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Resumo:
浮游动物在海洋生态系统物质循环和能量流动中起着至关重要的作用。浮游动物物种组成、生物量和次级生产力的变化会改变生态系统的结构和功能。在黄海生态系统中如何描述这个过程,并使它易于模拟是本论文的研究目的。生物量和生产力是海洋生态系统食物网的基础。谁是浮游动物生物量和次级生产力的基础?哪些种类在生态系统中起关键作用?这些问题在黄海这样的温带陆架边缘海区很难回答,原因是物种组成、生物量和生产力的季节变化显著。因此,在对黄海食物产出的关键过程进行模拟时,需要应用既准确又简便的方法来对浮游动物群落的生态过程进行模拟。在对黄海浮游动物群落结构和物理海洋学特征进行充分的分析之后,浮游动物功能群的方法被确定用来进行黄海生态系统结构和功能的模拟。 根据浮游动物的粒径、摄食习性和营养功能,黄海浮游动物被分为6个功能群:大型浮游甲壳动物功能群(Giant crustacean,GC)、大型桡足类功能群(Large copepods, LC)、小型桡足类功能群(Small copepods,SC)、毛颚类功能群(Chaetognaths)、水母类功能群(Medusae)和海樽类功能群(Salps)。GC、LC和SC是按照粒径大小而划分的功能群,他们是高营养层次的主要食物资源。毛颚类和水母类是两类胶质性的肉食性浮游动物功能群,他们与高营养层次竞争摄食饵料浮游动物;海樽类与其他浮游动物种类竞争摄食浮游植物,而本身的物质和能量却不能有效的传递到高营养层次。本文研究报道了浮游动物各功能群的时空分布、基于浮游动物动能群的黄海生态区划分、饵料浮游动物功能群的生产力、毛颚类对浮游动物的摄食压力以及中华哲水蚤(Calanus sinicus)的摄食生态学。 春季,浮游动物生物量为2.1 g m–2,GC、LC和SC对生物量的贡献率分别为19, 44 和 26%。高生物量的LC和SC功能群主要分布于山东半岛南岸的近岸海域,而GC主要分布在远岸站位。夏季,浮游动物的生物量为3.1 g m–2,GC贡献了73%。GC、LC和SC主要分布在黄海的中部海域。秋季,浮游动物生物量为1.8 g m–2,GC、LC和SC的贡献率相似,分别为36, 33和23%,高生物量的GC和LC分布在黄海中部,而SC主要分布在远岸站位。GC和LC是冬季浮游动物生物量(2.9 g m–2)的优势功能群,分别贡献率了57%和27%,高生物量的GC、LC和SC都分布在黄海的中部海域。与GC、LC和SC相比,毛颚类生物量较低,主要分布于黄海的中北部海域。水母类(本文中指小型水母类)和海樽类斑块分布明显,主要分布于黄海沿岸和北部海域。属于不同功能群的约10个种类为浮游动物的优势种,控制着浮游动物群落的动态。 春季,黄海可以被分成4个浮游动物生态区,浮游动物生物量的分布中心位于山东半岛南岸近岸海域,与第一个生态区相对应,LC和SC在分布中心起主要的控制作用;夏、秋和冬季,黄海分别被分成3、4和3个生态区,浮游动物生物量的分布中心均位于黄海的中部海域,均与各季节的第一个生态区相对应,GC和LC是分布中心生态区的优势功能群,对分布中心起主要的控制作用。黄海冷水团(YSCBW)在GC、LC和SC的空间分布模式中起着重要的作用。黄海不同季节浮游动物生态区的空间分布模式及生态区中起控制作用的优势功能群类别有着重要的生态学意义。 我们将饵料浮游动物功能群细化为0.16–0.25 mm、0.25–0.5 mm、0.5–1 mm、1–2 mm和 >2 mm5个粒径组。应用生物能量学的方法研究了不同粒径浮游动物的生产力。结果表明:浮游动物次级生产力5月份最高,为91.9 mg C m–2 d–1,其次是6月和9月,分别为75.6 mg C m–2 d–1和65.5 mg C m–2 d–1,8月、3月和12月较低,仅为42.3 mg C m–2 d–1、35.9 mg C m–2 d–1和27.9 mg C m–2 d–1。根据这些结果,黄海浮游动物年次级生产力为18.9 g C m–2 year–1。0.16–0.25 mm和 0.25–0.5 mm 两个粒径组对浮游动物次级生产力的贡献率为58–79%,即相对应的SC功能群的周转率(P/B, 0.091–0.193 d–1)要高于GC和LC。 黄海毛颚类功能群的优势种类为强壮箭虫(Sagitta crassa)、纳嘎箭虫(S. nagae)、肥胖箭虫(S. enflata)和百陶箭虫(S. bedoti)。我们对这四种箭虫的生产力和对浮游动物生物量和生产力的摄食压力进行了研究。结果表明:黄海毛颚类总的生物量为98–217 mg m–2,总的生产力为1.22–2.36 mg C m–2 d–1。黄海毛颚类的生物量占浮游动物总生物量的6.35–14.47%,而生产力仅占浮游动物总生产力的2.54–6.04%。强壮箭虫和纳嘎箭虫是黄海毛颚类功能群的绝对优势种,控制着黄海毛颚类群落的动态。黄海毛颚类总的摄食率为4.24–8.18 mg C m–2d–1,对浮游动物现存量和生产力总的摄食压力分别为为0.94%和12.56%。黄海冬季,浮游动物的现存量和生产力为0.4 g C m–2和0.026 g C m–2d–1,而毛颚类的摄食压力却达到了全年的最大值,为1.4%和20.94%。因此,毛颚类的摄食可能对冬季浮游动物群落结构造成重要的影响。通过不同体长组箭虫的摄食率可以推断,黄海毛颚类全年主要摄食小型桡足类,对SC功能群的摄食压力最大。但是在夏季黄海冷水团形成的月份,毛颚类对前体长为2 mm的LC功能群中的种类摄食压力也较大,但此时,由于优势种中华哲水蚤进入滞育阶段,因此毛颚类的摄食会对其种群数量造成严重的影响。 中华哲水蚤在春、秋季的摄食率分别为2.08–11.46和0.26–3.70 µg C female–1 day–1,与微型浮游生物的现存量呈显著的正相关。春季,在黄海的北部,中华哲水蚤通过摄食微型浮游生物吸收的碳量能够满足其代谢和繁殖需求,而在黄海的南部和秋季黄海冷水团锋区附近,中华哲水蚤必须通过摄食其他类型的食物资源来维持其代谢和生殖需求。较低的摄食率、无产卵以及种群中CV期桡足幼体占优势表明,秋季中华哲水蚤在黄海冷水团区域内处于滞育状态。中华哲水蚤优先摄食微型原生动物,并且春季中华哲水蚤总的生长效率(GGE, 3–39%)与食物中微型原生动物的比例呈显著的正相关,表明微型原生动物具有较高的营养价值。但是,因较低的产卵率(0.16–12.6 eggs female–1 day–1)而导致的中华哲水蚤较低的总生长效率(13.4%),可能就是由于其食物中的必需营养成分含量不足(或缺乏)造成的。 本文从生物量的角度,对黄海浮游动物各功能群的时空分布、生态区划分进行了研究报道,对GC、LC和SC功能群的生产力、毛颚类对浮游动物的摄食压力和中华哲水蚤的摄食生态学进行了较为深入的研究,这些结果为黄海食物产出的关键过程的模拟提供了基础资料。今后的研究重点应搞清楚黄海水母类对浮游动物次级生产力的摄食压力和海樽类在食物产出模型中产生的负效应的程度,浮游动物各功能群的组成、季节变化和空间分布模式的长期变化,尤其是在气候变化和人类活动的影响下,将是今后研究的重点。
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通过交叉抚育建立同巢同胞、同巢非同胞、异巢同胞和异巢非同胞个体组成的室内繁殖种群,在断奶后(80日龄)分别取这些供体的新鲜尿作刺激物,在吕字型观察箱中观察和记录雌性根田鼠对雄鼠气味的行为响应,以研究根田鼠同胞识别的化学通讯机制.结果表明:(1)成年雌性根田鼠对雄性同巢同胞气味的接近潜伏期极显著短于对同巢非同胞气味的接近潜伏期(P<0.01),而其对两者的访问时间和嗅舔时间之间的差异并不显著(P>0.05);(2)雌鼠对雄性异巢同胞和异巢非同胞气味无明显偏好.其对两者的接近潜伏期、访问时间和嗅舔时间等行为响应均无显著差异(P>0.05);(3)雌鼠对雄性同巢非同胞和异巢非同胞的接近潜伏期差异并不明显(P>0.05),对两者访问时间和嗅舔时间的差别不大(P>0.05);(4)比较雌鼠对异巢同胞和同巢同胞气味的行为响应发现,其对后者的接近潜伏期显著短于前者(P<0.05),其对两者访问时间、嗅舔时间之间的差异未达到显著水平(P>0.05).这些结果表明,80日龄时,雌性根田鼠具有亲属识别能力,其同胞识别的机制可能为共生熟悉和表型匹配两种模式协同作用
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本论文以青藏高原东北部海北地区高寒灌丛(Alpine Shrub)生态系统为研究对象,利用微气象观测系统及涡度相关(Eddy Covariance)技术,自2003年1月1日至2005年12月31日对该类广布于青藏高原的典型高寒草地类型进行长期连续观测。在对生态系统CO2净交换(NEE)以及群落叶面积指数(LAI)、生物量等生物学指标和光合有效辐射(PAR)、温度、土壤水分、脉冲性降水事件等主要环境因子进行连续监测的基础上,重点分析和探讨了海北地区高寒灌丛生态系统净生态系统CO2交换(NEE)在时、日、月及年际尺度上的变化模式,生长季与非生长季高寒灌丛生态系统CO2净交换特征,高寒灌丛生态系统大气CO2源/汇年际差异,土壤温度、昼夜温差、光合有效辐射、脉冲性降水事件等主要环境因子影响。从而,揭示了不同时间尺度下的高寒灌丛生态系统NEE变化规律,阐明主要环境因子对生态系统NEE的影响,明确了该生态系统大气CO2源/汇状况及其季节分布模式;同时,也为青藏高原区域尺度的高寒草地生态系统CO2通量研究和碳收支的估算提供科学依据和基础数据,对进一步揭示我国乃至亚洲陆地生态系统的碳收支状况有着重要意义。主要研究结果概括为以下几个方面: 1、海北地区高寒灌丛生态系统净生态系统CO2交换时动态特征存在很大的季节性差异,暖季小时NEE变化振幅大,CO2净吸收的极值一般出现在午间,最大吸收量为1.7 g CO2 m-2 h-1左右。夜间为CO2净释放,净生态系统交换值较为稳定(0.5~ 0.9 g CO2 m-2 h-1);冷季日变化振幅极小,除14:00~18:00时一定量CO2释放外,其余时段通量均很小。 2、从日平均净生态系统CO2交换来看,6~9月日平均NEE一般为负值(CO2净吸收),2003~2005年6~9 月间日平均NEE分别为-5.65 g CO2 m-2 d-1、-6.08 g CO2 m-2 d-1和-4.81 g CO2 m-2 d-1;而10~12月及翌年1~5月期间日平均NEE通常为正值(CO2净释放),该时段3年高寒灌丛日平均净生态系统CO2交换分别为1.91 g CO2 m-2 d-1、1.90 g CO2 m-2 d-1和2.19 g CO2 m-2 d-1。2003~2004年高寒灌丛生态系统CO2净释放维持天数分别为249 d、 254 d和264 d,2003年净释放维持天数最少,而净吸收维持天数2005年最少(101d)。2003、2004和2005年全年日平均CO2净吸收分别为0.611 g CO2 m-2 d-1、0.759 g CO2 m-2 d-1和0.167 g CO2 m-2 d-1。 3、就季节差异而言,2003、2004和2005年整个生长季节高寒灌丛平均CO2日净生态系统交换分别为-3.99 g CO2 m-2 d-1、-4.59 g CO2 m-2 d-1、-3.27 g CO2 m-2 d-1。7、8月生长季节CO2净吸收的最高,2003、2004、2005年7月和8月份高寒灌丛生态系统CO2净吸收分别为222 g CO2 m-2 和224 g CO2 m-2、355 g CO2 m-2和216 g CO2 m-2、263 g CO2 m-2和186 g CO2 m-2。在相对短暂的生长季节海北地区高寒灌丛生态系统表现出显著的大气CO2净吸收能力,2003、2004和2005年生长季节高寒灌丛生态系统CO2净吸收量分别为610 g CO2 m-2、701 g CO2 m-2和500 g CO2 m-2。相对于温度等环境因子,高寒灌丛生态系统生长季白昼NEE小时变化规律更受光合有效辐射变化的影响。 4、2003~2005年非生长季节日平均NEE分别为1.83 g CO2 m-2、2.01 g CO2 m-2和2.07 g CO2 m-2。4月和10月是非生长季节CO2净释放的最高月份,2003、2004和2005年全月净释放量为105 g CO2 m-2和77 g CO2 m-2、105 g CO2 m-2和117 g CO2 m-2及105 g CO2 m-2和138 g CO2 m-2,2003~2005年整个非生长季CO2净释放分别为CO2为388 g CO2 m-2、425 g CO2 m-2和439 g CO2 m-2。非生长季节海北地区高寒灌丛生态系统NEE小时变化与5 cm土壤温度存在极显著的正相关关联,表明在非生长季节土壤温度是影响青藏高原高寒灌丛生态系统NEE的重要环境因子。 5、从生态系统CO2源/汇特征来看,海北地区高寒灌丛生态系统2003、2004和2005年全年净CO2固定总量分别为223 g CO2 m-2 a-1、277 g CO2 m-2 a-1和61 g CO2 m-2 a-1,3年平均CO2值为187 g CO2 m-2 a-1。在为期3年的研究时段海北地区高寒灌丛生态系统表现为弱的大气二氧化碳的汇。 6、高寒灌丛群落表观光合量子产额(a)和表观最大光合速率(Pmax)受叶面积指数的影响。在6~9月份期间,由于LAI的不同,a和Pmax值差异明显,7、8月份较高而6月和9月明显较低。海北地区高寒灌丛生态系统a和Pmax值高于西藏当雄地区高寒草甸生态系统,但低于平原地区相关生态系统。 维持天数2005年最少(101d)。2003、2004和2005年全年日平均CO2净吸收分别为0.611 g CO2 m-2 d-1、0.759 g CO2 m-2 d-1和0.167 g CO2 m-2 d-1。 3、就季节差异而言,2003、2004和2005年整个生长季节高寒灌丛平均CO2日净生态系统交换分别为-3.99 g CO2 m-2 d-1、-4.59 g CO2 m-2 d-1、-3.27 g CO2 m-2 d-1。7、8月生长季节CO2净吸收的最高,2003、2004、2005年7月和8月份高寒灌丛生态系统CO2净吸收分别为222 g CO2 m-2 和224 g CO2 m-2、355 g CO2 m-2和216 g CO2 m-2、263 g CO2 m-2和186 g CO2 m-2。在相对短暂的生长季节海北地区高寒灌丛生态系统表现出显著的大气CO2净吸收能力,2003、2004和2005年生长季节高寒灌丛生态系统CO2净吸收量分别为610 g CO2 m-2、701 g CO2 m-2和500 g CO2 m-2。相对于温度等环境因子,高寒灌丛生态系统生长季白昼NEE小时变化规律更受光合有效辐射变化的影响。 4、2003~2005年非生长季节日平均NEE分别为1.83 g CO2 m-2、2.01 g CO2 m-2和2.07 g CO2 m-2。4月和10月是非生长季节CO2净释放的最高月份,2003、2004和2005年全月净释放量为105 g CO2 m-2和77 g CO2 m-2、105 g CO2 m-2和117 g CO2 m-2及105 g CO2 m-2和138 g CO2 m-2,2003~2005年整个非生长季CO2净释放分别为CO2为388 g CO2 m-2、425 g CO2 m-2和439 g CO2 m-2。非生长季节海北地区高寒灌丛生态系统NEE小时变化与5 cm土壤温度存在极显著的正相关关联,表明在非生长季节土壤温度是影响青藏高原高寒灌丛生态系统NEE的重要环境因子。 5、从生态系统CO2源/汇特征来看,海北地区高寒灌丛生态系统2003、2004和2005年全年净CO2固定总量分别为223 g CO2 m-2 a-1、277 g CO2 m-2 a-1和61 g CO2 m-2 a-1,3年平均CO2值为187 g CO2 m-2 a-1。在为期3年的研究时段海北地区高寒灌丛生态系统表现为弱的大气二氧化碳的汇。 6、高寒灌丛群落表观光合量子产额(a)和表观最大光合速率(Pmax)受叶面积指数的影响。在6~9月份期间,由于LAI的不同,a和Pmax值差异明显,7、8月份较高而6月和9月明显较低。海北地区高寒灌丛生态系统a和Pmax值高于西藏当雄地区高寒草甸生态系统,但低于平原地区相关生态系统。