我国重要成煤植物的解剖学研究

本研究工作在研究华夏植物区重要成煤植物的解剖学特征的基础上，重点讨论了华夏植物区科达植物的地质地理分布特征以及科达植物的起源和演化问题，并根据煤巾植物残体研究成果，讨论了我国不同地质时代几种特殊煤的成因问题，把古植物学研究与国民经济的发展联系起来。 本研究工作的主要成果概括如下： 1 华夏植物区的科达植物主要分布于华北植物地理区，其起源时间可能与欧美植物区的科达植物一样早，但其繁盛期却比欧美植物区的要晚、而且其生存的历程要长. 2 华夏植物区的科达植物除了Mesoxylon和Pennsylvanioxylon(=Cordaixylon)二个自然属外，还有第三个自然属存在，即Shanxioxylon属。其茎和生殖器官的解剖构造与前二个属明显不同。 在茎的解剖构造上，Shanxioxylon介于Mesoxylon和Pennsylvanioxylon之间，但在生殖器官的构造上Shanxioxylon显然要比后二者进化。 3 山西太原西山煤田早二叠世早期太原组上部7号煤层煤核中的一种观音座莲目生殖器官一山西虫囊蕨（新种）Scolecopteris shanxiensis sp．nov.是华夏植物区目前发现的第二种具解剖构造的晚古生代观音座莲目生殖器官化石，与虫囊蕨属已有的29个具解剖构造的种相比，本新种具有较进化特征。 4 产于华南晚二叠世的举世闻名的“乐平煤”巾的“树皮体”组分不是来源于鳞木类周皮或辉木类小根皮层，而可能是来源于一种裸子植物的根的木栓组织，这种根很有可能是大羽羊齿类的根一刺根茎。 5 我国北方侏罗纪煤中，主要由银杏类植物形成的煤具有形成石油的很大潜力，而主要由松杉类或苏铁类植物形成的煤形成石油的希望不大。 6 我国云南晚第三纪特殊煤种一浅色褐煤（白泡煤）的主要成煤植物不是泥炭藓植物，而是草本被子植物。

八角目植物分类学研究

根据对18个国家和地区120个标本馆收藏的15，ooo余份八角科和五昧予属植物标本的研究，结合野外调查、采集、引种和对生长发育的观察，配合形态学、解剖学、孢粉学．细胞学等方面的实验研究，参考植物地理学，古植物学等方面的资料对世界范围的八角科和五味子属作了分类学修订。 将八角科分为1属、2亚属（八角亚属内分2组，八角组内分2系,八角茴香亚属内含5个替代种群）34种3亚种和1变种，32个种、亚种或变种的名称被作为新异名;编排有属下分类检索表;描述了每个种的性状特征、物侯期，生态习性及其与近缘种的关系，绘出了分布图和形态线描图。 将五昧子属分为2组（五昧子组内分3系）12种，40个种、亚种或变种的名称被作为新异名;编排有分类检索表;描述了每个种的性状特征，物侯期，生态习性和经济用途，绘出了形态线描图。 在现存被子植物木本多心皮类中，通过比较和分析，提出：八角目与木兰目的关系密切，八角目比木兰目进化;在八角目中，八角科比五味子科原始;在五味子科中，五味子属比南五味子属进化。 根据分类学证据，结合古植物学、古气候学和古地理学资荆，分析和推论了八角科的起源时间与地点，说明了它的迁移与扩散途径，分布中心，多样化中心和分布类型，解释了现代分布格局形成的原因。

胡萝卜素β-和ε-环化酶及辣椒红/辣椒玉红合酶基因的分离及特性研究

利用3’和5' RACE、Uneven PCR等技术成功地从胡萝卜肉质根中分离了茄红素β-环化酶、茄红素ε．环化酶和辣椒红／辣椒玉红素合酶cDNA以及茄红素β一环化酶基因5’端上游的部分序列，并研究了它们在胡萝卜肉质根中的表达模式，对胡萝卜中类胡萝卜素代谢和积累的分子机制进行了探讨。 胡萝卜茄红素β--环化酶cDNA（DCLYC1）长2089bp，包含一个1515bp的开放阅读框架，所编码蛋白长505个氨基酸，其一级结构与番茄、烟草和辣椒等植物的茄红素β--环化酶高度同源。与农杆菌和夏噬孢欧文氏菌等微生物的茄红素环化酶相似性较差，但相互间有3个短小的同源区，且蛋白疏水模式也十分相似。茄红素β--环化酶在胡萝卜肉质根中的表达受品种和组织特异性的调控。在紫色的富含茄红素的“齐头红”胡萝卜肉质根中该基因的表达受到了强烈的抑制，相反，在橙色的富含β--和α--胡萝卜素的“CA201”胡萝卜肉质根中表达十分活跃。茄红素β--环化酶和八氢番茄红素合酶基因的表达在肉质根的韧皮部和木质部之间存在差异，在韧皮部中的表达强于木质部。类胡萝卜素生物合成基因的差异表达是造成不同胡萝卜品种和组织中积累的类胡萝卜素的种类和含量不同的原因。 对紫色品种和橙色品种的茄红素β--环化酶基因组DNA的PCR分析表明两者的基因组中均存在茄红素β一环化酶基因。为了探明茄红素β--环化酶基因在不同胡萝卜品种中差异表达的原因，利用Uneven pCR从胡萝卜基因组DNA中分离克隆了茄红素β--环化酶基因5’端上游部分序列。该DNA片段长1.7kb，3’端286bp区域与DCLYC1的5’端序列交叉重叠，在GenBank中没有找到相似的序列。在1294bp-1336bp位置串连着3个TATA盒，结构十分特殊，在TATA盒上游大约700bβ位置有2个CAAT盒。瞬间表达实验证明它具有启动子活性，可以指导GUS基因在胡萝卜肉质根、叶片和茎等组织中表达。然而，其表达模式却与茄红素B．环化酶基因的Northern杂交结果不同，主要在韧皮部和木质部交界的分生组织中表达，同时在紫色胡萝卜肉质根中其表达并没有受到抑制。这一片段可能还不是完整的胡萝卜茄红素β--环化酶基因启动子，缺少了调控基因进行品种和组织特异性表达的部分序列元件。因此，分离更长的胡萝卜茄红素环化酶基因5’端上游序列，将有助于揭示茄红素β一环化酶基因呈品种和组织特异性表达的分子机制。 所分离的胡萝卜辣椒红／辣椒玉红素合酶cDNA (DCCCS)长1744bp，包含一个长1476bp的开放阅读框架，所编码蛋白长492个氨基酸。与辣椒和柑桔CCS的氨基酸序列同源性分别为为76.6%和75.3%，与DCLYC1等其它植物茄红素β--环化酶的氨基酸序列同源性为63.9-67.4%。DCCCS的表达模式在两个不同颜色的品种之间十分相似，在肉质根韧皮部中强烈表达，而在木质部中表达明显受到了抑制。由于CCS与LYC-B高度同源，有人认为CCS可能具有茄红素环化酶活性，然而本研究结果表明，DCCCS虽然在紫色的齐头红胡萝卜肉质根韧皮部中强烈表达，却没有影响细胞中积累大量的茄红素，因此DCCCS即使具有茄红素环化酶作用，其活性也是极低的。 分离到的胡萝卜茄红素ε--环化酶cDNA片段(DCL YC-E)长1264bp，包含了完整的3’端，5’端尚不完整。按照引物LYCP1上的阅读框架进行翻译得到长385个氨基酸的肽链与莴苣、番茄和拟南芥LYC-E肽链相应区域的氨基酸序列高度同源，达80.5%以上，其中与莴苣茄红素ε--环化酶最为接近。与拟南芥茄红素ε--环化酶第448位基团和莴苣茄红素ε--环化酶第457位基团对应的氨基酸基团为H。这一基团是一个分子开关，决定茄红素ε--环化酶是催化茄红素的一端还是两端形成ε--环，因此，胡萝卜茄红素ε--环化酶可能与莴苣茄红素ε--环化酶具有相同的功能，即可以催化对称的线性茄红素的两端均形成ε--环，生成双ε--环胡萝卜素。DCLYC-E在胡萝卜肉质根中表达模式与DCLYCI不同，在紫色品种齐头红肉质根韧皮部中表达十分强烈，没有受到抑制，而且明显强于木质部;在橙色品种CA201中DCLYCE的表达模式与DCLYCI相似，韧皮部中表达强，而木质部中相对弱得多。DCL YC-E的表达模式在所测试品种间没有差异。在富含茄红素的齐头红胡萝卜肉质根中DCL YC-E强烈表达，可见它并没有将茄红素大量转化为双ε--环胡萝卜素，因此该酶的功能和活性有待进一步研究。

木根麦冬基因流动与居群遗传变异的时空动态研究

本报告对木根麦冬的生态、遗传与进化等方面进行了综合研究，分析了木根麦冬居群内个体育性变异与基因流的模式与强度，研究了木根麦冬居群遗传变异在时间与空间的动态变化过程，深入探讨了该物种的适应策略、自然选择与进化模式。同时对生物进化中的一些基本问题进行了尝试性探讨。 一、影响有性繁殖生物居群中交配与繁殖成功的行为、生态与遗传现象最终决定等位基因与基因型的相对频率及其在世代间的变化。植物的交配系统不仅决定了居群未来世代的基因型频率，而且还影响到植物居群的有效大小、基因流和选择等其它进化因素。我们利用等位酶多态性，采用似然性方法与计算机模拟为木根麦冬三个居群的种子确定父本。共有90.1%的种子可以在居群中找到唯一的最可能父本。在这些种子中，56.1%在0.95的显著水平上可以确定唯一亲本。并且还发现：1．个体自交越多，产生的种子就越多;2．个体提供 给自己的有效花粉比提供给别的植株的有效花粉多，3．只接受花粉而不提供花粉的植株产生的种子少;4．只接受花粉而不提供花粉的植株产生种子的机会也少，综合我们以前的研究结果，可以认为，木根麦冬的交配系统正在或已经发 生了转变，从以异交为主到以自交为主。 二、点模式分析的结果表明在所研究的三个居群中，木根麦冬个体都表现出相对随机的分布。空间自相关分析却发现开花个体在空间聚集分布，呈斑块状开花。这个结果也表明个体空间分布模式与开花状态没有直接关系，集团性开花可能是一个促进花粉传播的适应特征：开花个体的聚集可能对传粉者形成强有力的吸引。空间自相关分析表明木根麦冬居群中大多数等位基因都聚集成一定大小的斑块。基因的聚集突出的说明了木根麦冬居群内基因流动的状况，花粉与种子的传播受到限制。传粉能力弱的传粉者以及种子的近距离的散布使基因局限于一定的小范围内，从而形成基因斑块，而斑块的大小由传粉者的活动范围及种子的传播距离决定。 三、基因纯合导致有害的隐性基因或部分致死的基因表达，使纯合子适合度降低，因此纯合子频率在世代间的变化将是衡量近交衰退的一个较好的指标。木根麦冬中亲代居群的观察杂合度大大高于子代居群，这个结果表明大量的纯合子在从种子到成株的过程中被淘汰。大量的纯合子被淘汰可能时由于隐性致死或有害等位基因纯合的结果，自交以及有亲缘关系的个体之间交配使有害等位基因与致死等位基因纯合，从而使一个远交种中出现自交衰退，过量的纯合子被淘汰是自交衰退的直接后果。

苏铁研究与园林规划

首先回顾了以往苏铁研究，在此基础上，对苏铁的区系地理、苏铁中种皮形态、台湾苏铁的模式产地与海南苏铁的名实问题、从叶绿体DNA matK序列及应用Trn L(UAA)序列资料分析苏铁目系统发育关系等方面进行了深入的研究。 提出了我国西南及印度支那地区和澳大利亚及太平洋岛屿为现代苏铁两大分布中心，前者是苏铁科的演化中心，而后者是次生的分化中心。首次提出钉羊齿（Rhaphidopteris）可能是现代苏铁科近祖的观点。 首次系统研究了27种苏铁属植物中种皮的形态，据此把苏铁属种子分为苏铁型、台湾苏铁型、韦德苏铁型、拳叶苏铁型、斯曼苏铁型及粉种苏铁型等6个类型。对苏铁亚属中种皮纹饰的演化趋势以及其与种间亲缘关系进行了探讨。 对台湾苏铁（Cycas taiwaniana）的模式产地进行了深入的考证，认为其来自福建厦门一带的栽培植株，而非其他学者认为的广东汕头或台湾高雄。海南苏铁（C.hainanensis）应作为台湾苏铁的异名处理。 描述了苏铁科一新亚属奥苏铁亚属Subgen. Media，二新组台湾苏铁组Sect. Taiwanianae及韦德苏铁组Sect. Wadeanae。 分子研究表明托叶铁属（Stangeria）与波温铁属（Bowenia）并不构成一个单系类群;大泽米铁属（Macroz以mia）与非洲铁属（Encephalartos）关系最近，而与鳞叶铁属（Lepidozamia）稍远。 其次，在园林规划方面，对广东省江门市白水带风景区的森林植被进行深入的研究，在此基础上开展了白水带植物景观规划与植被改造规划。在跨越林学与园林两大学科方面做了开拓性的尝试，大气势、大手笔营造森林植物景观。以小班为单位进行规划，植被改造依据植物群落演替原理，模拟南亚热带季风常绿阔叶林，将种类贫乏、结构简单的人工林逐步改造为种类丰富、结构复杂的异龄复层混交林。首次以四季不同种类的花色变化的大范围森林景观来营造南亚热带平常并不明显的季相变化;而专类园的规划注意生态与景观的结合，从植物的生态学特性、群落学特性和景观要求出发进行配置，从而克服一般北京植物园注重品种收集，按分类系统或地理分布来布置而轻视植物生态习性与景观效果的通病。对现有的海金沙(Lygodium Japonicum)等层片或单优群落加以整理形成自然且景观优美的特色层片以及以江门的乡土植物与优秀外引植物营造独木成林、万雀迎宾、层峦叠嶂、孔雀开屏、仙鹤望天等景观的规划思想为国内首创;在国内首先提出规划建设热带雨林、冷色北京植物园、佛教北京植物园、国树国花园等专类园。 在白水带规划的同时，就江门市的人居环境进行了深入的调研。对国内城市生态环境建设普遍存在的一些倾向与问题进行了反思，在总结江门城市环境建设得失的基础上提出了营造可持续发展的人居环境七个方面的战略性意见。

中国晚泥盆世两种木本石松植物的研究

木本石松植物在晚古生代植物群中一直引人注目，它们是最早在中、晚泥盆世发展乔木和异孢习性的陆生维管植物谱系之一。在这篇报告中，中国两种晚泥盆世（距今约354-370百万年）的木本石松植物被详细地研究了。这两项研究增进了我们对泥盆纪木本石松植物的进化发育生物学的认识。 作者从中国西北部新疆准噶尔盆地上泥盆统的地层中描述了一个新种新疆鳞孢穗Lepidostrobus xinjiangensis sp.nov.，它为我们研究晚泥盆世石松植物的生殖分化和系统发育关系提供了新的认识。这个孢子叶球不同于任何草本石松植物的生殖器官，而与木本石松植物的生殖器官更为相似，它符合鳞孢穗属Lepidostrobus的鉴别性状。它的每个孢子叶由一个楔形的叶柄和一个三角形的叶片构成。孢子叶水平地着生在穗轴上，呈低角度的螺旋排列。叶柄具有侧翼和一个远轴面的脊，其远端延伸为一个上翻的叶片和一个下翻的踵，形成了一种盾状的外貌。孢子囊呈辐向加长、背腹扁的卵球形，具有顶端的纵向开裂。每个孢子囊基部纵向着生在叶柄的近轴面上。在孢子囊中发现了一个柱状的亚孢原组织垫。一个可能的叶舌出现在叶柄近轴面靠孢子囊远端。这个生殖器官是一个小孢子叶球，含石松孢Lycospora型孢子，具有粒状纹饰和赤道凸缘。基于这个鳞孢穗新种，木本石松植物从泥盆纪到石炭纪以来的生殖分化和演化式样在一个系统发育的框架中被讨论了。作者提出，木本石松植物由两性孢子叶球和单孢子叶球所代表的生殖策略到了晚泥盆世已经发展得相当完备，这暗示着系统发育上生有鳞孢穗孢子叶球的木本石松植物比过去所认为得起源要早。 作者重新调查了一个过去描述于中国湖北晚泥盆世（弗拉斯期）黄家磴组地层中的斜方薄皮木Leptophloeum thombicum的树干，并提出关于这个木本石松植物生长结构的新观点。这个树干保存为压扁的硅化化石，具有不均匀渗矿化的初生维管组织和螺旋排列的斜方形叶座。叶座特征符合晚泥盆世广泛分布的植物斜方薄皮木Leptophloeum rhombicum Dawson的鉴别性状。分类上，斜方薄皮木被归入薄皮木科Leptophloeaceae和广义水韭目Isoetales s.l.。这个树干在不同水平的解剖特征证明，斜方薄皮木的个体发育可能符合一种有限的生长方式。结合过去的资料和当前的生长结构分析，作者提出斜方薄皮木具有假单轴分枝的习性，而不是过去所认为的那样长着等二叉分枝的树冠。作者重新复原了这个植物的总体生长形态，它由一个根座式根状茎、一个主干和侧枝三类主要的生长结构单元构成。当这些结果组合了近期的系统发育工作后，它表明斜方薄皮木已经发育了与一些晚泥盆世法门期和石炭纪木本石松植物相似的生长结构，可能代表了早期水韭目植物祖先的生长结构类型之一。

陆地植物对环境变化的响应

陆地植物起源以后，地球上的环境发生了巨大的变化。大气CO2浓度自泥盆纪早期的2000-4OOOμml•mol_1下降至石炭一二叠纪的300μml•mol_1左右，02浓度在泥盆纪至石炭一二叠纪时期，由20-30μml•mol_1上升到70-80μml•mol_1，随后又下降到目前的水平。陆地植物登陆后，形态结构也发生了显著的改变，气生部分表而分化出了通气结构--气孔器和保护结构--角质层。泥盆纪首选标志植物刺镰蕨（Drelpanophycus spinaefrmis）在整个泥盆纪，广布全世界。刺镰蕨的气孔器类型一直存在两种观点，一种认为刺镰蕨的气孔器是平列型，即气孔器山两个保卫细胞和两个副卫细胞组成：另一观点认为刺镰蕨的气孔器为不规则型，即气孔器仅有两个保卫细胞构成，不具副卫细胞。我们借助于扫描电镜、石蜡制片技术和叶表皮离析法，细致地研究了现代石松（Lycopodium japonicum）叶的横切而、表皮及气孔器的内外表面结构，并同刺镰蕨的表皮和气孔器进行了对比。认为刺镰蕨的气孔器和所有的化石石松类及现代石松类的气孔器一样，均属于不规则型。从而解决了关于刺镰蕨气孔器类型的长期争论的关键性科学问题。 胡桃科青钱柳属植物起源于晚白垩世的环北太平洋沿岸，化石植物最早发现于北美古新世和早始新世的Motana,，Wyoming，North Dakota，north Colorado地区，欧亚地区仅出现在渐新世至上新世的Kazakhstan、Germany、Romnania、Russia、Japan、中国云南远谋和四川米易地区。我们将采于吉林省珲春组始新世的叶化石鉴定为一青钱柳相似种，该化石成为东亚地区出现最早的青钱柳属植物，这一发现也支持晚白垩至早第三纪时期环北太平洋两岸曾经相连的观点，青钱柳属在晚白垩由北美起源，在始新世经东亚向欧亚大陆扩散，由于环境变迁，第四纪以后，青钱柳属仪剩一种植物分布于中国的亚热带地区。文中还利用共存分析方法估测出始新世吉林省珲春地区属于暖温带至亚热带气候。 统万城遗址位于我国黄土高原向毛乌素沙漠过渡地带的北缘，属于暖温带森林草原向温带干草原、温带荒漠草原过渡的地区，同时又是东部季风区向西北干旱区过渡的生态环境敏感带。今天统万城地区的自然景观属于沙漠，仅存稀疏的次生灌丛和草本群落。但是，通过对统万城城墙内的孢粉和木材进行的综合研究表明，在约1600年前，当地为温带草原，在塬面或山丘上分布有侧柏林，沟谷、河岸边生长喜温湿的乔木，河流、湖泊、沼泽中水生植物繁盛，在丘间低洼处或盐碱土上分布有灌木和草本植物。当时该地区的年均温为7.8 ℃-9.3℃，最热月平均温度23.0℃-24.9℃，最冷月平均温度-12℃-5.6℃，年较差28.5℃-3 8.2℃，年降雨量403.4-550．Omm，最大月降雨量83.8-123.9mm，最少月降雨量4.4-12.2mm，当时气候比现在温暖湿润，年均温比现在高出0.2-0.7℃，年降雨量也高出60--lOOmm。而如此的历史景观今天已经向南迁移，侧柏林或森林草原退缩至延安以南地区。在此近1600年的时间里，毛乌素沙漠分布范围不断扩大，其南部边缘推进了约200 km，推测沙漠扩展的速率达到平均125m/a。

圆叶牵牛花青素代谢途径的基因型变异与花色变异的进化生物学研究

基因型变异和表型变异的相互关系问题是尚未解决的生物学基本问题之一，而解决这个问题的一个有效方法是研究基因组中功能相关基因的分子进化和表型效应的相互关系。在本研究中我们利用圆叶牵牛花青素代谢途径（该途径合成了与花色形成有关的色素）来研究表型变异和基因型变异的进化关系，希望探讨两个问题：1、代谢途径上基因多态性在不同位点的表现程度如何? 2、在中国种群中传粉者对花色有无选择? 在对第一个问题的研究中调查了中国圆叶牵牛花青素代谢途径部分结构基因和调控基因的多态性。所研究的结构基因为途径的第一个关键酶基因CHS-D基因和较下游的ANS基因、UF3GT基因，以及调控基因W位点。其次是在温室中进行人工自交以获得所研究基因的纯合体。在对第二个问题的研究中，首先调查了野外圆叶牵牛不同花色的传粉者和传粉几率，其次是分析有色花个体与白花个体中的遗传变异程度。目前的研究结果表明CHS-D位点有3个等位基因，其中在中国的西南部地区发现了1个新的、在已报道的7个等位基因以外的等位基因;较下游的结构酶基因ANS位点存在有5个等位基因（在中国新发现3个等位基因）;UF3GT位点目前只发现有2个已报道的等位基因。在中国的圆叶牵牛中，新发现调控基因W位点上一个有功能的等位基因Ipmyb2，它与已报道的等位基因Ipmyb1的差异主要存在于内含子部分，而与发生缺失（1个6bp的缺失和1个19bp的缺失）后无功能的等位基因ipmyb2（该基因造成白花）存在外显子部分的8个碱基的差异。野外传粉观察结果表明，白花个体与有色花个体受到传粉者介导的选择，传粉者偏爱有色花而歧视白花，而且与在美洲不同，在中国圆叶牵牛的主要授粉者为蛾类而不是蜂类，从野外观察统计的结果看蛾类的传粉效率要高于蜂类。以上结果表明：1）花青素代谢途径上酶基因的位点均有一定程度的多态，其中尤以ANS为最高;调控基因ipmyb2的核苷酸缺失造成该基因停止功能，使其纯合子的个体开白色花。2）授粉者所介导的花色表型选择确实在中国种群中发生，有可能进一步增加花色代谢途径上基因位点的遗传变异。

水生植物凤眼莲的种内基因型差异与入侵模式

原产于亚马逊河流域的水生植物凤眼莲（Eichhornia crassipes）在花部结构上有三种花型（L、M和S），故其配殖系统（mating system）为典型的三型花柱（tristyly）。但在入侵地区，它却常只有M和L两种花型，其中尤以M型占据绝对优势，使有性繁殖水平大为下降。为了解释凤眼莲在入侵过程中，花型频率为何发生变化以及该变化对其在入侵地的适应性进化上有何影响，作者在中国西南的两个居群中连续两年开展了野外生长和人工授粉实验，对比分析水面和泥地两类不同生境中M和L在克隆生长、生物量积累以及有性繁殖水平等方面的异同，并利用RAPD、 ISSR片段比较了具M型和L型花植物个体间的遗传变异水平。对三型花柱这一长期引人注目的遗传模式的分子位点也尝试了连锁片段的克隆和测序。 克隆生长的对比实验发现，在2004年，漂浮生长的M个体平均克隆分株数为25.37，L为21.20，前者显示较强的克隆生长能力（t＝2.252， P< 0.05）;2005年的实验再次证实M（每个个体19.83个分株）比L（每个个体15.53分株）表现出了显著较强的克隆优势（t＝2.631，P<0.001）。M较L多产生克隆约24%。 但在岸边泥地上固着生长时，2004年L个体平均克隆分株为16.20，M 为10.17个分株。L表现出了更强的克隆生长能力（t＝4.788，p<0.001），与漂浮生长状况下的情形恰恰相反，暗示M与L个体可能存在一定的生态位分化。这种分化可能是在入侵过程中形成的，也可能反映了原产地亚马孙流域旱涝交替造成的固着生长与漂浮生长交替发生的种内适应性。 生物量（干重）的对比分析发现，M个体在漂浮生长和固着生长的情况下都比L有着更高的生物量积累（漂浮生长实验：t＝6.173，p<0.005（2004年）;t＝6.99，p<0.001（2005年）。固着生长实验：t＝4.029，p<0.001）。生物量对凤眼莲的竞争和过冬有着一定的作用，因此较大的生物量积累可能是M个体在当地气候和环境中逐渐适应的一个结果。 有性繁殖的实验包括了实验个体的花序数与花朵数、自交与异交人工授粉的结实情况以及种子萌发率等方面的对比分析。结果表明，虽然M和L个体在花序数和花朵数上不存在显著差异，但是M个体在自交和异交的种子产量上比L略高，尤其是自交的种子产量，M显著高于L（M平均每个蒴果的自交种子产量为139.8，L为76.2）。以各100粒种子进行萌发实验，发现两花型之间在种子萌发率上不存在显著差异。对于M而言，其自交种子产量远大于异交种子产量 （139.8 vs. 93.3），且种子萌发率也略大于异交的种子萌发率（自交种子萌发率45.47％，异交种子萌发率 30.73％）。结合以上的实验结果，本文认为M基因型优势的形成可能与M个体与当地环境长期适应导致的生长与繁殖 上的优势有关。M的本地适应性是建立在特定的遗传背景上时，异交反而会破坏这种遗传组合，造成远交衰退。 对40个M和30个L个体进行20个RAPD引物和20个ISSR引物的遗传分析时发现，所有个体在RAPD表型上没有区别，但是在M中出现了3个ISSR表型，在L中出现了2个ISSR表型。本文还尝试利用RAPD技术扫描与三型花柱的遗传位点连锁的DNA片段。在146个RAPD随机引物中，初步发现两个候选片段，一个750bp，另一个2 000bp;已对它们进行了克隆、测序。 这些初步实验表明凤眼莲在我国的入侵可能伴随着基因型的差异表现和居群遗传分化，这种基因型的差异表现对该植物的成功入侵具有作用。其中，花型为M的个体的优势生长解释了该花型在中国分布区内的主导地位。推测该生长优势的遗传基础可能来源于基因组内较高的杂合子水平和在入侵地较长的适应历史，但最终结论尚有待进一步的实验证据。

河北中新世球果和果实及云南、浙江上新世化石木研究

本研究以河北围场县广发永化石点早中新世地层中的球果和果实、浙江宁海县杜岙化石点早上新世地层中的半矿化化石木、云南寻甸县金所和先锋化石点晚上新世地层中的丝炭和褐煤化木材为研究对象，对这三个化石点数百个植物大化石的形态或解剖结构进行了详细研究，鉴定出6个新的化石种，4个新记录种，7个未定种;其中2个化石属为我国新记录。根据其结构特征探讨这些化石类群与相关化石和现代植物的系统关系。并依据其现代亲缘种生长的生态和气候范围，对化石点沉积时期的植被和气候类型进行了推测。 果实中含有多种有价值的分类和系统发育的信息，对于种子植物的演化和系统发育研究具有重要的意义。在河北围场县发现大量保存较好的松科球果和姜科化石，为我们进一步研究松科植物和姜科植物解剖结构，以及探讨其系统演化提供难得的机会和直接的证据，同时为该化石地的植被演替和地层对比研究提供更多的植物学证据。对河北围场县广发永化石点球果和果实的形态研究，鉴定出三种松科球果化石种和一种姜科植物。分别为围场松（Pinus weichangensis sp. nov.）、围场云杉（Picea weichangensis sp. nov.）、围场铁杉（Tsuga weichangensis sp. nov.）以及化石Spirematospermum属未定种。其中围场云杉、围场铁杉球果在形态上与相应现代类群具有明显的差异，可能代表已灭绝的种类。Spirematospermum属未定种为一绝灭类型，是该属在我国的首次记录。这四种化石类群发现，反映早中新世化石该化石点气候与现代完全不同，为湿润的暖温带和亚热带气候。 浙江省在地质结构上位于东亚大陆边缘，是环太平洋岩浆活动带的重要组成部分。宁海县属于浙东南区属华南地层区，其第三纪地层嵊县群在该区分布广泛，其古植物研究仅限于孢粉和叶化石。本报告中首次对该层铜岭祝组的木化石进行了报道。对浙江宁海杜岙化石点早上新世地层中化石木样品的解剖研究，鉴定出三种木材类型，为史马库栎型木Quercus shimakurae、Liqumdambar cf. hisauchi和蔷薇科未定种。前者与现代栎属槲栎类、后者与枫香树属分别具有密切的亲缘关系，是我国首次报道栎属和枫香树属化石木。 云南现今复杂的地势地貌，独特的气候，丰富的植物种类和多样的植被类型是经历了长达数百万年的地质构造运动和自然环境演变的结果。第三纪时期由于大陆板块运动导致印度板块与亚洲板块的对接和碰撞，其地壳构造运动异常活跃。其第三系陆相地层广泛分布于古生代褶皱区的200多个互不相连的中、小型盆地及中、新生代断陷和拗陷型山间盆地中，并蕴涵了丰富的植物化石，为我们研究植被和植物演化提供了众多的证据。本次研究基于云南中部寻甸县金所煤矿和先锋煤矿的大量褐煤化和丝炭化材料，为进一步恢复云南晚第三纪气候和植被提供更多的依据，尤其是丝炭材料保存了木材精细而真实的结构，为木材准确鉴定和演化提供了可靠的依据。根据对云南金所和先锋化石点晚上新世沉积中褐煤化材料和丝炭样品解剖结构的研究，鉴定出8种化石木，包括2种裸子植物，5种双子叶植物和1种单子叶植物;分属5科7属。化石类群包括松属（Pinus）五针松组未定种Section Cembra sp.、云杉属未定种Picea sp、寻甸含笑Michelia xundianensis sp. nov.、多角含笑 Michelia angulata sp. nov.、Lithocarpoxylon cf. radiporosum、Castanoradix sp.、寻甸珍珠花Lyonia xundianensis sp. nov.、竹亚科未定种Bambusoideae sp。根据现今这些化石对应类群的生长和分布的气候区域，沉积时期的气候与现代气候较为接近。

栽培牡丹起源研究

牡丹在中国被称作“花中之王”。我国不仅是全部野生牡丹的原产地，也是栽培牡丹最早的驯化地。野生牡丹共有8个种，分布于云南、四川、湖北、甘肃、陕西、山西、安徽、河南和西藏等9省区，因其具有很大的观赏和药用价值，而在中国和世界温带地区广泛栽培。本研究利用形态特征和4个核基因片段（三个Adh 基因和GPAT基因片断）的核苷酸序列变异对牡丹组的种间系统发育关系进行了分析，并对我国栽培牡丹四个品种群的101个代表品种的可能祖先进行了形态学鉴定和分子诊断标记研究。在此基础上，利用核编码叶绿体表达的GPAT基因的（大内含子）部分序列和叶绿体基因组的trnS – trnG 和 rpS16 – trnQ两个基因间隔区的DNA序列变异重建了栽培牡丹37个代表品种和26个野生居群间的谱系关系。结果表明：（1）GPAT基因树是迄今得到的分辨率最好，并具有很高自展值支持的牡丹组种间系统发育关系树;（2）GPAT基因树和形态学证据一致支持银屏牡丹（P. suffruticosa ssp. yinpingmudan）, 凤丹（P. ostii）, 紫斑牡丹（P. rockii）, 卵叶牡丹（P. qiui）, 和矮牡丹 （P. jishanensis） 参与了栽培牡丹的起源;（3）叶绿体DNA单倍型网络树（network）进一步证实上述5个祖先类群的4个（矮牡丹除外）可能参与了栽培牡丹的母系起源。37个品种的GPAT基因谱系和叶绿体DNA单倍型网络树一致表明银屏牡丹是栽培牡丹最主要的祖先，其次是紫斑牡丹、凤丹、和卵叶牡丹;（4）我们的分子证据不支持形态学证据关于矮牡丹是栽培牡丹最主要的野生祖先的推测;（5）形态学和分子诊断标记证据表明，101个品种中有65.35 % 的品种具有两个以上野生种的特征，18.81 % 品种同时具有 Eco R I (+) 和 InDel51(+)物种特异分子标记。对37个品种的GPAT基因谱系和叶绿体DNA谱系比较发现，其中35个可能是杂种起源。另外，对7个古代牡丹品种（据文献记载）的GPAT基因的不同克隆类型进行测序和谱系分析，结果表明其中4 个为杂种起源。上述证据充分表明杂交和（或）渗入杂交在牡栽培牡丹的起源和进化中发挥了重要作用。根据本研究的结果，结合现有的形态学数据、考古记录，以及有关牡丹栽培和驯化历史的记载，我们对栽培牡丹的起源和驯化历史总结如下。牡丹的栽培迄今有1,600 – 2,000年，栽培牡丹最迟起源于1，500年前。最初通过驯化和对突变的选择获得原始品种。由于牡丹品种可以通过无性和（或）有性方式进行繁殖，其后新的品种通过如下方式产生：（1）对突变的选择，（2）对栽培类型和野生种之间或栽培类型之间杂交和（或）渗入杂交产生的实生苗的选择。由于绝大部分（如果不是全部）早期的原始品种已绝灭，现有栽培牡丹是起源于各种人工和自然进化力共同作用的结果，其中包括多次驯化、人工选择、突变、杂交和渗入杂交等。据作者所知，栽培牡丹的这种 ‘compilospecies’ 起源和驯化模式是目前已研究过的主要栽培作物中未见报道的。 因此，本研究不仅为栽培牡丹的多系起源和驯化历史提供了可信的分子证据，同时也为利用单拷贝基因的内含子序列构建栽培作物及其近缘野生祖先间的种系发生关系提供了成功的例子。另外，本研究也为同时利用核和叶绿体基因组的非编码DNA序列研究杂交在栽培作物的起源和进化的中作用提供了成功的例子。

根据特有植物的分布探讨中国冰期避难所

第三纪晚期和第四纪全球变冷对植物类群现在的分布式样有着重要的影响。植物特有现象出现的地区或中心一般都和一些适宜植物生存的避难所相联系，在这些避难所，众多植物类群得以保存、同时不断多样化形成新的类群。尽管中国区系中包括了丰富的特有类群，对特有类群丰富的地区也开展了一些初步的研究，但迄今我们对中国特有地区的数量、具体位置及其地理式样的了解仍然有限，对特有现象形成的原因更是所知甚少。为此，本研究通过选择555种中国特有植物类群（包括种、亚种和变种）为代表，对中国维管植物的特有中心及其地理式样进行了研究，并在此基础上探究了中国的冰期避难所。我们首先将这些特有类群的分布描绘在1  1纬度/经度的方格里，计算了特有现象的两个基本参数：总特有和加权特有，将那些特有参数值在前5%的单元确定为特有中心。 为了进一步了解中国的特有中心主要是植物的保存地（“植物博物馆”）还是植物新类群发生和物种形成（“植物摇篮”）的场所，或二者兼而有之，我们又根据化石证据、分子和形态系统树，以及生物地理等一系列数据，把555个特有类群分为古特有和新特有两个级别，探讨了这两个特有级别各自的分布式样。结果显示，具有特有现象的地区有20个，这些地区位于华中和华南，大致对应于这些地区的山系。特有中心主要位于青藏高原的东部（横断山和大雪山）、云贵高原、华中山脉、南岭山脉和东南山脉;海南和台湾也具有很多特有种。通过特有种所在的地区界定冰期避难所与第四纪植被重建的结果在很大程度上相一致，后者显示在这些地区在冰期有泛温带和亚热带森林出现。因此，山脉地区可能通过复杂的地形和更新世极端气候条件的局域缓冲为这些特有类群提供稳定生存的生境;这既保存了这些孑遗类群（“植物博物馆”），又使得新的类群得以不断出现（“植物摇篮”）。 中国特有中心既包含孑遗的类群（古特有）也包含近期新形成的类群（新特有）。然而，它们的分布和密度却非常不同，这可能与这些地区的地质分化和构造历史有关。尤其值得注意的是，青藏高原东部边缘是中国最重要的“进化前沿”，这可能与晚第三纪青藏高原的不断隆升有关。相反，在第三纪多数时候，华中和华南（除了海南和台湾）在地质构造上的相对稳定，使得孑遗植物谱系得以最大程度地保存。两种特有级别在全国水平上的比例（古特有为39.1%，新特有为60.9%）说明，尽管不同地区间存在一定的差异，但华中和华南既是晚第三纪和第四纪全球变冷后植物得以保存的避难所，也是植物分化和新类群形成的重要中心。 这些研究结果对特有植物、尤其对具有不同保护要求的孑遗类群和新类群的保护有着重要意义。我们可以针对富有古特有的地区以及有更多新类群产生的“植物摇篮”制定不同的保护策略和措施。

新疆（吐鲁番）若干重要遗址植物考古学研究

植物考古学（Archaeobotany）是植物学与考古学的交叉生长点，主要借助植物学的研究理念和方法来研究与先民相生相伴的植物遗存，探讨古代先民的生活方式，解释人类文明的发展过程。新疆的许多重要遗址处于环境干燥的荒漠戈壁地区。大量植物遗存在特殊的气候环境中保存完好，为我们考证当地先民对植物的认识和利用历程提供了宝贵的材料。 本研究对对吐鲁番洋海墓地以及和田山普拉墓地出土的部份植物遗存进行了细致深入的研究。研究内容主要如下： 1）对吐鲁番洋海墓地出土的2300年前的葡萄藤进行了解剖学验证，并证明了该葡萄藤应属于栽培葡萄（Vitis vinifera L.）。研究结果改写了农学及史学界传统认为我国葡萄栽培始于张骞出使西域之后的说法，并将我国最早栽培葡萄的时间向前提了200年左右。 2）对吐鲁番洋海墓地出土的大量刺山柑（Capparis spinosa L.）种子进行了形态学及解剖学研究。刺山柑种子与大麻果实、小枝条及破碎的叶片贮存于陶罐中，二者均有药用价值。根据物以类聚的原则，我们认为2800年前的古洋海人已经认识并利用刺山柑的药用价值。这是在我国，也是中亚地区东部首次发现的刺山柑植物遗存。 3）新疆洛甫山普拉墓地有三串薏苡总苞制成的项链出土。我们对出土的薏苡遗存进行了形态学研究，发现其来自于薏苡的原变种（Coix lacryma-jobi var. lacryma-jobi L.）。上述现象说明，古代山普拉先民已经认识并使用薏苡的装饰价值。并且，当地的薏苡文化可能伴随佛教文化从印度传入中国。 我们对上述重要遗址中的植物遗存进行了精细研究，并从植物学的角度证明了新疆自古就是东西方文明的交汇点，为考古学及历史学研究提供了佐证;充分认识了古代先民对植物的认识和利用方式，发扬了我国源远流长的民族文化;积极发挥植物学研究的优势，充份利用了植物形态学，解剖学及分类学的理念和方法来研究植物遗存，推动了我国植物考古学的发展。

杉科植物的表皮结构研究及古环境重建

全球古近纪和新近纪气候波动明显，很多科学家对古近纪和新近纪生物演化和气候演变规律的定量研究给予了相当的重视。杉科植物有长期发展的历史、少数的现存种和丰富的化石记录，成为指示古环境的理想植物之一。利用杉科植物重建古环境，首先要对化石植物进行正确的分类鉴定。杉科各属枝叶形态特征变异幅度较大，且枝叶排列和形态特征近似，有时各属之间存在交叉特征。杉科化石标本通常仅保存枝叶形式，且多个属的化石标本经常发现于同一地层，因而分类鉴定比较困难。植物的叶表皮结构是压型植物化石细胞信息的重要来源，是属种分类鉴定重要依据之一。本文在以往研究的基础上，完整分析了杉科9属现生植物的表皮特征，建立了杉科化石植物分类鉴定的现生植物的表皮特征参照系。 杉科植物的叶多为条形、钻形、鳞形或披针形，同种植物有1种、2种甚至3种叶型。其中水杉属的叶交互对生，其它属的叶螺旋状互生。水杉属的多数表皮细胞垂周壁明显弯曲，落羽杉属和杉木属有时微呈波状，其他属的表皮细胞垂周壁直。多数植物的叶片近轴面和远轴面的气孔数量和分布不同。一般来说，条形叶和披针形叶的远轴面气孔分布状况和气孔数量稳定，远轴面的中部最稳定。条形叶远轴面的气孔分布于中脉两侧，形成纵向的气孔带。条形叶近轴面气孔分布状况和气孔数量变化大，近轴面的气孔数量有时与远轴面近似，但多数情况下比远轴面少，有时整个叶片的近轴面仅少数几个气孔或没有气孔分布。钻形叶的近轴面和远轴面的气孔数量近似，或叶片近轴面的气孔数量比远轴面的气孔数量多，气孔分布范围也比远轴面气孔分布范围广。气孔椭圆形，落羽杉属植物和水松鳞形叶的气孔长轴方向与叶片长轴垂直或斜向排列，柳杉属植物的气孔多斜向排列，水松的条形叶和条状钻形叶的气孔多平行向排列。落羽杉属和柳杉属以外的杉科植物的气孔长轴多数与叶片长轴平行。在扫描电子显微镜下的密叶杉属植物叶片角质层的内表面，副卫细胞和表皮细胞的垂周壁与叶表面的角度一致，且副卫细胞的形态与表皮细胞类似，这种特殊气孔器被称为A-型气孔器。杉科植物中水杉属、落羽杉属和杉木属的气孔器近似密叶杉的这种A-型气孔器。台湾杉属、柳杉属、水松属、红杉属和巨杉属植物的气孔器与这种A-型气孔器不同，这几属的副卫细胞垂周壁表皮细胞的垂周壁方向不同，且副卫细胞的形态与表皮细胞的形态明显不同。因而气孔所有副卫细胞组成呈明显的圆盘状，保卫细胞在盘子的中央。综合分析植物的枝叶形态和表皮特征可以区分杉科各属。 本文研究了采自抚顺始新世的杉科植物标本，经枝叶特征、表皮结构和球果鳞片等特征分析为水松属的欧洲水松。论文分析了中国东北地区古温度定量研究结果与杉科植物的相关性。抚顺植物群发现有化石水杉M. occidentalis、中华红杉和欧洲水松，根据这三种化石植物的年均温度和年降水量，通过共存分析，推测抚顺始新世的年均温为12.1-17℃，年降水量为1199.6-2231mm。