放牧对内蒙古草原群落和土壤种子库的影响及两者关系的研究

选取内蒙古草原三种主要草原类型（草甸草原、典型草原和荒漠草原）代表性群落羊草杂类草群落、羊草群落和大针茅群落、小针茅群落，应用样线法沿水分梯度研究放牧对内蒙古草原不同植物群落功能群组成、多样性、生产力以及多样性与生产力关系的影响和放牧对土壤种子库组成、大小以及多样性的影响，在此基础上，研究土壤种子库与地上植被间的关系。主要结论如下： 1 放牧对植物群落的影响 荒漠草原的放牧演替规律为小针茅群落→猪毛菜 + 小针茅群落→猪毛菜群落;典型草原为羊草或大针茅群落→糙隐子草 + 大针茅群落或克氏针茅群落→星毛委陵菜 + 糙隐子草群落;草甸草原为羊草杂类草群落→羊草 + 贝加尔针茅群落，这是不同物种对牧压的不同适应结果造成的。 放牧使4种草原群落生活型功能群组分间发生强烈的生态替代作用，但不同的群落生态替代模式不同：放牧使小针茅群落多年生丛生禾草作用减弱，一二年生草本作用增强;羊草群落和大针茅群落多年生丛生禾草、多年生根茎禾草作用减弱，多年生杂类草作用增强;羊草杂类草群落多年生根茎禾草作用减弱，多年生丛生禾草作用增强。放牧使非旱生和C3植物作用减弱，而旱生、C4植物作用增强。 放牧对4种群落物种和功能群多样性的影响随不同的群落而表现不同：物种丰富度、物种多样性、生活型多样性 和水分生态类型多样性除羊草杂类草群落外随放牧强度的加大而降低，但适度放牧增加了羊草杂类草群落的上述多样性指标。 群落地上现存量一般随放牧强度的增大而下降，但小针茅群落反之，主要与一年生植物猪毛菜的生物量迅速增加有关。除羊草群落外，0~10 cm 地下生物量随放牧强度的变化不显著;除大针茅群落外，放牧显著降低0~30 cm 地下生物量。 放牧影响下内蒙古草原植物群落生物量随水分生态类型多样性的升高而升高，其回归方程为：Y = 809 + 774x （R2=0.84, P<0.001），其中Y代表群落地上现存量和地下生物量之和，x代表群落水分生态类型多样性。 2 放牧对土壤种子库的影响 小针茅群落、大针茅群落、羊草群落和羊草杂类草群落土壤种子库组成中均以多年生杂类草为主，分别占各自群落种子库总物种数的40%、52%、54%和67%。 生活型功能群种子库密度除羊草杂类草群落外，均以一二年生草本占优势。中度放牧升高了除小针茅群落外多年生禾草种子库密度;放牧增大了小针茅群落和羊草杂类草群落一二年生草本种子库密度;除羊草杂类草群落外，放牧对多年生杂类草种子库密度影响不大;总种子库组成中，灌木半灌木和小半灌木种子库密度不大，不随取样时间和牧压而变化。 中度放牧种子库总密度最大，小针茅群落在重度放牧最大，主要是由于猪毛菜种子库密度在重度放牧突增所致。总体上，内蒙古草原4种群落在不同取样时间不同牧压下种子库总密度波动在20.8~3819.2粒/m2。 土壤种子库物种丰富度最大值一般出现在10月份，除羊草杂类草群落外，不放牧群落较放牧群落为高，中度放牧使羊草杂类草群落土壤种子库物种丰富度增加。中度放牧增加了小针茅群落、大针茅群落7月份和羊草杂类草群落各取样时间土壤种子库物种多样性。 3 地上植被与土壤种子库的关系 土壤种子库的优势种在特定时间特定放牧强度下与地上现有植被优势种一致，但一致率仅为三次取样时间不同放牧强度下总体的23.3%。 地上植被与土壤种子库物种组成相似性指数受不同取样时间的影响，一般的10月取样最大。不同放牧强度对二者间的相似性亦有影响，中度放牧提高了小针茅群落、羊草杂类草群落各取样时间和大针茅群落、羊草群落4月份的相似性指数。隔年二次萌发法提高了二者间的相似性水平。总体上相似性指数变动在0.1~0.75之间。 地上植被现存量、总密度与各取样时间土壤种子库总密度之间不存在显著的相关性。 4 对于估计土壤种子库密度、物种组成和确定种子库与地上植被间的关系，隔年二次萌发法对于弥补直接萌发法本身所具有的不足不失为一种有益的尝试。

紫茎泽兰种群补充特征

外来种紫茎泽兰 (Eupatorium adenophorum Spreng.) 对我国西南地区生态系统的危害已长达50~60年之久，我国于20世纪70年代开展紫茎泽兰的研究，但目前仍然没有能力将其限制在一个可控范围之内，随着我国对生物多样性重要性认识的加深，对于紫茎泽兰的研究也越来越深入。本文以四川攀枝花受入侵生态系统为例，通过对该地区植被、土壤种子库以及当地紫茎泽兰无性繁殖和种子萌发特征开展研究，分析受入侵生态系统的特征，结合紫茎泽兰种群补充特征，揭示紫茎泽兰入侵机制，探索管理受害生态系统的方法。 所选实验点为紫茎泽兰危害严重的地带，群落中紫茎泽兰为优势种，伴生种灌木18种，草本植物65种，草本层以紫茎泽兰最为昌盛，种群构成为1～4年生植株与其荫庇下大量的实生幼苗，Drude多度极大，频度达100%。紫茎泽兰与灌木重要值之间极显著负相关 (P<0.01) ，与其他草本重要值之间极显著负相关 (P<0.01) ，灌木与其他草本重要值间的相关性不显著 (P>0.05) 。说明紫茎泽兰的生长与灌木或草本间存在微妙的此消彼长的关联，充分显示了紫茎泽兰与当地物种间的竞争事实。 紫茎泽兰种子雨前的种子库为所研究地区绝大部分物种的长久性土壤种子库，本地区种子库的组成物种共有13种，包括灌木和草本。紫茎泽兰占整个种子库储量的61.3%，在长久种子库中占有明显的优势;种子库与植被间相似度为0.31，虽然种子库中物种均为植被的组成成分，但是植被中绝大多数物种种子未检测出，种子库中出现的物种与该物种本身的生理生态特性密切相关。种子雨是种子库的来源，紫茎泽兰种子雨前表层种子储量只占种子雨后的7.4%，中下层储量占33.8%，共占41.2%，即每年仅58.8%的种子在当年雨季萌发，剩余的在土壤中保持休眠状态。依 目前的研究结果，本地植被仅靠自然恢复的可能性不大。 紫茎泽兰种子最适发芽温度为25℃;储藏1.5 a后的种子萌发率有所下降，25℃下萌发率由77%下降为66%;紫茎泽兰种子有良好的休眠机制，对生境的干扰可以促进紫茎泽兰长久土壤种子库的形成，为紫茎泽兰种群补充奠定了基础。稀疏的植被有利于紫茎泽兰种子萌发及幼苗建植，对原生植被的破坏则促进了紫茎泽兰实生苗的补充。因而保护原始生境、减少对原生态系统的破坏，是减少和抑制紫茎泽兰种群补充的有效途径。 紫茎泽兰 (克隆) 离体无性繁殖的部位为根颈部分，其他离体部分没有无性繁殖能力或很弱;灌丛和路域生境下的离体部分在给予相同培养条件下，克隆繁殖效益有差别，灌丛生境萌芽较早，而主茎和叶生长速度较慢。拔除干扰对于紫茎泽兰萌生新枝具有刺激作用，对紫茎泽兰植株上部的割取类似于给它提供更新复壮的机会，因此在紫茎泽兰防治过程中一定要注意将其拔除干净，以防后患。

克氏针茅草原的土壤种子库特征与植被恢复

近几十年来，由于过度放牧和不合理的农业开垦，内蒙古的天然草原退化严重。自2000年起，中国政府制定了“退耕还林还草”政策，并在草原地区实行了“禁牧、轮牧、休牧”等草原管理措施，期望依靠自然力来恢复退化的草原。然而，这些政策究竟能够带来什么样的后果还是一个未知数。土壤种子库和种子雨的资料对于全面理解植物种群和群落的动态具有重要价值。退化生态系统的恢复评价应该包括土壤种子库和种子雨的资料。因此，我调查了不同利用方式下克氏针茅（Stipa krylovii）草原的土壤种子库、种子雨和地上植被组成，来探讨政府的恢复政策对于该地区草原生态系统的影响。 研究地点位于中国科学院多伦恢复生态学试验示范研究站的永久实验样地，该实验样地在内蒙古自治区锡林郭勒盟的多伦县境内，该地区属于典型的农牧交错区。 采用幼苗萌发法，本研究测定了三种具有不同土地利用历史的样地的土壤种子库密度和物种组成。它们分别是：放牧样地、围封样地和弃耕样地。主要的研究结果有： （1）弃耕样地的土壤种子库密度最大，且主要是一年生和杂草类植物的种子，弃耕地由于其开垦的历史导致种子库的物种组成与放牧样地和围封样地的种子库有明显区别，其种子库缺少合适的多年生植物的种子是限制弃耕地自然恢复为天然草原的重要因素。 （2）放牧虽然会降低土壤种子库的密度，但是其中并不缺少多年生植物的种子。恢复由过度放牧引起的退化草原比恢复由农业开垦导致的退化草原要容易一些。围封对于由过度放牧引起的草原退化有明显的积极作用。 （3）采用Sorensen指数来计算地上植被与土壤种子库的相似性，这三个样地土壤种子库与地上植被的物种相似性均较高。在地上植被生物多样性的调查中，不能将草原中的一些早春植物遗漏。 采用网筛分离法，本研究测定了四种具有不同土地利用历史的样地的种子雨密度和物种组成。它们分别是：放牧样地、围封样地、割草样地和弃耕样地。主要的研究结果有： （1）不同样地间种子雨的密度差异显著（p < 0.05）。围封样地的种子雨密度最大，弃耕样地和放牧样地的种子雨密度居中，割草样地的种子雨密度最小。 （2）弃耕样地的地上植被和种子雨中均存在大量的一年生植物，这可能需要放牧或者割草等其它的一些管理措施来去除一年生植物的优势，从而加快弃耕地向天然草原的恢复速度。 （3）围封样地和割草样地的种子雨和地上植被中的物种数目均比放牧样地的要少，且围封样地中多年生非禾草类植物的比例大大增加，说明禁牧会改变草原植被的物种组成，这些究竟给草原植被的恢复带来怎样的影响，需要进一步的研究。 （4）克氏针茅草原整个取样期间种子雨的降落是连续的，因此在一些长期土壤种子库的研究中应该结合种子雨的数据，不能简单的将7月份的土壤样品作为长期土壤种子库。 采用网筛分离法，本研究测定了不同留茬高度的刈割实验样地的土壤种子库密度和物种组成。主要研究结果有： （1）无割草处理的对照样地的土壤种子库密度与其它割草处理样地的土壤种子库密度之间差异不显著。可能的原因是刈割的实验小区过小，植物种子的散布能够从不割草样地传播到割草处理的样地，或者动物的采食以及搬运降低了对照样地中种子的数量。 （2）虽然多年生禾草类植物在地上植被中占优势地位，但其在土壤种子库中的密度很小，均不到土壤种子库总量的10%。可见无性繁殖对于保持多年生禾草类植物在植被中的优势地位具有重要的意义，而相反的是非禾草类植物在土壤中保存大量的种子作为种群扩大的重要手段。

紫茎泽兰种子库及幼苗动态特征

紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）是臭名昭著的世界性恶草之一，目前已对全世界30多个国家和地区造成入侵危害，大约在20世纪30年代入侵我国，在我国西南地区造成了严重的危害。本文以四川省攀枝花市遭受紫茎泽兰入侵危害严重的生态系统为研究对象，分别对不同生境下的紫茎泽兰土壤种子库进行调查，以探究紫茎泽兰土壤种子库的结构，并分析人类干扰对土壤种子库结构的影响。并在种子库调查的基础上设计了两项盆栽实验，研究紫茎泽兰土壤种子库的结构的改变导致的紫茎泽兰种子环境因子的改变，从而影响紫茎泽兰种子的萌发、幼苗的命运，以期阐明人类干扰对紫茎泽兰入侵的影响。另外连续测定紫茎泽兰早期生长的生物量，研究紫茎泽兰生物量增长、分配规律，并与其它几种本地种相比较，说明紫茎泽兰能够入侵成功的原因。 在攀枝花紫茎泽兰入侵严重的地区，通过取样研究果园、放牧灌丛以及禁牧灌丛3种不同生境紫茎泽兰土壤种子库特征，发现这3种生境的土壤种子库大小分别为10422粒m-2，3522粒m-2和2889粒m-2 。果园、放牧灌丛和禁牧灌丛等3种干扰程度不同生境的深层种子量占总种子量的比例分别为56.44%，46.96%，24.86%（p=0.006）。从干扰程度上来说，由于果园>放牧灌丛>禁牧灌丛，这一结果表明土壤深层种子量大小与干扰成正比，干扰越大，深层次紫茎泽兰种子量占总种子量的比重越大。由此可以推测，人类的干扰使得紫茎泽兰土壤种子库结构发生了改变，一方面人类干扰导致生境植被覆盖不同，干扰越大，植被覆盖度越小，土壤种子库越大，另一方面人类活动对土壤的直接扰动，使土壤种子库结构发生变化，在放牧灌丛和果园2种生境中，由于人类活动的影响，促使了紫茎泽兰土壤种子库表层种子向下层转移，而且转移量与干扰程度成正相关。由于一定深度埋藏的紫茎泽兰种子萌发的幼苗具有较低的死亡率，进入土壤深层的紫茎泽兰种子越多，紫茎泽兰的长久性土壤种子库就越大，对紫茎泽兰幼苗的补充和定居越有利，入侵也就越难以治理。 初步研究了光照、水分和种子在土壤中的埋藏深度等对紫茎泽兰幼苗的影响，结果发现，1) 播种在0cm、2cm、5cm深度的种子萌发率分别为64.67%、22.67%、13.33%，即种子埋藏越深，萌发率越低，不同层次种子萌发率差异极显著(p=0.00)；幼苗死亡率分别为27.95%、0、0，表层种子萌发的幼苗有较高的死亡率，而由埋藏在深层种子萌发的幼苗没有死亡，土壤表层发芽的幼苗与不同埋藏深度种子萌发的幼苗之间死亡率差异极显著(p=0.00)；2) 在无遮蔽、半遮蔽、全遮蔽3种不同情况下，紫茎泽兰幼苗的死亡率分别为72.15%、30.38%、4.87%，定居率分别为6.66%、33.99%、46.67%，即遮蔽程度越高，死亡率越低，定居率越高，不同处理之间死亡率和定居率差异均极显著（p=0.00）；3) 在浇水、不浇水这2种水分条件下紫茎泽兰的萌发率分别为41.56%、32% (p=0.021)；死亡率分别为35.8%、35.23% (p=0.934)；定居率分别为29.11%、22.66% (p=0.083)，说明水分因子对萌发率的影响显著，对死亡率、定居率的影响不显著。上述结果表明，土壤埋藏深度、光照和水分都是影响紫茎泽兰幼苗萌发的重要因素：一定深度的土壤埋藏能够有效降低紫茎泽兰幼苗的死亡率；光照强度与紫茎泽兰幼苗死亡率成正相关；而水分对紫茎泽兰幼苗的存活影响不显著。 通过跟踪调查紫茎泽兰的早期生长的生物量，发现紫茎泽兰生物量和高度增加迅速,且生物量的增加主要来自地上部分量的增加，而本地灌木却生长缓慢。与本地种相比，紫茎泽兰的根冠比很小，在生殖分配上，紫茎泽兰与本地灌木相比又比较大。另一方面，在生长季到来的时候，紫茎泽兰能够迅速生长，并将大部分生物量分配到地上部分；而在旱季，当许多本地本植物由于枯死、休眠进入休眠状态时，紫茎泽兰却能继续生长，从而确保其在竞争中的空间优势。 综上所述，人类活动的干扰可能导致更多的紫茎泽兰种子进入土壤深层，从而改变了紫茎泽兰土壤种子库的结构；种子萌发后强光直射可能是导致紫茎泽兰幼苗死亡的重要原因；由于土壤深层种子比表层种子具有更强的抵抗强光照射等不良环境因子影响的能力，所萌发的幼苗成活率高，表明其具有更高的繁殖效率。因此可以说是人类活动的干扰不但加剧了紫茎泽兰的入侵，也使得紫茎泽兰入侵后难以根除。

子午岭人工油松林土壤种子库特征研究

采用野外调查取样和室内观测试验相结合的方法,研究了子午岭人工油松林土壤种子库的物种组成、密度、垂直分布等特征。结果表明:(1)土壤种子库储量密度平均为5711粒/m2,最大密度是9537粒/m2,最小密度是3563粒/m2。(2)土壤种子库的种子的垂直分布主要集中在0—2.5cm,2.5—5cm和5—7.5cm这3个层次,占75.38%～79.32%,枯枝落叶层和7.5—10cm层分布较少,占20.68%～24.62%。(3)土壤种子库物种组成主要为灌木和草本两个种类,无乔木植物,多年生草本在物种数和种子数上占据明显优势。

子午岭辽东栎天然林土壤种子库研究

结合野外调查与室内试验对子午岭辽东栎天然林的种群生长状况,枯落层种子库,不同坡位土壤种子库物种组成、数量特征、生活型及其与地上植被的相似性进行了较为系统的研究。结果表明:(1)试验萌发鉴定出的幼苗共有24种,隶属于16科,其中多年生草本和落叶灌木物种比例最高,分别占种子库物种总数的58.33%和12.5%;(2)整个子午岭天然辽东栎林土壤种子库总密度为12 761.44粒/m2,种子主要分布在枯枝落叶层和0-2.5 cm土层中,其中,辽东栎种子密度为752.5粒/m2,占整个样地土壤种子库总密度的5.89%,表明辽东栎种子萌发能力很差,该林分群落天然更新缓慢。(3)子午岭天然辽东栎林的下坡位物种多样性指数较其它坡位高,但各个样地物种多样性指数均高于对照;(4)天然辽东栎纯林的种群生长状况良好,树龄均为成年树种;(5)方差分析表明:辽东栎的胸径、地径在不同坡位之间均具有显著性差异(P>0.05);(6)相关分析表明:枯枝落叶层厚度,重量与土壤种子库密度之间具无显著相关性(P<0.05)。

陕北黄土丘陵沟壑区水土保持耕作及施肥下农田土壤种子库特征

为了探明多年免耕下农田恶性杂草发生的机理,提高保护性耕作下作物对农田恶性杂草持久稳定的抑制效果,依据陕西安塞田间4a的定位试验,采用小区调查取样和室内实验相结合的方法,从物种组成、密度特征、多样性以及相似性特征等方面,研究了黄土丘陵旱作农区大豆(Glycine max)、玉米(Zea mays)、红小豆(Semen Phaseoli)、马铃薯(Solanum tuberosum)在翻耕化肥(CF)、翻耕有机肥(CM)、翻耕无肥(CN)、免耕化肥(NF)、免耕有机肥(NM)、免耕无肥(NN)等水平下的农田土壤种子库。结果表明:(1)4种作物24种土样中共萌发出12个物种1965株幼苗,隶属于7科12属。1年生杂草占94%,棒头草(fugax nees ex steud)、苋菜(Acalypha australis)、马唐(Digitaria sanguinalis)、早熟禾(Poasphondylodes)为优势种,占87%。(2)在0～20cm土层不同处理间,土壤种子库的密度变动于(282.9±63.4)～(7482.5±1078.3)粒.m-2,其中,红小豆小区>马铃薯小区>大豆小区>玉米小区;翻耕小区>免...

黄土丘陵沟壑区退耕地土壤种子库特征与季节动态

采用野外样线取样与室内萌发相结合的方法研究了黄土高原丘陵沟壑区退耕地种子库的组成、密度、分布特征、季节动态、种子库类型。结果表明,土壤种子库中共发现50种植物的种子,隶属15个科,39个属,主要物种组成与密度季节间差异不显著;在演替过程中土壤种子库的物种数量与密度随退耕年限的增加表现出:增加-减少-增加的趋势,同时阳坡种子库密度波动较阴坡剧烈;土壤种子库密度年内变化范围为1 067~14 717粒/m2,土壤种子库平均密度是夏季>秋季>春季;研究区域退耕地土壤种子库类型属于以猪毛蒿为优势种,并具有其他一年生、多年生草本植物与灌丛种子的没有显著的季节动态的持久种子库,是物种适应黄土丘陵沟壑区特有生态环境条件的繁殖更新策略;从土壤种子库的物种组成、密度、类型来看,黄土丘陵沟壑区退耕地具有一定的自然恢复潜力。

黄土丘陵植被恢复过程中土壤种子库萌发数量特征及动态变化

采用野外定点采样与室内土壤种子萌发试验相结合的研究方法,选取黄土丘陵区典型草原带宁夏固原地区不同植被恢复年限(2,5,12,24,35,55,75 a)及当年农地(对照)的8个样地,研究该区土壤种子库萌发数量特征及动态变化。结果表明,8个不同植被恢复年限样地土壤中可萌发的种子的平均数量为3542.5粒/m2,可萌发种子以双子叶植物为主,约占萌发总数的90%。0~5 cm土层可萌发种子数量变化于166.7~9100.0粒/m2;5~10 cm土层变化于133.38~2120.02粒/m2。土壤中可萌发种子数量随着恢复年限的增加表现先增加后下降的趋势。土壤中可萌发的种子数量随时间的变化近似单峰型,双子叶植物峰值主要出现在第4~6周,而单子叶植物萌发高峰在5~6周。表明在环境,气候等条件适宜时,黄土丘陵区典型草原带可萌发的土壤中的种子可形成萌发高峰。

六盘山森林土壤种子库与植被演替过程

以六盘山森林植被为研究对象,通过20多年的森林土壤种子库变化与植被演替过程的试验研究,分析了8种森林群落类型的不同生长年限、生长坡位、枯枝落叶层和土壤深度对土壤种子库形成过程的影响。结果表明:六盘山森林群落不同生长坡位,土壤种子库的储量坡中部>坡下部>坡上部;不同层次土壤种子库,枯枝落叶层远高于0-15 cm深土层,8种森林群落类型排序为华北落叶松林>油松林>华山松林>辽东栎林>山杨林>白桦林>灌丛>草地;土壤种子库储量高峰期,不同群落有显著差异,华山松林和油松林在林龄的30~40年,华北落叶松林在20年,辽东栎林、山杨林、白桦林在15~20年,灌丛和草地在10~20年,其森林群落生长年限与土壤种子库储量变化趋势呈拟合曲线,符合指数方程,相关性极为显著;土壤种子库物种组成丰富,草本和灌木植物远高于乔木树种,乔木树种仅有3~5种,但多数为外来入侵种,而在每一类型中出现频率最高的草地植物多为蒿类,灌木植物为柔毛绣线菊和沙棘,乔木为辽东栎树种。因此,在六盘山林区植被自然更新与合理演替的驱动种和先锋种草地植物为蒿类,灌木植物为柔毛绣线菊和沙棘,乔木为辽东栎,其次是华北落叶松、油松和华山松。

黄土高原典型草原区草地土壤种子库的动态分析

采用野外调查取样和室内试验相结合的方法,研究了黄土高原典型草原区草地土壤种子库的物种组成、密度、时空格局和物种多样性等特征。结果表明,(1)土壤种子库中共统计到37个物种,隶属于16科,其中禾本科、菊科、唇形科、豆科和毛茛科的植物占优势。(2)从返青期到枯黄期,种子库中豆科、禾本科、堇菜科所占比例呈下降趋势,唇形科和菊科所占比例明显提高,种子库的密度也显著提高。(3)种子库中种子数量在垂直分布上呈现出由表层土壤向深层逐层减少的变化规律;在水平分布上的变化规律为:封禁>放牧;阴坡>阳坡;下坡>中坡>上坡。(4)封禁地土壤种子库中的Margalef丰富度和Shannon—Wienner指数都高于放牧地,Pielou均匀性指数低于放牧地。从返青期到枯黄期,封禁地和放牧地土壤种子库的Margalef丰富度、Shannon—Wienner指数、Pielou均匀性指数都呈下降趋势。