八角科植物系统学研究 — 比较木材解剖学及花被片表皮比较形态学

本文回顾了八角科（Illiciaceae）的分类历史，对其现状进行了介绍，并提出了存在的一些问题，针对这些问题，我们对八角科及其近缘类群 [五味子科（Schisandraceae）和木兰科（Magnoliaceae）] 的木材解剖特征，以及对组成八角目(Illiciales)的八角科和五味子科的花被片表皮形态进行了研究，进一步确定了八角科在离生心皮类中的原始地位，且为其属的次级划分提供了更多的性状支持，更详尽地阐述了它与近缘类群间的系统学关系，确定了八角目的独立地位。 １　比较木材解剖学 在光学显微镜和扫描电子显微镜下，对八角科八角属（Illicium）2组19种1亚种43个材料、五味子科2属4种7个材料和木兰科1属3种4个材料的木材解剖结构进行了比较研究。 因八角科导管单独、多角形、密集、细长且具螺纹加厚，穿孔板梯状且细密，射线异形等特征，本文支持建立单属的八角科。在八角属内，由于八角组（Sect. Illicium）的导管分子密度较高和直径较窄，易损度为0.090，射线较高，而八角茴香组（Sect. Cymbostemon）的导管分子密度较低和直径较宽，易损度为0.194，射线较矮，因而本文支持将八角属分为八角组和八角茴香组，且八角组比八角茴香组原始。根据欧式距离，八角科与五味子科之间的相似性（d=4.690）比八角科与木兰科（d=4.899）之间的相似性大，本文支持建立八角目（Illiciales）。 2　花被片表皮比较形态学 在光学显微镜和扫描电子显微镜下，观察了八角科八角属2组11种20个样品、五味子科南五味子属（Kadsura）2亚属2组8种15个样品和五味子属（Schisandra）2亚属4组6种17个样品的花被片表皮形态特征。 首次报道了八角目2个科（八角科和五味子科）3个属（八角属、南五味子属和五味子属）植物花被片表皮细胞的形状、分泌细胞的形状及分布、气孔器的形状及分布、花被片表面的纹饰，在五味子科中发现2个新的性状（气孔对和环列型气孔）。 通过与八角目2个科3个属植物的叶表皮形态比较，发现花被片表皮气孔器外拱盖均为单层，与叶表皮气孔器外拱盖层数（常绿种类为双层和落叶种类为单层）之间没有相关性。通过对两性花、雌花和雄花花被片表皮观察，发现花被片表皮形态与花的性别之间没有相关性。通过对八角属、南五味子属和五味子属花被片表皮比较，发现五味子属花被片表皮形态比南五味子属花被片表皮形态表现出更多的衍生性状，南五味子属花被片表皮形态比八角属花被片表皮形态表现出更多的衍生性状;南五味子属花被片表皮形态与五味子属花被片表皮形态之间的相似性程度较大，与八角属花被片表皮形态之间的相似性程度较小，支持建立含南五味子属和五味子属的五味子科，支持建立只含八角属的八角科。

杉科植物的表皮结构研究及古环境重建

全球古近纪和新近纪气候波动明显，很多科学家对古近纪和新近纪生物演化和气候演变规律的定量研究给予了相当的重视。杉科植物有长期发展的历史、少数的现存种和丰富的化石记录，成为指示古环境的理想植物之一。利用杉科植物重建古环境，首先要对化石植物进行正确的分类鉴定。杉科各属枝叶形态特征变异幅度较大，且枝叶排列和形态特征近似，有时各属之间存在交叉特征。杉科化石标本通常仅保存枝叶形式，且多个属的化石标本经常发现于同一地层，因而分类鉴定比较困难。植物的叶表皮结构是压型植物化石细胞信息的重要来源，是属种分类鉴定重要依据之一。本文在以往研究的基础上，完整分析了杉科9属现生植物的表皮特征，建立了杉科化石植物分类鉴定的现生植物的表皮特征参照系。 杉科植物的叶多为条形、钻形、鳞形或披针形，同种植物有1种、2种甚至3种叶型。其中水杉属的叶交互对生，其它属的叶螺旋状互生。水杉属的多数表皮细胞垂周壁明显弯曲，落羽杉属和杉木属有时微呈波状，其他属的表皮细胞垂周壁直。多数植物的叶片近轴面和远轴面的气孔数量和分布不同。一般来说，条形叶和披针形叶的远轴面气孔分布状况和气孔数量稳定，远轴面的中部最稳定。条形叶远轴面的气孔分布于中脉两侧，形成纵向的气孔带。条形叶近轴面气孔分布状况和气孔数量变化大，近轴面的气孔数量有时与远轴面近似，但多数情况下比远轴面少，有时整个叶片的近轴面仅少数几个气孔或没有气孔分布。钻形叶的近轴面和远轴面的气孔数量近似，或叶片近轴面的气孔数量比远轴面的气孔数量多，气孔分布范围也比远轴面气孔分布范围广。气孔椭圆形，落羽杉属植物和水松鳞形叶的气孔长轴方向与叶片长轴垂直或斜向排列，柳杉属植物的气孔多斜向排列，水松的条形叶和条状钻形叶的气孔多平行向排列。落羽杉属和柳杉属以外的杉科植物的气孔长轴多数与叶片长轴平行。在扫描电子显微镜下的密叶杉属植物叶片角质层的内表面，副卫细胞和表皮细胞的垂周壁与叶表面的角度一致，且副卫细胞的形态与表皮细胞类似，这种特殊气孔器被称为A-型气孔器。杉科植物中水杉属、落羽杉属和杉木属的气孔器近似密叶杉的这种A-型气孔器。台湾杉属、柳杉属、水松属、红杉属和巨杉属植物的气孔器与这种A-型气孔器不同，这几属的副卫细胞垂周壁表皮细胞的垂周壁方向不同，且副卫细胞的形态与表皮细胞的形态明显不同。因而气孔所有副卫细胞组成呈明显的圆盘状，保卫细胞在盘子的中央。综合分析植物的枝叶形态和表皮特征可以区分杉科各属。 本文研究了采自抚顺始新世的杉科植物标本，经枝叶特征、表皮结构和球果鳞片等特征分析为水松属的欧洲水松。论文分析了中国东北地区古温度定量研究结果与杉科植物的相关性。抚顺植物群发现有化石水杉M. occidentalis、中华红杉和欧洲水松，根据这三种化石植物的年均温度和年降水量，通过共存分析，推测抚顺始新世的年均温为12.1-17℃，年降水量为1199.6-2231mm。

辽东栎天然更新

在北京东灵山地区对辽东栎的天然更新进行研究。辽东栎的结实具有大年现象（masting），大年现象十分复杂，在种群水平、个体之间都存在差异。 动物对辽东栎的天然更新有重要的影响。捕食和传播辽东栎坚果的脊椎动物至少包括小型啮齿目动物中的岩松鼠、花鼠、大仓鼠、社鼠、大林姬鼠和棕背鼠平，鸟类中的松鸦。岩松鼠、花鼠和大仓鼠有发达的颊囊，能够将坚果暂时放在颊囊中进行传播，岩松鼠有分散埋藏坚果的习性;松鸦能够将坚果放在素囊中进行长距离传播。成熟坚果在森林地表的消失非常快，少部分被脊椎动物就地消耗，大部分被传播到巢穴中或分散埋藏。成熟坚果的丢失存在时空差异。无脊椎动物中的昆虫对辽东栎去叶有重要影响。去叶与昆虫幼虫的密度以及长度显著相关。幼树去叶在辽东栎种群大树密度最高的地点最高，而在密度最低的地点最低。大树去叶在辽东栎种群总胸径面积最大的地点最大。 辽东栎实生苗在野外十分匮乏，可能是由于东灵山地区小型啮齿目动物缺乏天敌，使它们的活动十分强烈。它们有异常强大的捕食和搬运辽东栎坚果的能力，使能够逃逸捕食的坚果数量很少。现阶段辽东栎的更新几乎完全靠萌生苗进行，大树的生长大多弯曲不直。实生幼苗在小的林窗中的生长比在树冠下的生长好。综合考虑实生个体和萌生个体，50 龄林中种群大小结构稳定，能够长时间生存发展下去;30 龄林种群中个体间的竞争激烈，种群处于衰退状态。 研究结果建议：对辽东栎林的天然更新，应该采取综合治理的方法，充分考虑各种生物和非生物因素的影响，处理好生物因素的非生物因素的关系;人为进行适当干扰，例如在森林中创建适当大小的林窗，以更好地促进辽东栎的天然更新。