24 resultados para ACP
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扇贝是我国重要的海水养殖品种,但自1997年以来,养殖扇贝陆续爆发的大规模死亡,不但造成了巨大的经济损失,而且直接威胁到现有产业的生存和发展。引起扇贝大规模死亡原因是多方面的,其主要原因是病原滋生、养殖环境恶化和种质衰退。因此,深入研究扇贝免疫防御机制,探讨提高机体抗病力的有效途径和方法,改良种质和培育抗病品系,促进我国扇贝养殖业的健康、可持续发展。本文通过比较栉孔扇贝和海湾扇贝正常状态和重金属污染胁迫下相关免疫指标的变化及HSP70和HSP90在重金属胁迫后表达规律,以期更好的了解贝类的防御机制,为扇贝病害防治提供资料。 本研究采用流式细胞仪技术对栉孔扇贝和海湾扇贝血细胞死亡率、细胞吞噬率和呼吸爆发进行了测定,发现正常状态下两种扇贝的细胞死亡率相差不大,呼吸爆发的基础值相差也不大,而海湾扇贝细胞吞噬率显著高于栉孔扇贝。在血淋巴和肝胰腺中,海湾扇贝SOD、ACP酶活性均显著高于栉孔扇贝;海湾扇贝的MDA含量也高于栉孔扇贝,但差异不显著。鳗弧菌感染实验发现,海湾扇贝累积死亡率远低于栉孔扇贝。上述结果表明,海湾扇贝对细菌等异物的吞噬和杀灭能力以及机体自身的抗氧化能力高于栉孔扇贝,这为海湾扇贝比栉孔扇贝具有更高的抗逆性提供了证据。 不同浓度Pb2+刺激后,海湾扇贝血细胞的死亡率明显低于栉孔扇贝。海湾扇贝细胞吞噬率和呼吸爆发均高于栉孔扇贝。对两种扇贝体液免疫指标的测定发现,海湾扇贝的SOD、ACP活性和MDA含量均高于栉孔扇贝。结果表明,在Pb2+刺激下两种扇贝都处于重金属氧化胁迫下,其免疫系统均受到了影响,但相同剂量的Pb2+对两种扇贝的毒害程度不同,海湾扇贝受到的影响要低于栉孔扇贝。 采用同源克隆和cDNA 末端快速扩增(RACE)技术,从海湾扇贝血淋巴中克隆到了热休克蛋白90(AiHSP90)基因。AiHSP90的cDNA序列全长为2669bp,其中5' 非编码区(UTR)为90bp,3' UTR为44bp,开放阅读框(Open Reading Frame, ORF)包括2175bp,2524-2528位AATAA为推测的AiHSP90基因的 mRNA 多聚腺苷酸加尾信号(Polyadenylation Signal)。开放阅读框编码724个氨基酸残基,推测的理论分子量为83.08 kDa,等电点为4.81。 利用荧光实时定量PCR 技术检测了AiHSP90基因在革兰氏阴性菌鳗弧菌和革兰氏阳性菌藤黄微球菌感染后不同时间点相对于β-actin基因的表达。在鳗弧菌和藤黄微球菌刺激后,除72h外AiHSP90均上调表达,在9h其mRNA表达达到最大值,分别约为空白组的6.8倍和3倍;随后随着时间的推移,其表达下降,在48h恢复到接近空白组的水平;到72h时降到最低点。鳗弧菌对AiHSP90的诱导比藤黄微球菌要高,这也反映出鳗弧菌对海湾扇贝有更强的毒力,诱导的HSP90表达也更强。本研究首次揭示出在软体动物中HSP90在细菌感染条件下的表达情况,结果表明海湾扇贝AiHSP90参与了机体对细菌感染的应答。 采用荧光实时定量PCR技术,对栉孔扇贝和海湾扇贝在不同浓度、不同种类重金属胁迫后HSP70和HSP90基因表达规律进行了比较。结果显示,镉和铅对栉孔扇贝处理10天后即诱导HSP70以较高水平表达,20天后镉处理组HSP70恢复到与对照接近的水平,而在铅处理组也呈现出下降的趋势。而海湾扇贝HSP70基因表达与栉孔扇贝恰好相反,处理20天后其HSP70表达才出现较高水平。铜离子处理对诱导两种扇贝HSP70的影响相似,对栉孔扇贝HSP70的诱导强度更大。对于同一种重金属,不同的浓度诱导的HSP70表达也各不相同。而对于HSP90,海湾扇贝在受到三种重金属刺激后HSP90的表达量均高于栉孔扇贝,而且长时间的刺激(20天)诱导了更高的HSP90基因表达。不同的浓度的同一种重金属离子诱导的HSP90表达也各不相同。这些结果表明,在重金属胁迫下HSP70以及HSP90在栉孔扇贝和海湾扇贝中均表现出不同的应答方式。结合前面海湾扇贝抗逆性较强的综合结果,两种扇贝热休克蛋白基因表达的比较提示我们栉孔扇贝HSP70的激烈反应预示着抗逆能力的不足,而海湾扇贝HSP90的高表达却预示着更强的抗逆能力,有待于更多应激实验如热刺激、病原刺激等的进一步验证。
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自1997年3月至1999年2月,从青岛麦岛海珍品养殖场购买栉孔扇贝,利用普通组织学、组织化学、透射电镜、扫描电镜、电镜细胞化学和生物化学等技术,对栉孔扇贝血细胞的形态、血淋巴中参与免疫防御的酶的活力和免疫刺激剂对血淋巴中酶活力的影响进行了研究。将其血细胞分为:拟淋巴细胞、血栓细胞、中性粒细胞、嗜碱性粒细胞、嗜酸性粒细胞和巨噬细胞6类。中性粒细胞对细菌的吞噬能力最强,嗜碱性粒细胞吞噬能力较弱,嗜酸性粒细胞无吞噬能力。无颗粒细胞中只有少量较大的细胞具有吞噬能力。扫描电镜观察栉孔扇贝血细胞有圆形、椭圆形和梭形3种形状。多数血细胞容易变形形成伪足。可形成大量长的纤维状伪足的血细胞具有凝血功能。血细胞溶酶体呈强的酸性磷酸酶(ACP)阳性。碱性磷酸酶(AKP)阳性颗粒常沿细胞膜分布。生化测定,血细胞和血清中均存在ACP和AKP活性。血清中ACP和AKP的最适pH值分别为4.4和10.3,最适温度分别为35 ℃和55 ℃。血细胞质中直径分别为300~430nm 和130~200nm的大、小两种颗粒呈强的酚氧化酶(PO)阳性;次级溶酶体和小颗粒呈旨的髓过氧物酶(MPO)阳性。生化测定,血清中存在PO和MPO活性,血细胞仅有MPO活性。血清中PO和MPO的最适pH值分别为6.0和6.5,最适温度分别为45 ℃和35 ℃。血细胞中超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活力分别为312.7U和124.4U,血清中SOD和CAT活力分别为102.3U和73.8U;血细胞中CuZn-SOD和Mn-SOD的活力分别为其SOD总活力的70.3%和29.7%,血清中仅存在CuZn-SOD活性。脂多糖、硒多糖和酵母聚糖A对栉孔扇贝血清和血细胞中溶菌酶、ACP、AKP、PO、MPO、SOD和CAT7种酶的活力均有激活加强作用。
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贝类养殖作为我国传统的海水养殖产业,在我国沿海地区的经济发展中起重要作用。但由于近年来养殖扇贝病害的不断发生,不仅造成了巨大的经济损失,而且直接威胁到现有养殖产业的生存和发展。目前认为,机体抗病能力的下降是发生流行性死亡的主要原因之一。因此,深入研究扇贝免疫防御特性,能更好地了解和解决贝类养殖中的病害问题。本文比较了健康状态和重金属污染以及高温胁迫下海湾扇贝和栉孔扇贝部分免疫指标的变化,并对同龄不同大小的栉孔扇贝的部分免疫指标进行了比较,以期更好的了解贝类的防御机制,为扇贝病害防治提供资料。研究结果如下: 用流式细胞仪技术对血细胞死亡率、细胞吞噬率和呼吸爆发进行了测定,发现健康状态下两种扇贝的细胞死亡率相差不大,海湾扇贝为4.83%,栉孔扇贝为4.95%;细胞吞噬率差异显著(P<0.05),海湾扇贝为26.73%,栉孔扇贝为19.89%;呼吸爆发的基础值相差也不大,海湾扇贝为1.94,栉孔扇贝为1.56。另外用免疫化学方法对健康状态下栉孔扇贝和海湾扇贝血淋巴和肝胰腺中SOD、ACP活性和MDA含量也进行了测定与比较。发现在血淋巴和肝胰腺中,两种扇贝SOD活性均存在显著差异(P<0.05),其中海湾扇贝分别为995.43和113.99,栉孔扇贝分别为446.64和40.6;血淋巴和肝胰腺中ACP活性差异显著(P<0.05),海湾扇贝分别为90.19和432.36,栉孔扇贝分别为73.26和146.63;血淋巴中和肝胰腺中MDA含量差异不显著(P>0.05),海湾扇贝分别为3.37和92.46,栉孔扇贝分别为2.17和28.96。实验结果说明,海湾扇贝对细菌等异物的吞噬和杀灭能力以及机体自身的抗氧化能力高于栉孔扇贝,这为海湾扇贝比栉孔扇贝具有更高的抗逆性提供了证据。 用相同的方法对不同浓度(0, 0.2, 0.3, 0.5 mg L-1) Pb2+溶液浸泡后的栉孔扇贝和海湾扇贝的血细胞死亡率、细胞吞噬率和呼吸爆发进行了检测,同时测定了Pb2+处理后肝胰腺中SOD、ACP活性和MDA含量的变化。结果表明,栉孔扇贝的血细胞死亡率与对照组相比有上升趋势,且随着Pb2+浓度的增加而显著增加,而海湾扇贝在相同条件Pb2+的胁迫下,血细胞的死亡率明显低于栉孔扇贝。栉孔扇贝各实验组细胞吞噬率均低于对照组,而海湾扇贝在低浓度的Pb2+浸泡后,细胞的吞噬率与对照组相比有所降低,但随着浓度的继续增加,细胞的吞噬率反而上升,甚至略高于对照组。栉孔扇贝血细胞的呼吸爆发在Pb2+胁迫后较对照组有所升高,但随着浓度的增加,呼吸爆发有下降的趋势,而海湾扇贝的呼吸爆发随着Pb2+浓度的增加而显著增加。对两种扇贝体液免疫指标的测定发现,各实验组SOD的活性均比对照组高,且海湾扇贝的SOD活性高于栉孔扇贝;随着Pb2+浓度的增加,各实验组ACP的活性一直呈上升趋势,且海湾扇贝的ACP活性也高于栉孔扇贝;Pb2+处理后MDA的含量均显著增加,其中栉孔扇贝MDA含量的增幅明显高于海湾扇贝。该结果说明,Pb2+对两种扇贝的免疫系统都有一定的影响,但相同剂量的Pb2+对两种扇贝的毒害程度不同,海湾扇贝对Pb2+的耐受性似乎高于栉孔扇贝。 对海湾扇贝和栉孔扇贝的升温刺激实验发现,当养殖水体的温度从18℃缓慢升高到30℃后,栉孔扇贝在第三天开始出现大量死亡现象,而海湾扇贝未出现死亡。因而本文只对升温前后的海湾扇贝进行了细胞死亡率、吞噬率和呼吸爆发的测定和比较。结果发现,与升温前相比,血细胞的死亡率在温度升高后略有增加,但差异不显著(P>0.05);而细胞吞噬率在温度升高后显著下降;通过对呼吸爆发积聚的活性氧(Reactive Oxygen Species,ROS)的测定发现,升温后血细胞的ROS含量显著高于升温前(P<0.05)。该结果表明,高温会影响血细胞的功能,使机体的免疫防御能力下降,从而导致病害的发生。 另外,本文对同龄不同大小的栉孔扇贝的血细胞吞噬率以及血淋巴和肝胰腺中SOD、ACP活性和MDA含量进行了测定与比较。结果发现: 小扇贝的血细胞吞噬率略高于大扇贝,分别达到了22.82和20.96;在血淋巴及肝胰脏中,两组扇贝SOD酶的活性均差异显著(P<0.05),小扇贝分别为613.88和102.01,大扇贝分别为356.15和50.22;血淋巴中小扇贝ACP的活性极显著的高于大扇贝(P<0.01),分别为44.3和2.91,但肝胰腺中大扇贝和小扇贝ACP的活性相差不大,大扇贝为455.75,小扇贝为485.33;大扇贝和小扇贝血淋巴和肝胰脏中MDA含量相差不大,大扇贝分别为2.67和31.83,小扇贝分别为3.17和35.33。该结果说明,小扇贝对细菌等异物的吞噬和杀灭能力以及机体自身的抗氧化能力高于大扇贝,这为生长与抗逆性相颉抗提供了依据。
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以海州湾前三岛周围海域为研究地点,开展了栉孔扇贝岛屿生态增养殖理论和关键技术研究。调查了海区的地理、水文、水化学环境以及饵料供应能力;现场测定了栉孔扇贝的滤水率,根据扇贝实际生长情况结合水动力学因子评估了该海域的养殖容量;监测了不同养殖模式情况下栉孔扇贝的存活、生长以及污损生物附着情况;利用免疫学指标揭示了各种养殖方式下栉孔扇贝的健康状态;研究了不同水温、扇贝规格对敌害生物捕食的影响;优化了该海域栉孔扇贝的养殖模式和关键技术。主要研究结果如下: 1.查明了前三岛海域理化环境、生物资源等现状。前三岛海域水质优良,生物资源丰富,虽然饵料浓度相对较低,但是该海域海流畅通,水交换条件好,较高的流速可以弥补饵料浓度的不足,适合开展栉孔扇贝增养殖。由于各项理化因子随着时间和水深的变化而发生变化,必须根据实际情况,对养殖模式等进行相应调整,才能获得更高经济和生态效益。 2.较为系统地研究了前三岛海域深水筏式养殖栉孔扇贝生理生态学特征,评估了养殖容量。周年监测了海域的环境因子和栉孔扇贝的生长情况,利用生物沉积法,现场研究了各时期扇贝的滤食作用。结果表明:该海域养殖栉孔扇贝在当年秋、冬季和次年春季生长迅速,夏季生长相对缓慢,周年平均软组织生长速度为11.29 mg/d,平均干贝壳生长速度为48.84 mg/d,扇贝能够于次年年初达到商品规格(6cm)。不同时期栉孔扇贝的滤水率之间差异显著,滤水率随水温的升高和扇贝规格的增大而增加。利用改进的Incze等(1981)的养殖容量模型,评估了该海域养殖容量,结果表明:在现有条件下,各时期沿着海流方向适养区域长度分别为:4.0,4.6,4.7,5.1,4.5和3.2 km,平均为4.35 km。 3.揭示了不同养殖水层栉孔扇贝存活、生长以及免疫指标特征。于2007年夏、秋高温季节监测了5个不同水层(2, 5, 10, 15, 与 20 m)筏式养殖栉孔扇贝的存活、生长以及免疫指标特征。研究表明各水层栉孔扇贝成活率差异显著,其中15 m(78.0%)和20 m(86.7%)成活率要明显高于2 m(62.9%),5 m(60.8%),和10 m(66.8%);夏季(7~9月)各水层壳高生长速度有较大差异,其中10m (205.0 μm/d)与20 m(236.9 μm/d)要显著高于2,5,和15 m,而秋季(9~11月份)20m生长速度最低,5m水层(262.9 μm/d)要显著高于其他水层;不同水层扇贝软组织生长情况与壳的生长情况类似;扇贝血淋巴SOD活性随着水深的加深而增大,15 和 20 m 养殖的栉孔扇贝ACP活性要高于其他水层,这表明深水养殖栉孔扇贝健康状态要优于浅水层。 4.比较研究了筏式和底播两种养殖方式情况下栉孔扇贝的存活、生长以及免疫指标的周年变化。结果表明夏季栉孔扇贝的生长、免疫酶活性要低于其他季节,扇贝死亡也基本集中于夏季高温季节。除了2008年春季壳高以外,筏式养殖栉孔扇贝的生长、免疫酶活性都要高于底播养殖。实验结束时筏式养殖的成活率(54.6 ± 12.3 %)要显著地低于底播养殖(86.8 ± 3.5 %)。由此可见,在夏季高温季节采取底播养殖提高成活率,然后转为筏式养殖以提高生长速度,这样可以获得更高的产量。 5.研究了日本蟳和多棘海盘车对栉孔扇贝的捕食机制。现场研究表明,成年日本蟳可以捕食壳高小于5.0 cm的栉孔扇贝,捕食强度随着水温的升高而增大,而壳高大于5.9 cm的栉孔扇贝则可以免遭日本蟳的捕食;与栉孔扇贝相比,日本蟳更倾向于捕食贻贝;室内模拟研究表明水温低于10 ℃时,日本蟳对大规格扇贝的捕食作用不明显。相同温度条件下,室内实验日本蟳的捕食强度要低于现场,但其温度系数(Q10)差别不大。室内试验表明多棘海盘车对栉孔扇贝也有很强的捕食作用。提出了提高底播栉孔扇贝成活率的方法,即选择大规格的扇贝在水温较低的秋、冬季进行底播。
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栉孔扇贝是我国重要的海水养殖品种,自1997年以来陆续爆发的大规模死亡,不仅造成了巨大的经济损失,而且直接威胁到现有产业的生存和发展。本研究通过比较扇贝在连续刺激条件下的不同免疫反应,推测栉孔扇贝中有无免疫致敏和记忆现象,观察短期免疫刺激对扇贝再次遇到相同病原物刺激时死亡率的影响,探讨栉孔扇贝的免疫致敏作用,并对其机制进行初步探讨,以期更好地了解扇贝的免疫防御机制,为扇贝病害防治提供参考。 利用荧光实时定量PCR技术检测了扇贝受到鳗弧菌连续等量刺激后两种重要病原识别受体(PRR)基因的表达。结果显示,在受到连续两次刺激后CfPGRP-S1、LGBP基因的表达量均有不同程度的增加。其中CfPGRP-S1基因在受到第二次刺激后表达量增加的幅度高于第一次,且基因表达显著性增加的时间比第一次提前;LGBP基因在第二次刺激后,表达量显著性增加的时间也比第一次提前。同时,对同批处理的扇贝进行重要免疫指标的检测分析发现两次刺激后吞噬率变化不显著,而第二次刺激后吞噬指数的最大峰值高于第一次,并且最大峰值出现的时间比第一次提前;血淋巴中的抗菌活力和肝胰腺中SOD、MDA含量在两次刺激前后的变化不显著。在脊椎动物中,识别能力和抗菌能力的提高是免疫记忆的两个重要特点,栉孔扇贝在第二次免疫刺激后PRR识别能力的提高和吞噬作用的增强,说明扇贝中可能存在类似脊椎动物免疫记忆的免疫致敏作用。对扇贝进行两次鳗弧菌浸泡刺激,第一次为短期浸泡刺激,第二次为长期浸泡刺激。结果发现,第一次浸泡过的扇贝在遭受相同病原第二次刺激时,在一定时间段内其死亡率比未受第一次刺激的扇贝极显著降低,表明第一次的短期病原刺激增强了扇贝对第二次刺激的抵抗能力。同时比较第二次刺激过程中扇贝免疫指标的变化发现经过短期刺激扇贝的吞噬作用、ACP和AKP活性比未受过刺激的扇贝显著增强,而其他指标包括POL、SOD则差异不显著,说明增强的吞噬作用、ACP和AKP活性与扇贝的死亡率下降有关。研究结果表明栉孔扇贝中存在免疫致敏(immune priming)现象,短期刺激可以提高扇贝的免疫反应能力,增强扇贝机体对相同病原物的抵抗能力。
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The effects of acute temperature challenge on some immune parameters of haemocyte in Zhikong scallop, Chlamys farreri, recognised as a temperature sensitive bivalve species, were evaluated over a short period of time. Scallops were suddenly transferred from 17 degrees C to 11 degrees C, 23 degrees C and 28 degrees C for a period of 72 h. Total haemocyte count (THC), percentage of phagocytic haemocytes, reactive oxygen species (ROS) production, acid phosphatase (ACP) and superoxide dismutase (SOD) activities (in both haemocyte lysate and cell-free haemolymph) were chosen as biomarkers of temperature stress. Results demonstrated that the percentage of phagocytic haemocytes and ACP activity in cell-free haemolymph of scallops challenged at 28 degrees C for 72 h significantly decreased. By contrast, reactive oxygen species production by haemocytes increased when compared to the initial values. It is concluded that haemocyte activities of C. farreri appear to be compromised when scallops were transferred from 17 degrees C to 28 degrees C. Meanwhile, no obvious negative effect of acute temperature stress was detected on haemocyte activities of C. farreri challenged at 11 degrees C, which highlighted the high tolerance of scallops to acute decrease of seawater temperatures. (C) 2007 Elsevier B.V. All rights reserved.
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The present study examined the influence of air exposure at different temperatures: a common perturbation associated with aquaculture handling practices, on immune responses in zhikong scallop Chlamys farreri. Scallops were exposed to air for 2 h, 6 h, 12 h and 24 h at 5 degrees C, 17 degrees C and 25 degrees C respectively. Thereafter, a recovery period of 24 h at 17 degrees C was applied. Haemocyte mortality, phagocytosis and reactive oxygen species (ROS) production of haemocytes, acid phosphatase (ACP) and superoxide dismutase (SOD) activity in haemocyte lysates were chosen as immumomarkers of anoxic stress. The results showed that an increase of haemocyte mortality and a decrease of phagocytosis and ACP activity were observed after 2 h of air exposure for all temperatures tested. Moreover, a significant increase of ROS production occurred following 2 h of air exposure at 25 degrees C and 24 h of air exposure at 17 degrees C. Significant differences were also observed in haemocyte mortality, percentage of phagocytic cells and ACP and SOD activity depending on the temperature of air exposure. Finally, after 24 h of recovery at 17 degrees C, percentage of phagocytic haemocytes and ACP activity did not return to initial values. ROS production was significantly higher than before the recovery period and initial values for scallops subjected to air exposure at 5 degrees C. In our study, scallops showed a relative low anoxia tolerance under a high temperature. All the scallops air exposed to 25 degrees C died after the 6 h sampling. In conclusion, air exposure associated to aquaculture practices was demonstrated to strongly affect functional immune activities of scallop haemocytes, and high temperature air exposure caused reduced survival of scallops. (c) 2007 Elsevier B.V. All rights reserved.
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Survival, growth and immune response of the scallop, Chlamys farreri, cultured in lantern nets at five different depths (2, 5, 10, 15, and 20 m below the sea surface) were studied in Haizhou Bay during the hot season (summer and autumn) of 2007. Survival and growth rates were quantified bimonthly. Immune activities in hemolymph (superoxide dismutase (SOD) and acid phosphatase (ACP)) were measured to evaluate the health of scallops at the end of the study. Environmental parameters at the five depths were also monitored during the experiment. Mortalities mainly occurred during summer. Survival of scallops suspended at 15 m (78.0%) and 20 m (86.7%) was significantly higher than at 2 m (62.9%), 5 m (60.8%) or 10 m (66.8%) at the end of the study. Mean shell height grew significantly faster at 10 m (205.0 mu m/d) and 20 m (236.9 mu m/d) than at 2, 5 or 15 m in summer (July 9 to September 1); however, shell growth rate at 20 m was significantly lower than at the other four depths in autumn (September 2 to November 6). In contrast to summer, scallops at 5 m grew faster (262.9 mu m/d) during autumn. The growth of soft tissue at different depths showed a similar trend to the shell. Growth rates of shell height and soft tissue were faster in autumn than in summer, with the exception of shell height at 20 m. SOD activity of scallops increased with depth, and ACP activity was significantly higher at 15 and 20 m than at other depths, which suggests that scallops were healthier near the bottom. Factors explaining the depth-related mortality and growth of scallops are also discussed. We conclude that the mass mortality of scallop, C. farreri, during summer can be prevented by moving the culture area to deeper water and yield can be maximized by suspending the scallops in deep water during summer and then transferring them to shallow water in autumn.
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Substantial nutritional and energetic demands m-e associated with immune activation and the maintenance of an efficient immune system. One-year-old Chlamys farreri (Jones and Preston) scallops were maintained ill lantern nets ill different nutritional conditions (satiation and starvation) for 40 days. After the 40-day treatments, the condition index and the total hemocyte count (THC) decreased significantly in the starved group compared with the satiated and initial control groups. The percentage of phagocytic hemocytes also was significantly reduced with starvation. In contrast. no significant effect of starvation was observed oil reactive oxygen species (ROS) production. The acid phosphatase (ACP) activities in cell-free hemolymph increased significantly in scallops in starved and satiated treatments compared with the initial control. whereas ACP activity in hemocyte lysate was significantly lower ill the starved group. These results indicate that starvation stress compromises immunological activities of scallops.