Przewalskin A: A new C-23 terpenoid with a 6/6/7 carbon ring skeleton from Salvia przewalskii maxim

Przewalskin A (1), a novel C-23 terpenoid with a 6/6/7 carbon ring skeleton, was isolated from Salvia przewalskii. Its structure was determined by comprehensive 1D NMR, 2D NMR, and MS spectroscopic analysis and subsequently confirmed by a single-crystal X

Przewalskin B, a novel diterpenoid with an unprecedented skeleton from Salvia przewalskii maxim

[GRAPHIC] Przewalskin B (1), a novel diterpenoid possessing a unique skeleton, was isolated from a Chinese medicinal plant Salvia przewalskii. Its structure and relative stereochemistry were elucidated by extensive NMR analysis and a single-crystal X-ray

Identification of herb Acanthopanax senticosus (Rupr. Et Maxim.) harms by capillary electrophoresis with electrochemical detection

In this paper, a rapid, high efficient, sensitive and inexpensive approach based on a combination of simple ultrasonic extract and capillary electrophoresis (CE) separation with electrochemical detection (ED), is described to identify herbs by comparing their CE-ED profiles (namely, CE-ED electropherograms). The proposed method takes advantage of ultrasmall sample volume, low consumption of organic solvent, simple sample pretreatment and easy cleanup procedure. It was applied to analyze the CE-ED profiles of stems of herb Acanthopanax senticosus (Rupr. Et Maxim.) Harms from different sources and different parts (roots, rhizomes, stems and leaves) of this herb. By comparing peak number, peak height and peak height ratio, we found that the CE-ED profiles showed big differences for the herbs from the different sources and the different parts of this herb. In addition, the distribution of bioactive compounds (isofraxidin, rutin and chlorogenic acid) in the different parts of this herb and their content variations affected by the source were studied with the CE-ED method. Based on their own unique CE-ED profiles, these herbs from the different sources and the different parts of this herb could be easily distinguished. Therefore, the proposed approach could be used as a rapid, high efficient and sensitive method for the identification of herbal medicines.

Examination of Antioxidative System's Responses in the Different Phases of Drought Stress and During Recovery in Desert Plant Reaumuria soongorica (Pall.) Maxim

The aim of this study was to test the protective roles of superoxide dismutases (SODs), guaiacol peroxidase (POD), catalase (CAT), ascorbate peroxidase (APX), and glutathione reductase (GR) against oxidative damage and their activities in different phases of the dry down process in Reaumuria soongorica (Pall.) Maxim. leaves. Drought stress was imposed during 100 consecutive days and rewatering after 16, 72, and 100 days. The concentration of hydrogen peroxide (H2O2), malondialdehyde, and SODs activities were elevated significantly with progressing drought stress. POD and CAT activities increased markedly in the early phase of drought and decreased significantly with further drought stress continuation, and POD activity was unable to recover after rewatering. Ascorbate, reduced glutathione, APX, and GR activities declined in the initial stages of drought process, elevated significantly with further increasing water deficit progression and recovered after rewatering. These results indicate that: (1) iron SODs-removing superoxide anion is very effective during the whole drought stress; (2) CAT scavenges H2O2 in the early phase of drought and enzymes of ascorbate-glutathione cycle scavenge H2O2 in further increasing drought stress; and (3) POD does not contribute to protect against oxidative damage caused by H2O2 under drought stress.

青海岩黄芪属(Hedysarum)一新变型

发表黄芪属一新变型

Interannual fluctuations in floral longevity, pollinator visitation and pollination limitation of an alpine plant (Gentiana straminea Maxim., Gentianaceae) at two altitudes in the Qinghai-Tibetan Plateau

Prolonged floral longevity and bumblebees as dominate pollinators in alpine ecosystem have been suggested to overcome pollination limitation of alpine plants arising from the decrease of pollinator activity with increasing altitude. However, this conclusion has never been examined in the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP), the highest and largest plateau in the world. In this study, we intended to test year-to-year correlations between floral longevity, visiting frequency and pollen limitation of this species between two populations (at 3200 m and 4000 m) of Gentiana straminea in this plateau. Pollinator exclusion elongated both male and female phases greatly at both sites, and durations of both male and female phases in natural condition varied greatly over three years. The visiting frequency of bumblebees varied greatly at the higher altitude, but seemed to be stable at the lower altitude. Seed production was pollination limited in both populations in most studied years. The floral durations, pollinator frequency and pollination limitation showed no significant and consistent variations with the increase of altitude. The previous hypothesis that the prolonged floral longevity of alpine plants can compensate for low levels of pollinator visitation therefore could not be confirmed, and our results further suggested that in the QTP platform, the altitude shows no consistent effect on the reproductive performance of this species, despite that the fluctuation of visit frequency intensified at the higher altitude.

Floral closure in response to temperature and pollination in Gentiana straminea Maxim. (Gentianaceae), an alpine perennial in the Qinghai-Tibetan Plateau

Floral closure may be induced by pollination and various other factors, but is rarely studied comprehensively. Different kinds of floral closure should have various effects on reproductive fitness of plants. Two contrasting types of floral closure were observed in the flowers of Gentiana straminea Maxim. in the eastern Qinghai-Tibetan Plateau. The first type occurred prior to pollination during both gender phases, in response mainly to decreasing air temperatures. Flowers closed when decreasing temperatures approached 20 degrees C and subsequently began to reopen the following day during mid-morning when air temperatures warmed to approximately 13-15 degrees C. This kind of floral closure can protect pollen grains on either stamens or stigmas, increasing fitness of both male and female. Following pollination, permanent floral closure occurred, although there was a delay between the dates of pollination and permanent closure, during which flowers continued to show temporary closure in response to low temperature episodes. The time required for permanent, pollination-induced closure varied according to the age of the gender phase, including a prolonged time before closure if pollination occurred early in the female phase. The retaining of permanent closed flowers increased both approaching (to inflorescences) and visiting (to unpollinated flowers) frequencies of individual plants when with fewer open flowers and the persisting corolla is further beneficial for seed sets of these pollinated flowers. Thus, two separate types of floral closure, one in response to environmental cues and the other in response to the age of each gender stage, appeared to have a strong influence on reproductive fitness in this species. These results revealed a different adaptive strategy of alpine plants in the sexual reproduction assurance in addition to the well-known elevated floral longevity, dominant role of more effective pollinators and increased reproduction allocation in the arid habitats.

萱草属的进化与分类

根据现有记载，萱草属约有20种，主要分布在东亚，由于种间在外部形态和核型上的高度相似性，加之长期人工栽培，使本属植物的分类成为一个难题，我们做了大量的野外调查和温室栽培试验，获得了一些有意义的观察结果，对核型变异做了详细定量分析：系统观察了花粉扫描电镜特征，为了揭示属内可能的表征和分支关系，运用聚类分析，主成分分析及简约分析对属下类群做了定量研究．本文得到如下主要结论． 1．虽然迄今为止许多核型观察结果未能得到有分类学意义的结论，运用数量分析方法比较各分类群核型定量变异结果表明，其分类学意义是明显的，例如，北黄花菜、黄花菜和小黄花菜三者外部形态很一致，核型亦高度相似：大苞萱草和多花萱草的核型公式虽与前三者相同，但已出现明显的数量变异．同样，北萱草，折叶萱草和西南萱草虽有相同核型公式，亦出现明显数量变异．萱草则与所有其他类群的核型均有明显差别．核型对称性分析表明，臂比不对称性出现一个由低到高的演变序列：但长度不对称性与此无明显相关性．萱草和折叶萱草的臂比不对称性最低，西南萱草和北萱草升高，黄花菜，大苞萱草和多花萱草等最高． 2．观察到三种类型花粉;舟形具网纹，舟形具疣纹和亚球形具疣纹．萱草，北萱草，大苞萱草，北黄花菜，黄花菜，小黄花菜及多花萱草具第一种类型花粉;折叶萱草和西南萱草具第2种类型花粉;矮萱草具第三种花粉．以广义百合科其他类群作为复合外类群进行比较，推测花粉形态的演化序列为：舟形具网纹一舟形具疣纹一亚球形具疣纹． 3．在外部形态上，萱草因具二叉分枝花序，叶型苞片，根膨大适中，花蕾顶部绿色及花筒占花被比例较小等原始性状状态，结合不对称性较低的核型特征和舟形具网纹花粉特征，是现存种类中最原始类群;折叶萱草及北萱草等具较短的花筒，二叉分枝花序，单色花被及花蕾部绿色等特征显得进化程度不高．黄花菜因具夜间开花习性，长花筒，叶鞘红色等状态被认为是进化类群，大苞萱草高度压缩的花序形成头状花序，具总苞状宽大苞片及绳索状根被认为是特化类群，矮萱草个体矮小，单花，具亚球形疣纹花粉亦被认为是高度特化类群．外部形态，花粉特征，核型及地理分布之间存在着相关性;随地理水平分布由南向北，外部形态特征由原始到进化，核型不对称性由低到高：随地理垂直分布由低向高，形态特征由复杂到简化，核型不对称性由低到高，花粉形态由舟形具网纹到舟形具疣纹再到亚球形具疣纹，这两种趋势结合起来构画出了本属植物演化和地理分布的基本轮廊． 4．萱草是一个孤立的属，没有明确的外类群可供比较．在现存类群中．Dahlgren等(1985)认为本属与分布在非洲，地中海地区，西亚及中亚的Asphodeloideae（亚科）有较多的共有特征．本文比较了两个类群之后发现，萱草不但在许多一般特征上与Asphodeloideae -致，而且在小孢子同时型发生及含蒽醌等被认为是Asphodeloideae典型属性的特征上亦与后者相同．这些共有特征显示出二 者在系统发育上一定的联系．进一步比较发现两者在有差异的特征中，萱草属显得较为进化．二者的分布区是完全不同的;Asphodeloideae分布在中亚及其以西地区和非洲，而本属分布在东亚，延及西伯利亚，据本文分析，欧洲生长的一个种(H.lilioasphodelus，北黄花菜)是归化类群．北美和台湾没有自然分布，但栽培植物均生长良好，而且已有归化植物．由此似乎可以推测，本届的祖先与Asphodeloideae的祖先有亲缘关系，这种关系似可远溯到第三纪古地中海时期，或许当时与Asphodeloideae祖先有关系的一个分支分布于古地中海东南缘的康滇古陆，即与现今横断山地区相应的地区，由于喜玛拉雅造山运动引起的地质，地理和气候剧变，某些类群灭绝了，一个类群发展成现今的萱草属． 5．由于本属各分类群间形态及核型相似性程度较高，种间极易（人工）杂交，似无必要在属与种间增设组或系，根据本文研究结果及参考有关分类文献（国外种类），我们将萱草属处理为10种2亚种13变种：H.darrowiana Hu;小萱草(H.dumortieri Morr.)及北萱草(var. esculenta (Koidz.) Kitamura;西南萱草(H.forrestii Diels);萱草(H.fulva (L.) L.)及var. aurantiaca (Baker) Hotta, var. disticha (Donn.) Baker，重瓣萱草(var. kwanso Regel)，var. littorea (Makino)Hotta，长菅萱草(var. longituba (Miq.) Maxim，var. maculata Baroni，var. pauciflora Hotta et Matsuoka, var. rosea Stout, var. sempervirens (Araki) Hotta; H. hakuunensis Nakai;北黄花菜 (H. lilioasphodelus L. Var. lilioasphodelus)及黄花菜(ssp. citrina (Baroni) Xiong)，小黄花菜(ssp. minor(Mill.) Xiong)，var. corcana (Nakai) Xiong;大苞萱草 (H. middendorfii Trautv. et Mey var. middendorfii)及var. exaltata (Stout) Kitamura，长苞萱草(var. longibracteata Xiong);多花萱草(H. multiflora Stout);矮萱草(H. nana Smith ct Forrest);折叶萱草(H.plicata Stapf)。

石荠苎属的系统学与进化

石荠苎属(Mosla (Benth.) Buch.-Hamilt. ex Maxim.)是唇形科的一个小属，仅分布于东亚，该属复杂的变异式样一直困扰着系统学家．本论文是对该属进行三年物种生物学研究的结果．本研究从居群生物学出发，在广泛的野外调查后选取了47个居群进行取样和观察，在控制环境因素的实验设计条件下，测量了31个居群53个形态性状并分析了其变异规律;在扫描电镜下观察了含外类群在内的6属38个居群的花粉和小坚果表面微形态：对27个居群做了细胞学研究：对22个居群15个酶系统做了等位酶分析，获得了28个位点的资料;进行了35个组合的796次人工杂交．综合上述各方面资料的分析结果，对石荠苎属的形态变异与进化、居群分化、生殖隔离、物种形成、类群划分，以及起源和扩展作了详细的分析和讨论． 形态特征的数量遗传学分析表明，叶片大小和形状、苞片形态、花序（果序）和花萼（果期花萼）的复杂变异式样是造成分类混乱的主要原因．叶片大小和形状在小鱼仙草(M. dianthera)中呈现幅度很宽的连续变异，极端情况常分别被描述为不同的种，如M．remottllora和M．grosseserrata．少数突变体以及种间偶尔产生的杂交个体在苞片和花序形态上表现异常，都曾引起分类的混乱．本研究已经澄清M. bracteata和M. tamdaoensis是突变体，而M. exfoliata和M. longispica则是种间杂种．M.fomosana花萼上唇裂片长度的变异是导致分类困难的另一个原因，是小鱼仙草花萼上唇中裂片变异的极端类型。 通过比较分析揭示了石荠苎属中苞片形状、花序结构、花朵大小、花萼形态、小坚果和花粉粒表面纹饰以及染色体的变异和演化趋势，苞片由发达的叶状类型向披针形方向演化;花序由花朵疏离的松散状向紧缩的头状类型演化;花萼由近辐射对称，五个裂片近等长向二唇形演化;花冠由发达、鲜艳向退化方向演化：小坚果由具旋涡状深雕纹向具网纹类型演化;花粉粒由无明显突起向有明显条文或块状突起的类型演化;核型由不对称性小向不对称性增强发展;繁育系统由以异交为主向以自交为主演化，并且带动一系列花部形态的相关变异． 等位酶分析结果表明，石荠苎属种内的进化以遗传变异的积累和繁育系统的转变造成的居群间分化为主要特征．杭州石荠苎各居群的平均遗传距离为0.026，聚类分析结果发现7个居群明显分化为两支，居群3704，4704和3712为一支，其他居群为一支，等位酶资料获得的结果也得到形态和生殖特征的支持．3704、4704和3712在毛被、花朵大小、小坚果大小和颜色在均与其他居群有差异，繁育系统上，这三个居群表现出更明显的异交特性．小鱼仙草居群之间遗传分化甚至大于少数亲缘种之间的遗传分化，平均遗传距离达到0.034，但杂交实验发现，居群之间并不存在生殖隔离，不同的居群之间在叶片大小、叶形、苞片长短和花萼上唇中裂片的长短也有所不同．杭州石荠苎和小鱼仙草种内居群之间的形态和等位酶分化说明居群之问正处于分化和物种形成的早期阶段，生殖隔离还没有建立。 突变（包括染色体结构变异）的积累和繁育系统的转变是石荠苎属物种形成的基础，苏州石荠苎和石荠苎的分化是由于染色体结构变异的积累，具体表现在核型不对称性上的差异，造成生殖隔离．另一些比较明显的物种形成机制为：染色体多倍化，形成M.pauciflora;染色体结构变异，如随体染色体的臂间易位，产生M.cavaleriei;繁育系统由异交转变为自交产生M．chinensis．另外，在物种形成过程中，花期和生态位分化等促进了生殖隔离的完善． 石荠苎属形态上界限清楚，而且存在生殖隔离的种有八个，它们是小花荠苎(M.cavaleriei Levl.);石香薷 (M. chinensis Maxim.);小鱼仙草 (M. dianthera (Buch.-Hamilt. ex Roxb.) Maxim.);杭州石荠苎(M．hangchouensis Matsuda);日本石荠苎(M. japonica (Benth.) Maxim.);疏花荠苎(M. pauciflora (C. Y. Wu) C. Y. Wu et H. W. Li);石荠苎(M. punctulata (J.F. Gmelin) Nakai)和苏州石荠苎(M. soochouensis Matsuda). 石荠苎属的近缘属是香薷属(Elsholtzia)、香简草属(Keiskea)和紫苏属(Perilla)。石荠苎属与近缘属的分化大约在260万年之前，因为那时石荠苎属的祖先就发生了分化，形成以杭州石荠苎一一石香薷的祖先和以小花荠苎一一小鱼仙草的祖先为代表的两条进化主线，从香薷属和香简草属的现代分布式样-以及石荠苎属的分布特点推断，华东地区可能是石荠苎属的起源和演化的舞台，华东地区具有最大的种类多样性、变异性、特有性和多度．

葡萄属植物系统学研究

葡萄属（Vitis.L.）植物隶属于葡萄科(Vitaceae)，主要分布于北温带，最南可以分布到南美洲的委内瑞拉和亚洲的越南以及印度北部。本文通过对该属分类研究历史的回顾，认为该属存在的问题主要表现在如下几个方面： 1）葡萄属自1753 年由Carl Linne创立以来，虽经planchon于1887年做了修订，但属的范围仍需进一步界定;2）在Planchon之后的100多年中未见有一全面的分类学修订工作，出现在该属的800多个名称需要考证;3）对一些广布种的变异认识不足，导致了大量可疑种。针对这些问题本文进行了如下几个方面的工作： l、形态学：通过大量的野外工作和标本观察，对该属植物的主要性状做了分析，讨论了这些性状状态在葡萄属中的变异规律及演化趋势，将灌木状习性、退化的卷须以及不裂的叶片视为进化的性状。 2、细胞学：利用前人对葡萄属(Vitis.L.)染色体数目的统计及一些杂交实验分析的结果，结合形态学等方面的特征分析，认为在葡萄科，染色体基数X=10为原始的，而x=19则为衍生的。葡萄属的染色体基数xl9(2n=38)，多倍体较少见;麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]的染色体基数为x=10 (2n=20)．与蛇葡萄属、酸蔹藤属和爬山虎属的一致。葡萄属和麝香葡萄属间的杂种是不育的。 3、孢粉学：对葡萄属32种5变种及麝香葡萄属[Muscadinia (Planch.) Sma11]1种的花粉外壁做扫描电镜观察，结果发现花粉外壁雕纹在这两属间和葡萄属内变异较小，对区分属以及属下种上类群意义不大，但对种的鉴别有重要的价值。 4、植物化学：前人对植物化学的工作表明，植物的一些次生代谢产物如类黄酮化合物在葡萄科各类群中的分布规律较好地反映了各类群间的关系。这些结果较好地支持了Planchon对葡萄属范围的界定。 5、山葡萄复合体(V.amurensis complex)包括山葡萄(V.amurensis Rupr.)、燕山葡萄(V.amuresis Rupr. var. dissecta Skvorts.=var.yanshanensisD．Z．Lu et H．P．Liang)、百花山葡萄(V.baihuashanensis M．S．Kang et D．Z．Lu)、复叶葡萄(V.piasezkii Maxim.)、少毛复叶葡萄[V. piasezkii Maxux1．var. pagnuccii (Planch.) Rehd.]共3个种和2个变种，广泛分布于中国北方，形态变异较大。本文对该复合体做了形态分析，并用RAPD (Random Amplified Polymorphic DNAs)分子标记方法分析了这几个类群的关系。综合这些结果，归并了燕山葡萄和百花山葡萄。 在上述工作的基础上，我们得出了如下的结论： l、葡萄属在葡萄科中是一个进化的类群。整理后的葡萄属包括8系62种、l亚种和15变种，其中有2个新系、1个新组合系、2个新变种、1个新组合种和l3个新异名。 2、本文赞同SmaU在1903年作出的分类学处理，把麝香葡萄作为一个独立的属，比葡萄属原始但与葡萄属有着最近的亲缘关系。 3、依据形态特征和APD分析结果把山葡萄复合体的3个种2变种归并为2种l变种，即山葡萄、复叶葡萄和少毛复叶葡萄，认为分子标记技术在分析属内近缘种闻关系上很有价值。 4、葡萄属具有东亚和北美2个现代分布中心，该属可能起源于北美的东部，在晚白垩纪经白令陆桥散布至欧亚大陆。

嵩草属植物的系统学研究

嵩草属隶属于莎草科苔草亚科苔草族，主要分布于北半球温带地区，少数种类为环北极分布，有一种产于泰国清迈，一种产于苏门达腊岛北部高山。本‘文在形态学、微形态学、解剖学和胚胎学研究的基础上，对嵩草属植物进行了全面的分类学修订，根据属内各类群之间的系统演化关系建立了一个新的属下分类系统，确认了世界范围内53种3亚种嵩草属植物，并做出5个种上等级的新组合，描述了一个新亚组。 作者研究了国内外14家标本馆（室）的3000多份腊叶标本并进行多次野外的实地观察，对嵩草属植物的形态学性状进行了详细的比较和分析，评价了它们的系统学价值及其演化趋势。在嵩草属中，花序是由小穗排列成的圆锥花序或穗状花序，花序各部分的形态性状是种及种上等级分类的基础;花序的演化趋势是由圆锥花序到穗状花序，小穗是从由数朵雄花与1朵雌花组成简化到由1朵雌花组成。但是，花序和小穗由复杂到简单的进化在嵩草属中平行地发生于不同的类群中。先出叶的性状状态是分种的主要特征之一，通常认为边缘开裂的先出叶是原始的，边缘合生而为囊状的先出叶是进化的。同样，先出叶由开裂到合生的进化也是多次发生的。此外，根状茎、秆、叶鞘、叶片、柱头及小坚果等的性状状态对于种及种上等级的分类都具有重要的意义。 应用扫描电子显微镜对38种（或亚种）嵩草属植物的小坚果表面进行了观察，证明小坚果纹饰在种及种上等级的分类中具有重要的参考价值，并能揭示种及种下等级的亲缘关系。例如，分布于喜马拉雅东部至横断山地区的3种植物，K．clarkeana、K．curvata和K．fragilis外部形态非常相似，难于区分，而其小坚果的微形态特征却可以提供3种之间关系的证据。K．clarkeana与K．fragilis果实表面的特征完全一致，且与其它植物有显著区别，应为同种植物;K．curvata与它们明显不同，也与其它种有较大差异，应为独立的种。K．gramini folia，K．cercostach ys和K. nepalensis果实表面纹饰具有一些共同的特征，说明它们之间的亲缘关系较近。K．filicina和K．duthiei也存在同样的情形。 通过对秆和叶片的横切面和表皮的解剖学观察比较，发现嵩草属植物秆的横切面表现出由三角形到圆形的一系列变化。秆的横切面明显地分两个区域，中部的髓由较大而无色的细胞组成，其中心常碎裂形成大的气腔;外围的绿色部分，由绿色组织及分布其中的气腔和外韧维管束及与其相伴的厚壁组织组成。秆的表皮与叶片下表皮非常相象。叶片横切面的外形为V形、新月形或半圆形。V形的叶片具有明显发育的中脉并且在远轴面凸起，形成脊;新月形和半圆形的叶片中脉发育不明显，也无脊。叶片的表皮细胞均为长方形，垂周壁波纹状;平列型的气孔器纵向成行排列，多局限于下表皮;上表皮近边缘及脉附近的细胞常常在细胞的一端形成乳突。秆和叶片横切面的形态对于分种及种上等级的划分具有参考价值。 胚胎学研究表明小孢子、胚囊和胚的发育与莎草科其它类群一致。花粉为假单体花粉( pseudomonad)，成熟花粉三核。胚珠倒生，厚珠心，双层珠被，珠孑L由内珠被形成。胚囊的发育为蓼型，原胚的发育为柳叶菜型灯芯草变型。首次观察到，在大孢子四分体时期，合点端和珠孔端两个大孢子细胞开始时体积都增大，而中部两个很快退化，稍后珠孔端一个也退化，合点端一个为功能大孢子，发育成为胚囊。根据胚胎学证据，不支持将嵩草属与苔草族一起另立为嵩草科。 嵩草属中较原始的一个亚属subg. Compositae主要分布于西喜马拉雅至横断山地区，还有一种见于泰国，一种产于苏门达腊，而后2种植物还具有一些最原始的形态性状。结合地史的变化推测，嵩草属可能在第三纪早期起源于古地中海的东部和北部。 根据形态学和解剖学性状的分析表明，许多性状在嵩草属中是平行演化的，如花序和小穗由复杂到简单、秆由圆柱形到三棱形、叶片横切面由V形到半圆形等。该属的属下分类应该追溯这些平行的演化线，而不能像以前的分类那样，将它们横向地划分为几个组或亚属。作者认为嵩草属有3个大的进化分支，据此将其划分为3个亚属。Subg. Compositae，12种，是较原始的一个分支。叶近基生，叶片扁平;花序多疏松圆锥状，少穗状，苞片多为叶状;小穗两性到单性，先出叶多为囊状，少边缘分离，退化小穗轴明显、扁平、较长。Subg. Blysmocarex，仅2种，是较早分化而相对隔离的一个分支。根状茎匍匐状;花序由圆锥状到穗状，小穗两性或单性;柱头2。Subg. Kobresia，种类最多。叶片扁平或内卷;秆三棱形到圆柱形;花序紧密，复杂到简单，苞片不为叶状;小穗两性或单性，先出叶由开裂到合生，退化小穗轴较小而不显著。根据该亚属呈现出的不同的性状演化系列，可以分为3个组。Sect. Kobresia花序圆锥状至穗状，小穗多为两性，少为单性，先出叶边缘分离。含3个亚组：subsect. Kobresia，8种2亚种．植株纤细，秆与叶均为丝状;subsect. Royleanae，8种l亚种，植株较粗壮，叶片扁平或对折;subsect. Sibiri-cae，4种，秆较粗，叶片内卷。Sect. Psmmostachys，仅2种，小穗两性，先出叶完全合生为囊状。Sect．Hemicarex花序一般为穗状，稀圆锥状，小穗多为单性，少两性。分为四个亚组：subsect. Forexeta，6种，叶片内卷或对折，先出叶线形，边缘分离或合生;subsect. Chlorostachys，3种，叶片扁平，小穗两性;subsect. Holmia，4种，叶片扁平，小穗单性;subsect．Utriculatae，5种，叶片丝状，先出叶完全合生为囊状，不为线形。嵩草属的属下分类纲要如下： Subgenus 1. Compositae (Clarke) Kukkonen Type: K. laxa Nees. Subgenus 2. Blysmocarex (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. macrantha Boeck. Subgenus 3. Kobresia Section 1. Kobresia Subsection 1. Kobresia Type: K. simpliciuscula (Wahl. ) Mack. Subsection 2. Royleanae (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. royleana (Nees) Boeck. Subsection 3. Sibiricae (Ivanova) Egorova Type: K. sibirica (Turcz. ex Ledeb. ) Boeck. Section 2. Psmmostachys Ivanova Type: K. robusta Maxim. Section 3. Hemicarex (Bentham) Clarke Subsection 4. Forexeta (Raffin. ) S. R. Zhang Type: K. cercostachys (Franch. ) C. B. Clarke. Subsection 5. Chlorostachys (Ivanova) S. R. Zhang Type: K. duthiei C B. Clarke. Subsection 6. Holmia (Boern. ) S. R. Zhang Type: K. esenbeckii (Kunth) Noltie. Subsection 7. Utriculatae S. R. Zhang Type: K. prainii Kukenthal.

毛冠菊属的系统学研究

　　毛冠菊属是菊科21个“有问题”属中的一个，主要分布于青藏高原地区。按照林镕、陈艺林的概念，它包含了Nannoglottis、．Stereosanthus、Vierhapperia、Senecio和Doronicum5个属的成员。它曾先后被放入旋覆花族、千里光族和紫菀族，在上述三族中的亚族位置也不确定。它的许多重要性状，如舌片颜色、染色体数目等等，人们所知甚少。由于缺乏野外工作以及看不到大多数名字的模式，林镕、陈艺林对该属的修订有待深入的研究。本文研究了该属的外部形态学、微形态学、解剖学、孢粉学、细胞学、生态学以及ITS序列，确定了毛冠菊属的分类位置，并建立了一个新的属下分类系统。 1．外部形态 在检查大量标本（包括大多数模式）和野外居群考察的基础上，分析了主要外部形态学性状的变异式样及其对划定物种范围的价值。共确认以下9个种：青海毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、虎克毛冠菊、宽苞毛冠菊、大果毛冠菊、毛冠菊、玉龙毛冠菊和云南毛冠菊。川西毛冠菊被处理成狭舌毛冠菊的异名。 2．微形态学 在光镜下检查了毛冠菊属9种和紫菀族2个代表属的花柱的形状、花药顶端不育附属物、花药基部、花药基部、花盘、花丝领、药室内壁细胞等微形态性状。除了花柱基外，其他的微形态学在属内一致。管状花的花柱形态支持将毛冠菊属放在紫菀族，但其药室内壁细胞两极加厚式样表明它和广义的旋覆花有某些联系。 3．叶表皮研究 在光镜和电镜下检查了毛冠菊属8个种的叶表皮特征。．所有种的气孔器都为不规则型。青海毛冠菊表皮细胞的为多边形，而其他种都为不规则型。青海毛冠菊表皮角质层的加厚方式也与其他种明显不同。 4．扫描电镜下的舌片和花柱分枝特征 在扫描电镜下观察毛冠菊属8种和紫菀族7个代表种的舌片近轴面表皮细胞。发现毛冠菊属的舌片近轴面表皮细胞都为板状，并且沿细胞中央特征性加厚，这与紫菀族类型的表皮细胞一致，但毛冠菊属表皮细胞的角质层主要是纵向条纹或皱纹，而紫菀族总是横向的条纹或皱纹，明显不同。 在扫描电镜下又检查了毛冠菊属8种和紫菀族8个代表种的管状花花柱分枝近轴面的结构，结果在毛冠菊属管状花花柱分枝的近轴面都发现了柱头毛状的突起，而在紫菀族8种中没有发现。从突起的形状和位置判断，它可能是残存的、未充分发育的柱头毛。这表明雌性不育管状花可能刚刚从两性管状花演化而来。 也在扫描电镜下观察了毛冠菊属6种和紫菀族8个代表种的舌状花和丝状花的花柱分枝的远轴面，结果在毛冠菊属4种中发现了类似扫集毛状的突起。从这种突起的位置和形状判断，它可能是残余的扫集毛。这种突起在除雏菊以外的其他紫菀族代表种中缺失。 5．细胞学 检查了毛冠菊属8种的细胞学性状。结果发现毛冠菊属所有种的染色体基数都为x -9。染色体长度大约4um-lOum。核型公式：毛冠菊、厚毛毛冠菊、狭舌毛冠菊、宽苞毛冠菊和云南毛冠菊都为2n=14m+2sm+2st;玉龙毛冠菊、大果毛冠菊和青海毛冠菊都为2n=12m+4sm+2st。A1、A2值在属内没有明显差异。所有种的核型都是2A型。这表明在物种形成的过程中没有多倍化参与，毛冠菊属宜放在紫菀族而不是千里光族。细胞学证据支持毛冠菊属为一单系类群。 6．分子生物学 测定了毛冠菊属7种的ITS序列，并从基因库里下载了46个ITS序列，涵盖紫菀族14个亚属和旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族。以旋覆花族、春黄菊族、金盏菊族为外类群。简约性分析显示，毛冠菊属在紫菀族中，并有较高的bootstrap值，在紫菀族中处于基部位置。Olearia和Chiliotrichum两个Hinterhuberinae亚族的代表属与毛冠菊属密切相关。在属下系统发育分析中，Olearia和Chiliotrichum被选做外类群。652个性状中，共有7】个信息位点（31个在ITSI，33个在ITS2，7个在5.8S）。简约性分析时只获得一棵最简约树。树上有两个明显的进化支，一支仅有青海毛冠菊一种，另一支包含其他种类。这种分支方式也得到形态学和生态学证据的支持。 7．毛冠菊属的系统学 从上述结果可以看出，毛冠菊属宜放入紫菀族中，在紫菀族中处于基部位置，与Hinterhuberinae亚族关系密切。综合上述研究结果，提出一个新的属下 分类系统： 毛冠菊属的新系统 组I单头组Sect. Monocephala T.G.Gao et YL.Chen Sect nov. 青海毛冠菊Nannoglottis ravida (C.Winkl.)Y.L.Chen 组II毛冠菊组Sect. Nannoglottis 系1．长舌系Ser. Delavayanae Ling et YL.Chen 厚毛毛冠菊Nannoglottis delavayi(Franch.)Ling et Y.L.Chen 狭舌毛冠菊Nannoglottis gynura(C.Winkl.) Ling et YL.Chen 虎克毛冠菊Nannoglottis hookeri (C.B.Clarke ex Hook.f.)Kitam. 宽苞毛冠菊Nannoglottis latisquama Ling et Y.L.Chen 大果毛冠菊Nannoglottis macrocarpa Ling et YL.Chen 系2．短舌系Ser. Nannoglottis 毛冠菊Nannoglottis carpesioides Maxim. 玉龙毛冠菊Nannoglottis hieraciphylla (Hand.-Mzt.)Ling et YL.Chen 云南毛冠菊Nannoglottis yuennanensis (Hand.-Mzt.) Hand.-Mzt.