疣粒野生稻居群遗传结构及其形成与维持机制的研究

结合野外生态调查与分子标记检测，本文探讨了显性遗传标记应用于居群遗传学研究时实验与数据分析需要注意的问题，并在此基础上对中国分布的疣粒野生稻（Oryza granulata Nees et Am. ex Watt.）居群遗传多样性与居群遗传结构进行了研究。然后从metapopulation结构动态、无性系生长和物种形成等角度研究了遗传结构的空间格局与生态学、系统学因素之间的相互作用，并将研究的空间尺度从聚群内（colony）、居群内、地区内推广到地区间和整个物种水平，反映了在不同空间等级上疣粒野生稻相异的进化模式。最后，综合上述结果，提出了保护疣粒野生稻的原则和策略。结果如下： 1．根据对分布于中国云南和海南33个分布点疣粒野生稻居群所做的野外生态学调查，该物种目前在中国的30个县（市）有分布，比1978-1982年全国野生稻普查时增加了3个县市（海南通什、云南思茅和勐腊）。疣粒野生稻具有较强的耐荫和抗旱能力，在群落总盖度为90-210%范围内生长良好。它是一种典型的适应中度干扰的物种，生长于有一定干扰的斑块状生境中。疣粒野生稻在群落内的分布格局为聚集型，其居群密度较小（1.13-2.95株/m2），依靠重力下落和动物传播种子。由于对热区资源的掠夺性开发，总计有12.9%的居群已因人为干扰而灭绝，83.9%的居群处于严重的危胁之下，处于濒危状态。对疣粒野生稻的破坏在不同地区间程度不同，生境恶化和放牧是造成其居群灭绝的最主要原因，对其进行保护已经迫在眉睫。在调查的基础上，本研究建立了含该物种34个居群共1109份个体样品的总DNA库，作为易位保护的一种措施，主要用于居群遗传学和保护生物学研究。 2．利用上述总DNA库中的材料，首先采用随机扩增多态（RAPD）对几类显性标记的居群遗传结构参数进行了比较。在衡量遗传多样性水平时，多态位点比率（PPB）会低估变异的程度，其价值不如Shannon多样性指数和Nei多样性指数。在计算个体之间的遗传关系时，Mantel检测表明17种相似性系数之间存在极显著的相关性。同时，基于Φst。遗传距离的分子方差分析（AMOVA）和基于Hardy-Weinberg平衡假设的Nei氏遗传距离分析的结果间具有显著的相关性，它们都适用于对疣粒野生稻居群遗传结构进行研究，且在使用后者时应对数据进行Lynch-Milligan矫正，剔除隐性基因型（0）频率小于3/N（N为样本总数）的条带数据，以矫正显性遗传方式对变异估计偏低的影响。此外，各类遗传结构分析参数之间的高度相关性也与疣粒野生稻居群内遗传多样性低，杂合体比率较低有密切关系。 利用RAPD和inter-简单重复序列（ISSR）对来自中国20个居群疣粒野生稻混合样品，以及海南（M5）和云南（M27）两个居群各20个植株的遗传多样性进行了检测。ISSR的实验稳定性优于RAPD，且总的来说它能检测到更多的遗传变异。前者与它在PCR反应时退火温度较高，引物．模板复合物较稳定有关;而后者则与其引物靶序列容易在细胞分裂中产生突变有关。Mantel检测结果表明，衡量样品间的遗传关系时，这两种标记的分析结果在物种水平存在极显著的相关性（r = 0.917, t = 12789），而在居群水平不相关（r < 0.200）。这不但与它们所扩增的相应基因组片断的变异方式及在居群内分辩率下降有关，同时也反映了疣粒野生稻居群内和居群间存在着不同的进化模式。 3．利用RAPD和ISSR标记，对中国20个居群疣粒野生稻混合样品的遗传多样性进行了研究。RAPD和ISSR分别扩增出209和122条PCR条带，其中各有64.1l％（134条带）和72.95％（89条带）为多态条带。基于Jaccard系数的UPGMA分析表明，同一地区内居群的遗传变异比较小。20个居群按来源聚为云南与海南两类，其间产生了一定程度的遗传分化。这种遗传多样性分布的特点可能与其起源、分布格局、交配系统和种子散布方式有关。此外，尽管混合取样会低估一定的遗传变异能力，也不能得到关于居群内的遗传结构情况，但它仍然是一种获取遗传多样性信息的高效方法，适用于对研究材料进行日常管理和评价。 4．按照居群取样的方法，利用RAPD对来自中国云南和海南的20个疣粒野生稻居群共396个植株进行了遗传结构分析。联合ISSR，对其中5个居群初步的分析表明该物种在居群内的遗传多样性水平很低，RAPD的多态位点比率（PPB）在居群内从4.52％到13.06％;而ISSR的PPB值在居群内从7.08％-26.55％。AMOVA分析表明，对于RAPD来说，云南与海南两地区之间遗传变异的量占总变异量的73.85％，地区之内占19.45％，而居群内仅占6.70％。对于ISSR，疣粒野生稻地区间，地区内和居群内遗传变异的分布比率分别为49.26％、38.070A和12.66％。UPGMA聚类将同一居群内的个体聚为一支，并将居群按来源分为云南和海南两类。由于疣粒野生稻在群落内的分布为典型的metapopulation格局，伴随各聚群（colony）在群落次生演替过程中周转（灭绝与定植）时发生的遗传漂变、建立者效应和居群内强烈的近交是造成其居群内遗传多样性极低的主要原因。 5．利用10个ISSR标记对中国4个疣粒野生稻居群内的无性系生长与基因型遗传多样性进行了分析。在小尺度取样（个体间隔1.0-1.5m）的情况下，所有居群中均检测到明显的无性系生长现象。参与无性系生长的个体百分比在各居群中从25％-60％不等，Simpson多样性指数表明疣粒野生稻居群内的基因型多样性保持在较高水平（0.837-0.958）。尽管如此，AMOVA对居群内遗传变异进行方差剖分的结果表明参与无性生长的个体所含有的变异量平均只占总变异量的16.7%。因此，疣粒野生稻居群内遗传变异的来源主要依靠有性生殖来维持。同时，处于人为中度干扰之下的疣粒野生稻居群不但个体密度较高，其居群遗传多样性也未因此而降低。 6．在假设RAPD在同一种及其近缘种内PCR产物同源性较高的前提下，利用该技术对来自世界的23份O. granulata和O. meyeriana样品进行了遗传多样性分析和系统学研究。在物种水平，O. granulata具有非常高的遗传多样性（多态位点比率达83.54％），表明该物种进化历史中存在大规模居群瓶颈效应的可能性较小。O.gramulata与O. meyeriana各居群的遗传分化与岛屿形成导致的地理隔离之间有密切的关系。基于Nei & Li遗传相似性系数，利用Neighbor-Joining和UPGMA聚类法构建的两个系统树并不完全一致。主坐标分析（PCoA）支持NJ法的结果：来自O.meyeriana的两个样品倾向于聚为一类，并获得bootstrap分析的支持，但它们的遗传变异范围并未超出O. granulata。因此，我们的结果支持将这两个种进行归并。 7．由于疣粒野生稻在物种水平的遗传多样性非常高，变异主要存在于各地区之间，因此要最大程度地维持该物种遗传多样性，使之不发生遗传侵蚀意味着保护应该针对整个物种的分布区进行。对于分布于中国的居群来说，一方面由于变异主要存在于云南和海南两地区之间，另一方面由于地区内和居群内的遗传多样性相对较低，因此，云南和海南应做为中国保护该物种的两个中心。此外，由于一定程度的人为干扰有利于为该物种创造适宜生境，增加其居群密度，且不会致使遗传变异能力下降，因此在实施就地保护时应充分考虑将其与当地的经济开发项目相结合，达到自然保护与地方经济可持续发展的目的。

中国堇菜属的分类修订

堇菜科堇菜属全世界约有525–600种，分布于除南极洲之外的广大地区，大部分种类分布于北温带地区和南美洲安第斯山脉地区。我国是堇菜属的主要物种多样性中心之一，《中国植物志》(51卷)记载了111种，另外有58个基于中国产的模式标本描述的学名在该著作中没有处理。由于本属形态变异复杂，分类相当困难，我国该属植物同物异名、名实不符的问题相当常见，《中国植物志》遗漏种类过多，因此需要全面修订。 通过文献查阅、标本研究、野外考察和部分种类的移栽实验，本文对中国堇菜属进行了力所能及的分类修订。描述新种和新变种9个(Viola dimorphophylla、 V. muliensis、 V. bulbosa var. oblonga、 V. gongshanensis、 V. guangxiensis、 V. hui、V. magnifica var. qianshanensis、 V. miaolingensis和V. nitida;其中V. dimorphophylla为全世界堇菜属中发现的唯一具轮生叶的种类)，做出新组合6个(V. biflora var. rockiana、 V. dissecta var. incisa、 V. prionantha var. taishanensis、 V. philippica var. stenocentra、V. kosanensis subsp. pendulicarpa、V. kosanensis subsp. serrula)，补充记载11个以前发表而后来未再在我国有 关分类学著作中提及的种(V. belophylla、V. yunnanfuensis、V. tienschiensis、 V. duclouxii、 V. fargesii、 V. hondoensis、V. kosanensis、V. japonica、 V. striatella、 V. kwangtungensis 和 V. perpusilla)， 确认我国没有V. yezoensis和V. faurieana的分布，发现中国分布新记录种和变种各1个(V. violacea和V. tokubuchiana var. takedana)，将85个学名降为异名，另外对58个《中国植物志》(51卷)中没有处理的学名全部进行了分类处理。我们的修订结果承认中国有堇菜属植物101种、3亚种和13变种，1种因未见模式标本暂存疑。本文对所有种给出了分种检索表、形态描述和标本引证，对大多数种进行了分类学评论和绘出了地理分布图以及形态图解。此外, 本文指定了33个名称的后选模式。 根据形态学、地理分布和细胞学证据，本文将匍匐堇菜组和蔓茎堇菜组予以归并;根据形态特征，在合生托叶组内建立了两个新系，即圆叶堇菜系和鳞茎堇菜系;我们认为前人在二裂花柱组内单纯强调距的长短而完全忽略其他性状划分的两个亚组——长距堇菜亚组和短距堇菜亚组——不合理，故结合根状茎、根、地下匍匐茎和花冠的有关性状对本组重新进行了亚组划分，合并长距堇菜亚组和短距堇菜亚组，建立一个新的亚组，即灰叶堇菜亚组。此外, 本文对3种(V. magnifica、V. henryi和V. pendulicarpa)的系统位置进行了调整。 本文对我国堇菜属34种共42个居群进行了染色体记数，其中20种的数目为首次报道。我们发现合生托叶组的染色体基数应该为x=6,而不是先前认为的x=12, 合生托叶组的大部分种类为多倍体，其中具有种内多倍性的种类具有很强的杂草习性。蔓茎堇菜组的多数种类的染色体数目为2n=24, 与合生托叶组很相似，另外这两个组具有相似的形态和地理分布特征，我们认为蔓茎堇菜组与合生托叶组的亲缘关系较紧密。

中国二叠纪—三叠纪陆生植物多样性变化的研究

本文基于华南、华北地区二叠纪—三叠纪陆生植物大化石和孢粉的数据库， 对中国二叠纪—三叠纪陆生植物的多样性变化进行了统计分析研究，并重点探讨了在二叠纪—三叠纪界线（Permian-Triassic Boundary，PTB ）陆生植物是否与同期的海洋动物一样发生了同步的集群灭绝事件。 统计分析表明，华南、华北陆生植物大化石的分异度穿过PTB 均显示了较长时续（约37.8Ma）的下降和残存阶段，而孢粉化石在早三叠世的分异度则是上升的。总体上，陆生植物分异度穿过PTB 的变化较同期的海洋动物平稳缓慢。华南地区陆生植物大化石在晚二叠世末长兴期（Changhsingian）虽然伴随着最高的属灭绝率85.94% 和最低的属新生率28.12%，发生了最大的灭绝事件，但在晚二叠世早期和早三叠世的属的灭绝率也较高，分别为61.02% 和66.67% 。种的灭绝率在晚二叠世早期从早二叠世晚期的39%大幅度上升到80.36%，晚二叠世晚期达峰值97%，早三叠世稍降为93%，显然高于其它时段灭绝率范围（30—70%）。种和属的灭绝率呈现了同样的高峰阶段，从晚二叠世早期至早三叠世，时续为20.8 百万年（Ma）。基于更替率分析，华南地区陆生植物的高更替率事件分别发生在早二叠世晚期（93.75%）、早三叠世（90.92%）和晚三叠世（91.38%），但陆生植物在穿越早二叠世晚期—晚三叠世的整个过程中，更替率波动不大、比较平稳。华北地区陆生植物大化石穿越PTB 的灭绝率比华南地区低，属级高灭绝率事件集中在晚二叠世早期（67.31%）和晚二叠世晚期（63.89%）， 时续为14.8Ma，种级高灭绝率事件与华南地区类似，集中在晚二叠世早期（85.67%）、晚二叠世晚期（90.86%）和早三叠世（80.28% ）三个阶段，时续为20.8Ma 。显而易见，这比同期海洋动物集群灭绝的时续（3—11Ma ）要长。 本文基于这些分析结果，仔细考虑了集群灭绝的4 个特点（即量值、广度、幅度和时续），认为华南、华北陆生植物在PTB 并未发生集群灭绝事件，而是发生了演化替代，即陆生植物穿过PTB 经历了大的植物群重组和新种的演化。总体上，中国二叠纪—三叠纪陆生植物中选择性灭绝非常明显，古生代占优势的种子蕨、真蕨类、木本石松类和楔叶类逐渐被早中生代比较进化的裸子植物和真蕨类植物所替代，陆生植物穿过PTB 显示了危机（灭绝）—残存—复苏—辐射的宏演化式样。

毛乌素沙地中间锦鸡儿根瘤菌遗传多样性对柠条生态系统功能的影响

生物多样性科学（BiodiversityScience）的国际规划提出生物多样性对生态系统功能的影响是整个研究计划五大核心的核心.生物多样性包括遗传、物种和生态系统三个水平,其中遗传多样性是其它两个水平多样性的基础和最终来源.该文在实验室多年研究毛乌素沙地柠条遗传多样性的基础上,分别从表型（生理生化）、蛋白质、同工酶以及遗传型（rDNA）水平探讨中间锦鸡儿根瘤菌的遗传多样性,并模拟沙地生境,建立人工共生体系,以期发现最有效的共生伙伴关系,这不仅有得提高毛乌素地区农牧业产量,更重要的是在当今沙尘暴肆虐的情况下,发挥柠条防风固沙的能力具有现实意义. 1.毛乌素沙地中间锦鸡儿根瘤菌遗传多样性(1)全细胞可溶性蛋白质谱将供试中间锦鸡儿根瘤菌菌株分为两大类群，其中硬梁覆沙地菌株GH72不同于来自沙丘顶部和底部的菌株，而且中间锦鸡儿根瘤菌独立于参比菌株。酯酶同工酶谱分析表明，中间锦鸡儿根瘤菌与参比菌株仅存在一个等位酶位点差异，其余等位点与参菌株共享，因此，酯酶同工酶反映出中间锦鸡儿根瘤菌的异质性。(2)16SrDNA部分序列与16S-23S rDNA IGS结果表明，所有供试菌株扩增产物均较前人报道的分子量偏高。经16S rDNA PCR-RFLP分析，中间锦鸡儿根瘤菌共形成12种基因型，表现出丰富的遗传多样性，其中属于基因型2的菌株占42.4%。代表菌株GH33 16S rDNA全序列结果显示，与已知的快生型根瘤菌同源性在95%以上。(3）中间锦鸡儿根瘤菌生理生化反应特性B．T．B实验证明所有中间锦鸡儿根瘤菌均产酸，符合快生型根瘤菌的特征．唯一碳源测试显示，95%中间锦鸡儿根瘤菌不利用淀粉，33%菌株不利用乳糖，对其他测试碳源不具有选择性。检洲在不同盐离子浓度、不同酸性梯度以及不同温度条件下菌株生长状况，发现毛乌素沙地中间锦鸡儿根瘤菌具极强的耐盐性．53.8%的菌株可以在9%NaCl的YMA培养基生长．75%的菌株在pH4．O和pHl0,0 环境中仍能生长，66.7%菌株在60℃处理1 0min后仍具有生活力。体现出对于干旱沙地的适应。 2．不同实验共生系统中植物和根瘤菌对生态系统功能的影响14株根瘤菌分与三个柠条种（小叶锦鸡儿，中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿）回接，用土壤上覆沙模拟毛乌索沙地景观生态条件，以多石砾贫瘠土壤为对照，比较不同基因型柠条与根瘤菌人工共生体的长和结瘤与生境的关系，初步证明根瘤菌很可能是该生态系统的关键种。寄主植物与共生根瘤菌的遗传多样性对生态系统功能的影响与生态环境有关。实验还表明，选择适当的共生组合对于防治沙漠化有很大潜力。3．银染变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测RAPD遗传模式以85株小钻杨F2代为材料，用本实验室改良的银染变性聚丙烯酰胺凝胶电泳法检测RAPD遗传模式。结果表明，仅用9个引物共扩增到399个位点，其中98个位点表现为多态性，卡方测验显示，79个多态位点符合经典的孟德尔遗传(3：1)，占多态位点80.6%。这种改良的检测RAPD标记的方法必将推动RAPD标汜构建连锁图谱的进程。

中国东北温带样带区域和景观尺度生态模型的研究

样带是沿全球变化某一驱动因素的主要梯度而设置的由一系列研究站点构成的区域，被认为是研究全球变化与陆地生态系统关系的最有效的途径。而模型研究是全球变化研究中不可或缺的手段。本文即采用模型研究方法研究中国东北温带样带(NECT)区域，试图揭示温带生态系统对于全球变化（尤其是降水）的反应机制。 中国东北温带样带（NECT)位于42°N - 46°N，108°E - 132°E，长约二千多公里，是最早被列入GCTE的四条样带之一，从东到西有明显的湿度梯度，被认为是温带区域研究水分梯度的代表性样带。本文研究主要集中在： 1．NECT中环境数据库的建立,本文采用EIS作为数据管理系统。由于EIS管理空间数据的特点是根据确定的地理坐标来提供空间定位，因而每一环境因子的属性值分布都有确定的地理坐标与其对应，特别适合于样带这种研究区域较大，同时又要求有精确空间定位的区域。NECT环境数据库包括地形、气候、植被、土壤、土地利用、水文、孢粉数据及社会经济等分库、本数据库力图提供各环境因子的各种属性值而代替仅仅提供类型值。 2．NECT中PFTs的划分PFTs的划分被认为是建立DGVM的前提。本文认为PFTs的划分是模型研究中一个尺度上升过程的结果，不同的尺度，不同的研究目标导致不同的PFTs的划分。在NECT区域中，考虑植被对全球变化中降水因子的不同反映机制，采用生活型、高度、耐旱特性、叶子大小、叶子季相、主根深度和木质化程度等指标根据- TWINSPAN和FCLUS进行划分，得到以下9种NECT区域中植被功能类型：常绿针叶树种、落叶针叶树种、落叶阔叶树种、落叶小叶灌木、落叶小叶半灌木、落叶强旱生半灌木、多年生中旱生草本、适应旱生环境的多年生草本和多年生强旱生草本。对NECT区域中PFTs的DCA分析表明降水是控制PFTs在NECT区域中分布的主要环境因子。在代表景观层次的长白山PFTs的划分中，则采用树种有记载的最大寿命、最大胸径、最大树高、各树种生长参数、树种自然分布区内>5℃的有效积温的最小值和最大值、耐阴、耐旱、喜肥特性、树种的扩散更新，就地下种更新和萌条更新能力参数及叶子大小和类型等指标采用上述软件得到的以下PFTs:即不耐荫阔叶树种、耐荫阔叶树种、耐荫针叶树种和不耐荫的阳生针叶树种。 3.NECT中BCM模型的建立和预测 本文认为土壤水是决定SPC系统水分状况的直接指标。而均衡土壤水分剖面代表了土壤水的多年平均状态，因而本文以Watershed模型为基础，模拟NECT区域中任意一点的均衡土壤水分剖面（精度为每经纬网格32×48个点）;然后根据这个均衡水分剖面用计算LAI子模型确定该水分剖面所能支持的LAI;进而根据这个LAI由Biome等模型划分出Biome在NECT中的分布。全球变化的结果将改变区域中任意一点的土壤水分状况，从而影响植被的LAI，进而导致Biome的改变。本模型成功的模拟了LAI和Biome在NECT区域中的分布，利用85-90生长季每月平均的NDVI作相关检验表明除5月份以外，相关系数都>0.7，而5月份也达到0,6457，都达到了极显著的程度。尤为重要的是，模型对于不同植被类型的NDVI与LAI的对应关系有良好的模拟，如针叶林的LAI在相同的NDVI值下明显比阔叶林小，因而模型模拟的LAI在NECT东部针叶林分布区LAI值比针阔混交林明显偏小，而与Spanmen等(1990)所提出的针叶林叶面积指数与NDVI关系非常一致。模型的预测显示：(1) T+20C (PET+15%)，Precipitation+20%，LAI总体上变化不大，且空间变化呈现复杂性，总体上表现出草原植被LAI减少，而森林的LAI增加;Biome层次表现出针阔混交林和矮草原面积扩大，针叶林和森林草原面积减少，其中对于该情形下变化最为明显的是针叶林和森林草原。NECT东部区域发育在沙性土上的植被的LAI明显增加，而科尔沁沙地植被的LAI则维持不变。(2)T+40C (PET+30%)，Precipitation+20%，LAI总体上将减小0.14，但空间分布不均。东部森林区域LA1将维持不变或增加（主要为针叶林），草原植被LAI仍表现出减少趋势;在Biome层次上则表现出草原面积的扩大。对于第一种情形下LAI有增有减的森林革原地区则表现出减小的一致性，总体来说，第二种情形比第一种情形表现出相当的干旱性。从对两种全球变化情形的反应来看，针叶林和森林草原是NECT中对全球变化驱动因子温度和降水的敏感植被类型;丽科尔沁沙地植被表现出相当的稳定性，表明该沙地的敏感性主要是由于人类活动这个因子造成的。 4.NECT中景观层次NPP模型的建立和预测 景观层次之所以成为模型研究中一个独特的层次，是由于地形效应的存在。地形效应对于水、热。营养物质的进行重新分配，从而进一步控制了生态系统的分布。本文选择NECT区域中森林生态系统的代表性分布小流域一二道白河小流域为研究区域。首先，应用Sunlight模型来模拟小流域任意一点所截取的能用于光合作用的太阳辐射能。Sunlight模型充分考虑了由于栅格的坡度、坡向和遮蔽度对可照时间和太阳直射辐射的影响以及坡度和可祝度对太阳散射辐射的影响，并提供了消除大气状况从站点观察数据推测的方法，即太阳直射辐射转换系数Rb和太阳散射辐射转换系数R，结合植被的分布特性，得到IPR在小流域中的分布。结果表明，IPR在小流域中相差不大，与高程呈正相关。进而利用温度修正模型得到温度修正系数，平均为0.446，表明温度对NPP的限制效应比较大;而水分修正系数则通过Topmodel模拟每一栅格的地下水位，由这个地下水位通过前述Waterbalance模型模拟均衡土壤水分剖面，进而求出水分修正系数，平均为0.86，表明该流域水分状况良好，水分状况对NPP的限制性不强。模拟结果显示：海拔1700m的岳桦林平均NPP为7.31t.ha-l年“两实测的NPP值分别为20.19 t.ha-l年 13.45 t.ha-l年‘1和5.15 t.ha-1年”。可见模型模拟的整个NPP的分布趋势与现实NPP分布一致。模型的预测表明：(1)．T+2℃( PET+15%)，P+20%时整个小流域的平均NPP将从14.60 t.ha-1年-1增加到16.65 t.ha_l年，且不同生态系统的增加幅度大致类似。以岳桦林生态系统稍高，增加幅度为15.3%，引起该小流域NPP增加的主要原因是温度状况的改善，而水分状况与变化前一致。(2)T+4℃( PET+30%)，P+20%的变化前景下NPP的增加幅度更大，整个小流域的平均NPP将达到18.63 t.ha-1年，且不同生态系统变化幅度不同．阔叶红松林、暗针叶林和岳桦林生态系统NPP增加幅度将分别达到25.8%，28.3%和32.8%.引起整个小流域NPP增加的主要原因仍旧是温度状况的大幅度提高，平均从变化前的0.477提高到0.610，而水分状况则仍保持相当的稳定性。

北京山区落叶阔叶林优势种水分生理生态研究

本文研究了北京山区落叶阀叶林优势种一辽东栎、大叶白蜡、北京丁香、核桃楸、山杏和荆条等乔灌木的稳定碳同位素比率，长期水分利用效率、植物蒸腾特性和土壤植物体的水分运动特点，并从植物解剖学的角度研究了这些植物叶片特点和其水分生理生态特性的关系。 对北京山区落叶阔叶林生态系统这几种乔、灌木植物叶片中的碳稳定性同位素比率(δ¹³C值)测定结果显示，这些植物叶片的δ¹³C值受多种因子的影响，具有较大的种间差异及时空异质性。主要表现在不同植物种叶片δ¹³C值不同，其排列顺序为山杏(- 24.75±0.85%。>大叶白蜡(- 25,94±1.52%。)=荆条(- 26.01±1.63%。)=辽东栎(一26.07±1.17%。)=北京丁香(-26.46±0.80c70。)>核桃楸(-28.11±1.52%。);生长初期叶片δ¹³C值较生长末期高，尤以核桃楸和辽东栎表现明显其生长初期和末期的叶片δ¹³C值皆相差达3‰;生境条件，特别是土壤水分含量和土层厚度，对植物叶片的813C值的高低有较大的影响，生长在于旱生境中的植物具有较高的δ¹³C值。另外，即使是同一株植物，叶片δ¹³C值也因其在冠层中所处的位置不同而异，冠层项部叶片的δ¹³C值高于林冠内部的叶片。北京山区落叶阔叶林优势种的长期水分利用效率与种的特点有关，山杏最高(4.950±0．l71mmolC0_2•mol-1H_2O)，核桃楸最低(3.760±0.203mmolC0_2•mol-1H_2O)，大叶白蜡、荆条、辽东栎和北京丁香居中(4.346- 4.530 mmolCO_2•mol-1H_2O)，大部分植物长期水分利用效率在春季（5月）较高，秋季较低，荆条由于物候期的特殊性在其生长季初期较低，而后逐渐增高。核桃楸在不存在水分亏缺情况下，树干液流速率受微气候因子的影响，液流速率的最大值达1600g•hour 左右。树干液流速率的日进程和大气相对湿度、温度的日进程具有相当好的生态学同步性。通过对核桃楸夜晚树干液流的分析可以得出其有根压存在的结论。 植物叶片和枝条中自由水和束缚水含量主要决定于植物种的特性，枝条的年龄、生境特点，特别是土壤水分特点。在落叶阔叶林I(样地2)中植物叶片自由水含量的排列顺序是：北京丁香>核桃楸>大叶白蜡>辽东栎;而杂灌丛（样地1）中植物叶片自由水含量的排列顺序是：核桃楸>大叶白蜡>山杏>荆条>北京丁香>辽东栎，可见群落类型对植物自由水含量影响是很大的，植物束缚水含量与其自由水含量的格局完全相反，荆条、山杏等植物含量高，核桃揪含量低。枝条水分含量有与叶片水分含量相类似的特点。 北京山区落叶阔叶林优势种的水分生理生态学特性和其叶片的特点有很大的关系，首先是植物叶片的特点总是和其种的特性相联系，主要表现在叶的类型、叶片上毛、气孔密度、着生方式等，如荆条叶片上下表面都密被披针形毛，气孔小，核桃楸气孔较大且凸出，大叶白蜡叶片上的气孔凹陷，辽东栎的气孔呈椭圆状，保卫细胞上有许多白色蜡质结晶。有一些种有环状的气孔外缘。生境的变化对叶片的形态特征有影响，在全光照条件下叶片小而犀，而在庇荫条件下叶片大而薄，在扫描电镜下可见全光照条件下北京丁香叶片基本无毛，庇荫条件下则有短微毛，全光条件下荆条叶片上毛有小乳头状凸起，庇荫条件下没有。本文所研究的植物种气孔都着生在叶片的下表面，气孔密度的大小排列顺序是：辽东栎>山杏>北京丁香>核桃楸>大叶白蜡。经方差分析显示种闷气孔密度存在极显著性差异。对所研究植物的气孔导度和环境因子、叶片解剖特点进行线性回归分析，得到了总体的和各个种的回归模型，结果表明光照强度、气孔密度等对气孔导度影响显著，但因种的不同相互之间存在差别。 植物的蒸腾速率受多因子的影响，主要有种的特点、微气候因子（光照强度、大气相对湿度、叶面温度、叶室温度等）和土壤水分特点。植物的蒸腾速率日进程和微气候因子日进程有相当好的生态学同步性。对辽东栎的蒸腾速率和光照强度的研究发现二者有很好的线性关系。这些植物蒸腾速率都表现出一定规律的日进程和季节进程，大多数植物蒸腾速率在一天中有数次波动，最高峰一般出现在中午12时之前;在整个生长季中，6月底至8月初的蒸腾速率高于其他月份。

神农架地区米心水青冈林和锐齿槲栎林的格局与过程

本文对神农架地区广泛分布的米心水青冈林和锐齿槲栎林的种群和群落学特征、干扰历史、更新策略、生物量、生产量及元素循环特征进行了研究。得到如下结论： 1 米心水青冈林是神农架地区山地垂直分布的地带性植被类型，主要群落学特征为：（1）建群种明显，该区域主要有2种类型，即米心水青冈林和米心水青冈、锐齿槲栎林;（2）群落结构简单，但物种组成丰富，在6600m~2样地中出现高等植物（不含苔藓植物）77科150属271种，组成种类以蔷薇科、百合科、忍冬科、虎耳草科、樟科、杜鹃花科和壳斗科为主;（3）群落乔木层（占重要值的12％）和灌木层（占盖度的15％）中含有一定比例的常绿树种;（4）群落生活型以高位芽植物（70.89%）占绝对优势，其次为地面芽植物（15.50%）和地下芽植物(12.92%)。 2 米心水青冈是多主干的树种，萌枝现象普遍，但萌枝数量不同地点差异较大。通过萌枝产生的枝群体平均密度为257 ± 99.3n•hm~(-2)。枝群体的年龄结构表现为“幼龄个体数目较多型”和“中国年龄阶段数目较多型”，并且有较多的枝群体表现出一致的年龄结构。从整个群落米心水青冈的年龄结构来看，表现出发展型种群的特点。枝群体的分布格局为随机分布。9丛米心水青冈完整的年轮分析结果表明，它们萌枝的时间不是边疆的，而与森林的受干扰有关。根据83个圆盘和生长锥芯资料，米心水青冈在萌枝后成长为乔木层或林冠层的过程中，径向生长表现为5种模式。这是丛株内竞争的结果。萌枝在米心水青冈林的维持和发展过程中，具有重要的生态学作用。 3 锐齿槲栎林是神农架地区山地垂地分布的地带性植被类型，主要群落学特征为：（1）建群种明显，该区域主要有2种类型，即锐齿槲栎林和锐齿槲栎、米心水青冈林;（2）群落乔木层和灌木层中含有一定比例的常绿树种，和暖温带的落叶栎林有较大差异;（3）群落物种组成丰富，不仅具有典型的温带科属，还有典型亚热带分布的科属，组成种类主要以蔷薇科、百合科、忍冬科、虎耳草科、山茱萸科、杜鹃花科、壳斗科和樟科;（4）生活型以高位芽植物（66.32%）占绝对优势，其次为地面芽（23.51%）和地下芽（9.47%）植物。 4 通过样地调查、树干解析及直径分析法，对米心水青冈林和锐齿槲栎林受压和释压历史及更新策略进行了研究。米心水青冈直径生长表现为5种模式。而锐齿槲栎只表现为2种模式。85.9 ± 6.9%的米心水青冈有过受压过程，平均受压2.1 ± 0.8次，平均受压时间为47 ± 24.1a，最长受压时间73a，平均释压次数为1.6 ± 0.7次，平均释压时间为23 ± 21.5a，而60.83%的锐齿槲栎都均有1次受压。平均受压时间为19 ± 14a，受压后没有表现出释压过程。结合高生长和径向生长，认为米心水青冈是耐阴树种，它的更新策略是在林下形成苗性萌枝，在有林窗形成时释压生长进入乔木层;而锐齿槲栎是不耐阴树种，它的更新策略是通过产生大量种子，当有大的林窗时，幼苗在林窗内生长逐步进入乔木层。 5 神农架地区102-130a成熟米心水青冈林的生物量在251.31-358.63T•hm~(-2)之间，平均为288.70 ± 48.30T•~(-2)，20-60a锐齿槲栎林群落生物量在134.85-301.20T•hm~(-2)，平均为231.60 ± 78.10T•hm~(-2)。虽然米心水青冈林和锐齿槲栎林灌木层草本层及藤本植物组成很丰富，但二种类型森林生物量的95％以上集中在乔木层。乔木层生物量主要集中在少数优势种中。在米心水青冈林生物量从大到小的序列中，前5种植物分别占乔木层总生物量58.67%-96.37%不等，同样锐齿槲栎林前5种植物占群落生物量的68.13%-95.26%。常绿植物占乔木层生物量的比例变化较大，米心水青冈林中占2.85-18.70%，锐齿槲栎林中一般常绿植物占0.8-9.98%，只有1个锐齿槲栎林样地常绿植物（主要是粉白杜鹃）占乔木层生物量的44.04%。米心水青冈林生物量根冠比为0.27 ± 0.05，锐齿槲栎林为0.21 ± 0.06。神农架地区米心水青冈林的生物量，在成熟的欧洲水青冈林及日本的水青冈林生物量范围之内，而锐齿槲栎林生物量远远大于我国温带落叶栎林的生物量。 6 神农架地区102-130a米心水青冈林生产量范围在1857-2786g•m~(-2)•a~(-1)，平均为2330 ± 397 g•m~(-2)•a~(-1)。20-60a锐齿槲栎林的生产量范围在1319-2521 g•m~(-2)•a~(-1)，平均为1930 ± 498 g•m~(-2)•a~(-1)。米心水青冈林和锐齿槲栎林乔木层生产量占群落总生产量的95％以上，乔木层各器官生产量大小顺序为叶> 树干> 枝和根，其中叶生产量占乔木层的一半以上，达53.87 ± 2.72%（米心水青冈林）和57.31 ± 6.23%（锐齿槲栎林）。在乔木层生产量从大到小的序列中，前5种植物平均占乔木层总生产量的81.03 ± 13.94%（米心水青冈林，范围在62.75%-92.66%）和84.23 ± 9.68%（锐齿槲栎林，范围在68.54-95.11%）。米心水青冈林和锐齿槲栎林群落地下部分生产量占总生产量的比例分别为11.29 ± 1.02%和9.22 ± 2.72。和我国其它地区地带性植被类型相比。米心水青冈林和锐齿槲栎生产量是较高的，和亚热带绿阔叶林生产量接近，但在器官分配上两者差异较大。 7 米心水青冈林和锐齿槲栎林土壤均呈酸性。其中锐齿槲栎林地土壤酸性更强。土壤元素特征表现为Al>C>K>Mg>Ca>N>S、P的特点，富铝化作用明显。8种元素在群落优势植物不同部位含量差异较大，N、P、K、Ca、Mg基本上是以叶片含量最高，树干或根中最低。仅从叶片来看，元素特征表现为C>Ca、N>K>Mg>S>P、Al。优势植物的C/N和C/P显著高于暖温带落叶阔叶林优势植物。8种元素在米心水青冈林和锐齿槲栎林中积累量分别为147.09 ± 25.60和116.00 ± 37.63 Mg hm~(-2)a~(-1)，其中97％以上积累在群落乔木层。两种森林类型各元素的积累量都表现为C>Ca, N> K> Mg> P> S> Al的特点。米心水青风林和锐齿槲栎林8种元素的年存留量分别为6263 ± 90.8和5946 ±246 kg hm~(-2)a~(-1),其中N、P、K、Ca、Mg 5种主要营养元素的存留量分别为179.7 ± 18.2和169.4 ± 23.5kg hm~(-2) a~(-1)。两种森林类型各元素的存留量都表现为C> N> Ca> K> Mg> S> P> Al。

东灵山森林生态系统若干水分问题的研究

东灵山地区年均降水量659.7mm，单次降水以雨量小、雨强低的降水为主。水汽压（年均17.7mb）、相对湿度（年均66％）的季节变化呈现生长季高、冬季低的趋势。年均蒸发量1019.5mm;气温、风速、日照时间和水压与月蒸发量和日蒸量相关显著;气温、日照时间和水压分别在11-6月、7－8月和9－10月为决定蒸发量的首要因子。枯枝落叶层、土壤层湿度主要受前十日降水量和坡向影响。 植物体含水量生长季节较高，冬季较低;含水量随径级的增大而降低。六个灌木树种的平均含水量大小顺序为：毛榛（48.62%）最高荆条（36.32%）最低;七个乔木树种水分含量为油松，56.14%;蒙椴，54.19%;华北落叶松，52.91%;五角枫，43.64%;辽东栎，41.87%;棘皮桦，41.13%;大叶白腊，37.79%。几种植被类型的储水量为：辽东栎林，82.08mm;华北落叶松林，47.35mm;混交林，34.60mm;油松林，31.33mm;灌丛，12.40mm。各树种叶片日最低水势的季节均值为：辽东栎，-16.1bar;五角枫，-15.8bar;大叶白腊，-15.1bar;糠椴，-13.4bar;棘皮桦，-12.3bar;蒙椴，-12.2bar。叶片水势的日间变化均呈一“V”形曲线;光照在叶片水势的日间变化中起着决定性作用。 96年各树种平均单株树干茎流量为辽东栎，30.3mm(4.19%);华北落叶松，16.1mm(2.22%);油松，8.9mm(1.23%);棘皮桦，2.9mm(0.40%)。两个生长季各林分冠层的水量平衡为：辽东栎林，树干流茎量101.87mm(9.18%)，穿透降水量823.08mm(74.15%)，截留量185.05mm(16.67%);华北落叶松林，树干径流量66.88mm(6.03%)，穿透降水量836.92mm(75.40%)，截留量206.20mm(18.58);混交林，树干径流量50.13(4.52%)，穿透降水量846.78mm(76.29%)，截留量212.20mm(19.12%);油松林，树干径流量33.90mm(3.05%)，穿透降水量934.88mm(84.22%)，截留量141.22mm(12.72%)。多元回归分析表明，树干流茎量S与降水量P和前24小时降水量P_1呈显著正相关关系;穿透降水量T与降水量P和最大雨强M正相关显著。附加截留量与降水时间成正比。 枯枝落叶层的生物量为：油松林，25.56t/hm~2;华北落叶松林20.01t/hm~2;辽东栎林，8.31t/hm~2;混交林，7.98t/hm~2。枯枝落叶层的平均实际持水量和有效持水量均以油松林最大，其次是华北落叶松林，而混交林和辽东栎林较低;枯枝落叶层的实际持水量和有效持水量的季节变化分别与前十日降水量P10成正相关和负相关关系。枯枝落叶层的截留量为油松林＞华北落叶松林＞辽东栎林＞混交林;油松林（145.632mm和90.800mm）混交林(61.816mm和54.504mm)。油松林、辽东栎林、混交林和华北落叶松林去除枯枝落叶层后，土壤入渗量比对照平均降低100mm以上;表层土壤含水量分别比对照土壤下降了6.26、18.26、15.06和15.07个百分点。地表径流量分别增加了，辽东栎林34.299mm(603%)和15.816mm(525%);油松林14.593mm(732%)和10.584mm(1321%);混交林12.004mm(181%)和7.275mm(364%);华北落叶松林3.555mm(118%)，3.275mm(229%)。96年生长季，各土壤流失量分别增加了：油松林172.751t/hm~2(124倍);辽东栎林836.500t/hm~2(119倍);混交林172.499t/hm~2(47倍);华北落叶松林11.557t/hm~2(11倍)。表层土壤容重分别增加了：油松林15.0%和20.6%，辽东栎林18.4%和28.2%，混交林11.5%和38.5%，华北落叶松林4.3%和17.1%。 0-60cm深度土壤容重平均值的大小顺序为：草地>灌丛>辽东栎林>油松林>混交林>华北落叶松林;而土壤孔隙度的大小顺序为华北落叶松林>混交林>油松林>辽东栎林>灌丛>草地。两个生长季为土壤实际储水量的均值：油松林，124.45mm，78.62mm;辽东栎林，131.23mm，87.72mm;混交林，180.41mm，113.90mm;华北落叶松林，165.53mm，127.95mm;灌丛，172.50mm，89.81mm;草地，152.92mm，89.59 mm分别比干旱年份97年高出45.83mm、43.51mm、51.63mm、37.58mm、82.69mm和63.33mm。两个生长季的地表径流量为草地，30.930mm(2.79%);灌丛，16.321mm(147%);油松林，2.911mm(0.26%);辽东栎林，8.703mm(0.78%);混交林，8.625mm(0.78%);华北落叶松林，4.447mm(0.40%)。油松林、混交林和华北落叶松林地表径流量与降水量P(mm)和最大雨强(mm/h)正相关显著;而辽东栎林、灌丛和草地的地表径流量则与降水量P(mm)、平均雨强Q(mm/hr)和最大雨强M(mm/hr)三者之间呈显著正相关关系。与草地相比(1220.093kg/hm~2，100％)，灌丛、辽东栎林、混交林、油松林和华北落叶松林96年生长季的土壤流失量分别降低了85.05%、94.26%、96.99%、98.86和99.14%。 降水量是影响小流域径流量时间变化的主要因素;南沟和马牙石沟96年的径流量分别是97年的8.19倍和7.87倍，而径流深(46.25mm，52.75mm)分别比97年(5.65mm,6.70mm)高出40.60mm和46.05mm。两个小流域由于面积的差异而使南沟两年的径流量分别比马牙石沟高出2773.136m~3(13.15%)和235.434m~3(8.79%)。96年和97年马牙石沟径流深比南沟高出6.5mm(14.05%)和1.05mm(18.58%)。在地处大陆性季风气候区的东灵山地区，用0.010m~3/min/km~2/hr能较好地分割小流域的洪峰和基流。在五次暴雨水文曲线中，马牙石沟的快速径流量分别比南沟高出25.00%到143.33%。五次洪水水文响应R的平均值南沟为0.218%，马牙石沟为0.404%;与海洋性气候地区相比，东灵山地区小流域的R值要低一到两个数量级。马牙石沟洪峰流量Qp的平均值为418.772L/min要比南沟(281.191L/min)大48.9%。东灵山地区小流域的洪水径流过程可分为三种类型。

African origin of modern humans in East Asia: A tale of 12,000 Y chromosomes

To test the hypotheses of modern human origin in East Asia, we sampled 12,127 male individuals from 163 populations and typed for three Y chromosome biallelic markers (YAP, M89, and M130). All the individuals carried a mutation at one of the three sites.