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Resumo:
本论文研究的创新之处是在高分辨率的地层层序上选定3米X3米的工作剖面,逐层采集标本,定量研究山旺中新世古气候的变化过程。主要有以下新的认识和结论: 植物化石的数量和种类在地层层序上的变化很大。第5层、第6层、第7层、第13层、第15层和第16层的标本丰富,可以进行CLAMP分析。 第5层、第6层和第7层的泥岩中保存有丰富的植物化石,运用荧光显微分析技术可以清晰地观察到泥岩中植物的气孔和表皮细胞形态。 山旺地区中新世年均温(MAT)在9.5℃和11.3℃之间。较热月份平均温度(WMMT)在19.9 ℃和22.4 ℃之间。生长季月数(GSL)为5.9--6.9个月。生长季节平均降水量(MGSP)为860--1770 mm。生长季月平均降水量(MMGSP)为152--253mm,生长季三个连续最湿的月份降水量(3-WET)为530--920mm,三个连续最旱的月份的降水量(3-DRY)为286--687mm。相对湿度(Rel. Hum)在73%以上,高达80%。特殊湿度(q-Specific Humidity)在5.9--6.7之间,热熵值(H-Enthalpy)为298.5--304.5。 气候参数在地层层序上存在变化。CLAMP分析的结论与最近亲缘种分析(NLR)的结论相似。CLAMP分析的年均温比现在山旺的年均温12.5℃低,比同层的线性分析结果低3℃。与海底有孔虫氧同位素的研究结论一致。山东山旺中新世古气候的研究可以作为中中新世全球气候变化研究的一个标尺。
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东灵山地区年均降水量659.7mm,单次降水以雨量小、雨强低的降水为主。水汽压(年均17.7mb)、相对湿度(年均66%)的季节变化呈现生长季高、冬季低的趋势。年均蒸发量1019.5mm;气温、风速、日照时间和水压与月蒸发量和日蒸量相关显著;气温、日照时间和水压分别在11-6月、7-8月和9-10月为决定蒸发量的首要因子。枯枝落叶层、土壤层湿度主要受前十日降水量和坡向影响。 植物体含水量生长季节较高,冬季较低;含水量随径级的增大而降低。六个灌木树种的平均含水量大小顺序为:毛榛(48.62%)最高荆条(36.32%)最低;七个乔木树种水分含量为油松,56.14%;蒙椴,54.19%;华北落叶松,52.91%;五角枫,43.64%;辽东栎,41.87%;棘皮桦,41.13%;大叶白腊,37.79%。几种植被类型的储水量为:辽东栎林,82.08mm;华北落叶松林,47.35mm;混交林,34.60mm;油松林,31.33mm;灌丛,12.40mm。各树种叶片日最低水势的季节均值为:辽东栎,-16.1bar;五角枫,-15.8bar;大叶白腊,-15.1bar;糠椴,-13.4bar;棘皮桦,-12.3bar;蒙椴,-12.2bar。叶片水势的日间变化均呈一“V”形曲线;光照在叶片水势的日间变化中起着决定性作用。 96年各树种平均单株树干茎流量为辽东栎,30.3mm(4.19%);华北落叶松,16.1mm(2.22%);油松,8.9mm(1.23%);棘皮桦,2.9mm(0.40%)。两个生长季各林分冠层的水量平衡为:辽东栎林,树干流茎量101.87mm(9.18%),穿透降水量823.08mm(74.15%),截留量185.05mm(16.67%);华北落叶松林,树干径流量66.88mm(6.03%),穿透降水量836.92mm(75.40%),截留量206.20mm(18.58);混交林,树干径流量50.13(4.52%),穿透降水量846.78mm(76.29%),截留量212.20mm(19.12%);油松林,树干径流量33.90mm(3.05%),穿透降水量934.88mm(84.22%),截留量141.22mm(12.72%)。多元回归分析表明,树干流茎量S与降水量P和前24小时降水量P_1呈显著正相关关系;穿透降水量T与降水量P和最大雨强M正相关显著。附加截留量与降水时间成正比。 枯枝落叶层的生物量为:油松林,25.56t/hm~2;华北落叶松林20.01t/hm~2;辽东栎林,8.31t/hm~2;混交林,7.98t/hm~2。枯枝落叶层的平均实际持水量和有效持水量均以油松林最大,其次是华北落叶松林,而混交林和辽东栎林较低;枯枝落叶层的实际持水量和有效持水量的季节变化分别与前十日降水量P10成正相关和负相关关系。枯枝落叶层的截留量为油松林>华北落叶松林>辽东栎林>混交林;油松林(145.632mm和90.800mm)混交林(61.816mm和54.504mm)。油松林、辽东栎林、混交林和华北落叶松林去除枯枝落叶层后,土壤入渗量比对照平均降低100mm以上;表层土壤含水量分别比对照土壤下降了6.26、18.26、15.06和15.07个百分点。地表径流量分别增加了,辽东栎林34.299mm(603%)和15.816mm(525%);油松林14.593mm(732%)和10.584mm(1321%);混交林12.004mm(181%)和7.275mm(364%);华北落叶松林3.555mm(118%),3.275mm(229%)。96年生长季,各土壤流失量分别增加了:油松林172.751t/hm~2(124倍);辽东栎林836.500t/hm~2(119倍);混交林172.499t/hm~2(47倍);华北落叶松林11.557t/hm~2(11倍)。表层土壤容重分别增加了:油松林15.0%和20.6%,辽东栎林18.4%和28.2%,混交林11.5%和38.5%,华北落叶松林4.3%和17.1%。 0-60cm深度土壤容重平均值的大小顺序为:草地>灌丛>辽东栎林>油松林>混交林>华北落叶松林;而土壤孔隙度的大小顺序为华北落叶松林>混交林>油松林>辽东栎林>灌丛>草地。两个生长季为土壤实际储水量的均值:油松林,124.45mm,78.62mm;辽东栎林,131.23mm,87.72mm;混交林,180.41mm,113.90mm;华北落叶松林,165.53mm,127.95mm;灌丛,172.50mm,89.81mm;草地,152.92mm,89.59 mm分别比干旱年份97年高出45.83mm、43.51mm、51.63mm、37.58mm、82.69mm和63.33mm。两个生长季的地表径流量为草地,30.930mm(2.79%);灌丛,16.321mm(147%);油松林,2.911mm(0.26%);辽东栎林,8.703mm(0.78%);混交林,8.625mm(0.78%);华北落叶松林,4.447mm(0.40%)。油松林、混交林和华北落叶松林地表径流量与降水量P(mm)和最大雨强(mm/h)正相关显著;而辽东栎林、灌丛和草地的地表径流量则与降水量P(mm)、平均雨强Q(mm/hr)和最大雨强M(mm/hr)三者之间呈显著正相关关系。与草地相比(1220.093kg/hm~2,100%),灌丛、辽东栎林、混交林、油松林和华北落叶松林96年生长季的土壤流失量分别降低了85.05%、94.26%、96.99%、98.86和99.14%。 降水量是影响小流域径流量时间变化的主要因素;南沟和马牙石沟96年的径流量分别是97年的8.19倍和7.87倍,而径流深(46.25mm,52.75mm)分别比97年(5.65mm,6.70mm)高出40.60mm和46.05mm。两个小流域由于面积的差异而使南沟两年的径流量分别比马牙石沟高出2773.136m~3(13.15%)和235.434m~3(8.79%)。96年和97年马牙石沟径流深比南沟高出6.5mm(14.05%)和1.05mm(18.58%)。在地处大陆性季风气候区的东灵山地区,用0.010m~3/min/km~2/hr能较好地分割小流域的洪峰和基流。在五次暴雨水文曲线中,马牙石沟的快速径流量分别比南沟高出25.00%到143.33%。五次洪水水文响应R的平均值南沟为0.218%,马牙石沟为0.404%;与海洋性气候地区相比,东灵山地区小流域的R值要低一到两个数量级。马牙石沟洪峰流量Qp的平均值为418.772L/min要比南沟(281.191L/min)大48.9%。东灵山地区小流域的洪水径流过程可分为三种类型。
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本文主要通过样线法和样方法相结合,进行了大量的群落学调查和分析,分别从植物区系、物种多样性的垂直分布格局和森林群落类型三个方面分析了神农架植被的基本特征及其物种多样性,结果表明: 1.神农架地区具有很高的物种丰富度,有高等植物3,479种,隶属于1,010属,202科。 其中,蕨类植物305种,80属,32科;种子植物3,174种,930属,170科,其中裸子植物32种,19属,6科,被子植物3,142种,911属,164科;单子叶植物501种,175属,21科,双子叶植物2,641种,736属,143科。植物区系属的分布区类型中北温带分布型最多,其次为东亚分布、泛热带分布、东亚北美间断分布、旧世界温带分布以及热带亚洲分布。中国特有成分占5.65%,较全国的8.12%低。温热比(温带分布型(8-11)属数与热带分布型(2-7)属数的比值)为1.200,比全国(0.385)高。 调查样方中共出现高等植物784种,隶属于454属,144科,其中蕨类植物41种,32属,16科;种子植物743种,422属,128科,其中裸子植物20种,14属,5科,被子植物723种,408属,123科;单子叶植物86种,58属,11科,双子叶植物637种,350属,112科。属的分布区类型中北温带分布型最多,其次为东亚分布、泛热带分布、东亚北美间断分布、旧世界温带分布以及热带亚洲分布。温热比为1.52,草本层>乔木层>灌木层分别为2.18、1.76和1.14。 2.神农架植被类型多样,具有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、亚高山针叶林、硬叶常绿阔叶林和亚高山灌丛草甸等自然植被类型。本文,依据乔木物种的重要值将神农架地区的森林植被划分出了69个类型。用Twinspan将调查的森林群落划分为32组,能基本上反映群落间相似的关系。 3.神农架地区具有完整的植被垂直带谱:海拔900 (1300) m以下为常绿阔叶林带;海拔900 (1300) m~1500 (1800)ⅡI为常绿落叶阔叶混交林带;海拔1500 (1800) m-2000 (2200)m为落叶阔叶林带;海拔2000 (2200) m~2400 (2600)m为针阔混交林带:海拔2400 (2600)m以上为亚高山针叶林带。神农架地区植被的垂直带的分化从总体上比较显著,但由于小生境的异质性和人为干扰,垂直带谱又具有一定的模糊性和次生性。南北坡具有一定的差异,但不十分明显,也说明神农架植被的过渡性。 4.神农架物种多样性的垂直分布格局。神农架的物种多样性与海拔的关系,类似于“中间膨胀”规律(mid-altitude bulge),在中低海拔处生物多样性最高。通过二次多项式回归拟合,得到如下拟合曲线: 1)海拔与总体物种数:y= _14.445x2+ 34.74lx+42.07,Xd=1.203km; 2)海拔与乔木层物种数:y=-6.9707x2+ 21.334x+0.2004,Xdrl.530km; 3)海拔与灌木层物种数:y=-6.1599x2+ 9.9747x+30.991,Xd=0.8 lOkm: 4)海拔与草本层物种数:y= _3.9907x2+ 10.455x+15.35,Xd-1.308km; 5)海拔与乔木层Shannon-Wiener指数:y=_0.3337x2+ 0.9877x+0.2537,Xd' 1.480km; 6)海拔与灌木层Shannon-Wiener指数:y=-0.1938xz+ 0.422lx+1.2103,Xd=1.089km: 7)海拔与草本层Shannon-Wiener指数:y=_0.1072x2+ 0.294lx+0.9954,Xd=1.372km; x为海拔( km),y为各物种多样性指标,Xd为物种多样性的最大时的海拔。 从这些拟合曲线中可以看出:总体物种多样性在海拔1200m左右的常绿落叶阔叶混交林带最高:乔木层物种多样性在海拔1500m左右的常绿落叶阔叶混交林带与落叶阔叶林的过渡带最高;灌木层物种多样性在海拔800-llOOm左右的常绿阔叶林与常绿落叶阔叶混交林带的过渡带最高;草本层物种多样性在海拔1300-1400m左右的常绿落叶阔叶混交林带最高。 但物种多样性随海拔变化有许多的起伏和波动。这些波动有些反映了群落的垂直带谱随海拔梯度变化的特点,在垂直带谱的过渡区物种多样性往往较高;有些波动反映了一些特殊的生境,有些反映了人为活动的影响,造成了神农架植被的次生性。因此,影响神农架物种多样性垂直分布的因素有:植被本身的性质和特点、过渡带的特点、生境的异质性和人为活动。 5.神农架植被水平地带性的过渡性。海拔1300m以下的植物属的分布区类型的温热比南坡总是比北坡小,而且相差十分显著,反映了神农架作为植被分界线的价值。神农架南坡的基带植被是常绿阔叶林,因此南坡属于中亚热带。北坡的基带植被,虽然也有常绿树种的零星分布,甚至有小块的常绿阔叶林,完全由于小生境所至,分布的主要类型是常绿落叶阔叶混交林,应属于北亚热带。因此,神农架是中、北亚热带重要的过渡地带。神农架地区中北亚热带的具体分界线宜按照分长江干流和汉水的水岭来划界,即猴子石、大窝坑、神农架、神农顶、老君山一线,南坡属于中亚热带,北坡属于北亚热带。 总之,神农架处于我国中、北亚热带的过渡带,具有过渡带的性质,具有很高的物种多样性,拥有完整的植被垂直带谱,具有多种多样的植物群落及其组成的生态系统。而且,具有我国许多特有植物和珍稀濒危保护植物和许多资源植物。因此,神农架植被在我国植被体系中具有重要的地位,是我国生物多样性最丰富的地区之一,是生物多样性保护的关键地区,也应是生物多样性研究的热点地区。 另外,调查分析了黄山和万朝山植被及其物种多样性与垂直分布格局,结果表明: 6.黄山样方中共出现高等植物259种,隶属于263属,110科,其中蕨类植物14种,II属,8科,种子植物345种,152属,105科,其中裸子植物9种,8属,6科,被子植物336种,144属,99科,其中单子叶植物37种,27属,6科,双子叶植物299种,117属,90科。属的分布区类型中北温带分布最多,其次为东亚分布和泛热带分布,再次为东亚北美间断分布、热带亚洲分布以及旧世界温带分布,与神农架和万朝山也较相似,但热带分布的属更多一些。温热比为1.1875,灌木层>草本层>乔木层,分别为1.3818、1.2609和1.2143。 黄山的森林植被类型有针叶林、常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、落叶阔叶林和竹林。Twinspan将调查的森林群落划分为22组,反映群落间相似的关系,比较清楚和适用。依据乔木物种的重要值将森林植被划分出了34个类型。黄山物种多样性的与海拔的关系不十分明显。黄山植被的垂直带谱不是十分明显,将其垂直带谱划分为:海拔1300m(1500m)以下为常绿阔叶林带;海拔1300m(1500m)-1500m(1600m)常绿落叶阔叶混交林 带;1500m(1600m)以上为落叶阔叶林、黄山松林、山地灌木草丛带。垂直带谱在不同坡向上有差别,东、南、西坡的相似性较大,而北坡与其差别较大。 7.万朝山样方中共出现高等植物490种,隶属于339属,124科,其中蕨类植物21种,18属,11科,种子植物469种,321属,113科,其中裸子植物9种,7属,4科,被子植物460种,314属,109科,其中单子叶植物47种,37属,11科,双子叶植物413种,277属,98科。植物属的分布区类型中,北温带分布所占最多,其次为泛热带分布、东亚分布、东亚北美间断分布、旧世界温带分布以及热带亚洲分布,。温热比为1.3366,草本层>乔木层>灌木层,分别为1.5429、1.4063和1.0645。 万朝山的植被类型包括针叶林、落叶阔叶林、针阔混交林和常绿落时阔叶混交林,但没有典型的常绿阔叶林。依据乔木物种的重要值将森林植被划分出了20个类型。万朝山物种多样性与海拔的关系则不十分明显。万朝山的人为干扰比较强,植被的次生性很大,南、北坡物种多样性随海拔升高的起伏较大。
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本文由两部分组成,一部分是关于一组新型除草剂(K-15,K-23)的抑制特性及作用位点的研究;另一部分是关于碳酸氢盐对细胞色素b-559高电势的保护作用的研究。 在第一部分,我们首先研究了抑制剂K-23对Psn放氧活性、DCIP光还原和可变荧光等光合特性的影响。研究发现,K-23在低浓度时刺激放氧活性,而在相对高浓度时抑制放氧活性。但是,K-23在低浓度时却有效地抑制了可变荧光。这些数据表明了新型抑制剂的抑制反应是基于氧化还原作用而不是猝灭作用。此外,通过采用胰蛋白酶消化类囊体膜的方式初步检测了新型抑制剂的作用部位,其结果表明:虽然新型抑制剂抑制受体侧电子传递,但它的抑制部位与DCMU不同。 其次,研究了新型抑制剂对光系统II色素蛋白复合体与多肽组分的影响及抑制剂的键合蛋白。应用SDS-PAGE技术,发现新型抑制剂主要作用于光系统II的反应中心蛋白。用温和的Deriphat-PAGE分析也证实了新型抑制剂作用于核心复合物,导致核心复合物二聚体消失。 进一步用SDS-PAGE分析新型抑制剂对Psn多肽组分的影响,发现新型抑制剂主要影响D.、D2、CP43和CP47。用荧光发射的方法确定了K-15键合在D2蛋白上。 最后,结合荧光动力学和HPLC方法,分别从定性和定量的角度,以核心复合物以及抑制剂存在下从BBY中分离的核心复合物为研究对象,详细研究了抑制剂对QA的取代作用。研究发现,在无去垢剂或低浓度去垢剂存在情况下,由于不能创造出适合于QA存在的疏水环境,我们没有得到QA被K-15取代的实验证据。而在抑制剂K-15存在下,用2.2% HTG从BBY分离的核心复合物的实验中,检测不到正的可变荧光Fv,而是得到了降低的FM,这个结果表明QA已被抑制剂在它的作用位点处所取代。 在第二部分,研究了pH5.0—7.0范围内碳酸氢盐对Cyt b-559氧化还原状态转变的影响。首先研究了pH5.0~7.0条件下碳酸氢盐对PSII Cyt b-559还原减氧化差异吸收光谱的影响,发现铁氰化钾还原的PSII Cyt b-559 HP的含量随介质pH值的降低而减少。然而,碳酸氢盐的加入阻止了由于介质pH降低而引起的Cyt b-559由高电势向低电势的转化。比如,当样品温育在pH5.0的介质中,铁氰化钾还原的Cyt b-559 HP含量占总量的25%-30%,当介质中加入2mmol/L碳酸氢盐后Cyt b-559 HP的含量上升,占总量的50%-56%。碳酸氢盐效应对氢醌还原的Cyt b-559HP含量的影响尤为显著。pH6.5时碳酸氢盐对Cyt b-559的还原氧化状态的影响不显著。其次,分别研究了PSII经Tris处理去除锰簇和三个外周蛋白及NH20H处理去除锰簇和17 kDa和23 kDa后,碳酸氢盐对Cytb一559 HP影响的pH依赖值,发现不论在pH5.0还是pH6.5的介质中碳酸氢盐效应都不存在。 综合以上实验结果,我们认为碳酸氢盐对酸化引起的Cyt b-559氧化还原状态的影响与它和锰的作用有关,但也不能排除钙离子与碳酸氢盐之间的协同作用。