豆科黄华属（Thermopsis）的系统学研究

本文重点分析了黄华属植物的形态变异，并结合微形态、植物地理及分子生物学的证据，对全世界黄华属植物首次进行了全面的分类学修订，承认全世界黄华属植物共5组、21种、6变种。对Czefranova (1954，1958，1970，1976)的分类系统／2亚属、4组、38种，及其他学者描述的种进行了修正。对7个种进行了归并处理：确认了3个种的分类学地位;新组合了两个变种;建立了1个新组。 考证了属的正确模式及一些种的合法学名。长期被误用的本属模式 Thermopsis lanceolata R．Br. (1811)实际上是根据Sophora lupinoides L．(1973)同 模式（轮生花）建立的一个多余名，这个命名法上的异名应当被废弃而代之以T. lupinoides (L.) Link (1821)。而长期被误用的东北亚互生花黄华的正确名称应当是T. fabacea (Pall.) DC. (1825). 本文首次较全面的研究了黄华属植物的地理学。黄华属基本上为东亚-北美间断分布属。东亚地区是黄华属植物的现代分布及分化中心。伊朗-土兰地区及落基山地区是次生分布和次生演化中心，该属的多倍性现象也出现在这二地区，而且自此二地区曾经描述了许多新分类群，同时也被归并了很多，然而，最近的分子生物学证据又揭示，在这些地区曾被归并的一些分类群应是不同的实体，这似乎也在提醒分类学家，对这些物种分化较活跃的区域进行分类处理时，无论是描述新分类群，抑还归并或新组合旧分类群都应持谨慎态度。 据黄华属植物的现代地理分布、形态演化趋势、现有的化石及地质历史资料推测，黄华属植物在中新世之前早已存在，并且很可能在早第三纪或晚白垩纪，起源于劳亚古陆上一个含羽扇豆生物碱的古槐成员。两大陆分离后，在不同的促进种化因子的影响下，形成了各自的演化格局。根据黄华属植物的系统演化趋势、原始类群的分布式样及特有现象分析，东亚地区的中国，日本亚区和北美的阿把拉契亚省可能是可能是本属现存植物的原始类型保存中心。

落叶松属的分子进化与生物地理学

　　松科植物的核基因组十分庞大，基因常形成复杂的基因家族，核rDNA ITS 区在基因组内和基因组间存在广泛的长度和序列变异，但染色体数目和核型却高度保守，几乎均为二倍体(2n＝24)，与被子植物频繁的多倍化和高度均一的ITS区形成鲜明对比;叶绿体、线粒体和核基因组分别为父系、母系及双亲遗传，这种独特的遗传体系组合为系统发育重建研究提供了便利条件。因此，松科植物不仅是阐明基因树/物种树这一理论问题的理想试材，而且是基因和基因组进化及核rDNA致同进化机制研究的好材料。此外，松科植物的进化历史悠久，很多类群经历了多次重大的地质历史事件，并呈各种间断分布格局，其生物地理学问题受到广泛关注。本文对落叶松属所有物种(L. lyallii除外)和大部分变种的叶绿体基因组trnT-trnF区、低拷贝核4CL基因家族 (4-香豆酸辅酶A连接酶基因)及多拷贝核rDNA ITS区进行了序列分析，重建了该属的系统发育并揭示了其地理分布格局的形成过程，同时基于克隆和基因谱系分析，探讨了核4CL和rDNA ITS这两个基因家族的进化式样及规律。 　　1. 叶绿体trnT-trnF区和核rDNA ITS区的研究结果表明：落叶松属的种间遗传分化程度很低，北美的种类构成一个单系分支，并为欧亚种类的姐妹群。短苞鳞的欧亚落叶松组和长苞鳞的欧亚红杉组之间的分化较早，接近欧亚和北美种类间的分化时间。换句话说，苞鳞长短的分化在落叶松属中至少发生过两次，其中一次在落叶松属分化的初期，另一次在北美的种类中。结合化石、地史及气候资料，我们推测：落叶松属的共同祖先通过白令陆桥扩散，并形成欧亚和北美两支,然后在不同的板块上独立进化。落叶松组的泛北极分布是冰期后的回迁形成的，而红杉组的物种在第三纪全球气温降低时向南迁移，进而形成东亚－北美间断分布，特别是欧亚红杉组的祖先曾伴随青藏高原的隆升而发生辐射分化。 　　2. 在落叶松属4CL基因家族的研究中共获得44个差异的克隆，除华北落叶松外，其它种类均含2-4个成员。系统发育分析表明： 4CL基因频繁发生重复/丢失，并导致谱系拣选。该基因在落叶松属的共同祖先中发生一次重复，形成4clA和4clB，4clA再次发生基因重复形成4clA1和4clA2。重复产生的这两对并系基因拷贝在进化速率上呈显著差异，其中一个拷贝的进化速率明显加快，可能与进化制约的减弱或功能分化有关。结合其它核基因的研究结果，我们推测频繁的基因重复/丢失可能是形成和维持松科植物庞大核基因组的重要机制之一。 　　3. 对落叶松属101个nrDNA ITS克隆进行了序列及分子进化分析，发现极少数克隆存在较大的长度及（或）序列变异，并可能为假基因或重组体，其它克隆间的序列分化水平较低。因而，落叶松属核rDNA的致同进化速率比松科中两个古老的属（松属和云杉属）快。该致同进化速率的加快可能与落叶松属年轻的进化历史及染色体上较少的rDNA位点数目有关。由于一些特异克隆含嵌合序列及极高的序列变异，推测它们可能来源于物种进化过程中染色体重排形成的小位点(minor loci)或为孤独基因(orphons)。此外，我们发现nrDNA ITS克隆的分布式样与落叶松属的分化及地理分布格局的形成有密切关系：在欧亚红杉组中，克隆常按分类群（物种或变种）形成单系分支，表明这些类群的分化曾伴随着强烈的nrDNA ITS奠基者效应;相反，在欧亚落叶松组中，所有物种的克隆均混杂在一起，说明这些物种的分化时间较晚或在冰期后回迁的过程中曾发生频繁的种间基因交流。

蕨类植物配子体发育及化感作用的研究

我国的蕨类植物资源十分丰富，约有2600多种，占全世界12000种的1/5强，其中许多种具有很高的观赏价值。在欧美的一些国家，蕨类植物已经成为花卉行业的一个重要组成部分，早已进入家庭居室、宾馆、商场、办公楼和其它公共场所，绿化和美化人们的生活环境。到目前为止，全世界共已栽培成功观赏蕨类植物700多种（品种），而我国仅有十多种投入花卉市场作为盆景和切花配叶，尚未形成一定的规模。繁殖技术不过关是造成蕨类植物在我国花卉市场难以迅速发展的障碍之一。目前国内对蕨类植物的需求主要靠野外采挖得以满足，对野生蕨类植物资源造成严重的破坏，再加上自然生态环境的恶化，致使许多物种濒临灭绝。因此，加强相关的基础研究、繁殖技术和外界环境对蕨类植物影响的研究，对蕨类植物资源的利用和保护具有重要的研究价值和现实意义。 作者在近五年的研究过程中，建立了蕨类植物孢子无菌培养技术，观察记录了蕨类植物配子体的形态发育，为建立蕨类植物快速有效的繁殖技术体系打下了良好的基础。在此研究基础上，探讨了对蕨类植物生长发育构成威胁的外界环境之一—外来入侵植物紫茎泽兰对蕨类植物的生长发育的化感作用。紫茎泽兰为目前国际上研究的热点入侵植物之一，对我国农业、林业等已造成很大破坏，并对蕨类植物资源构成一定威胁。蕨类植物配子体发育过程是蕨类植物生活史中相对脆弱的环节，最容易受化感作用的影响。但迄今为止，国际上尚未开展任何紫茎泽兰对蕨类植物（包括孢子体阶段和配子体阶段）的化感作用的研究。为保护蕨类植物自然资源，填补这一研究领域的空白，开展了紫茎泽兰对蕨类植物配子体发育过程的化感作用的研究。实验结果如下： （1）建立了金毛狗（已被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II 名单）、凤尾蕨属植物如傅氏凤尾蕨、剑叶凤尾蕨、蜈蚣草、银脉凤尾蕨、溪边凤尾蕨、疏裂凤尾蕨、西南凤尾蕨等多种蕨类植物的孢子无菌培养技术体系。 （2）采用无机培养基培养、土壤培养和滤纸培养三种培养方法，显微镜下观察傅氏凤尾蕨、剑叶凤尾蕨、蜈蚣草、银脉凤尾蕨、溪边凤尾蕨、疏裂凤尾蕨、西南凤尾蕨、三角鳞毛蕨、乌毛蕨、普通针毛蕨、金毛狗的孢子萌发及配子体形态发育的整个过程，研究了上述蕨类植物孢子萌发的类型、配子体各发育阶段的形态特征以及到达每个发育阶段所需的时间，为蕨类植物的繁殖技术提供了科学的依据，同时为蕨类植物系统进化和形态分类学研究提供了重要的基础资料。 （3）以金毛狗、普通针毛蕨、疏裂凤尾蕨为受体植物，研究了紫茎泽兰对这三种蕨类植物的配子体发育的化感作用。选择蕨类植物孢子萌发、假根生长、配子体形态、配子体发育各阶段及所占比例为测定指标，结果表明：紫茎泽兰根、茎、叶提取液可以对这三种蕨类植物的配子体发育产生不同程度的化感作用。表现为：延迟这三种蕨类植物的孢子萌发，降低其孢子萌发率，抑制假根的伸长，并且上述抑制作用随紫茎泽兰提取液浓度的升高而增强。随着紫茎泽兰叶水提液浓度的升高，金毛狗配子体发育阶段会滞后。在紫茎泽兰根提取液处理下，普通针毛蕨配子体上的假根发生畸变。随着时间的推移，这种现象削弱或基本消失。随着根和叶提取液的浓度升高，普通针毛蕨配子体发育阶段将会滞后。高浓度的紫茎泽兰根提取液能改变疏裂凤尾蕨的配子体的形态，并使疏裂凤尾蕨的配子体发育阶段滞后，浓度越高效果越显著。这三种蕨类植物在受到紫茎泽兰化感作用的影响后表现不同，推测与它们对紫茎泽兰所含有的化感物质的不同敏感度有关。

火烧、施肥、刈割及其交互作用对草原土壤净氮矿化的影响

我国北方温带草原地处干旱半干旱区，是欧亚大陆草原生物区系的重要组成部分，也是我国重要的畜牧业生产基地。土壤氮素作为陆地植物生长和生态系统初级生产力的主要限制因子之一，了解其矿化和可利用性对各种人为干扰因素的响应，有助于我们充分认识草地退化机理，维持草场生产力并进一步促进畜牧业的可持续发展，为草地恢复、重建和维护提供理论依据。本实验在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的多年围封退化样地，分别实施了火烧、施肥、刈割及其交互作用的人为干扰处理，利用原状土野外培养的方法，在两年时间中，研究不同的人为干扰因素（火烧、施肥、刈割及其交互处理）对土壤净氮矿化作用的影响。 火烧显著影响草原的氮循环过程，季节和年际的气候变化参与调节氮循环对火烧处理的响应。多年围封后的初次人工火烧处理显著降低了第一个生长季（2006 年生长季）和其后冬季的土壤净氮矿化速率，但是，火烧处理仅在冬季对土壤无机氮含量产生显著降低作用；2007 年生长季，火烧处理对土壤净氮矿化速率和土壤无机氮含量没有显著作用，但是在个别月份，不同的火烧频率对土壤净氮矿化速率和无机氮含量的影响表现出差异。2006 年生长季，未火烧样地和火烧样地净氮矿化积累量分别为3.07±0.26 g N m-2 和2.18±0.21 g N m-2；冬季，未火烧样地和火烧样地净氮矿化积累量分别为1.18±0.25 g N m-2 和0.51±0.08 g N m-2；2007 年生长季，未火烧样地（BC）、每年火烧样地（B1）和两年一烧样地（B2）净氮矿化积累量分别为1.32±0.21 g N m-2、0.54±0.30 g N m-2 和 0.77±0.24 g N m-2。较为湿润的2006 年生长季的净氮矿化积累量显著高于较为干旱的2007 年生长季，冬季也存在相当丰富的净氮矿化积累量。我们推论，长时间围封后的单次火烧处理对土壤净氮矿化作用的影响可能是短效的，但是年际间气候变化对土壤净氮矿化作用影响显著。 施肥显著提高了土壤的无机氮含量，并且与施肥梯度呈显著正相关关系。施肥对土壤无机氮含量的影响具有累加效应，第一次施肥和第二次施肥后的首次取样，+N5.25 、+N17.5 、+N28.0 三个施肥梯度的样地土壤无机氮含量比未施肥样地分别高出56%、219%、1054%和514%、891%、1811%。施肥处理在2006 年和2007 年对土壤净氮矿化作用都没有显著影响，仅在2007 年的个别月份有一定效果。以上结果说明，无机氮肥的添加可以明显提高土壤中无机氮的含量，满足植物生长的需求，但对于土壤氮转化过程的影响可能还要受其它环境和生物因子的制约。 刈割对土壤无机氮含量和净硝化速率没有显著作用，对土壤净氮矿化速率仅在个别月份表现显著效果。2007 年生长季，未刈割样地和刈割样地净氮矿化积累量分别为1.32±0.21 g N m-2 和1.08±0.35 g N m-2，不存在显著差异。我们推论，长期围封后的单次刈割处理在短期内对生长季的土壤氮动态仅有微弱影响，并且这种效果还可能受水分因素的制约。 火烧、施肥、刈割的交互处理在2007 年生长季对土壤无机氮含量产生显著作用，但是，对土壤净氮矿化速率和净硝化速率没有显著效果，然而，在不同的取样时间，火烧、施肥、刈割的交互处理对土壤无机氮含量、净氮矿化速率和净硝化速率的影响存在显著差异，说明火烧、施肥、刈割的交互处理对土壤无机氮和净氮矿化作用的影响可能受各种环境因子的制约，尤其是在水分相对缺乏的半干旱内蒙古草原，非生物因子和生物因子可能共同影响着土壤中的氮平衡。 本研究初步分析了长期围封后火烧、施肥、刈割及其交互处理对土壤净氮矿化的影响，初步探究了人为干扰和环境气候变化对土壤可利用性氮的调节作用，为科学地进行禁牧、割草、人工养份添加等草原管理提供了数据支持。