalinus (Georgi) Tzvel）的克隆片断为材料，通过两个温室实验研究了克隆整合对克隆植物忍受采食与沙埋/养分胁迫交互作用的影响。每个克隆片断由一个近端（发育上较老）分株和一个远端（发育上较年轻）分株组成。近端分株不进行胁迫处理，而远端分株进行重复去除 枝叶沙埋/养分胁迫处理;同时，切断或保持克隆片断的根茎连接。结果表明，单因素的干扰对两个种远端分株的影响较小。当遭受剪除处理后，低养供应的赖草远端分株显示出比高养条件下更强的生物量补偿能力。当两个种的远 端分株处于单因素胁迫时，根茎切断很少影响其生物量生产和新分株的形成;而当远端分株同时处于枝叶去除和沙 埋/养分胁迫下时，切断根茎对两个种远端分株的生物量和分株的产生造成了明显的负效果，表明克隆整合发挥了重 要的作用。但克隆整合并没有导致近端分株的显著损耗。 基于以上实验结果，我们得出：克隆整合可以明显提高浑善达克沙地根茎克隆植物应对枝叶去除，及其和沙埋/养分胁迫交互影响的能力，是克隆植物适应频繁干扰的沙地草地环境的重要对策之一。

植被生产力与植物克隆性的样带分析

克隆植物存在于自然界几乎所有类型生态系统，在群落和生态系统中起着重要作用。作为植物群落的重要组分，克隆植物势必深刻地影响群落的结构和功能。揭示克隆植物在不同类型生态系统中的重要性及其与环境因子的关系是克隆植物生态学研究的重要内容。 本研究以东北样带为平台，通过采用野外植物和土壤调查，结合2006年23期500 m MODIS NDVI数据，重点分析环境因素和群落生产力与克隆植物丰富度和重要性的关系。主要结论如下： 1．沿东北样带自西向东的不同植被类型中，克隆植物出现的频率和重要值呈现降低的趋势，具体体现为：典型草原 > 荒漠草原 > 草甸草原 > 农田 > 森林。克隆植物丰富度、重要值和相对物种数均与海拔呈显著相关，但这种关系随克隆构型发生变化。 2．群落中克隆植物物种丰富度与土壤有机碳、全氮和全磷均有显著的相关关系，但与全钾并不呈现显著相关关系。通径分析表明，在三种草原植被中，土壤成分对克隆植物重要性的影响强度随草原类型变化而变化。 3．植被生产力与年均降水量和年均日照时数显著相关;虽然植被生产力与年均温度没有显著的相关性，但与温度季节性变化呈显著相关;植被生产力与降水和温度季节性的相关性随植被类型发生变化。 4. 就整个东北样带而言，植被生产力与群落中总的物种丰富度和克隆植物丰富度呈显著正相关，但与不同克隆构型克隆植物的丰富度相关关系不一致。在不同植被类型中，生产力与克隆植物丰富度没有相关关系，但与克隆植物重要值呈现不同相关关系。具体而言，克隆植物重要值与植被生产力的相关性在荒漠草原表现为正相关，在典型草原和草甸草原呈负相关，而在农田和森林没有显著相关性。 在土壤环境相对贫瘠和植被生产力水平较低的条件下，克隆植物可能比非克隆植物具有更强的适应能力，并在群落次生演替过程中起重要作用。在高海拔、养分贫瘠的群落中，克隆植物出现频率较高。在荒漠草原，由于土壤贫瘠、扰动频繁，因此克隆植物在群落中的重要性较高，在生产力水平高的植物群落中克隆植物重要性较高;在典型草原和草甸草原，由于土壤养分等条件的改善，克隆植物在群落中的重要性降低，在生产力水平高的植物群落中克隆植物重要性较低;在农田和森林群落中，环境质量最好，克隆植物在群落中的重要性低，对群落的结构和生产力不构成显著影响，因此克隆植物重要性与生产力相关性不显著。

克隆整合与植物对沙地生境的适应－毛乌素沙地的案例

我国是受荒漠化影响最为严重的国家之一。半干旱区和干燥的亚湿润区分布着大面积沙地，这些沙地是我国荒漠化土地的集中分布区和的主要的潜在发生区，也是重点治理区。在这些地区进行生态建设和生态恢复的首要任务是植被的恢复与重建。用于植被恢复和重建的植物种，必需能够适应沙地特殊的生态环境。 克隆植物是一个独特的植物类群，它广泛的分布于各种生态系统中。在长期的进化过程中，克隆植物形成了有效利用异质性资源以及克服（忍耐或逃避）局部不利环境条件的生态适应对策―克隆整合。位于鄂尔多斯高原的毛乌素沙地是我国的四大沙地之一，其生态环境的特点具备我国沙地生境的共性－干旱、土壤贫瘠、频繁的风沙活动以及异质性。在毛乌素沙地中，克隆植物广泛分布。本文以毛乌素沙地为案例研究的背景，以该区几种重要的克隆植物为研究对象，以该区主要的生态环境特点为处理因素，从不同层面来观察克隆整合对这些植物适应沙地环境的作用。 高度异质性的水分分布格局是该区的关键生态因子之一。水分传输可以帮助克隆植物利用不同斑块内的水分资源。在一个野外实验中，采用酸性品红染色喂饲的方法，研究了根茎型草本克隆植物沙鞭和根茎型克隆半灌木羊柴的克隆内水分传播格局。沙鞭克隆内的水分传输速度和强度都高于羊柴。这可能是沙鞭能够占据大面积生境的原因之一。此外，克隆植物分株间资源的传递是通过贯通的维管束进行的。水分可以在观察的沙鞭克隆片断内畅通无阻的传输，但在羊柴克隆内的传输受到限制。这可能与二者维管束结构的不同有关。 沙埋是该区植物经常遭遇的生态事件。本文研究了克隆整合在羊柴遭受空间异质性沙埋过程中的作用。结果表明，轻微程度的沙埋可以促进羊柴的生长和生物量积累;高强度的沙埋会削弱羊柴的生长和生物量积累，甚至会致死。克隆整合可以帮助羊柴抵抗空间异质性沙埋，尤其当沙埋的强度增加时，这种作用表现的更明显。实际上，沙埋的发生是逐渐进行的，即同时具有时间异质性。本文通过野外实验观察了沙鞭在时空异质性沙埋条件下的响应格局以及克隆整合的作用。研究表明，长时间间隔的沙埋促进沙鞭的生物量积累，克隆整合可以帮助沙鞭抵抗频繁发生的沙埋事件。此外，通过Meta-analysis方法综合了分布在沙地中的根茎型克隆植物对沙埋的响应格局的案例研究。结果表明，轻微的沙埋能够促进根茎型克隆植物的生物量积累，高强度的沙埋对这些植物是一种生态胁迫，克隆整合可以帮助这些植物抵抗这种生态胁迫。这强烈的支持了这样一种观点，即克隆整合是根茎型克隆植物在长期的适应进化过程中形成的抵抗高强度沙埋的生态策略。 该区也生长着很多密集型克隆植物。养分的空间异质性在各种尺度上存在，密集型克隆植物也可能经历小尺度的养分异质性。以糙隐子草为研究对象，观察其在同质和异质养分条件下的生物量、生物量配置格局以及有性繁殖和克隆生长的权衡。结果表明：在异质性的养分条件下，相连的克隆片断的总体生物量、地上无性结构生物量、根生物量以及分株大小都显著高于切断的克隆片断;同样，异质性斑块中的相连的克隆片断的表现高于同质性斑块。这暗示着克隆整合能够帮助密集型克隆植物糙隐子草更好的利用小尺度的养分异质性。 此外，通过野外调查的方式观察该区两种重要的克隆半灌木，游击型的羊柴和密集型的油蒿在小尺度不同植被盖度斑块下的生物量配置格局。结果表明：羊柴的地上各部分生物量对植被盖度变化的响应不如油蒿敏感。这可能是因为羊柴的游击型克隆构型决定其可以跨越小尺度斑块实现克隆生理整合，从而利用不同小生境斑块的资源所致。油蒿只能利用小生境斑块内的资源，当小生境斑块的条件改变，其生物量以及配置方式也随之发生相应的变化。在繁殖方式上，羊柴的有性繁殖结构以及有性繁殖投资显著小于油蒿。在资源有限的条件下，对一种繁殖方式的投资常常会削弱另一种繁殖方式。羊柴主要依靠克隆生长，这符合并支持配置理论的观点。植物的空间格局与植物自身的生活史性状密切相关。羊柴和油蒿不同的生活史特性必然会在各自的种群空间格局中体现出来。本文还采用地统计学的方法，观察二者的种群空间格局。种群水平上，小尺度的空间自相关控制着羊柴种群的空间格局;油蒿种群的空间格局受更大尺度的过程控制，并在自身为建群种的群落随机分布。对于油蒿种群而言，发生在小于抽样尺度（<1m）的随机变异高于相应的羊柴种群。这两种克隆半灌木的种群空间格局的差异可能与二者克隆构型和克隆性的不同有关。 本文的研究对象不仅涉及根茎型克隆草本植物，还包括了克隆半灌木，不仅涉及游击型克隆植物，而且涵盖了密集型克隆植物。因此，本文的研究不仅有助于在理论上理解克隆植物对异质性生境的适应策略，在实践上也能为该区的生态恢复提供一定的理论依据。

青藏苔草和紫花针茅形态结构及其生态适应性

为了研究高原植物对青藏高原特殊环境的适应机制，本文选取青藏高原高寒草原优势物种紫花针茅和青藏苔草作为研究物种，运用数量分析的方法对它们的形态结构及生态适应性进行了研究。试图通过对环境因子和这些形态结构变化之间的关系进行分析以找出这两种植物是如何适应严酷的环境以及这两种具有不同克隆生长方式的植物是否具有不同的适应机制。 2004年8月，我们沿青藏公路设置一条从西大滩到羊八井的样带，并进行取样。样带的生态特征从南到北变化较大：海拔从4586m上升到4901m，生长季降水量从384.0cm下降到202.2cm，生长季月均温从5.1℃下降到1.4℃，生长季月均相对湿度从65%，下降到54%，生长季蒸发量从1242cm下降到798cm，生长季月均风速从2.4m/s增大到4.0m/s。将采集的植物叶片材料制成石蜡切片，采用番红固绿对染，在显微镜下观察测量。同时研究了青藏苔草的根茎特征。数据分析中运用了变异系数比较，多重比较，相关分析和回归分析被用来分析结构变化及其与生态因子的关系。 结果表明，两物种的叶片结构特征在不同环境中的种群间存在显著差异。总体上，青藏苔草的保护组织、光合组织以及综合指标变异系数明显大于紫花针茅的，仅输导组织相关指标的变异系数小于紫花针茅的。这些结果表明，在叶片结构水平上青藏苔草比紫花针茅具有较大的可塑性，也意味着青藏苔草对生态因子变化的潜在适应能力可能较紫花针茅强。 紫花针茅和青藏苔草的大部分叶片结构特征与其生存环境的生态因子间存在着线性回归关系：紫花针茅叶肉细胞大小随土壤有效K含量增高而减小;下表皮厚度和韧皮部面积随生长季云盖度增高而增大;单一导管半径和导管平均面积随生长季月均湿度的增加而增大;青藏苔草上表皮细胞厚度随生长季月均最低温的降低而增厚;泡状细胞厚度随大陆度的增强而增加;上表皮细胞大小随土壤pH的增大而增大;导管总数和韧皮部面积随土壤速效P含量的增高而增加;气腔总面积随土壤有效K含量增高而增大。 青藏苔草分枝方式为典型的合轴分枝。分株间由埋藏在地下的匍匐根状茎连接，其扩展方式不呈直线形。青藏苔草喜沙质土，其根茎一般分布在沙土中10cm以下，在部分通气性能良好的风成沙丘或沙地，深度可超过50cm，间隔子长度依生境的不同而变化很大，短的仅约3cm，而长的可达2m多。 青藏苔草的间隔子长度和节间长度随有效温度的增加而减小，根茎每间隔子节间数随降水的增加而减少，在较低有效温度下和较低水分供给的情况下单位面积分布的克隆分株数量较少，在较高有效温度下和较高水分供给的情况下单位面积的克隆分株数量分布较多。这种变化趋势有助于青藏苔草有效迅速地占领条件适合的生境，充分利用生境内的各种资源，扩大种群;在不利条件下，青藏苔草则减少单位面积内克隆分株的分布，以适应不良生境。

青藏高原紫花针茅与青藏苔草的遗传多样性及克隆格

青藏高原是世界上最高的高原，被称为“地球第三极”，环境条件相当严酷。本研究通过ISSR标记的方法研究青藏高原两种相对克隆构型的克隆植物紫花针茅（Stipa purpurea Griseb.）和青藏苔草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）不同种群的遗传多样性及克隆格局，在分子水平上揭示两种植物对极端环境适应的机理。主要结果如下： 与其它针茅属植物相比，紫花针茅各种群平均遗传多样性相对较低，其遗传变异主要存在于种群之内;与其它苔草属植物相比，青藏苔草各种群平均遗传多样性也较低，而总的遗传多样性较高，其遗传变异主要存在于种群之间。紫花针茅各种群平均遗传多样性高于青藏苔草各种群平均遗传多样性，尽管差异不显著。紫花针茅和青藏苔草各种群间具有较高的遗传分化。 紫花针茅具有与其它分蘖型克隆植物相当的克隆多样性，说明有性生殖在其生活史中起着重要作用。青藏苔草具有与其它克隆植物相当的克隆多样性，而与北极地区苔草属植物相比，其克隆多样性则较低。 Pearson相关显示，紫花针茅遗传多样性与纬度、经度均成显著负相关，而与海拔高度相关关系不显著;青藏苔草克隆多样性及遗传多样性与纬度、经度、海拔高度均不相关，而克隆多样性与遗传多样性的比值则与纬度显著相关。唐古拉山对紫花针茅遗传格局未产生显著影响，山南北地区遗传多样性无显著差别;唐古拉山对青藏苔草遗传格局产生了重要影响，唐古拉山南北地区基因交流有显著隔离，唐古拉山以北地区种群遗传多样性显著高于以南地区，推测其种群自北向南迁移过程中的瓶颈效应起着重要作用。青藏苔草种群的克隆多样性与遗传多样性成显著正相关。Mantel test检验显示，紫花针茅和青藏苔草的地理距离与遗传距离间的关系均不显著。 紫花针茅以分蘖生长的方式由源株向外扩展，有明确、致密的边界，野外观察和室内检测的结果显示其环上其它基株也可进行生长成活，可形成一种克隆环镶嵌格局，克隆环或其边界可能是幼苗定居有利的生境;空间自相关也显示在较小的尺度内紫花针茅遗传相关性强，推测克隆繁殖在其中也起重要作用。青藏苔草种群不同尺度的取样其克隆多样性不同，小面积（1 × 1 m2）的克隆多样性均小于大面积的（10 × 10 m2），空间自相关也显示克隆生长在其中起重要作用;尽管青藏苔草有较强的克隆生长能力，在环境条件较好时其呈密集分布，表现出较强的可塑性。 总之，尽管青藏高原环境非常严酷，紫花针茅与青藏苔草仍有较高水平的克隆多样性和一定的遗传多样性;高原严酷的环境造成了两种植物较大的遗传隔离。紫花针茅环状结构对其有性更新有重要作用，青藏苔草克隆生长具有较大可塑性，这些都是植物对高原严酷环境的适应形式。

克隆整合对植物竞争力和群落结构的影响

某些克隆植物通过克隆整合能够很好的适应逆境或快速扩张。基于克隆整合，研究克隆植物的抗逆性、入侵性及其对群落结构的影响在很多方面值得深入。本文主要应用实验生态学的方法，分别在野外或温室以沙鞭、空心莲子草和羊柴为主要研究对象，研究克隆整合对处于逆境生长条件下克隆植物生长的影响;克隆整合对入侵植物竞争力和被入侵植物群落组成的影响;克隆整合对沙地群落结构和初级生产力的影响，探讨克隆植物对风蚀和水淹的适应机制、入侵克隆植物的入侵机制以及对群落组成和结构的影响机制。主要结论如下： 1. 沙鞭分株的叶片数目和生物量跟沙鞭根状茎的埋藏深度高度正相关，当根状茎被暴露在空气中时，上面所依附的分株要么死亡，要么长势很弱。每样方内沙鞭的分株数目、叶片数目和总生物量随风蚀强度的增加而降低。在对照和短期风蚀中，根状茎连接并不影响上述指标，但是在长期风蚀下，根状茎连接的作用会增强。根状茎连接能够减轻风蚀对沙鞭的负面影响，这很有可能是因为遭受风蚀胁迫的分株从那些没有遭受风蚀侵害的分株那里获得了水分和光合产物的资助。本研究首次证实了保持根状茎连接有助于提高干旱区植物抵御风蚀的能力。 2. 水淹会降低空心莲子草先端分株的生长;克隆整合显著增强了空心莲子草先端分株的生长和繁殖，但降低了基端分株的生长和繁殖。最终，克隆整合并不影响整体空心莲子草克隆片段的生长表现，这预示当空心莲子草从陆地生境向水生生境扩散时，克隆整合对其总体没有净收益。我们认为空心莲子草在由陆地扩张到水域时，可能拥有一种“双刃剑”机制：当处于水生生境中的先端分株得到处于陆生生境中的基端分株的资源支持时，先端分株能够增强自身生长;当因外界扰动导致二者间相连匍匐茎断裂后，陆生生境中的基端分株能够快速增强自身的匍匐茎和分株生长。这种机制可能使得空心莲子草很好的适应高度干扰或高度异质生境，从而增强了其入侵性。 3. 竞争显著降低了空心莲子草先端分株的光系统II中的最大量子产额(Fv/Fm)和生长（生物量、分株数目、叶片数目、总匍匐茎长度和总叶面积），但并不影响高羊茅的生物量。匍匐茎连接显著增强了空心莲子草先端分株的最大量子产额和生长。然而，这种连接效应在竞争时的作用要比非竞争时的作用小的多，而且匍匐茎连接并没有改变空心莲子草的相对邻体效应。与非竞争环境相反，在竞争条件下匍匐茎连接会降低空心莲子草对根系的生物量投资。克隆整合可能对提高空心莲子草的竞争力帮助不大，但是对其开拓空旷领地却非常重要。这些结果预示空心莲子草的入侵性可能和其克隆整合作用有密切关系。 4. 克隆整合显著增强了空心莲子草在群落中的扩张能力，但并没有提高其抑制整体群落物种的能力。相比低密度播种群落，生长在高密度播种群落中的空心莲子草长势明显要弱，高密度播种群落具有更强的抵御入侵的能力。在低密度播种群落中，相比切断群落内外空心莲子草相连匍匐茎，如果保持其连接，优势物种的地上生物量会降低而次优势物种的地上生物量会增加，进而群落的丰富度会得到提高。实验结果预示克隆整合能够增强入侵物种在建植群落中的扩张速度，并能够修饰其在群落结构上的影响，改变群落中单个物种的生长表现。 5. 克隆整合显著增强了羊柴在沙地植物群落中的分株数目，但并没有提高其地上生物量。羊柴分株数目的变化受不同处理因素的影响，在加氮的处理中分株数目为最大，切断处理中为最小。在群落主要组成物种中，克隆整合显著影响了烛台虫实的地上生物量，而其它主要物种的地上生物量则不受处理因素影响。克隆整合并没有影响沙地群落的物种多样性，但会显著影响沙地群落的初级生产力，尤其是添加氮肥以后。

丛枝菌根真菌对异质性环境中克隆植物的影响

克隆植物同一基株的相连克隆分株或克隆片段常常生长在资源条件不同的斑块中，分株间形成克隆整合和克隆可塑性以及克隆分工等有效地获取必需资源的生态适应对策，提高在异质性斑块生境中的适合度，适应环境的异质性变化。但在以往的克隆植物生态学的理论研究中，为了研究的简化和方便，往往忽略了土壤中微生物的作用。丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza, AM)真菌是自然界中广泛存在的土壤微生物之一，可与大多数的高等植物形成共生菌根，影响植物的生长、发育及其在生态系统中的作用。 本文应用实验生态学方法，以蛇莓、狗牙根和白三叶为研究对象，在温室受控条件下，对异质养分斑块中的分株对接种AM真菌，探讨AM真菌对资源斑块中克隆植物的影响。 第一个实验设计单一磷养分斑块，以蛇莓(Duchesnea indica)和摩西球囊霉(Glomus mosseae)为研究对象，探讨丛枝AM真菌对克隆整合的影响。将蛇莓相连的两个分株，即分株对，分别种植在两个隔离的花盆中，各施以高磷和低磷营养液，保持或切断分株间匍匐茎连接，即间隔子，再将菌剂接种到低磷斑块中分株。结果发现间隔子状态和接菌处理都显著影响低磷斑块中蛇莓分株的根系生物量分配。对照处理中保持间隔子连接显著减少低磷斑块中分株生物量向根系的分配，接菌后这一差异显著减小。保持间隔子连接或接菌对高磷斑块中分株的根系生物量分配不显著。保持间隔子连接和接菌都显著增加低磷斑块分株的生物量在分株对生物量中所占比例，二者无显著交互作用。 第二个实验设计光照和养分斑块，以狗牙根(Cynodon dactylon)和摩西球囊霉为研究对象，探讨AM真菌对克隆植物非局域反应的影响。将狗牙根分株对的两个分株分别种植在两个花盆中，各施以光照强度与土壤养分交互斑块性环境条件，形成高养低光和高光低养斑块，保持或切断间隔子，再将菌剂接种到目标分株。结果发现对照处理中，间隔子状态显著影响分株的局域反应。高养斑块中保持间隔子连接的分株的根长显著大于间隔子断裂的分株的根长，高光斑块中保持间隔子连接的分株的根长显著小于间隔子断裂的分株的根长。高光斑块中保持间隔子连接的分株的叶面积显著大于间隔子断裂的分株的叶面积，间隔子状态对低光高养斑块分株的叶面积无显著影响。在低光高养斑块中，相对于间隔子断裂的分株，间隔子连接的分株将更多的生物量分配到根系，而在高光斑块中的分株则相反。这些都说明，无AM真菌侵染的情况下，狗牙根分株对的两个分株在实验中各自形成的克隆部分的分株形态反应都受到了克隆整合的作用，表现为非局域反应。接种AM真菌后，高光斑块中分株的根长和高养斑块中分株的叶面积在间隔子连接和断裂处理之间的差异显著减小。生物量分配的差异不受接菌的影响。对照处理中，高养斑块中间隔子连接的分株生物量和分株数显著高于间隔子断裂的分株，但高光斑块中分株之间无显著差异。接种AM真菌显著降低高养斑块中分株的生物量和分株数，对高光斑块中分株无显著影响。 第三个实验设计光照和养分交互斑块，以白三叶(Trifolium repens)和多种AM真菌为研究对象，探讨AM真菌及其多样性对克隆分工的影响。将间隔子连接(整合)或断裂(无整合)的白三叶分株对种植于光照强度和土壤养分交互斑块性资源条件下(即，高光低养和低光高养)，向分株对接种灭菌处理、单种或五种AM真菌的菌剂。结果发现，对照处理中，间隔子连接的分株对在光养交互斑块中与间隔子断裂的分株对相比较表现出克隆分工，即高光低养斑块中的分株的根系生物量分配增加，低光高养斑块中的分株的根系生物量分配减少。单菌处理没有影响对照处理中间隔子状态对分株对生物量分配的改变；多菌处理显著减小对照中生物量分配的改变；与单菌处理比较，多菌处理能显著减小生物量分配的改变。在高光低养斑块中，多菌处理显著抑制间隔子断裂分株的根生物量分配的增加。在低光高养斑块中，多菌处理完全抑制在对照处理中间隔子连接的分株的根生物量分配的增加。在对照处理中，间隔子连接分株的单叶面积、总叶面积、叶柄长、根长都与生物量分配趋势一致，表现出对丰富资源的特化。接菌处理能显著抑制这些形态指标的改变。多菌处理显著抑制这些指标的特化，并且抑制效果显著强于单菌处理。间隔子状态和AM真菌处理显著增加高光低养、低光高养斑块中分株及整个克隆片段的生物量和分株数。多菌处理抑制间隔子连接的克隆片段生物量和分株数增加。克隆片段的生物量和分株数在对照和单菌处理间无显著差异，在多菌处理中显著高于在单菌处理中。 以上三个实验说明，(1)AM真菌对克隆植物生长的影响与非克隆植物一样，受到植物种类和环境资源水平的影响；(2)AM真菌对异质性资源环境中克隆植物的影响由于植物不同而产生不同的效应；(3)提高AM真菌的多样性可能增强菌根对克隆植物的作用。 这些研究结果揭示出AM真菌与异质性环境中克隆植物整合作用、非局域反应和克隆分工作用的交互影响，表明克隆生长在生态系统中的重要性可由生物和非生物因素共同决定。

克隆植物对异质性生境的适应对策研究

植物的生境在时间和空间上都是异质性的，即使在很小的尺度上这种异质性也是存在的。克隆生长使得克隆植物在理论上更适应利用异质性环境，本文以几种克隆植物为对象，采用实验生态学方法，着重从生理生态特性、信号物质传导方面探讨克隆植物对异质性环境的适应对策。 以匍匐茎克隆植物野草莓(Fragaria vesca)为对象，研究了不同海拔梯度种群(1800m和3900m)对光照和养分资源斑块性分布生境的响应。研究结果显示：与资源的空间同质性处理(I) 和(II) 相比, 资源的空间异质性处理(III) 和(IV) 两个种群野草莓的近端、远端和整个克隆片段的生物量和分株数均获得显著增加。经历低光高养近端分株与经历高光低养的远段分株相连时，相比与低光高养的同质生境，来自两个海拔的种群分配更多的生物量到根；经历高光低养近端分株与经历低光高养远端分株相连时，相比于高光低养的同质生境，来自两个海拔的种群分配更少的生物量到根，类似的生物量分配格局在远端分株也被观察到。相比于高光低养同质性生境，当与低光高养远端分株相连时经历高光低养近端分株有更大的叶面积；相比于高光低养同质性生境，当与低光高养近端分株相连时经历高光低养远端分株有更大叶面积。实验结果表明, 资源交互斑块性生境中野草莓发生了克隆内分工。通过克隆内分工, 克隆植物能有效的利用异质性分布的资源, 缓解资源交互斑块性分布对克隆植物生长的不利影响。 以匍匐茎克隆植物蛇莓(Duchesnea indica)为对象, 研究其在高光照低水分斑块和低光照高水分斑块组成的资源交互斑块性生境中的克隆内分工。结果显示，当生长于高光照低水分(HL)条件下近端分株(basal ramets)与生长于低光照高水分(LH)条件下的远端分株(apical ramets)之间的匍匐茎连接时，近端分株根冠比显著下降，而远端分株根冠比显著增加，近端分株叶面积和远端分株总根长显著增加；当与低光照高水分条件下的远端分株相连时，近端分株叶片光合速率和叶绿素含量也相应增加。此外，克隆分株间资源交互传输显著提高蛇莓的生长表现（生物量和分株数）。因此，在光、水资源交互斑块性环境中克隆植物蛇莓分株在生物量分配、资源获取器官形态和生理特性方面发生了环境诱导的功能特化。这种对局部丰富资源的趋富特化在一定的程度上增强了克隆分株对资源的吸收利用能力，克隆内资源共享有助于缓解资源交互性斑块生境对克隆植物生长的不利影响，有效地提高克隆植物在其生境中存活与定居能力。 一个盆栽实验被采用以便调查克隆整合对经受局部沙埋的根状茎克隆植物沙生苔草(Carex praeclara)的影响，结果显示随着沙埋深度的增加，切断分株间的根状茎连接将显著降低经受沙埋处理分株的存活。当克隆植物经历局部沙埋时，切断分株间根状茎连接对其克隆生长（生物量、分株数和叶片数量）有显著负影响。耗-益(cost-benefit)分析显示，当与经历沙埋处理的远端分株相连时，近端分株的生长表现没有遭受任何负面影响。与经历沙埋处理远端分株相连时，近端分株的光合能力随沙埋深度的增加而增加。分株间的源-汇反馈调节机制所导致的补偿性反应减缓了局部沙埋对克隆植物生长的负效应。因此，克隆整合有助于提高经历局部沙埋克隆植物的存活，克隆植物在沙化地区植被恢复与重建方面具有重要意义。 克隆植物分株间的匍匐茎或根状茎连接不仅可以传输水分、矿质养分、光合产物，而且还可以传输信号物质。以根状茎克隆植物黑褐苔草(Carex alrofusca)为对象，采用盆栽实验研究外源茉莉酸诱导克隆片段相连分株间信号物质传导。结果显示，相比中龄和老龄分株，幼年分株对1mM茉莉酸诱导有显著反应。茉莉酸引起幼年分株叶片浓缩单宁含量显著增加，同时其叶片可溶性碳水化合物和氮含量降低。茉莉酸诱导后，幼年分株被昆虫咬食叶面积比率显著下降。因此匍匐茎或根状茎传也是克隆植物分株间信号物质传导重要通道，克隆植物通过分株间的风险扩散策略增强了对幼嫩植物组织器官的保护，这对克隆植物的存活或生长具有重要意义。

干旱胁迫下草莓水分调控及光合特性研究

以盆栽草莓(Fragaria×ananassa)为材料研究了水分胁迫下克隆植物草莓母株和子株间的水分调控机制及其与碳同化、光系统II激发能分配的关系。实验材料分为匍匐茎连接和剪断两个大组，进行两步实验。第一步实验，对连接组和剪断组的所有母株控水，子株充分供水；4天后进入第二步实验，把连接组分为两小组，对其中一组充分供水子株开始控水，另一组保持不变。结果表明，土壤干旱引起母株叶片失水，并使其净光合速率和气孔导度显著降低。但是连接组中供水良好的子株能有效缓解缺水母株的水分胁迫。当供水良好的子株也开始受到干旱处理的时候，则会加剧与之相连母株的水分胁迫。受胁迫母株可以通过加强渗透调节能力和降低水势从相连子株获取水分。虽然土壤干旱会造成受胁迫母株叶片脱落酸（abscisic acid, ABA）含量的大幅度增加，但是与之相连子株的叶片ABA含量并没有增加；并且气孔导度与ABA变化趋势一致。因此，我们认为：(1)草莓母株和子株间的水分运输是由二者的水势差驱动的；（2）ABA不会通过匍匐茎在母株和子株间传递并影响相邻子株气孔导度；（3）在水分异质性较大情况下，生理整合可明显提高克隆系统的碳同化能力和光系统II激发能利用效率。 同时研究了水分胁迫对草莓叶片叶绿素荧光诱导动力学参数Fm的影响。结果表明，在水分胁迫初期, 活体草莓叶片失水萎缩、叶面积和叶片厚度减小，单位叶面积的叶绿素含量升高，此时叶绿素荧光动力学参数Fm上升；当水分胁迫进一步加剧，单位叶面积的叶绿素含量开始下降，但Fm没有随之下降。离体叶片测定则没有出现Fm上升这一过程，Fm随着单位叶面积叶绿素含量的下降而下降。叶片叠加实验证明，增加叶片厚度也可以使Fm上升。综上我们认为在干旱胁迫进程中，活体草莓叶片的荧光动力学参数Fm出现上升是由单位面积叶绿素含量和叶片结构的变化共同决定的。

Transplantable neural progenitor populations derived from Rhesus monkey embryonic stem cells

Cell-based therapies using embryonic stem cells (ESCs) in the treatment of neural disease will require the generation of homogenous donor neural progenitor (NP) populations. Here we describe an efficient culture system containing hepatocyte growth factor (HGF) and G5 supplement for the production of highly enriched (88.3% +/- 8.1%)populations of NPs from rhesus monkey ESCs. Additional purification resulted in NP preparations that were 98% nestin positive. Moreover, NPs, as monolayers or neurospheres, could be maintained for prolonged periods of time in media containing HGF+G5 or G5 alone. In vitro differentiation and in vivo transplantation assays showed that NPs could differentiate into neurons, astrocytes, and oligodendrocytes. The kinds and quantities of differentiated cells derived from NPs were closely correlated with their niches in vivo. Glial differentiation was predominant in periventricular areas, whereas cells migrating into the cortex were mostly neurons. Cell counts showed that 2 months after transplantation, approximately 25% of transplanted NPs survived and 65% - 80% of the surviving transplanted cells migrated along the ventricular wall or in a radial fashion. Subcloning demonstrated that several clonal lines derived from NPs expressed nestin and differentiated into three neural lineages in vitro and in rat brains in vivo. In contrast, some subcloned lines showed restricted differentiation both in vitro and in vivo in rat brains. These observations set the stage for obtaining highly enriched NPs and evaluating the efficacy of NP-based transplantation therapy in the nonhuman primate and will provide a platform for probing the molecular mechanisms that control neural induction.

First description of a novel Weissella species as an opportunistic pathogen for rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum) in China

Six strains of Gram-positive, catalase-negative, non-motile, irregular short rod-shaped Weissella bacteria, with width and length of 0.5-0.6 and 1.2-2.7 mu m were isolated from diseased rainbow trout Oncorhynchus mykiss (Walbaum) in winter of 2007 at a commercial fishery in Jingmen, Hubei province, China. The diseased rainbow trout exhibited hemorrhage in eyes, anal region, intestine and abdomen wall, petechia of liver, some fish with hydrocele in stomach. Six isolates had identical biochemical reactions, phylogenetic analysis of 16S rDNA sequences, amplified ribosomal DNA restriction analysis (ARDRA), enzymatic profile analysis and antimicrobial susceptibility results, indicating as a single clonal outbreak. But all were different from any other validated twelve Weissella species in the term of physiological and biochemical characters. It is indicated that isolates are phylogenetically closer to Weissella halotolerans, Weissella viridescens and Weissella minor on 16S rDNA phylogenetic analysis result, than to W halotolerans and W viridescens on the result of ARDRA study and enzymatic profile analysis. Antimicrobial susceptibility testing was used to scan effective drugs for the therapy of this disease. Experimental infection assays with one isolate were conducted and pathogenicity (by intraperitoneal injection) was demonstrated in rainbow trout O. mykiss (Walbaum) and crucian carp (Carassius auratus gibelio) fingerlings. Because no Weissella was detected in fish feedstuffs and pond water, the source of this pathogen remains unknown, and Weissella isolates were regarded as an opportunistic pathogen for rainbow trout. This is the first report of Weissella strains which can cause disease of cultured fish in the world. (C) 2009 Elsevier B.V. All rights reserved.

Reproduction mode of an artificial allotetraploid carp (Pisces; Cyprinidae)

Mature eggs of allotetraploid carp were activated by inactive sperm or crossed with normal sperms of common carp (Cyprinus carpio), crucian carp (Carassius auratus), Chinese blunt snout bream (Megalobrama amblycephala), Hemiculter leucisculus and Pseudorasbora parva. Chromosome counts showed that all offspring of these crosses presented a mode number of 200 chromosomes (4n = 200), and their morphological traits are much like maternal. Microsatelite marker and RAPD patterns between allotetraploid maternal and its offspring, reproduced from different paternal species, were identical. Cytological, morphological and molecular evidences suggested that allotetraploid carp female nucleus would not fuse with any male nucleus and its reproduction mode might be gynogenesis and therefore their offspring are retaining their tetraploidy and give origin to clonal individuals.

Genetic diversity among different clones of the gynogenetic silver crucian carp, Carassius auratus gibelio, revealed by transferrin and isozyme markers

Genetic diversity among four clones (A, D, E, F) of gynogenetic silver crucian carp was studied using transferrin and isozymes in the blood as markers. Of the five proteins investigated, three (transferrin, esterase and superoxide dismutase) indicated polymorphism and eight polymorphic loci were detected. These loci were probably encoded by codominant alleles and their inheritance patterns were analyzed. Intraclonal homogeneity and interclonal heterogeneity were observed in these clones, which allowed us to infer the clonal nature and evolutionary relationship between them. Clonal diversity in this population of silver crucian carp in China was also compared with data reported from gynogenetic crucian carp in Germany.

克隆植物东方草莓对异质生境的适应对策

克隆植物被认为比非克隆植物更宜于利用异质性环境。在复杂的空间异质环境中，克隆植物可能形成了各种有效利用环境异质性的适应对策。对于克隆植物适应机制的研究，前人已做了大量的工作，特别是从形态和生物量分配等方面对简单异质生境下克隆植物的克隆整合和克隆分工进行了详细的研究。本研究以分布广泛的克隆植物东方草莓（Fragaria orientalis）作为研究对象，应用野外调查和实验生态学方法，采用多对比度单资源模型和不同向双资源模型，从形态和生理生态的角度，研究复杂异质生境下克隆植物的整合和分工及其耗益问题，分析不同类型的生境对克隆植物整合和分工的修饰作用，进而探讨克隆植物对异质生境的适应策略。克隆构型和分株种群特征是植物克隆生长及其生态适应对策研究的基本内容。本文通过野外调查，研究在不同光照条件下东方草莓克隆构型、分株种群特征以及点分布格局。结果表明：东方草莓的克隆构型随光照发生相应的变化，低光照下其匍匐茎节间长和分枝角度均增大而分枝强度减小；随光照减弱，东方草莓分株种群的生物量、根冠比和分株种群密度显著降低；不同光照下东方草莓分株均以随机分布为主但不同尺度下有所差异，其分布格局强度依次为旷地<林缘<林下。结合克隆植物对资源的利用对策，探讨了克隆构型和分株种群特征以及分布格局随环境条件变化的生态适应意义。不同生境斑块条件下克隆植物可能采取不同的适应对策。采用盆栽实验，研究不同水分对比度下克隆整合及其生理生态特征，并对单向和交互资源中东方草莓的克隆整合做了对比研究。结果显示：高的水分对比度能够促进东方草莓的克隆整合，并能刺激相连分株增加光合作用，东方草莓体内的氧化—抗氧化系统也II随对比度做出相应的反应。耗-益分析表明胁迫分株的受益是以供给分株的损耗为代价的，但从克隆片段总体来说是受益的。单向资源中东方草莓生长的绝对值高于交互资源，但耗-益分析表明生长于交互资源下东方草莓的克隆整合获益大于生长于单向资源下东方草莓的克隆整合获益。长期生长于特定生境的克隆植物，在进化过程中其克隆整合和克隆分工在对资源异质性的适应策略方面可能有所侧重。采用盆栽实验对来自不同海拔梯度的东方草莓的克隆整合和克隆分工对异质资源的适应对策进行了研究。实验结果表明，来自高海拔的东方草莓可塑性较差。来自两个海拔的东方草莓对切断匍匐茎的表现有所差异，总体上切断匍匐茎对来自高海拔的东方草莓影响更大些。另外，来自高海拔的东方草莓表现出更高的克隆分工。IIIClonal plants are known to be more suitable for the habitats of heterogeneousresources than nonclonal plants, perhaps due to their well developed adaptivestrategies to environmental heterogeneity. Many studies have been done on theadaptive mechanisms of clonal plants, especially on the clonal integration anddivision of labor with morphology and biomass allocation under simpleheterogeneous habitats. Based on field surveys, laboratory experiments, multi-contrastunidirectional resource model and reciprocal resource model, Fragaria orientalis, aRosaceae stoloniferous herb that widely distributes in China, was used to study thisplant’s morphological and physiological responses to complicated heterogeneoushabitats in terms of its clonal integration, division of labor and cost-benefit, as well astheir modifications by different habitats, so as to better understand the adaptivestrategies of clonal plants under heterogeneous environments.Clonal architecture and ramet population characteristics are of the major concernin the studies on growth and adaptive strategies of clonal plants. Clonal architecture,ramet population characteristics and spatial point pattern of F. orientalis underdifferent light intensity were studied with field observations. The results showed that,clonal architecture changed with light availability: Internode-lengths and branchangels of stolons were larger while branch intensities were smaller under lower lightintensity than those under higher light intensity; Biomass of ramet population,root-shoot ratio and density of ramet population decreased significantly with reduce oflight intensity; Under all light intensities, spatial pattern of ramets was mainlyrandomly distributed but it changed with different scales, with pattern intensity as:open space < forest edge < understory. Adaptation significance of the clonal architecture, the ramet population characteristics and the spatial pattern changing withdifferent environments was discussed according to these results.Clonal plants may take different adaptive strategies under different patches. Withpot culture, clonal integration and physiological parameters of F. orientalis underdifferent water contrasts were studied, and clonal integration under unilateralresources and reciprocal resources were also compared. The results suggested that,high water contrast improve the clonal integration of F. orientalis and increase thephotosynthesis of connected ramets. Oxidative and antioxidative system of F.orientalis also responded with changing water contrasts. According to cost-benefitanalysis, the drought-stressed ramets obtained benefits from the connectedwell-watered ramets, and as a whole, the clonal fragment could also get benefits.Growth of F. orientalis in homogeneous resources was better than that inheterogeneous resources, but the whole plant got more benefit through clonalintegration in heterogeneous resources than in homogeneous resources.Pot culture experiments were also used to study the adaptive strategies inutilizing heterogeneous resources by the plant populations from different altitudes.The results showed that, F. orientalis from alpine zones were shorter and lessexpanded with poorer clonal plasticity than those from middle mountains. F.orientalis from two different altitudes showed different responses to stolon severing,and as a whole, stolon severing had more influence on F. orientalis from alpine zones.In addition, F. orientalis from alpine zones exhibited higher division of labor, whichsuggested that clonal plants from different habitats develop their own adaptivemechanisms in their clonal integration and division of labor in response toenvironmental heterogeneity.