高山松的二倍体杂种起源-来自三个基因组的证据

利用松科植物特殊的遗传体系（叶绿体基因组一父系遗传、线粒体基因组—母系遗传、核基因组一双亲遗传），我们对高山松及其两个亲本种进行了广泛的群体取样，通过线粒体基因nadl、叶绿体基因rbcL和trnL-F基因间区以及低拷贝核基因4CL的序列分析或PCR-RFLP分析，为高山松同倍体杂种起源假说提供了翔实的遗传学证据，同时在个体水平上探讨了高山松不同群体的遗传组成、群体遗传结构、基因交流方向、群体建立过程以及杂种基因组的进化。具体结果如下： 1．细胞质基因组分析 1)线粒体基因nudl分析 本研究对油松、高山松和云南松的19个群体、295个个体的线粒体基因nadl的一个内含子进行了序列分析或PCR-RFLP分析，共检测到3种线粒体DNA单倍型-A、B和C。油松所有的取样群体仅含单倍型A;除BX群体外，所有的云南松群体仅含单倍型B; 10个高山松群体中，5个群体固定单倍型A，4个群体固定单倍型B，1个群体(ZD)分布有A和B两种单倍型。2)叶绿体rbcL基因分析 对同一组群体的rbcL基因进行序列分析或PCR-RFLP分析，共检测到两个变异位点和三种叶绿体单倍型（TT、TC和GC）。TT和GC分别是油松和云南松种特异性叶绿体单倍型，而在高山松群体里则三种单倍型均有分布，而且TC单倍型广泛地分布在7个杂种群体中，该单倍型很可能来源于点突变或第三个已灭绝的亲本。rbcL基因检测到的高山松群体分化系数很高(Gst=0.533)。 3)叶绿体trn L-F区序列分析 叶绿体trnL-F分子标记检测到的不同单倍型的差异主要是由引物“e”下游120碱基处一个多聚T结构的长度变异所致（叶绿体SSR位点）。10个高山松群体中共检测到5种叶绿体单倍型，其中两种主要的单倍型(9T和11T)分别为油松和云南松的种特异性单倍型，其他单倍型均为非典型单倍型。群体遗传结构分析表明：杂种群体表现最高的遗传多样性，而且trnL-F分析得到的高山松群体的分化系数也很高( Gst=0.443)。 总之，对高山松、油松和云南松的同一组群体取样进行的细胞质基因组分析表明：高山松群体分布有油松和云南松种特异性的线粒体和叶绿体单倍型，该细胞质DNA单倍型的地理分布为假说“高山松为油松和云南松的的二倍体杂种”提供了翔实的遗传学证据。油松和云南松在不同的杂种群体中分别做父本和母本，即两亲本在杂交过程中发生了双向基因交流。群体遗传结构分析发现高山松群体表现最高的遗传多样性，而且群体间的分化系数很高。不同的杂种群体在遗传组成上的差异表明他们经历过不同的建立和进化历史。从线粒体和叶绿体单倍型的地理分布可以看出杂种群体的建立曾经历强烈的奠基者效应和回交。青藏高原的隆升对高山松的起源、杂种群体的适应辐射以及保持产生了重要的影响。川西南和滇西北作为青藏高原的东边边界，很可能是当初云南松和油松分布的重叠区及杂交地带，即高山松的起源地。 2．核基因4CL分析 对高山松、油松和云南松的19个群体、32个个体的低拷贝核基因4CL进行了克隆及序列分析，获得的78条序列可分为两种类型（类型A和类型B）。这两种类型明显的差别是类型A相对于类型B在内含子区有- 20bp的缺失。以华山松的3条序列为外类群，对得到的78条序列进行基因谱系分析，发现所有的序列分成明显的两支，分别对应于类型A和类型B，而且每一支均包含三个种的部分序列，表明4CL基因在这三个种分化之前就已发生重复。另一个明显的特点是某个种的一条序列与另一个种的序列比其与同种的其他序列关系更近，可能因基因交流（杂交和渐渗）、非共祖、致同进化和重组等进化事件所致。三种松树中共检测到4CL基因序列的两种类型和六个亚类型，高山松群体中没有发现杂种独特的类型或亚类型。高山松和云南松共享三种序列亚类型以及最多的序列多态性，表明这两个种之间曾存在广泛的基因交流。

长花马先蒿的居群遗传变异与生物地理学

青藏高原地区是我国植物物种多样性和特有性最高的地区，且作为东亚植物区系的一个现代分化中心受世人瞩目。长花马先蒿是青藏高原高山草甸的广布种，其地理分布格局的形成与高原的隆升和气候变迁有着密切关系。因此，对长花马先蒿进行谱系生物地理学研究，有助于探讨青藏高原地区物种快速分化的机制和群体建立过程。 本研究对长花马先蒿11个居群、188个个体的叶绿体DNA trnT-trnF区进行了序列分析，发现该片段的长度变异范围为1441-1472bp。对位排列后的矩阵（含外类群）长1534bp，内类群中含33个碱基替换和 17 个插入/缺失,可分为20种单倍型。11个地理居群的总核苷酸多态性（π）为0.00468，单倍型多态性（Hd）为0.853，居群间的遗传变异（FST）高达88.2％，说明长花马先蒿具有很高的遗传多样性，且居群间发生了强烈遗传分化。 系统发育和遗传多样性分析发现长花马先蒿的20种叶绿体单倍型可归于四个地理单元——川西高海拔地区、川北地区、云南德钦地区及川藏地区。进一步分析发现：4个地理单元间存在着显著的遗传分化, 说明长花马先蒿具有明显的谱系地理分布格局。其中川西高海拔地区的四种主导单倍型构成了系统发育树最基部的一支，而以川西地区为中心、向南扩展至云南的两个居群所包含的几种单倍型均属于比较进化的类型。单倍型的网络关系(Network) 显示出西藏、青海、云南及四川北部的一些单倍型间遗传差异很小，亲缘关系很近。上述结果表明：长花马先蒿群体在冰期后的重新扩张过程主要表现为由南往北的递进式扩散，第四纪冰期气候的反复波动导致了该物种居群随生境变化而不断扩张或收缩,形成了现今的分布格局。初步推测川西地区很可能曾是长花马先蒿在第四纪冰期时的重要避难所，瓶颈效应和奠基者效应对其遗传多样性分布格局有重要影响。

苍山冷杉复合体的居群遗传变异与谱系地理学

青藏高原为冷杉属(Abies)的多度中心，共分布有10种，9变种和4亚种。其中苍山冷杉复合体(Abies delavayi complex)包括3种，5变种和2亚种。它们的形态性状变异较小，且分布区重叠。迄今对该复合体的遗传多样性水平、分化程度以及进化历史仍缺乏了解。 本研究对苍山冷杉复合体的14个居群、302个个体进行取样，并对193个个体的母系遗传线粒体DNA nad1 intron2区和276个个体的父系遗传的叶绿体DNA trnS-trnG区进行了序列分析。该复合体的线粒体DNA nad1 intron2区的序列为675bp，其中有4个单碱基变异和1个插入/缺失，可分为6种线粒体单倍型。这14个居群的线粒体总核苷酸多态性(π)为0.00114，单倍型多态性(Hd)为0.627，居群间的遗传变异(FST)高达84.034%。叶绿体DNA trnS-trnG区的序列排列后为718bp，共有8个单碱基变异和4个插入/缺失，可分为12种叶绿体单倍型。这14个居群的总核苷酸多态性(π)为0.00116，单倍型多态性(Hd)为0.590，居群间的遗传变异(FST)为65.830%。以上结果显示苍山冷杉复合体居群间已经产生了强烈的遗传分化。叶绿体的3种主导单倍型(H1、H2和 H3)在YLXS、SKXS、GS和WX 4个居群中都有分布;而其它居群则只有主导单倍型(除SJLS外)中的1种或2种。造成边缘居群(如JZS)多样性较低的主要原因是冰期后群体在迁移过程中的遗传漂变和奠基者效应。根据谱系关系线粒体H1型和叶绿体H3型均为较古老的单倍型，线粒体和叶绿体的谱系关系均支持上述分析。 本研究初步推测青藏高原的东南部—横断山区(包括YLXS、SKXS、GS、WX、BMXS、ELS和EMS)可能为苍山冷杉复合体的冰期避难所，群体存在冰期后向西和向南扩张的过程。间冰期群体隔离和扩张过程中的奠基者效应是形成目前居群分化和遗传多样性分布格局的重要因素。

全缘叶绿绒蒿的谱系生物地理学研究

青藏高原是我国植物多样性和特有性最高的地区，其中横断山区由于复杂的地质变迁历史和独特的地貌已成为研究物种多样性的一个热点。全缘叶绿绒蒿是分布于青藏高原及其周边地区的高山植物，该物种的谱系生物地理学研究不仅有助于揭示横断山区的物种分化机制及地理分布格局的形成过程，而且有助于探讨青藏高原隆升及新生代晚期气候变化对横断山区物种遗传结构的影响。 本研究对全缘叶绿绒蒿的12 个群体、153 个个体的叶绿体DNA trnS-trnfM片段进行了序列测定，比对校正后该片段的长度为877－962 bp，其中含6 个突变位点和5 个插入缺失（两个7 bp，两个39 bp，一个6 bp）。根据这些变异，可分为12 种叶绿体单倍型（H1-H12）。全缘叶绿绒蒿在物种水平上的核苷酸多态性分别为π = 0.00152 和θ = 0.00122，单倍型多样性为HE 为0.791，群体之间的遗传分化系数FST 为0.46579。中性检测结果显示无论在物种水平还是在群体水平，都没有显著偏离中性模式，说明该物种近期没有经历明显的瓶颈效应或奠基者效应等历史事件。我们从地理上将全缘叶绿绒蒿的群体分为四个地区，即云南、川西、川北和青海地区。AMOVA 分析显示群体间的遗传分化系数FST为0.46579，大多数的核苷酸多态性来自群体内（53.42%），其次来自于地区内的群体间（40.44%），而四个地区之间的分化非常小，仅占6.14%。失配分析显示在整个物种的分布范围内呈现单峰式样（r = 0.0475, P = 0.07924），这种分布虽然是不显著的，但P 值接近显著的临界，说明可能存在不明显的扩散，但在各个地区内的群体都没有扩散的迹象。 比较单倍型的地理分布和单倍型之间的进化关系，发现川西和川北地区存在明显差异，这两个地区都拥有比较古老的单倍型，也具有地区特异的稀有单倍型，因此很可能是全缘叶绿绒蒿在冰期时的避难所。云南地区只具有一个古老单倍型H1，这种分布可能是由川西和川北避难所的南迁造成的，也可能该地区自身就是古老单倍型H1 的发源地。青海地区只有两种古老的单倍型，由于冰期后物种有往高纬度迁移的趋势，因此这个地区的单倍型可能是在冰期后由川西和川北迁移过去的。全缘叶绿绒蒿在横断山区单倍型的片段化分布及多个避难所的存在可能与该地区独特的高山低谷相间地貌以及受多次冰期影响有密切关系。

高山松（Pinus densata）同倍性杂交物种形成的生态遗传学研究

种间杂交在自然界中普遍存在。杂交可以为群体带来多方面的遗传改变，具有重要的进化生物学意义。越来越多的证据表明，同倍性杂交物种形成是一种重要物种形成途径，在动、植物物种进化中扮演着重要的角色。同倍性杂交物种形成意味着一个稳定的、可育的、与亲本种间形成生殖隔离的杂种群体建立起来，但不改变染色体的数目。这种生殖隔离被认为是通过快速的染色体重组、生态分化、或空间分离形成的。对于现存杂交种的对比分析和对同倍性杂交物种形成的理论模拟都表明，适应性分化和生态转变在同倍性杂交物种形成中起着至关重要的作用。来自于生态成种的研究也表明生态选择自身就可以导致生殖隔离的形成和新物种的形成。尽管如此，我们对同倍性杂交物种形成过程的研究仍然较多地关注于染色体重组及相应的遗传效应；对于自然选择，特别是生态选择在同倍性杂交成种过程中的作用模式缺乏全面地了解。 本研究以同倍性杂交种－高山松为研究对象，利用地理信息学技术、基于天然群体取样的性状对比分析和人工杂交手段，全面地定量描述了高山松及其亲本种间的生态分化、生态转变下的天然群体生殖适应性、以及生态选择下的形态变异和种间杂交可配性。以此探讨了高山松的杂交成种过程，生态转变和自然选择的重要性以及它们与杂交种适应性、形态变异和生殖隔离之间的关系。利用地理信息学手段，对高山松及其亲本种间的生态分化对比分析表明：高山松与其亲本种间形成了明显的生态转变；在自然选择的作用下，高山松已经具备了对于青藏高原东南缘横断山区高山地带独特的生态适应性；相对于亲本种，它的适应性特征体现为混合型，在某些性状上它高出亲本种的适应性，在另一些性状上，它体现出居中、较低或者类似于亲本种适应性；高山松适生区由于地形地貌的复杂性，往往不连续，呈间断状。基于四个反映结实效率的性状、小孢子母细胞减数分裂异常现象及花粉萌发率在种间的对比分析表明，这些反映生殖状态的指标，在三个种及群体间并没有显著差异；相对于亲本种的天然群体，居于青藏高原的高山松群体，表现出了正常的授粉效率和生殖适应性。高山松天然群体正常的生殖效率表明，它经历了生态转变过程中的选择作用，已经具备了在新生境下，繁殖发展下去的生殖适应性。 在大规模群体取样的基础上，通过对反映植物个体发育和营养状态的球果和针叶形态性状的对比分析，我们发现，高山松及其亲本种间的形态变异存在以下特征：第一，绝大多数性状，在种间和种内群体间都存在着显著的差异，并且大部分性状的差异主要体现在种间；第二，高山松在大部分形态性状上介于两个亲本种之间，少数性状表现为超亲分离、类似于某个亲本或无种间差别；第三，在多数性状上，和亲本种相比，高山松群体都拥有较大的变异幅度。第四，在临近亲本种的群体中，高山松的形态特征更类似于所临近的亲本种。上述形态变异特征及其与气象、土壤、经纬度、海拔等因子间普遍的相关性，意味着生态选择在高山松成种过程中起了重要作用。总的来说，形态性状变异的总体模式揭示出：高山松在选择作用下的遗传和表型的精炼过程中已经形成了自身适应于高原环境的、稳定而有效的形态发育模式和资源利用方式，甚至是恰当的防御机制。 本研究通过云南松×油松的单交实验和油松×高山松部分双列杂交实验，检验了高山松及其亲本种间的杂交可配性。结果表明，就平均水平而言，高山松及其亲本种间的种间杂交结实可配性低于种内杂交，但个别种间杂交组合的结实可配性可能高于种间杂交；高山松及其亲本种间正在或已经形成了部分的合子后生殖障碍；现存的高山松群体及其亲本种间的生态地理隔离可能是很有效的生殖隔离形式，一方面做为合子前生殖隔离，它能避免种间相互传粉、阻碍种间杂交的发生，另一方面做为合子后生殖隔离，它能清除掉可能存在的劣势回交产物。 综合已有的证据，我们提出了高山松同倍性杂交物种形成模型：高山松的同倍性杂交成种是与青藏高原隆升过程以及隆升过程中所产生的全新生态空间紧密相关的；青藏高原隆升导致了生态环境的剧变，创造了全新的生态位，在选择的作用下，拥有综合了双亲遗传基础的杂种基因型开始占领这个全新的生态位；在分化的生态选择的持续作用下，杂种基因型在新的生境下稳定下来，形成了独立于亲本种的资源利用方式、形态特征和繁育系统，具备了完善的生殖和生态适应性；此时，一个与亲本种间以生态隔离存在的同倍性杂交种－高山松形成了；随着分化的生态选择的持续进行,高山松与亲本种间的内在生殖隔离不断加强。

鄂尔多斯油蒿生物量遥感动态监测研究

本研究通过对油蒿灌丛及研究地区土壤连续5个月的光谱观测，指出干旱半干旱地区土壤光谱反射的特点，油蒿灌丛的光谱反射将无可避免受土壤背景的影响．分析了油蒿灌丛光谱反射的季节动态变化，指出油蒿灌丛光谱反射不仅取决于叶片，枝条也是重要的反射构件．引入植被指数(Vegetation Index)，采用常规方法与遥感技术相结合估测油蓠单丛生物量，获得较单纯常规方法更高的估测精度，表明在干旱半干旱地区，应用植被指数估测灌丛生物量是可行的．对油蒿单优群落现存生物量动态监测，表明油蒿群落生物量8月份达到最高，是适应生态气候因子，特别是水因子的结果．观测不同深度土壤光谱反射，显示了土壤持水的稳定性．通过对研究地区土壤光谱观测，得到一条适合本地区的土壤线(8011line)．通过比较几种植被指数消除土壤背景影响和估测生物量的效果，选取综合效果最佳的植被指数- SAVI( Soil-Adjusted Vegetation Index)．利用植被指数区分典型地块，提取油蒿地块面积．

鄂尔多斯高原景观要素空间格局及植物与环境关系的定量解析

鄂尔多斯高原是一个多层次、复杂的生态过渡带，具有复杂多样的环境条件、生态特点，因此也就具有复杂多样的植物与环境关系。本文从群落和景观两个尺度水平上研究鄂尔多斯高原植物或植被与环境关系及景观空间格局。利用鄂尔多斯高原野外植物群落样方调坦数据、微生境环境数据、气候数据，以典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA）的方法分析了鄂尔多斯高原植物分布空间格局与环境要素的关系并对秋类环境要素对鄂尔多斯高原植物空间分布格局的贡献进行了定量分解;利用1:500 000 鄂尔多斯高原植被、土壤、土地利用、土地沙漠化类型等专题地图在GIS支持下分析了鄂尔多斯高原景观空间格局、并利用上述专题图数据加上鄂尔多斯高原气候数据库分析了土壤、土地利用、土地利用、土地沙漠化和气候等对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的作用。通过分析，得到了以下主要结论： 1 在分析方法上、利用典范对应分析的方法，把植物分布的空间因素与环境因素分离的方法发展为植物分布空间格局不同类型影响因素作用的定量分离，提出了相应的概念模型和实现方法。 2 影响鄂尔多斯高原植物分布空间格局的主要微生境环境要素是基质类型、地下水位、覆沙厚度等，而影响鄂尔多斯高原分布空间格局的主要气候要素中，降水和干湿指标的作用大于温度和热量指标的作用。 3 通过对鄂尔多斯高原植物分布空间格局与环境关系的研究，以植物对微生境环境要素的反应为根据，把鄂尔多斯高原主要植物划分为4个大类群：梁地植物、沙地植物、草甸植物和耐盐植物。根据它们对气候要素的反应，把鄂尔多斯高原主要植物划分为典型草原植物、荒漠草原植物和草原化荒漠植物3大类。进一步，根据鄂尔多劳动保护高原植物与环境关系的研究，进行了鄂尔多斯高原植被功能型划分的尝试，得到了鄂尔多斯高原的12种主要植被功能型。 4 对鄂尔多斯高原植物分布的空间格局的影响环境因素的贡献作了定量地分解。分析结果显示：鄂尔多斯高原植物分布空间格局中有27.02％可由已知环境变量得到解释，其中21.56％与微生境环境要素相关，7.51％与气候要素的作用有关，而气候与微生境环境要素的耦合作用的份额为2.05％。根据植物生长是否直接受到地下水的影响，鄂尔多斯高原存在两大类型生态特点差异明显的生境类型：中性立地和隐域生境，对两大类型生境上影响植物空间分布格局的环境要素的作用也进行了定量分解。分析结果表明：对于植物生长不直接受地下水影响的中性立地，已知环境要素的作用可以解释植物空间分布格局总信息的29.36％，稍大于对总体上鄂尔多斯高原植物分布空间格局的解释，其中9.23％与气候要素相关，22.08％与微生境环境要素相关，而两种类型环境要素的耦合作用则占1.95％。对于植物生长直接受到地下水影响的隐域生境，所有已知环境要素对植物分布空间格局的贡献率为72.28％，其中气候要素的作用为30.31％，微生境环境要素的作用为49.08％，两类环境要素的耦合作用为7.11％。 5 描述景观空间格局的指数多种多样，这些能数在描述特定区域的景观空间格局时是有信息冗余的。本文对利用FRAGSTATS所获得的鄂尔多斯高原植被、土壤、土地利用、土地沙漠化等景观分量的20个景观指数实施了因子分析。通过因子分析，我们可以把描述鄂尔多斯高原景观空间格局的景观指数归并为以下8类：多样性指数、斑块多度指数、斑块类型丰富度指数、斑块面积指数、斑块形状指数、分形维数、空间配置指数和斑块面积变异指数。通过因子分析，还得到了这些景观指数对描述鄂尔多斯景观格局的共性特征：在描述鄂尔多斯高原景观空间格局时，作用最大的是多样性指数、斑块多度指数、面积加权平均斑块形状指数和面积加权平均分形维数，其次是斑块类型丰富度指数、平均分维指数、平均形状指数和斑块面积指数，而空间配置指数（扩散与毗连指数）和斑块面积变异指数的作用则比较微弱。 6 对鄂尔多斯高原景观指数的因子分析是非常有效和成功的。因子分析对鄂尔多斯高原植被、土壤、土地利用、土地沙漠化景观指数的分析分别得到了5-6个主要因子，可以表达原有20个景观指数所表达信息的91.1-96.0％，即可以反应鄂尔多斯高原景观空间格局的大部分信息。本文所进行的因子分析对因子进行了方差最大化(Varimax)正交旋转的处理，因子分析得到的每一个主要因子都有一个或几个与之相关性非常高的景观指数与之对应，因此，就可以用与因子分析所得主要因子相关性最高的景观指数代替该主要因子来表达鄂尔多斯高原的景观空间格局。另外还因为有些景观指数之间具有极高的相关系数，所以对因子分析所得到的景观指数可以进一步精减，最后利用因子分析成功地把原有20个景观指数减少到了11个。最后被选来描述鄂尔多斯高原景观格局的景观指数有下列11个：MSIEI（修正的Simpson均匀度指数）、AWMPFD（面积加权平均斑块分形维数）、AWMSI（面积加权平均形状指数）、NP（斑块数目）、PR（斑块类型丰富度）、MSI（平均形状指数）、MPFD（平均斑块分形维数）、MPS（平均斑块面积）、PSCV（斑块面积变异系数）、DLFD（双对数分形维数）和IJI（扩散与毗连指数）。 7 鄂尔多斯高原植被、土壤、土地利用在景观组成结构上具有一个共同特点，就是各种类型的面积差异极大，少数类型占有极大比重，而其余面积则很小。产生这一情形的原因主要与人为活动的强烈影响有关，表现在地带性的植被与土壤面积所占的比重不高，沙地、沙生植被与风沙土则占有很大比重。 8 以地带性植被和滩地隐域性植被表示的鄂尔多斯高原的原生植被仅占高原面积的不足30％，而以地带性土壤和滩地隐域性土壤表示的原生性土壤占鄂尔多斯高原总面积的近40％，说明土壤退化不如植被退化严重，或滞后于植被退化。 9 鄂尔多斯高原各景观指数的空间变化曲线，植被与土壤很相近，具有非常相似的格局;土地利用景观格局空间变化特征与植被、土壤等明显不同;土地沙漠化的景观格局空间变化曲线介植被曲线、土壤曲线与土地利用曲线之间，说明土地沙漠化不仅是一个受人为活动影响的过程，而且与自然过程密切相关。 10 鄂尔多斯高原景观格局的空间梯度变化表现出了东西向和南北向的梯度，但总体上以东西向的变化比较明显。 11 通过鄂尔多斯高原土壤类型、土地利用、土地沙漠化等景观要素、气候、空间要素与鄂尔多斯高原植被空间分布格局的CCA分析，探讨了它们之间的相互关系。以对鄂尔多斯高原植被组成数据的总方差解释的百分率为标准，土壤对鄂尔多斯植被分布的空间格局的作用最大，其方差贡献率可达44.28％，其次是土地利用与鄂尔多斯高原植被的关系也很密切，土地利用对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的方差贡献率为22.45％，空间因素对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的贡献率为17.51％，土地沙漠化对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的贡献为15.65％，排在第四位;气候因素对鄂尔多斯高原植被空间格局的贡献率为11.95％，居第五位。 12 在气候要素对鄂尔多斯高原植被空间分布格局的作用中，降水与干湿指标的作用大于温度与热量指标的作用。这一点与利用野外调查样方的群落数据植物与气候关系的分析是完全一致的。CCA分析还表明鄂尔多斯高原植被空间格局的东西向变化大于南北向分异。 13 在群落和景观水平上，鄂尔多斯高原植物空间分布或植被格局的影响因素的作用具有相似的格局，即气候因子的作用明显地小于地质、土壤、水文等微生境环境要素（群落水平）或土壤（景观水平）的作用，并在这两个尺度上气候要素对植物空间分布或植被格局的定量解释份额上也是非常相近的，都仅有10％左右。气候因子对鄂尔多斯高原植物空间分布格局的这种弱的解释能力，从侧面说明了人为活动等非自然因素对鄂尔多斯高原植物空间分布格局的强烈作用。 14 在鄂尔多斯高原生态系统管理上，应协调人与自然的关系;加强鄂尔多斯高原的生物多样性保育，对于本区生态和经济对非常重要的滩地，应协调好对其开发利用与保护的关系;在鄂尔多斯高原土地沙漠化防治方面，应把调整人地关系与自然生态背景与条件相结合，如使用“三圈”模式等生态系统管理模式等。

鄂尔多斯高原沙地草地的生态异质性

空间异质性的重要性在于其在自然生态系统中的普遍性和它所引起的生态学效应。空间异质性不仅在生态学理论中占有重要位置，而且也是生态系统管理和景观规划等实践中需要解决的基本问题。本文对鄂尔多斯高原(37038，～40052'N，106027'～111028'E)沙地草地的主要景观单元一沙地和风蚀沙化梁地植被与土壤的空间异质性格局与动态进行了定量的描述和实验研究。 在鄂尔多斯高原沙地景观中，通过对两条相互垂直的Skm样线上植被盖度、植物物种数的半方差分析和分形分析，揭示了植被的依赖于空间尺度的自相关特征和等级结构;沙地景观植被结构以小尺度空间变异占优势，植被斑块多集中在5-10 m的尺度上。对植被盖度低于20%的流沙斑点或斑块沿样线分布的空隙度分析表明流沙斑点或斑块呈适度聚集的格局。植被盖度和植物物种数与土壤有机碳和全氮含量的空间异质性之间的关系随空间尺度和生境类型的不同而有所不同。对植物群落内风蚀沙化斑块中的植物再生动态和克隆植物沙鞭的克隆生长观测实验表明，克隆植物的存在有利于风蚀沙化斑块的固定，跨越不同斑块边界的克隆植物的生长导致了斑块间的物质能量流动，从而影响了景观空间异质性的动态。 在风蚀沙化梁地中，梁坡处的土壤最为瘠薄，土壤颗粒组成以中细沙为主，这反映了风沙活动在梁坡处形成的沙粒堆积。相应地，梁坡处是以油蒿为优势种的沙生植物群落，与梁顶的典型草原植物（本氏针茅（Stipa bungeana)+百里香（Thymus serpyllum）+冷蒿（Artemisiafrigida））群落截然不同。从梁顶到梁底，植物群落受控于较大尺度上的与地形有关的环境梯度，因而其在较大尺度上的空间异质性占优势。

鄂尔多斯高原气候变化及典型植物与环境的相互作用

鄂尔多斯高原是一个多层次、复杂的生态地理过渡带，具有复杂多样的环境条件和生态特点。因而，研究该地区植被与环境复杂多变的相互关系有助于我们认识鄂尔多斯高原生态系统的脆弱性和植被对于维持该区生态系统结构和功能过程的重要性。 降水、温度及其组合特点决定了鄂尔多斯高原特殊的生态环境格局，分析其演变趋势有助于理解鄂尔多斯高原生态环境的演变过程。从旬、月、生长季和非生长季及年四个不同的时间分辨率对鄂尔多斯高原八个气象台站近30年的气象资料进行分析。结果表明30年来年平均气温、2、9、12月均温明显增高;年降水未发生显著变化，降水分配模式变化明显。采用与植物生长密切相关的气候因子对整个鄂尔多斯高原的气候特征进行综合分析，将鄂尔多斯高原划分为三个综合气候类型，即：半湿润、低蒸发型，半干旱、半湿润、中等蒸发型和偏干旱、高蒸发型。根据不同的气候类型，确定适宜恢复的植被类型，对目前该区域进行的生态恢复工作具有重要指导意义。 在鄂尔多斯高原从东向西的降水梯度上，选取三个实验点测定柠条的光合、蒸腾和水分利用效率等主要生理生态指标，分析了同种植物对不同环境的反应。鄂托克旗柠条光合速率最高，东胜东部柠条次之，杭锦旗柠条光合速率最低而蒸腾速率最大，东胜东部柠条和鄂托克旗柠条的蒸腾速率相差不大。 植被能够降低其下垫面及其附近的地表温度，从而影响地表蒸发。以鄂尔多斯高原典型植物油蒿和柠条作为研究对象，采用先进的非接触红外测温法，并提出度量植株温度效应的影响指数，对鄂尔多斯高原两种典型植物植株附近地表温度进行了比较分析,结果表明，柠条对地表温度的影响较油蒿明显。

黄土高原丘陵沟壑区小流域优化生态-生产范式

黄土丘陵沟壑区是黄土高原的主体部分，也是具有特殊景观格局的生态-经济敏感区，保护环境、发展生产始终是其面临的双重任务。小流域既是区域的优势景观单元。文章试以小流域为基础，研究黄土丘陵沟壑区的优化生态-生产范式。根据内容，论文可分为5个部分： 首先，论文系统总结了黄土高原的几个主要特点，如黄土地貌，土壤侵蚀等。本章节重点介绍了小流域治理的发展历程及其特点，以及小流域的治理现状。其次，综合阐述了黄土高原丘陵沟壑区的生态经济背景，指出：小流域为黄土丘陵沟壑区的优势景观单元，是区域治理与发展的基本单元;并提出区域治理与开发的生态与生产定位。第三，详细研究了区域小流域景观生态学特点;同时探讨了作为一个复合生态系统，小流域景观功能及其发展变化特点。结合第二部分，提出了黄土丘陵沟壑区小流域优化生态-生产范式的5项原则。第四，具体分析了安塞纸坊沟流域自然资源环境与社会经济基础，依据范式建立的原则，根据净第一性生产力等环境、社会经济等指标，建立流域的优化生态-经济空间结构。最后，在第四部分的基础上，提出区域小流域优化生态-生产范式的空间体系组成以及组成范式的关键措施和核心组分。

黄土高原植被恢复与新产业带形成的生态学基础研究

从生态地理背景论草地畜牧业产业在黄土高原农业可持续发展中的战略地位 黄土高原要实现生态与生产双赢的目标，契机是退耕还林还草，突破口是建立能兼顾生态生产协调发展的主导产业。从地形地貌、水热分布及自然植被特征的角度分析，黄土高原实施以农为主或农林牧综合发展的方略，均有悖于黄土高原生态地理背景。而草地畜牧业产业的生产要素及其过程在较大程度上吻合了黄土高原的生态地理背景，具有生态的适应性和生产的有效性，应作为黄土高原优化的生态生产范式建制中的主导产业。未来黄土高原产业的发展格局应该是以草地畜牧业为主导，农业和林业作为补充和完善的产业发展体系。此外，未来黄土高原草地畜牧业家畜养殖应以舍饲为主。 黄土高原自然植被演替过程中的物种特征与土壤养分动态研究 在3—149年的时间尺度上，对黄土高原自然植被次生演替过程中物种特征和土壤养分动态进行了研究。结果表明：1）随着演替时间尺度的延伸，土壤全C、全N含量呈增加趋势，而土壤全K、全Na和土壤pH值呈下降趋势，土壤全P变化趋势不明显;此外，表层( 0~10 cm)土壤Ca0含量呈下降趋势，深层( 20-30 cm，40-50 cm)则呈增加趋势。演替过程对土壤养分动态影响的程度随着取样深度的增加而减弱;2）植物群落物种丰富度在演替的中间阶段最高，后者对应于中等土壤养分水平;3）在演替的早期阶段，植物群落优势种往往具有稳定的土壤种子库，CR-生活史对策和S．繁殖对策，在贫瘠的土壤上具有较强的竞争能力;而具有较强的水平扩展能力和克隆繁殖能力，C-生活史对策、对土壤C，N具有较强竞争能力的多年生植物在演替中后期占据群落的优势地位。此外，在所涉及的物种生物学特征中，多年生生活史，C-、CR-、SC-、SR-、S．对策，以及R-、W-、Bs-、VBs-和V-繁殖对策等在非优势物种中有较高的出现频率。4）C-、 SC-对策，克隆能力，多年生生活史，水平扩展能力，种子的动物传播方式，秋季开花，荚果、坚果等特征的比例在一定程度上与土壤全C，全N和全K含量正相关; 而S一、SR-、R-、CR-对策，一、二年生生活史，种子繁殖，S．繁殖对策，以及胞果、蒴果等特征的比例与土壤全Na，Ca0含量和土壤pH正相关。在演替过程中出现的物种均属草本植物生活型，因此，草原可能是黄土高原上受制于大尺度环境条件（显域生境）下的优势植被类型（特别是降雨量不超过550 mm的地区）。 黄土高原植被恢复过程中几种优势植物叶片碳稳定性同位素和氮含量的动态特征 探讨了黄土高原植被恢复过程中六种优势植物叶片碳稳定性同位素(6 13C)和氮含量的季节动态、种间差异及其与植被恢复过程的关系。六种优势植物分别是猪毛蒿( Artemisia scoparia)，出现在演替的先锋阶段：达乌里胡枝子( Lespedeza davurica)，出现在演替的第二阶段;长芒草(Stipabungeana)、万年蒿(Artemisia gmelinii)和茭蒿(Artemisia giraldii)，出现在演替的第三阶段; 白羊草( Bothriochloa ischaemun)出现在演替的顶级阶段。六种优势植物叶片碳稳定性同位素比率分别是-26.89±0.66‰，-26.24±0.48‰, -26.21±0.49‰, -26.86±1.09‰, -27.61±0.39‰和-15 .81±1. 79‰;氮含量分别是2.36±0.63%，2.38±0.29%，2.0±0.29%，2.0±0.25%，1.50±0.37% 和1.24±0.19%。白羊草、长芒草、茭蒿和达乌里胡枝子叶片氮含量季节变化与土壤水分呈正相关．猪毛蒿和铁杆蒿叶片氮含量季节变化与土壤水分呈负相关。白羊草叶片δ 13C与土壤水分呈正相关，而其他5个优势种叶片δ 13C与土壤水分呈负相关。不同演替阶段优势种的δ 13C值和氮含量特征表明：处于演替顶级阶段的优势种具有最高的水分利用效率，净光合产量较低，但光合作用动态对土壤水分的季节波动表现出较强的可塑性;相反，处于先锋阶段的优势种水分利用效率较低，叶片净光合产量较高，光合作用对土壤水分波动的可塑性较低。本文的主要结论是：黄土高原植被恢复过程中处于不同演替阶段的优势种无论是在叶片δ 13C，氮含量均存在差异。优势种叶片δ 13C和氮含量季节动态反映了不同物种在环境（主要指土壤水分）波动条件下的生理生态对策。具有最高的水分利用效率（而非最高光和能力）和最高光合可塑性的物种将成为黄土高原自然植被顶级植物群落中的最终统治者。 黄土高原草地畜牧业产业形成与发展的牧草生产力基础 遵循生产-生态兼顾的原则，在黄土高原197个区县土地利用方式重新规划的基础上，对支撑黄土高原畜牧业产业形成与发展的牧草生产潜力进行了分析预测。结果表明：规划的牧、林、农、果用地占生产用地的比例分别是草地44%、林地22%、基本农田20%、果园14%; 197个县区预测的总牧草生产潜力达1，0488，1028t.y-l，可载畜1，0488，1028个羊单位．y-1。按1999年不变价格计算，黄土高原预测的畜牧业总产值将达到524，4051万元．y-1，是1999年畜牧业总产值的5.3倍，超过1999年黄土高原农业总产值14 %。农业人口人均预测畜牧业产值大于1000元的区县占59%;小于1000元的区县占41%。此外，黄土高原预测的农业总产值将达到1147.2234亿元RMB.yr-1。畜牧业、果业、林业和基本农田产值占农业总产值的比例分别是46%、27%、14%和13%。随着畜牧业产业链的逐步建立与完善，产业发展布局的日趋合理，黄土高原畜牧业生产总值将有较大幅度的提高。黄土高原草地畜牧业蕴藏着巨大的发展潜力，有望成为黄土高原优化的生产．生态范式建制中的主导产业。

毛乌素沙地种子萌发特性及浑善达克沙地荒漠化成因分析

毛乌素沙地与浑善达克沙地为我国著名的沙地。本文以毛乌素沙地荒漠化防治中常用的飞播植被恢复技术为突破口，研究飞播采用的主要植物种种子萌发与幼苗出土对沙埋与水分的响应，以改善植被飞播恢复技术。近年来浑善达克沙地快速发展的荒漠化进程引起了人们的极大关注，本文应用统计方法对浑善达克沙地荒漠化成因进行了系统研究。 羊柴(Hedysarum leave Maxim.)、柠条(Caragana korshinskii Kom.)、籽蒿(Artimisia sphaerocephala Krasch)与油蒿(Artimisia ordosica Krasch.)为鄂尔多斯高原广泛分布的植物种，也是该地区飞播选用的主要植物种。通过温室实验，对四种植物萌发特性及出苗与水分和沙埋深度的关系进行研究，阐明了种子萌发的最适水分条件和沙埋深度。四种植物种子萌发与出苗最适宜的供水量都接近于当地生长季的平均降水量 (50mm/month);最适宜的沙埋深度为0.5cm-1cm, 羊柴、柠条、籽蒿和油蒿的沙埋深度分别为：0.5、1.0、0.5和0.5cm。过多的水分和过深的沙埋显著降低种子萌发与出苗，反映了四种植物对沙区环境的生态适应。基于实验结果及当地气候特点，建议将鄂尔多斯地区的飞播时间由6月初提前至5月中下旬，以提高飞播植物的出苗率。 近年来浑善达克沙地荒漠化的发展呈现加剧的趋势。通过对位于浑善达克沙地中心区正蓝旗的自然和社会因子变化趋势的研究寻求该区荒漠化发生发展的原因，应用数理统计方法对正蓝旗一些重要的气候及经济因子在近40年的变化过程进行了系统分析，发现过度放牧及人口的急剧增加是导致正蓝旗乃至浑善达克地区荒漠化加剧的主要原因。同时，温室效应造成的全球增温也是重要的诱因之一。基于上述分析，对浑善达克沙地的荒漠化防治工作提出了一些具体的建议和措施。

植物克隆性在生态修复中的意义：鄂尔多斯高原赖草和沙鞭的案例

克隆植物通过克隆生长能够很好的适应异质性的生境。在进行植被修复的研究和实践中，注意发扬或引进具有重要资源价值的克隆植物是重要的恢复生态学思考和途径。本文主要应用实验生态学的方法，通过对鄂尔多斯高原不同克隆植物克隆性及其对水分条件的反应的比较，以及对不同克隆植物抵抗风蚀和风蚀坑修复的能力的比较，探讨克隆植物对干旱(水分条件)及风蚀的适应机制，从而对克隆植物的克隆性在生态修复中的意义进行了研究和阐述。 　　对不同水分条件下赖草(Leymus secalinus (Georgi.) Tzvel)和沙鞭(Psammochloa villosa (Trin.) Bor)克隆性的研究表明：克隆生长开始时间和克隆生长率二者与克隆植物新产生子代分株数量之间存在着显著的相关关系，说明克隆生长开始时间和克隆生长率能够作为准确评价克隆性的指标;相对于沙鞭来说，赖草具有更强的克隆性，表现在它的早的克隆生长开始时间、高的克隆生长率，并且这种差异可以被水分条件所修饰;植物的克隆性对水分条件具有较强的可塑性，这种可塑性具有种间差异。相对赖草来说，沙鞭能更好地适应干旱条件。 　　克隆植物植株有两种繁殖体类型，分株和种子。本研究对分别从分株来源和种子来源的赖草与沙鞭植株在不同水分条件下生长状况及克隆性进行了比较，结果表明：水分的增加，有利于赖草的生长;而对于沙鞭来说，水分抑制了分株来源的沙鞭植株的生长，但对种子来源的沙鞭植株的生长有着促进作用。克隆植物的克隆性在水分条件较好的情况下能够得到更好的表达。不同来源有赖草植株之间克隆性没有明显差异;对于沙鞭来说，分株来源的沙鞭植株克隆性受水分条件的影响不明显，但水分有利于种子来源的沙鞭植株克隆性的表达。说明不同繁殖体类型来源的植株，克隆性对水分的反应格局存在着一定的差异。分株来源的沙鞭植株对干旱条件具有比种子来源的植株更强的适应性。 　　通过对沙鞭和赖草实生幼苗在不同风蚀程度下生长状况的比较，结果表明二者幼苗在抵抗风蚀时采取不同的策略。风蚀显著降低了赖草产生新生分株的能力，而对沙鞭潜在分株数没有显著影响。赖草实生幼苗生长状况在轻中度风蚀条件下与对照处理没有显著差异，说明对风蚀具有较强的抵抗能力，其策略可能是风险分担，赖草具有的强克隆性使之能快速产生新的子代分株，从而分担了风蚀造成的风险;沙鞭实生幼苗的生长状况受风蚀影响较为明显，但风蚀没有能对其产生潜在分株(芽)的能力产生显著的影响，说明沙鞭实生幼苗对风蚀可能采取的是通过芽的产生贮存资源、逃避风险、等待机会的策略。赖草和沙鞭对风蚀所采用的不同适应策略，可能会影响到二者在自然条件下种群更新方式的选择。 　　为了探讨克隆植物对风蚀坑修复能力及机理，研究了沙鞭和赖草对种群内风蚀坑的修复过程，结果表明：合轴型克隆草本赖草具有比单轴型克隆草本沙鞭更强的植被修复能力，能够在风蚀坑中产生更多的新生分株，这主要归功于赖草的强克隆性，而赖草间隔子的可塑性反应也有利于将更多的新生分株放置在风蚀坑内。二者进行植被修复的机理有所差异，赖草对风蚀坑的修复主要是通过周围根茎扩展进入坑中，然后产生新的分株;而沙鞭不仅可以通过周边根茎进入产生新的分株，同时也可以通过刺激深层休眠芽来产生新的分株。二者都能在风蚀坑中产生比自然条件下更多的分株，以更好利用风蚀坑中充足的光照;但同时这些分株的生长也受到风蚀坑中养分条件的制约，生物量和生长状况都不如自然条件下形成的分株。 　　 　　

内蒙古高原成熟和退化羊草草原群落物种功能特性与土壤微生物量C、N、P对氮素添加响应

氮素是大多数陆地生态系统初级生产力的主要限制因子。由于人类的工业和农业生产活动不断加剧，导致全球性氮沉降增加，使大多数生态系统氮素的可获得性增强。从而降低或消除了氮素对生态系统的限制作用，加速了生态系统生物地球化学过程，对物种多样性和生态系统结构与功能产生了显著的影响。但由于成土母质、气候条件、地形地貌、植被组成等的差异，不同生态系统类型对氮素增加的响应也不尽相同。欧洲和北美一些发达国家地区对于草地生态系统对于全球性氮沉降增加响应进行了较全面的研究，对于分布广泛的欧亚大陆草原研究相对不足。 本文研究选择对于欧亚大陆草原较具代表性的成熟羊草草原群落及该群落的退化类型为研究对象，从1999年开始，在这两类群落中选取地形相对平缓均一，植被组成一致的地段设置了施肥小区并进行持续氮素添加实验。本文研究了成熟和退化羊草草原群落物种功能特性与土壤微生物量C、N、P对氮素添加响应。 羊草群落中6种主要植物的地上生物量、种群密度、比叶面积、叶氮和叶绿素含量对于氮素添加响应以及各指标之间相关关系的分析表明：比叶面积、基于质量的叶片含氮量和叶绿素含量、叶绿素a和叶绿素b的比值等叶片水平上物种功能特性间的相互作用，共同影响和决定了种群密度和地上生物量对氮素添加的响应。羊草通过提高比叶面积、叶片叶绿素含量和含氮量、种群密度及个体生物量等多重调节功能对氮素添加做出响应。西伯利亚羽茅主要通过提高比叶面积、单位质量叶片的叶绿素含量和含氮量，以及株丛生物量，使其在群落占据优势。大针茅和冰草在提高比叶面积、叶片叶绿素含量和含氮量的调节能力相对较低，种群密度沿氮素添加梯度显著降低。黄囊苔草只能通过提高叶片叶绿素含量和含氮量对氮素添加做出响应，其叶绿素a与叶绿素b的比值沿氮素添加梯度逐渐降低，种群密度和地上生物量也显著降低。糙隐子草的叶绿素a与叶绿素b比值沿氮素添加梯度显著降低，但由于糙隐子草具有较高的SLA，且对叶绿素、叶片含氮量的调节能力较强，氮素添加处理没有对其种群密度和地上生物量产生显著的影响。上述结果支持Tilman的光资源竞争假说和Knops等的物种替代假说。 成熟和退化羊草群落土壤微生物量、土壤有机碳、全氮、全磷、速效氮、pH以及凋落物碳、氮、磷含量的测定结果表明：（1）成熟羊草群落表层土壤微生物量碳、氮、磷含量均随氮素添加量的增加而降低;退化羊草群落表层土壤微生物量碳、氮、磷含量沿氮素梯度表现出先增加而后降低的趋势;相关分析的结果显示各群落土壤微生物量碳、氮、磷均与土壤pH呈显著的正相关。（2）微生物量碳、氮、磷含量均随土层深度的增加而下将;而对照的微生物量碳、氮、磷含量则与土壤有机质含量呈显著正相关。（3）年度间降水量差异对土壤微生物量碳、氮、磷具有较大影响。综合上述研究结果，我们认为成熟羊草群落土壤微生物生长不受氮素限制，但退化群落不同;氮素添加导致的土壤酸化作用可能是两类群落表层土壤微生物量下降的主要因素，且这种影响主要集中在0-10cm的表层土壤;表层土壤微生物量碳、氮、磷对氮素添加的响应可能还受到其它因子（如生长季降水量）的影响;深层土壤微生物量较低主要是由于土壤有机质含量较低的缘故。

青藏高原不同构型克隆植物对资源供应的表型反应

克隆植物，尤其是丛生禾草（如紫花针茅（Stipa purpurea Griseb）、丝颖针茅（S. capillacea Keng））和根茎苔草（如青藏苔草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）、窄叶苔草（C. montis-everestii Kük.）），在环境条件非常特殊的青藏高原高寒草原生态系统中，作为建群种或优势种而存在。本文利用控制实验研究不同构型克隆植物对资源供应的表型反应。 源于典型草地和灌木地的窄叶苔草和丝颖针茅对养分添加和光照处理产生广泛的表型反应。植物生长型影响分株数、比叶面积和叶鞘长度对光照强度的可塑性，源生境改变分株数、植株生物量和根茎总长对光照强度的可塑性。各性状对养分水平的可塑性反应均不受生长型和源生境的影响。游击型克隆植物窄叶苔草对高度异质性的灌木生境有较强的适应能力，而密集型克隆植物丝颖针茅的生长受生境的影响较小。 青藏苔草和紫花针茅对养分供应表现出了高度的表型可塑性。种群类型对少数性状有显著影响;除生物量分配和光合特征外，其它许多性状在基因型间有显著分化;除根茎生物量分配外，没有检测出表型可塑性的遗传分化;表型性状间有着广泛的表型整合及可塑性整合，并且整合格局随养分添加范围而变化，在种间也存在整合格局的差异。青藏高原高寒草原上强烈、稳定而持续的选择压力，以及一些与适合度相关的性状间的表型整合和可塑性整合可能对表型可塑性的进化有一定的限制作用。反应规范分析显示，高寒生境的克隆植物可能具有既能利用高养分环境，又能在低养分环境下维持生长的能力，这是植物适应养分环境变化的重要对策。 青藏苔草和紫花针茅的表型反应主要受养分供应量的影响，对由等量养分不同供应频次组成的实验处理的反应并不显著。青藏苔草的分株均重、叶片长度、比根长、根茎生物量分配和紫花针茅的比根长等性状在基因型间存在遗传分化;青藏苔草的分株数和总干重，以及紫花针茅的总干重和总根长表现出表型可塑性的遗传分化。比根长、根茎生物量分配等性状的遗传变异，以及这些性状的表型可塑性和可塑性的遗传变异对于不同基因型适应不同养分供应格局可能具有适应意义。 总之，青藏高原克隆植物对资源供应表现出了高度的表型可塑性，多数表型性状在不同基因型间存在显著的遗传分化，但表型可塑性的遗传分化相对有限。克隆植物可能通过遗传变异和表型可塑性适应异质性资源分布环境。表型可塑性及其遗传变异仍需要更多的研究，以便深入理解其适应性进化。