181 resultados para Delta(9)-desaturase
Resumo:
囊瓣芹属Pternopetalum Franchet是伞形科Apiaceae/Umbelliferae芹亚科Apioideae芹族Apieae重要成员。全属包括约32个分类群(包括变种),分布于南朝鲜、日本、中国的西南部和邻近的喜马拉雅地区,中国西南部的横断山区是其多样性中心。典型的东亚特有格局和对东亚亚热带森林环境的偏爱是其东亚区系故有份子的特征。 基于19个标本馆标本材料、野外调查以及相应的实验证据,本博士论文从三个研究主题对囊瓣芹属展开了全面而系统的研究。一是通过标本观察和野外调查,利用标本管理系统BRAHMS和表型分析软件包DELTA系统,完成了囊瓣芹属的世界性分类修订;二是基于上述的分类方案,选择伞形科其它属的44个种作为参考性类群(Reference taxa),利用Winclada, NONA和MESQUITE软件包开展了分支系统学研究;三是基于坐标化的点分布数据,利用DIVA-GIS系统的生态位模型,进行潜在分布预测和生态地理分布特征的分析。研究的主要初步结论如下: 一、分类修订 根据对19个标本馆标本材料(包括85个模式采集)的考证,以及对云南、四川、贵州等地野外居群的观察,结合DELTA系统的表型分析,本研究确认囊瓣芹属包含14个种,提出了14个新异名,属下分为东亚囊瓣芹组Sect. I. Pteridophyllae H. Wolff和囊瓣芹组Sect. II. Pternopetalum H. Wolff两个组的分类方案。前者包括东亚囊瓣芹P. tanakae (Sav. & Franchet) Hand.-Mazz.、高山囊瓣芹P. subalpinum Hand.-Mazz.、洱源囊瓣芹P. molle (Franchet) Hand.-Mazz.等5个种;后者包括五匹青P. vulgare (Dunn) Hand.-Mazz.、囊瓣芹P. davidii Franchet和澜沧囊瓣芹P. delavayi (Franchet) Hand.-Mazz.等9个种。萼齿、花柱基、和花柱的形态是区别两个组比较好的形态学特征。叶的着生位置、最终末回裂片的形状(是否异形)、分裂回数以及伞形花序着生的位置和果棱表面的附属构造是种间识别有用的检索特征。 二、系统发育分析 根据如上的14个种的分类方案,另外选取了伞形科小芹属Sinocarum H. Wolff、丝瓣芹属Acronema Falc. ex Edgew.和鸭儿芹属Cryptotaenia L.等10个属共44种作为参考类群,基于63个广义形态学性状和58个种的形态学矩阵,利用最大简约法对囊瓣芹属进行了分支分析。结果表明,囊瓣芹属的14个种与日本特有单型的仙洞草Chamaele decumbens (Thunb.)Makino.形成一个单独分支,处于分支图的基部位置。表明囊瓣芹属与鸭儿芹属有较近的亲缘关系。长枝吸引可能是造成Chamaele Miq.与东亚囊瓣芹分支的非正常聚合的原因。囊瓣芹属可能是单系内群,但它与Chamaele Miq.属间关系需要进一步研究。属下形成以五匹青P. vulgare和东亚囊瓣芹P. tanakae为代表的两个主干演化线。分支进化(Cladogenesis)在两个主干演化线形成了形态和地理上对称分布的“种对”。根据形态特征的变异和地理分布,这些“种对”分为三种类型:1、形态上多变而地理上广布的类型,以东亚囊瓣芹P. tanakae和五匹青P. vulgare为代表;2、形态上稳定地理上狭域特有的类型,以薄叶囊瓣芹P. leptophyllum (Dunn)Hand.-Mazz. 和川鄂囊瓣芹P. rosthornii (Diels) Hand.-Mazz.为代表;3、形态上趋同而多变,地理分布上几乎完全重叠的类型,以洱源囊瓣芹P. molle和澜沧囊瓣芹P. delavayi为代表。 性状状态的分析显示,属下形态特征的趋异具有较强的同朔性。不等长的伞辐和花梗,以及囊状的花瓣基部三个形态学特征可以标识包括仙洞草在内的囊瓣芹分支。祖征状态的重建表明,东亚囊瓣芹分支相对保留了更多的祖征,是属下相对原始的类型;五匹青分支是后期生境需求的特化,适应潮湿和荫蔽环境的衍生类型。 三、生态地理分布 基于1128个坐标化的点分布数据和生态位模型,利用地理信息系统软件包DIVA-GIS对囊瓣芹属的物种多样性、现代地理分布、潜在分布进行了分析。结果表明,二郎山-峨眉山地区以及重庆金佛山及其临近地区是囊瓣芹属的两个主要的多样性中心。分布区内局部尺度上的异常性多样性(Diversity abnormalies)可能有两个来源:一是高的异质性生境条件下物种形成速率的差异;二是中国西南山地的“冰原岛峰效应”(Nunataks),比如峨眉山和金佛山,对属的早期演化线成员所起到的“避难所”(Refuge)的作用。 所预测的潜在分布范围与观察到的地理分布范围是一致的,说明对特化的气候忍耐性是限制囊瓣芹属物种地理分布的主要因素。温度和降水的季节性变化对囊瓣芹属代表中的地理分布限制作用比较大。亚热带-高山针阔常绿林是属下物种比较适宜的生境。属的地理分布可能形成于中新世以后,生态位的保守性是解释囊瓣芹属东亚本土就地分化和多样化的原因。属的分布范围的形成可能经历了一个早期南退西进的过程,后期分布范围变化可能主要是东西方向上的迁移和扩展。喜马拉雅—横断山—峨眉山/金佛山/神农架—日本、南朝鲜一线是囊瓣芹属多样化过程中分布范围东西延伸的重要通道。喜马拉雅—中国西南—日本朝鲜亚热带森林植被的完整性和连续性是囊瓣芹属演化和分布区形成的基本条件。
Resumo:
脂肪酸是生物体内普遍存在、具重要生理功能的物质,亦是重要的化工原料。研究脂肪酸生物合成及其调控,既是揭示生命活动基本规律的需要,又具巨大的经济价值。多形汉逊氏酵母(Hansenula polymorpha)是一种甲基嗜热酵母,能合成多聚不饱和脂肪酸,是研究脂肪酸生物合成的理想材料之一。为阐明多形汉逊氏酵母细胞中脂肪酸生物合成途径、关键步骤、调节机理,并利用此系统生产有用脂肪酸,我们开展了不饱和脂肪酸生物合成关键酶基因--△9-脂肪酸去饱和酶基因研究。 以P. angusta IFO 1475的P-OLE1基因为探针,Southern杂交分析,发现在亲缘关系很近的不同种类的甲基嗜热酵母如H. pofymorpha、Pichia angusta、P. pastoris、P. methanolica和Candida boMinii中Δ9-脂肪酸去饱和酶基因的结构多形性。 构建了H. polymorpha CBS 1976染色体Δ9-脂肪酸去饱和酶基因座位的限制性酶切图谱,进而分离了3.4 kb BamHI-XhoI基因片段并进行全序列分析,结果表明这个片段含1个与已克隆的酵母Δ59-脂肪酸去饱和酶基因高度同源的、由1353 bp组成的ORF。推导的H-OLE1多肽具脂肪酸去饱和酶的一些基本特征,如含2个结构域:1个位于N一端、含3个保守的组氨酸簇、具催化功能,另1个位于C-端、参与脱饱和反应中电子传递、类似细胞色素b5。将这个序列申报DDBJ,获得Accession number为:AB024576,推导的蛋白的氨基酸序列的Accession number为:BAA75902。 为验证H-OLE1基因的功能,建立了多形汉逊氏酵母DNA电穿孔实验系统,进行了遗传互补测验。发现完整的H-OLE1基因可互补缺乏Δ59-脂肪酸去饱和酶活性的多形汉逊氏酵母营养缺陷型fadl突变体,却不能互补相应的酿酒酵母olel突变体,而由酿酒酵母GAP表达框架和H-OLE1 ORF组成的嵌合基因可互补上述olel突变体。说明H-OLE1基因编码Δ9-脂肪酸去饱和酶,多形汉逊氏酵母的Δ9-脂肪酸去饱和酶和酿酒酵母的脂肪酸脱饱和系统相亲和,而H-OLE1基因的启动子在异源细胞中没有活性。 为研究H-OLE1基因的转录及其调节规律,通过一系列实验,首次找到了可在研究多形汉逊氏酵母基因表达时用作内标的GAP基因。Northern杂交发现,H-OLE1基因在细胞中以较低水平表达,产生1.5 kb的转录子;基因表达略受不饱和脂肪酸的抑制;在多形汉逊氏酵母HOLE1基因的转录调节中,Choi等在酿酒酵母OLE1基因中发现的脂肪酸调节元件FAR可能不是关键的。 利用基因敲除技术,通过转化H-OLE1∷S-LEU2线性DNA到多形汉逊氏酵母二倍体细胞(fadl/FADl)中,首次构建了多形汉逊氏酵母H-OLE1基因的破坏株。遗传学和分子生物学研究表明,破坏株细胞中线性DNA定位串联多拷贝整合到染色体中并置换了fadl突变部位。利用气相色谱分析了ΔH-OLE1破坏株、fadl-2突变株、野生型菌株及含H-OLE1基因转化子的细胞总脂肪酸,发现多形汉逊氏酵母细胞中除18:0→18:1(Δ9)→18:2(Δ9,12)→18:3(Δ9,12,15)这个脂肪酸去饱和主路外,还可能存在其它几个脱饱和反应与延长反应,如16:1(Δ9)→16:2(Δ9,12)→18:2(Δ11,14);16:1(Δ9)→18:1(Δ11)→18:2(Δ11,15)等。 近年维管组织分化研究进展迅速,取得大量可喜结果,也存在许多不足,如细胞分化调节机理,特别是激素诱导的分子机理研究比较薄弱。为建立研究维管组织分化的理想系统,研究嫁接体发育的激素调节机制,在Parkinson和Yeoman发明的离体茎段嫁接系统的基础上,研究了激素对嫁接体发育特别是维管组织分化的影响。 采用不同的嫁接方法,用试管苗对黄瓜离体茎段自体嫁接、亲和性的黄瓜/黑籽南瓜与不亲和性的黄瓜/绿豆离体茎段嫁接组合进行研究,建立了嫁接过程简单、污染率低的试管苗离体茎段嫁接系统。利用往培养基中添加或不加植物激素研究嫁接体发育,发现通过改变培养基中的植物激素,可使亲和的嫁接体难以形成贯通砧木和接穗的维管束桥,也可诱导非亲和性的嫁接体产生维管束桥。初步研究证明利用植物激素可以克服嫁接不亲和性,这一结果是嫁接基础理论研究的一个重要进展,对揭示嫁接亲和性机制具重要意义。由于黄瓜绿豆嫁接组合中,砧木绿豆是可以固氮的豆科植物,研究结果具有潜在的应用前景。 详细地研究了外源IAA和玉米素(ZT)对黄瓜自体嫁接系统中维管束桥形成时间和数目特别是贯通砧木和接穗的管状分子数的影响。当砧木和接穗培养基中都没有添加植物激素时,嫁接接合部难以产生维管束桥,也难以产生贯通的管状分子。当培养基中添加植物激素时,维管束桥数和贯通的管状分子数随激素浓度和种类的不同而不同。本实验的最佳激素条件是:在接穗培养基中加IAA 1.0 mg/L和ZT 0.25 mg/L,在砧木培养基中加ZT 0.25 mg/L。研究表明在试管苗离体茎段自体嫁接系统中,外源激素是嫁接成功的必要条件。试管苗离体茎段嫁接系统是一个理想的研究植物维管组织分化的新系统。 通过对嫁接体发育期接合部及嫁接体各部分IAA、玉米素及玉米素核苷(Z+ZR)的ELISA分析,发现嫁接接合部维管束的再生受IAA和Z+ZR含量的共同调节;连接接穗和砧木维管束桥的分化比维管束的网联要求更高的IAA水平及LAA(Z+ZR)比率。 上述结果为利用嫁接系统研究维管组织分化机理奠定了基础,使进一步研究嫁接体发育的激素调节机理成为可能。
Resumo:
全球变化背景下人类生存环境及社会经济的可持续发展要求,使得水循环和碳循环成为科学研究的关注点。湿地与森林、海洋并称为全球三大生态系统,与生态平衡、人类生存和经济社会可持续发展息息相关,特别是湿地的碳汇功能使得其在全球碳循环中具有重要作用。我国湿地面积占亚洲第一位,世界第四位,占世界湿地面积的11.9% 。但是,与森林、草地与农田等生态系统相比,湿地水碳循环控制机制研究的甚少,制约着湿地生态系统的水碳管理。 本论文基于2005~2007 年盘锦芦苇湿地生态系统野外观测站的涡度相关系统的水碳通量和气象环境因子的连续观测数据,结合芦苇湿地生态系统的生物学调查资料,较系统地分析了芦苇湿地生态系统水汽通量和碳通量的动态特征,探讨了不同时间尺度芦苇湿地生态系统水汽通量和碳通量的环境控制机制。主要结论如下: (1)芦苇湿地生态系统蒸散的日、季变化显著。2005~2007 年盘锦芦苇湿地生态系统的年蒸散量分别为432、480 和445 mm。非生长季(11 月~次年4 月)对全年蒸散量的贡献约13~16%,表明在湿地蒸散年总量的估算中不能忽略非生长季的贡献。 (2)关于动力作用和热力作用对芦苇湿地蒸散的贡献表明,能量是驱动芦苇湿地蒸散的重要因素,在小时至月尺度上均起着主导作用;时间尺度越长,能量因子对蒸散变异的解释率越大。仅温度就能解释蒸散月总量变异的95%左右。但是,随着时间尺度的降低,水分条件如饱和水汽压差、相对湿度,对芦苇湿地蒸散的作用逐渐显现。降雨和蒸散的变化虽然没有统计上的相关性,但短时段的降雨可能导致雨后蒸散增强,而持续多天的阴雨天气却能导致蒸散量连续下降。 (3)基于芦苇湿地生态系统作物系数(kc)具有显著日间变异的事实,发展了耦合气温、相对湿度和净辐射影响的芦苇湿地日作物系数模型,弥补了国际粮农组织建议的蒸发散估算模型FAO56 缺乏适宜湿地作物系数的不足。 (4)芦苇湿地生态系统呼吸呈单峰型季节变化,2005~2007 年生态系统呼吸的年总量分别为834、894 和872 g C m-2 yr-1,非生长季芦苇湿地的生态系统呼吸碳排放量为102~136 g C m-2 season-1,占全年生态系统呼吸总量的12~16%。这说明,非生长季湿地生态系统的碳排放通量不可忽视。温度是小时至月尺度的生态系统呼吸控制因子;同时,生物因素也对芦苇湿地生态系统呼吸有显著影响。生态系统呼吸对温度的响应呈指数函数关系,二者间的响应受土壤水分的影响。当表层土壤含水量(5 cm) 为20~25%时,芦苇湿地生态系统呼吸的潜力(Reco,10)最大。生态系统呼吸的日值与地上生物量、叶面积指数呈对数正相关,而与冠层高度呈显著二次曲线关系。生态系统呼吸的年际差异并不是由温度变化引起,而与植被生长状况密切相关。 (5)芦苇湿地生态系统的净碳交换季节变化明显,变化范围在-12.9~4.2 g C m-2 day-1 之间。一般在5~9 月表现为大气CO2 的汇,其余月份为碳源。其中,净碳吸收最大的月份为6、7 月,而净碳排放最大的月份为4、10 月。2005~2007 年的年碳收支分别为-55、-230 和-53 g C m-2 yr-1,呈碳汇。 (6)不同时间尺度的净碳交换控制因子不同。小时尺度上,影响芦苇湿地生态系统净碳交换的环境因子主要是光合有效辐射(PAR) 。芦苇湿地生态系统光合作用的光响应参数(α、Amax 和Reco)随温度指数上升,而与叶面积指数呈线性正相关。光响应参数的这种显著季节波动表明,在生态系统碳循环模型中不应该将生态系统的光合作用参数视为常数,应该考虑采用光响应参数与环境和生物因子间的定量关系来反映光合作用光响应参数动态。日尺度上,温度是芦苇湿地碳交换的主要控制因子,湿地净碳交换在15℃左右由正值变为负值,芦苇湿地由碳源变为碳汇。除温度外,饱和水汽压差对日尺度净碳交换波动也有影响,二者呈二次曲线关系(U 型),当饱和水汽压差在0.8 kPa 附近时,芦苇湿地净碳吸收达到最大。月尺度上,影响芦苇湿地净碳交换的主要环境因子依然是温度,二者间表现出“非对称响应”特征。 (7)对芦苇湿地碳交换各组分间的关系分析表明,芦苇湿地生态系统呼吸和净碳交换均受总光合生产力的显著影响,即通过光合作用产物来源控制。