全球气候变化条件下新疆天山云杉林生长的分析与模拟

气候变化对人类赖以生存的陆地生态系统尤其是森林会产生很大的影响。本论文选择新疆天山东部的伊吾、中部的天池和小渠子、西部的昭苏四个代表性样点，利用BIOME-BGC模型和树木年轮分析方法探讨1961 ~ 2000年间气候变化和大气CO2浓度增高对天山北坡地带性植被天山云杉林（Picea schrenkiana）生长的影响，并利用BIOME-BGC模型预测未来气候变化条件下天山云杉林生产力的可能变化。 利用BIOME-BGC模型模拟了当前气候和CO2浓度条件下四个研究样点净初级生产力（NPP）特征。比较BIOME-BGC模型模拟值与实测NPP、树木年轮指数，结果表明该模型适用于天山北坡天山云杉林的模拟研究。 以BIOME-BGC模型模拟的NPP和树木年轮宽度指数作为生长指标，分析了天山云杉林过去40年的生长特点和趋势。结果表明近40年来天山云杉林生长总体上呈现上升趋势，尤其是自1987年以后，变化幅度更大。天山云杉林的生长对气候变化的反应很敏感，年降水量与当年的NPP呈现显著正相关关系（R=0.774 ~ 0.882，P < 0.001）。年降水量与树木年轮宽度指数也呈现出相似的相关关系，但相关系数相对较小（0.305 ~ 0.544），其中只有昭苏和小渠子样点达到显著水平。在昭苏和伊吾，年平均温度与对应年份的NPP相关关系微弱，相关系数仅分别为0.036和0.159。而天山中部的小渠子和天池年平均温度与对应年份的NPP呈显著负相关关系（相关系数分别为-0.324和-0.322;P <0.05）,这可能是由于温度的升高加剧水分胁迫，导致NPP下降。年平均温度与树木年轮宽度指数的相关关系与NPP的基本一致。同时，年平均温度也表现出比较强的滞后效应,尤其是滞后两年的效应，这可能是由于温度的升高，加速养分循环产生施肥效应，从而间接促进天山云杉林的生长。近40年来，大气CO2浓度的增高对天山云杉林生长具有一定促进作用，NPP升高的幅度为1.85 ~ 4.51%,根据树木年轮估算大气CO2施肥效应β相对比较小,仅为0.133。进一步分析表明大气 CO2浓度主要是通过提高水分利用效率的途径促进天山云杉林生长。 利用RegCM2区域气候模式模拟的大气CO2倍增时（大约2070年）的气候变化情形作为输入参数，应用BIOME-BGC模型预测了在未来气候状况发生改变，而大气CO2浓度没有变化的情况下（C0T1P1），天山云杉林的NPP增长幅度为13.33 ~ 29.11%,其中对东部伊吾NPP的促进作用最大，其次是中部的小渠子和天池，而对西部昭苏NPP的影响最小;结合当前气候条件和大气CO2浓度加倍情形（C1T0P0），模拟结果表明NPP在比较温暖的天山中部和西部将会有所增加，增加幅度为1.17 ~ 8.62%，而在寒冷的东部伊吾，NPP则会下降2.50%, CO2的施肥效应表现出很大的温度依赖性;结合气候变化和大气CO2浓度加倍情形（C1T1P1），模拟结果表明NPP的增加幅度将会上升为26.43 ~ 37.24%，温度、降水和大气CO2浓度对NPP的影响存在较强的交互作用。 研究表明树木年轮真实记录了树木在自然条件下长期的生长特征，是验证生态系统模型比较理想的材料之一。生态系统模型可以从机理上对生态系统的生物物理过程以及影响因子进行分析和模拟。本研究利用生态系统模型与树木年轮方法相结合很好地揭示天山云杉林的生长与全球气候变化之间的相互关系。同时，研究表明未来气候变化有利于天山云杉林的生长，天山云杉林可能会成为一个重要的碳汇而在碳循环研究中倍受关注。

古田山亚热带常绿阔叶林密度制约普遍性研究

密度制约是否为自然森林维持物种共存的普遍性机制，生态学家对此一直就有争议。目前密度制约的普遍性研究主要集中于热带森林，而针对亚热带森林的研究还比较少见。本文以浙江古田山24 公顷亚热带常绿阔叶林固定监测样地第一次调查数据为基础，主要采用点格局分析的双变量函数g(r)，研究了密度制约是否作用于样地内大部分木本植物，目的在于探讨密度制约在亚热带常绿阔叶林内物种多样性维持中的作用。 检验密度制约效应的常用方法是: 假定在种内竞争、种内个体之间的病虫害传播等条件下，种群的聚集程度是否随年龄的增加而下降。但是生境的异质性也可能导致种群聚集程度的下降。所以在密度制约的普遍性检验之前，首先分析了生境异质性是否影响树木的分布，然后分析种群分布格局，探讨除了生境异质性以外其它影响种群分布的驱动因子，同时为分析密度制约的发生做解释。结果发现生境异质性影响古田山树木的分布。用完全随机零模型不排除异质性，被检验的64个物种几乎在0-30m所有的尺度上都表现聚集。用异质性泊松分布零模型排除异质性，59个被检验物种中58个表现聚集。排不排除异质性，同种聚集都在整个样地中占主要地位，而且随着远离目标个体同种个体的密度逐渐下降，植株主要聚集在同种邻体的周围。结合下面的关联性分析，更新植株主要集中在成年个体周围，说明除了生境异质性效应促进树木聚集分布以外，以繁殖体为中心的局部扩散是大部分物种同种聚集的主要原因。 环境异质性影响树木分布，干扰密度制约的检验。然而，排除生境异质性的影响，也不能肯定密度制约是否是群落物种多样性普遍性的维持机制。用随机标签零模型案例-对照设计，小径级生长阶段的树木格局作为案例，成年树作为对照代表生境异质性的作用，通过小径级树木格局与成年树格局相比，排除生境异质性的干扰，64个被检验物种中50种(78.1%)表现了密度制约稀疏效应。结果表明密度制约稀疏机制调节了样地大部分物种，是古田山亚热带森林群落物种多样性维持的重要机制。同时，密度制约稀疏效应主要发生在局部尺度上，与同种短距离聚集结果一致。另外，密度制约稀疏效应更易于影响丰富种(24公顷样地内个体数>1000)的种群结构。 Janzen-Connell假说的距离制约模型认为繁殖体制约后代更新成功，导致成年树个体间距增大，并得到众多的野外观察证明。然而，在大尺度的森林样地研究中，没有发现这个效应广泛存在。本研究采用独立性零模型分析了不同生活史阶段在空间上的关联性，特别是成年树和幼树、小树的关联性，反过来推演是否成年树对后代的距离制约驱动了种群分布的空间动态。综合分析古田山64个物种的不同径级阶段的空间关联性，同时参照Condit 等(1992，1994)的研究结果：成年树对后代的距离制约效应在小于5m的尺度上发生强烈。有20个物种（31.3%）的更新体聚集密度最高点在离成年树≥5m的距离上，加上21个物种的更新体与成年树的关联性成相互排斥和随机分布，64个被检验的物种中有41(64.1%)个物种表现了Janzen-Connell 假说的繁殖体对后代的距离制约效应。同时，54(84.4%)个物种的小树成为新的成年树，出现在成年体周围小于5m的距离内的比例最高。结果表明这个效应提高成年树的间距是有限的，然而，它仍然调节了样地内大部分物种的分布格局，促进了物种共存。 同种密度制约调节建成树木（胸径≥1cm）的空间结构得到很好的研究。然而最近的研究表明：病菌不仅在同种个体之间传播，同时也在近缘物种之间传播。因此，只包括同种个体的密度制约模型可能大大低估了密度制约效应的作用。本研究分析了古田山24 公顷内159 个物种。运用平均谱系多样性指数(APd) 和最近分类谱系多样性指数(NTPd)检验随着目标个体径级的增加系统发育结构变化的趋势。研究发现，在15、20、30m 的尺度上，APd 指数都随着生长阶段的增加而显著提高，在10、15、20、30m 的尺度上，NTPd 随着生长阶段的增加而显著提高；在5m 的尺度上，谱系多样性与生长阶段不存在显著关联性，这些结果表明谱系多样性制约与取样尺度相关。在DBH >30 cm 生长阶段， APd 下降，NTPd 上升，说明谱系多样性制约加大老树之间的谱系距离，但是由于类似的生境偏好，又倾向于聚集在类似的生境。 本研究的结果表明同种和近缘种的密度制约是亚热带常绿阔叶林生物多样性群落水平上重要的维持机制，为Janzen-Connell 假说提供了支持；同时，生境异质性和局部扩散能在维持森林物种多样性中发挥重要作用。