紫茎泽兰生态学特征及入侵策略

紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）是臭名昭著的世界恶性杂草之一，目前全世界已有30多个国家和地区遭受到它的入侵危害，因此引起了全社会各方面广泛的关注。我国西南部是紫茎泽兰入侵并造成严重危害的地区之一，本文以四川省攀西地区紫茎泽兰入侵危害严重的生态系统为研究对象，分别对不同生境条件下各年龄紫茎泽兰的生长状况、幼苗生长动态、不同类型群落中紫茎泽兰的种群变化规律以及泽兰实蝇防治紫茎泽兰现状进行研究，分析紫茎泽兰生态学特征及入侵策略，以揭示紫茎泽兰的入侵机制。 　　不同生境条件下相同年龄紫茎泽兰其生长状况有很大的不同：当年生紫茎泽兰幼苗在偏阴和灌丛遮荫环境下生长状况优于偏阳生境下，一年生以上的成熟植株生长情况则相反;紫茎泽兰在其单优群落中的生长状况明显优于灌丛中伴生的紫茎泽兰，说明一定程度的遮荫、植被覆盖及竞争对紫茎泽兰生长有一定的抑制作用。不同种类的灌木对紫茎泽兰生长的影响亦有所不同，其中，马桑（Coriaria sinica）等冠幅较大、性喜阴湿的落叶类灌木对紫茎泽兰幼苗萌发、种群更新有庇护和促进作用，而其他类冠幅小、常绿或落叶、且生于干旱生境下的灌木，则不利于紫茎泽兰幼苗萌发及种群更新，有些甚至会产生化感物种抑制紫茎泽兰的生长。 　　紫茎泽兰种子萌发属投机式萌发，一年内只要有适合的温湿条件都可以萌发。种子萌发的高峰期主要集中在雨季，冬春干旱季节萌发率很低。紫茎泽兰为常绿半灌木，终年可持续生长，生长速率受光照、湿度和温度影响显著。秋季萌发的紫茎泽兰幼苗在越冬及干旱季节中，各项生长指标（包括主茎长度、总叶面积、基径等）增长缓慢，一年之内平均月增长量由高到低的顺序分别为：偏阳生境＞全荫湿润生境＞灌丛遮荫生境，生长旺期为雨季约6 ~10月份;秋季萌发越年生实生苗生长节律与当年生实生苗相似，但生长周期不同于雨季萌发苗，需经过两个冬季才能开花结实完成其生活史;紫茎泽兰生活史循环过程，通过有性生殖与无性生殖相互补的繁殖策略进行种群的更新与扩散，进而达到入侵的目的。 　　泽兰实蝇（Procecidochares utilis）作为天敌控制紫茎泽兰已经在国内外得到广泛的应用，但关于它对紫茎泽兰控制的有效性和防治现状的研究尚不深入。本文通过对攀西地区紫茎泽兰入侵危害严重的路域生态系统中泽兰实蝇寄生状况的抽样调查，初步研究了泽兰实蝇对紫茎泽兰生长，特别是生殖能力的影响。研究结果表明：1）植株寄生率与枝条寄生率有显著差异（p﹤0.05），分别为71.67% 和17.30%，前者显著高于后者;样方调查结果显示，成熟群落中枝条寄生率为17.48枝•m-2;1虫瘿•枝条-1的枝条占所有寄生枝条的92.30%;2）湿润生境下紫茎泽兰的枝条寄生率为20.27%，显著高于干旱生境下的枝条寄生率（9.33%）（p﹤0.05）;3）不同年龄植株枝条寄生率有差异，0 ~1年生植株枝条寄生率分别为36.36%和21.56%，显著高于2 ~4年生的植株枝条寄生率，后者分别为13.50%，8.82%及12.16%（p﹤0.05）;4）在目前的寄生强度下，泽兰实蝇对紫茎泽兰枝条的直径、花枝量、头状花序数及结实量均无显著影响（p﹥0.05）。因此可以推断，目前单一的引进泽兰实蝇进行天敌控制不能达到预期的防治目标，天敌的引入也应慎重考虑。 　　紫茎泽兰能够利用与当地大多数植物种类生长节律的时间差异，通过首先占领时间生态位而达到占据空间生态位，最终导致严重的入侵危害。在不同类型的群落中，紫茎泽兰种群利用不同的适应策略进行入侵。自然和人工播种样地中，紫茎泽兰种群与群落状况的变化规律均呈相反趋势。对于一个成熟的紫茎泽兰种群，一旦其定居后即能很好的利用时间和空间生态位的空缺的来促进其优势地位的增强和巩固，从而逐渐增加其入侵程度，造成越来越大的灾害;而对于一个郁蔽度较好且较完整的群落，紫茎泽兰通过幼苗进行扩张以达到入侵的途径通常比较困难，只有在发生人为活动干扰时，才有可能通过投机式繁殖方式进入群落内部定居，继而通过克隆生殖的方式进行入侵。

紫茎泽兰种群补充特征

外来种紫茎泽兰 (Eupatorium adenophorum Spreng.) 对我国西南地区生态系统的危害已长达50~60年之久，我国于20世纪70年代开展紫茎泽兰的研究，但目前仍然没有能力将其限制在一个可控范围之内，随着我国对生物多样性重要性认识的加深，对于紫茎泽兰的研究也越来越深入。本文以四川攀枝花受入侵生态系统为例，通过对该地区植被、土壤种子库以及当地紫茎泽兰无性繁殖和种子萌发特征开展研究，分析受入侵生态系统的特征，结合紫茎泽兰种群补充特征，揭示紫茎泽兰入侵机制，探索管理受害生态系统的方法。 所选实验点为紫茎泽兰危害严重的地带，群落中紫茎泽兰为优势种，伴生种灌木18种，草本植物65种，草本层以紫茎泽兰最为昌盛，种群构成为1～4年生植株与其荫庇下大量的实生幼苗，Drude多度极大，频度达100%。紫茎泽兰与灌木重要值之间极显著负相关 (P<0.01) ，与其他草本重要值之间极显著负相关 (P<0.01) ，灌木与其他草本重要值间的相关性不显著 (P>0.05) 。说明紫茎泽兰的生长与灌木或草本间存在微妙的此消彼长的关联，充分显示了紫茎泽兰与当地物种间的竞争事实。 紫茎泽兰种子雨前的种子库为所研究地区绝大部分物种的长久性土壤种子库，本地区种子库的组成物种共有13种，包括灌木和草本。紫茎泽兰占整个种子库储量的61.3%，在长久种子库中占有明显的优势;种子库与植被间相似度为0.31，虽然种子库中物种均为植被的组成成分，但是植被中绝大多数物种种子未检测出，种子库中出现的物种与该物种本身的生理生态特性密切相关。种子雨是种子库的来源，紫茎泽兰种子雨前表层种子储量只占种子雨后的7.4%，中下层储量占33.8%，共占41.2%，即每年仅58.8%的种子在当年雨季萌发，剩余的在土壤中保持休眠状态。依 目前的研究结果，本地植被仅靠自然恢复的可能性不大。 紫茎泽兰种子最适发芽温度为25℃;储藏1.5 a后的种子萌发率有所下降，25℃下萌发率由77%下降为66%;紫茎泽兰种子有良好的休眠机制，对生境的干扰可以促进紫茎泽兰长久土壤种子库的形成，为紫茎泽兰种群补充奠定了基础。稀疏的植被有利于紫茎泽兰种子萌发及幼苗建植，对原生植被的破坏则促进了紫茎泽兰实生苗的补充。因而保护原始生境、减少对原生态系统的破坏，是减少和抑制紫茎泽兰种群补充的有效途径。 紫茎泽兰 (克隆) 离体无性繁殖的部位为根颈部分，其他离体部分没有无性繁殖能力或很弱;灌丛和路域生境下的离体部分在给予相同培养条件下，克隆繁殖效益有差别，灌丛生境萌芽较早，而主茎和叶生长速度较慢。拔除干扰对于紫茎泽兰萌生新枝具有刺激作用，对紫茎泽兰植株上部的割取类似于给它提供更新复壮的机会，因此在紫茎泽兰防治过程中一定要注意将其拔除干净，以防后患。

不同环境紫茎泽兰幼苗动态和特征

紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum Spreng.）入侵我国已有70余年的时间，目前已经对我国西南地区造成了严重危害，却缺少有效的防治方法加以控制。本研究着眼于紫茎泽兰治理效果，在两片大面积综合防治样地的基础上，针对综合防治后样地紫茎泽兰再生长情况展开调查研究，并在野外观测的基础上设计两项置于样地附近的盆栽实验，研究紫茎泽兰在不同环境条件下的存活情况，以及与不同物种混播的种间竞争情况。 对综合治理1年后的样地中4个紫茎泽兰种群调查、分析结果表明，在不同的生境，采取不同的方法治理紫茎泽兰会导致紫茎泽兰采取不同的生长和繁殖对策进行再生长。紫茎泽兰生长速度为：水分充足的环境大于水分不充足的环境，萌生植株大于实生植株。种植替代物种绞股蓝（Gynostmma pentaphyllum）能够抑制紫茎泽兰的高生长，但在绞股蓝的压迫下紫茎泽兰长成L型，反而增加了冠幅、分蘖数目和单位株高的分枝数。在繁殖方式方面：采用拔除方法治理的区域紫茎泽兰以克隆繁殖为主，而采用喷洒化学除草剂治理的区域则以有性繁殖为主。 固定样方调查显示，紫茎泽兰再生长的1年当中，群落随季节变化而变。群落的盖度、密度和物种丰富度均随着旱季的深入而达到最低，第二年雨季到来后上升，紫茎泽兰在群落中处于绝对优势，尤其是在旱季优势更为明显。一年生紫茎泽兰在旱季部分植株死亡（死亡率为53.38±1.55%），少部分（5.66±0.45%）开花，产生种子的密度约为50 000ind∙m-2。与本地优势灌木物种车桑子（Dodonaea viscosa）、台湾相思（Acacia confuse）和马桑（Coriaria nepalensis）相比，紫茎泽兰具有更快的生长速度，更大的高度、密度和盖度。 紫茎泽兰种子的萌发需要充足的水分和遮荫条件。在盆栽实验当中，浇水或遮荫条件下足量紫茎泽兰的种子能够萌发更多的幼苗，而且幼苗的死亡率也比无浇水或无遮荫的处理低。在遮荫或去除其它物种竞争的条件下，紫茎泽兰幼苗生长速度更快。只要水分充足紫茎泽兰幼苗不会因拥挤而死亡，但是个体平均生物量会因拥挤而减小。 紫茎泽兰幼苗与本地3种草本植物比较结果，在未遮荫条件下，紫茎泽兰幼苗数量极少，且个体也非常小，而相同条件下荩草（Arthraxon hispidus）和含羞草决明（Cassia mimosoides）生长良好;在遮荫条件下荩草、含羞草决明和戟叶酸模（Rumex haxtatus ）与紫茎泽兰相比则几乎没有优势。 成株紫茎泽兰生命力强，难以控制，幼苗时期是采用替代控制方法治理紫茎泽兰的最佳时期。在替代控制物种选择方面，可以在根除后播种本地灌木和草本植物，因为草本植物在早期可以抑制紫茎泽兰幼苗的萌发和生长，而同时播种的灌木种类则可以在植被恢复的后期起到控制紫茎泽兰再生长的重要作用。

紫茎泽兰种子库及幼苗动态特征

紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）是臭名昭著的世界性恶草之一，目前已对全世界30多个国家和地区造成入侵危害，大约在20世纪30年代入侵我国，在我国西南地区造成了严重的危害。本文以四川省攀枝花市遭受紫茎泽兰入侵危害严重的生态系统为研究对象，分别对不同生境下的紫茎泽兰土壤种子库进行调查，以探究紫茎泽兰土壤种子库的结构，并分析人类干扰对土壤种子库结构的影响。并在种子库调查的基础上设计了两项盆栽实验，研究紫茎泽兰土壤种子库的结构的改变导致的紫茎泽兰种子环境因子的改变，从而影响紫茎泽兰种子的萌发、幼苗的命运，以期阐明人类干扰对紫茎泽兰入侵的影响。另外连续测定紫茎泽兰早期生长的生物量，研究紫茎泽兰生物量增长、分配规律，并与其它几种本地种相比较，说明紫茎泽兰能够入侵成功的原因。 在攀枝花紫茎泽兰入侵严重的地区，通过取样研究果园、放牧灌丛以及禁牧灌丛3种不同生境紫茎泽兰土壤种子库特征，发现这3种生境的土壤种子库大小分别为10422粒m-2，3522粒m-2和2889粒m-2 。果园、放牧灌丛和禁牧灌丛等3种干扰程度不同生境的深层种子量占总种子量的比例分别为56.44%，46.96%，24.86%（p=0.006）。从干扰程度上来说，由于果园>放牧灌丛>禁牧灌丛，这一结果表明土壤深层种子量大小与干扰成正比，干扰越大，深层次紫茎泽兰种子量占总种子量的比重越大。由此可以推测，人类的干扰使得紫茎泽兰土壤种子库结构发生了改变，一方面人类干扰导致生境植被覆盖不同，干扰越大，植被覆盖度越小，土壤种子库越大，另一方面人类活动对土壤的直接扰动，使土壤种子库结构发生变化，在放牧灌丛和果园2种生境中，由于人类活动的影响，促使了紫茎泽兰土壤种子库表层种子向下层转移，而且转移量与干扰程度成正相关。由于一定深度埋藏的紫茎泽兰种子萌发的幼苗具有较低的死亡率，进入土壤深层的紫茎泽兰种子越多，紫茎泽兰的长久性土壤种子库就越大，对紫茎泽兰幼苗的补充和定居越有利，入侵也就越难以治理。 初步研究了光照、水分和种子在土壤中的埋藏深度等对紫茎泽兰幼苗的影响，结果发现，1) 播种在0cm、2cm、5cm深度的种子萌发率分别为64.67%、22.67%、13.33%，即种子埋藏越深，萌发率越低，不同层次种子萌发率差异极显著(p=0.00)；幼苗死亡率分别为27.95%、0、0，表层种子萌发的幼苗有较高的死亡率，而由埋藏在深层种子萌发的幼苗没有死亡，土壤表层发芽的幼苗与不同埋藏深度种子萌发的幼苗之间死亡率差异极显著(p=0.00)；2) 在无遮蔽、半遮蔽、全遮蔽3种不同情况下，紫茎泽兰幼苗的死亡率分别为72.15%、30.38%、4.87%，定居率分别为6.66%、33.99%、46.67%，即遮蔽程度越高，死亡率越低，定居率越高，不同处理之间死亡率和定居率差异均极显著（p=0.00）；3) 在浇水、不浇水这2种水分条件下紫茎泽兰的萌发率分别为41.56%、32% (p=0.021)；死亡率分别为35.8%、35.23% (p=0.934)；定居率分别为29.11%、22.66% (p=0.083)，说明水分因子对萌发率的影响显著，对死亡率、定居率的影响不显著。上述结果表明，土壤埋藏深度、光照和水分都是影响紫茎泽兰幼苗萌发的重要因素：一定深度的土壤埋藏能够有效降低紫茎泽兰幼苗的死亡率；光照强度与紫茎泽兰幼苗死亡率成正相关；而水分对紫茎泽兰幼苗的存活影响不显著。 通过跟踪调查紫茎泽兰的早期生长的生物量，发现紫茎泽兰生物量和高度增加迅速,且生物量的增加主要来自地上部分量的增加，而本地灌木却生长缓慢。与本地种相比，紫茎泽兰的根冠比很小，在生殖分配上，紫茎泽兰与本地灌木相比又比较大。另一方面，在生长季到来的时候，紫茎泽兰能够迅速生长，并将大部分生物量分配到地上部分；而在旱季，当许多本地本植物由于枯死、休眠进入休眠状态时，紫茎泽兰却能继续生长，从而确保其在竞争中的空间优势。 综上所述，人类活动的干扰可能导致更多的紫茎泽兰种子进入土壤深层，从而改变了紫茎泽兰土壤种子库的结构；种子萌发后强光直射可能是导致紫茎泽兰幼苗死亡的重要原因；由于土壤深层种子比表层种子具有更强的抵抗强光照射等不良环境因子影响的能力，所萌发的幼苗成活率高，表明其具有更高的繁殖效率。因此可以说是人类活动的干扰不但加剧了紫茎泽兰的入侵，也使得紫茎泽兰入侵后难以根除。

陕北黄土丘陵沟壑区水土保持耕作及施肥下农田土壤种子库特征

为了探明多年免耕下农田恶性杂草发生的机理,提高保护性耕作下作物对农田恶性杂草持久稳定的抑制效果,依据陕西安塞田间4a的定位试验,采用小区调查取样和室内实验相结合的方法,从物种组成、密度特征、多样性以及相似性特征等方面,研究了黄土丘陵旱作农区大豆(Glycine max)、玉米(Zea mays)、红小豆(Semen Phaseoli)、马铃薯(Solanum tuberosum)在翻耕化肥(CF)、翻耕有机肥(CM)、翻耕无肥(CN)、免耕化肥(NF)、免耕有机肥(NM)、免耕无肥(NN)等水平下的农田土壤种子库。结果表明:(1)4种作物24种土样中共萌发出12个物种1965株幼苗,隶属于7科12属。1年生杂草占94%,棒头草(fugax nees ex steud)、苋菜(Acalypha australis)、马唐(Digitaria sanguinalis)、早熟禾(Poasphondylodes)为优势种,占87%。(2)在0～20cm土层不同处理间,土壤种子库的密度变动于(282.9±63.4)～(7482.5±1078.3)粒.m-2,其中,红小豆小区>马铃薯小区>大豆小区>玉米小区;翻耕小区>免...

不同基因型小麦麦茬对杂草的化感抑制作用

采用改进的田间抑制圈生物测定方法,分析了10种不同基因型小麦材料麦茬对杂草生长的影响。结果表明,不同基因型之间以及同一基因型的不同材料之间对杂草的影响均呈现显著差异,说明化感作用基因在稳定遗传的同时存在一定的变异。以现代品种“丰产3号”麦茬地杂草的生物量为对照,其他小麦品种麦茬对杂草均有一定的抑制作用;对10个小麦品种麦茬地杂草的生物量与残茬滞留时间(天)逐步回归分析发现,杂草生长与时间存在明显的正相关关系,其中小麦残茬抑制杂草生长的化感作用有效天数为3～29天,而后杂草生物量逐渐增大,最后达到稳定;染色体组型为 AA、AABB 及 AABBDD 的麦茬化感抑制作用均随残留时间的变化而逐渐减弱,抑制杂草的平均有效期分别为21、24和25天,说明小麦在从二倍体到四倍体到六倍体的染色体组变异与倍体变化的长期进化过程中,小麦的遗传可塑性可能有助于化感作用的增强。

瑞香狼毒（Stellera chamaejasme L.）对高寒草甸系统生长和非生长季节碳氮循环的影响及其花粉化感效应

瑞香狼毒（Stellera chamaejasme L.）是瑞香科（Thymelaeaceae）狼毒属的一种多年生野草，有毒。据调查，从20 世纪60 年代开始至今，狼毒在青藏高原东缘的高寒草甸上不断蔓延、密度不断变大，在一些地段甚至成为优势物种。有关狼毒在高寒草甸蔓延的生态系统效应的研究尚未见报道。本文从系统碳、氮循环的角度，分别研究狼毒在生长和非生长季节对高寒草甸生态系统的影响。同时，从花粉化感的角度，深入研究狼毒对当地同花期物种有性繁殖的影响。系统地研究高寒草甸生态系统物质循环过程，特别是非生长季节微生物和土壤碳氮库的动态变化，有助于揭示狼毒在系统物质循环方面的“物种效应”以及这种效应的季节变化，为丰富有关高海拔生态系统，特别是其非生长季的物质循环的科学理论做出贡献。同时，碳氮循环和花粉化感的研究还有助于深刻地理解狼毒作为一种入侵性很强的杂草的特殊的蔓延机制，从而为狼毒的有效防治、高寒草甸的科学管理提供依据。 针对狼毒在青藏高原高寒草甸上蔓延的生态系统碳氮循环方面的影响，开展以下2 方面的研究：（1）在生长季，研究松潘县尕米寺附近（北纬32°53'，东经103°40'，海拔3190 m）的两种地形（平地和阳坡）条件下狼毒对土壤碳氮循环影响及可能的原因。狼毒和其它几个主要物种（圆穗蓼（Polygonummacrophyllum D. Don var. Macrophyllum），草地早熟禾（Poa pretensis L.），四川嵩草（Kobresia setchwanensis Hand.-Maizz.），鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.var. anserine）和鳞叶龙胆（Gentiana squarrosa Ledeb.）的地上凋落物产量以及地上凋落物和根的化学组成被测量。在有-无狼毒斑块下，各种土壤的库（比如，铵态氮、硝态氮、无机磷和微生物生物量）和周转率（包括净矿化、净硝化、总硝化、反硝化和微生物呼吸速率）被测量和比较。（2）在非生长季节，尤其是春季冻融交替期，选取了两个研究地点——尕米寺和卡卡沟（北纬32°59'，东经103°41'，海拔3400 m），分别测定有狼毒和无狼毒斑块下土壤微生物生物量碳和氮、可溶性有机碳和氮以及铵态氮和硝态氮的动态变化。同时，分别在上述两个地点有-无狼毒的样地上，研究6 个主要物种（狼毒、圆穗蓼、草地早熟禾、四川嵩草、鹅绒委陵菜和鳞叶龙胆）从秋季开始、为期1 年的凋落物分解过程。 针对狼毒花粉化感对同花期其它物种可能的花粉化感作用开展以下工作：在实验室中，用一系列浓度的狼毒花粉水浸提液对与它同花期的其它物种以及自身花粉进行测试，测定花粉萌发率；在野外自然条件下的其它物种的柱头上施用上述浓度的狼毒花粉水浸提液，观测种子结实率，同时，观察狼毒花粉的种间花粉散布数量。 生长季节的研究结果表明，狼毒地上凋落物氮含量比其它几个主要物种更高，而木质素-总氮比更低。狼毒显著地增加其斑块下表层土壤中有机质的含量，而有-无狼毒的亚表层土壤在有机碳和总磷方面没有显著差异。狼毒表土中硝态氮含量在平地和阳坡比无狼毒土壤分别高113%和90%。狼毒表土中微生物生物量碳和氮量显著高于无狼毒表土。无论是平地还是阳坡，狼毒土壤的总硝化和微生物呼吸速率显著高于无狼毒土壤；而它们的反硝化速率只在平地有显著的差异。狼毒与其它物种间地上凋落物的产量和质量的差异可能是导致有-无狼毒土壤碳氮循环差异的原因。我们假设，狼毒可能通过增加贫氮生态系统土壤中的有效氮含量提高其入侵能力。 非生长季的研究结果表明，在青藏高原东缘的高寒草甸上，土壤微生物生3物量在11 月的秋-冬过渡期达到第一个峰值；在春季的冻融交替期，微生物生物量达到第二个峰值后又迅速降低。无机氮以及可溶性有机碳氮与微生物生物量有相似的变化过程。微生物碳氮比呈现显著的季节性变化。隆冬季节的微生物生物量碳氮比显著高于生长旺季的微生物碳氮比。这种变化可能暗示冬、夏季微生物的群落组成和对资源的利用有所不同。有-无狼毒斑块下土壤微生物和土壤碳、氮库一般只在秋-冬过渡期有显著差异，有狼毒土壤微生物生物量和土壤碳、氮库显著高于无狼毒土壤；而在之后的冬季和春季没有显著差异。所有6 个物种凋落物在非生长季分解率为24%-50%，均高于生长季的10%到30%。其中在秋-冬过渡期，凋落物开始埋藏的两周时间内，分解最快，达10%-20%。不同物种凋落物全年的分解率和分解过程有显著差异。圆穗蓼在全年的分解都较缓慢（非生长季26%，生长季15%），草地早熟禾和四川嵩草等全年的分解速率比较均匀（非生长季和生长季均为30%，非生长季略高），而狼毒在非生长季分解较快（约50%），而在接下来的生长季分解变得缓慢（约12%）。所有物种的凋落物氮含量在非生长季下降，而在随后的生长季上升。 实验室的花粉萌发试验证明，狼毒花粉对自身花粉萌发没有自毒作用，而其它受试的所有物种（圆穗蓼，秦艽（Gentiana macrophylla Pall. var. fetissowii），湿生扁蕾（Gentianopsis paludosa (Hook. f.) Ma var. paludosa），鳞叶龙胆，椭圆叶花锚（Halenia elliptica D. Don var. elliptica），蓝钟花（Cyananthus hookeri C. B.Cl. var. grandiflorus Marq.），小米草（Euphrasia pectinata Ten.），川西翠雀花（Delphinium tongolense Franch.），高原毛茛（Ranunculus tanguticus (Maxim.)Ovcz. var. tanguticus）和鹅绒委陵菜）的花粉萌发率随着狼毒花粉浸提液浓度的增加呈显著的非线性降低。大约3 个狼毒花粉的浸提液就可以抑制受试的多数物种的50%的花粉萌发。在鳞叶龙胆和小米草柱头上狼毒花粉的数量分别为5.76 个和3.35 个。狼毒花粉散布数量的差异最可能的原因在于是否有共同的传粉昆虫。花的形状（辐射对称VS 左右对称）、植株或花的密度以及花期重叠性可以部分解释这种差异。在野外试验中，我们发现6 个物种（秦艽、湿生扁蕾、鳞叶龙胆、椭圆叶花锚、蓝钟花和小米草）的种子结实率随狼毒花粉浸提液浓度的增加呈显著的非线性降低。鳞叶龙胆和小米草柱头上狼毒花粉的数量（分别是5.76 个和3.35 个）分别达到了抑制它们63%和55%种子结实率的水平。因此，狼毒对鳞叶龙胆和小米草可能存在明显的花粉化感抑制作用。狼毒周围的物种可能通过花期在季节或昼夜上的分异避免受到狼毒花粉化感的影响或者通过无性繁殖来维持种群繁衍，因此狼毒通过花粉化感作用对其周围物种繁殖的影响程度还需要进一步地研究。如果狼毒的花粉化感抑制作用确实存在，那么它可能成为一种自然选择压力，进而影响物种的进化。 Stellera chamaejasme L., a perennial toxic weed, has emerged and quicklydominated and spread in the high-frigid meadow on the eastern Tibetan Plateau ofChina since the 1960s. In the present study, effects of S. chamaejasme on carbon andnitrogen cycles on the high-frigid meadow on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau ingrowing and non-growing season, and its pollen allelopathic effects on the sympatricspecies were determined. The present study that focused on carbon and nitrogencycles, especially on microbial biomass and pools of carbon and nitrogen innon-growing season, could profoundly illuminate plant-species effects on carbon andnutrient cycles and its seasonal pattern and help to understand spread mechanism ofS. chamaejasme as an aggressive weed. The present study also contributed to furtherunderstand carbon and nutrient cycles on alpine regions in non-growing season andprovide a basis on weed control of S. chamaejasme and scientific management in thehigh-frigid ecosystem. Effects of S. chamaejasme on carbon and nitrogen cycles on the high-frigidmeadow on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau were determined. The study couldbe divided into two parts. (1) In the growing season, we quantified the effects of S.chamaejasme on carbon and nitrogen cycles in two types of topographic habitats, theflat valley and the south-facing slope, where S. chamaejasme was favored to spreadlitter and root were measured to explain the likely effects of S. chamaejasme on soilcarbon and nutrient cycles. The sizes of various soil pools, e.g. nitrite, ammonium,inorganic phosphorus and microbial biomass, and turnover rates including netmineralization, gross nitrification, denitrification and microbial respiration weredetermined. (2) In the non-growing season study, microbial biomass carbon andnitrogen, soluble organic carbon and nitrogen, ammonium and nitrate weredetermined through the non-growing season, especially in the processes offreeze-thaw of spring in two high-frigid sites, i.e. Kaka valley and Gami temple, onthe eastern Qinghai-Tibetan Plateau. Meanwhile, litter decomposition of six commonspecies, including Stellera chamaejasme L., Polygonum macrophyllum D. Don var.Macrophyllum, Poa pretensis L., Kobresia setchwanensis L., Potentilla anserina L.var. anserine and Gentiana squarrosa Ledeb., were also examined under theabove-mentioned experimental design through one whole-year, which began in theautumn in 2006. In the study of pollen allelopathy, several work, including in vitro study oneffects of extract of pollen from S. chamaejasme on sympatric species and pollenfrom itself, field experiments on effects of pollen extract with the same regime ofconcentrations on seed set and field observation on heterospecific pollen transfer ofS. chamaejasme to six of those sympatric species has been done. The results in the growing season showed that aboveground litter of S.chamaejasme had higher tissue nitrogen and lower lignin: nitrogen ratio than thoseco-occurring species. S. chamaejasme significantly increased topsoil organic matter,whereas no significant differences were found for organic C and total P in subsoilbetween under-Stellera and away-Stellera locations. The nitrate in Stellera topsoilwas 113% and 90% higher on the flat valley and on the south-facing slope,respectively. Both microbial biomass C and N were significantly higher in Stelleratopsoil. Gross nitrification and microbial respiration were significantly higher inStellera topsoil both on the flat valley and on the south-facing slope, whereassignificant differences of denitrification were found only on the flat valley. Thedifferences in the quantity and quality of aboveground litter are a likely mechanismresponsible for the changes of soil variables. We assumed that S. chamaejasme couldenhance their spread by increasing nutrient availability in N-deficient ecosystems. The results in the non-growing season showed that microbial biomass achievedthe first summit in late autumn and early winter on the eastern Qinghai-TibetanPlateau. In the stages of freeze-thaw of spring, microbial biomass firstly achieved thesecond summit and subsequently sharply decreased. Inorganic nitrogen, solubleorganic carbon and nitrogen had a similar dynamics with that of microbial biomass.Ratio of microbial biomass carbon and nitrogen had an obviously seasonal pattern.The highest microbial C: N were in the non-growing season, which weresignificantly higher than those in the growing season. The seasonal pattern inmicrobial biomass C: N suggested that large changes in composition of microbialpopulation and in resources those used by microbes between summer and winter.Generally, microbial biomass and pools size of carbon and nitrogen in Stellera soilwere significantly higher than those under adjacent locations in late autumn andearly winter, but there were not significant differences in winter and in spring. Litterof all the focal species (Stellera chamaejasme L., Polygonum macrophyllum D. Donvar. Macrophyllum, Poa pretensis L., Kobresia setchwanensis Hand.-Maizz.,Potentilla anserina L. var. anserine and G. squarrosa Ledeb.) decomposed about24%-50% in the non-growing season, which were higher than those in the growingseason (ranged from 10% to 30%). Litter decomposed 10%-20% within the first twoweeks in late autumn and early winter. Significant differences in the whole-yeardecomposition rate and in the processes of decomposition were found among species.Polygonum macrophyllum decomposed slowly through the whole year (26% and15% in the non-growing season and in the growing season, respectively). Certainspecies, such as P. pretensis L. and K. setchwanensis, decomposed at a similar rate(30% both in the non-growing and in the growing season, slightly higher in the8growing season than those in the growing season), whereas S. chamaejasmedecomposed more rapidly (about 50%) in the non-growing season and subsequentlydecomposition became slow (about 12%) in the growing season. Litter nitrogencontents of all the focal species firstly decreased in the non-growing season and thenincreased in the growing season. In vitro experiments of pollen allelopathy, the results showed that pollen from S.chamaejasme was not autotoxic, whereas pollen germination in all the sympatricspecies (Polygonum macrophyllum D. Don var. Macrophyllum, Gentianamacrophylla Pall. var. fetissowii, Gentianopsis paludosa (Hook. f.) Ma var. paludosa,Gentiana squarrosa Ledeb., Halenia elliptica D. Don var. elliptica, Cyananthushookeri C. B. Cl. var. grandiflorus Marq., Euphrasia pectinata Ten., Delphiniumtongolense Franch., Ranunculus tanguticus (Maxim.) Ovcz. var. tanguticus andPotentilla anserina L. var. anserina) decreased nonlinearly as the increasingconcentrations of extract of pollen from S. chamaejasme. Pollen Extract of threepollens from S. chamaejasme generally inhibited 50% pollen germination of most ofthe focal species. 5.76 and 3.35 pollens from S. chamaejasme were observed in fieldon stigmas of G. squarrosa and E. pectinata, respectively. Differences inheterospecific pollen transfer of S. chamaejasme could be attributed to the primaryreason whether they shared common pollinators. Flower morphology (e.g.zygomorphic or actinomorphic), plant or floral density and concurrence in floweringphonologies could explain, in part, the differences in heterospecific pollen transfer.In field experiments, the results showed that seed set in six sympatric species(Gentiana macrophylla Pall. var. fetissowii, Gentianopsis paludosa (Hook. f.) Mavar. paludosa, Gentiana squarrosa Ledeb., Halenia elliptica D. Don var. elliptica,Cyananthus hookeri C. B. Cl. var. grandiflorus Marq. and Euphrasia pectinata Ten.)decreased nonlinearly as the increasing concentrations of extract of pollen from S.chamaejasme. According to the nonlinear curves, the amounts of pollens from S.chamaejasme on stigmas of G. squarrosa and of E. pectinata (i.e. 5.76 grains and3.35 grains, respectively) could reduce 63% and 55% seed set of G. squarrosa and ofE. pectinata, respectively. Thus, allelopathic effects of S. chamaejasme on G.squarrosa and E. pectinata could be realistic. The sympatric species of S.chamaejasme could avoid pollen allelopathy of S. chamaejasme to sustainthemselves. This highlights the need to study how much pollen allelopathy in S.chamaejasme influences the sympatric species through divergence in seasonal ordiurnal flowering phonologies or through asexual reproduction. If pollen allelopathyin S. chamaejasme was confirmed, it could be as a pressure of natural selection andthus play an important role in species evolution.

半湿润农田杂草及施氮对夏玉米产量及氮素利用的影响

以土垫旱耕人为土为供试土壤,采用大田试验,研究了半湿润农田两种杂草处理方式下(成熟后期清除杂草-A区和苗期开始清除杂草-B区),不同施氮量对夏玉米产量及氮素利用效率的影响。结果表明,当施氮量为0、45、90、1351、80 kg/hm2时,B区玉米子粒产量比A区分别增加了8.7%、12.1%、9.4%、5.0%和12.5%;吸氮量分别增加了1.5、2.9、4.85、.2和4.3 kg/hm2。A区和B区全生育期0—100 cm土层矿质氮(Nmin)累积量变化趋势基本一致,但B区比A区变幅较大。当施氮量为45、90、135和180 kg/hm2时,B区氮肥利用率、氮肥农学利用率、氮肥生理利用率均高于A区。研究还发现,在A区,当施氮量为180 kg/hm2时,杂草干生物量最大,为1518.3 kg/hm2,不施氮时,杂草的生物量最低,为845.7 kg/hm2;杂草的吸氮量随施氮量的增加而增加。可见,清除玉米农田杂草不仅可以提高作物产量和氮肥利用率,而且在减少氮素损失方面具有一定作用。