O Complexo Cliona celata Grant, 1826 (Porifera, Demospongiae) na América do Sul: uma abordagem molecular e morfológica

Este trabalho visou a averiguação do status taxonômico das esponjas bioerosivas do complexo Cliona celata da América do Sul por meio de técnicas moleculares, utilizando como marcadores a subunidade I da Citocromo c oxidase (cox1) e os Espaçadores Internos Transcritos do RNAr nuclear (ITS1 e ITS2), além de testar outros marcadores. Igualmente, avaliou o grau de variabilidade morfológica encontrado nessas espécies, principalmente por meio da morfometria dos tilóstilos, a fim de estabelecer uma diagnose para elas. Ainda, tentou determinar as relações filogenéticas dessas espécies com as demais esponjas bioerosivas utilizando o gene 28S do RNAr nuclear. Foi possível determinar a existência de cinco clados de esponjas bioerosivas do complexo Cliona celata para a América do Sul, e dois outros clados não-sulamericanos, por meio dos marcadores moleculares utilizados. Embora seja discutida a validade desses clados como espécies distintas, continua impossível, por meio de caracteres morfológicos, distingui-los, e dessa forma, a proposição formal de novas espécies é evitada. Através da reconstrução filogenética do grupo, é possível verificar que as esponjas bioerosivas analisadas se apresentaram como um grupo monofilético, e se separa em três principais clados: Pione, Spirastrellidae, e Clionaidae. Por meio desta, é sugerida a alocação das espécies do complexo C. viridis e C. schimidti dentro de Spirastrella, além de ser necessária a criação de um novo gênero para alocar as espécies do novo complexo identificado aqui, o complexo C. delitrix.

Biogeografia e sistemática dos peixes aulopiformes

Os Aulopiformes são peixes marinhos com amplitude temporal do Eocretáceo ao Recente. Os táxons fósseis são encontrados em depósitos sedimentares das Américas do Sul e do Norte, Europa, Ásia e África. Os representantes viventes podem ser encontrados desde águas rasas costeiras, estuários, até profundidades abissais, excedendo 3.000 m. Os limites do grupo, suas intra e inter-relações são objeto de muitos estudos. O objetivo central desta tese é aplicar métodos de Biogeografia Histórica como Panbiogeografia e a Análise de Parcimônia de Endemismos aos peixes Aulopiformes. Adicionalmente, foi realizada a análise filogenética dos Aulopiformes. Como resultado foram obtidos: 21 traços generalizados de Synodontoidei, 28 de Chlorophthalmoidei, 3 de Giganturoidei e 7 de Enchodontoidei. O clado Synodontoidei apresenta um padrão de distribuição primordialmente em águas tropicais e subtropicais, associado à borda de placas tectônicas e ao tipo de substrato. O clado Chlorophthalmoidei apresenta padrões de distribuição associados a cadeias de montanhas submarinas e corais de profundidade. O clado Giganturoidei possui uma distribuição vicariante com a família Giganturidae ocupando águas mais quentes e Bathysauridae as regiões mais frias. O clado Enchodontoidei foi associado a recifes de coral e zonas de ressurgência pretéritos. Adicionalmente, foi analisada uma matriz de dados com 84 táxons e 105 caracteres morfológicos não ordenados e sem pesagem a priori. Como resultado foram obtidas sete árvores igualmente parcimoniosas com 1214 passos, índice de consistência de 0,1129 e índice de retenção de 0,4970. A ordem Aulopiformes não constituiu um grupo monofilético, com as famílias Chlorophthalmidae, Notosudidae, Synodontidae, Paraulopidae, Pseudotrichonotidae e Ipnopidae mais proximamente relacionados ao Myctophidea que aos Alepisauroidei. Assim a partir da combinação dos resultados alcançados conclui-se que a Biogeografia Histórica funcionou como uma ferramenta na identificação dos problemas taxonômicos dos Aulopiformes e a sua análise filogenética permitiu identificar controvérsias sistemáticas, indicando que são necessários maiores estudos sobre a anatomia dos aulopiformes, a fim de esclarecer suas inter-relações.

Análise cladística de táxons atribuídos aos peixes euteleósteos basais

Os teleósteos são o grupo mais diversificado entre os vertebrados e seu registro mais antigo data do Jurássico. Sua atual classificação inclui quatro clados, dentre os quais Euteleostei é o mais avançado e variado. Apesar de todos os trabalhos a respeito do grupo, ele ainda não possui diagnose, definição e composição precisas. A discordância entre autores é ilustrada pelas nove diferentes propostas filogenéticas elaboradas nos últimos 30 anos. Muitos fósseis do Cretáceo são classificados como euteleósteos basais por falta de conhecimento morfológico, enquanto outros fósseis possuem classificação sistemática controversa ou compartilham aspectos estruturais com euteleósteos basais. Nesse contexto, os objetivos da presente dissertação são avaliar o monofiletismo de euteleósteos basais e recuperar relações filogenéticas de táxons do Nordeste do Brasil, África, Europa, Ásia e América do Norte atribuídos aos euteleósteos basais. Sete táxons brasileiros (i.e., Beurlenichthys ouricuriensis, Britoichthys marizalensis, Clupavus brasiliensis, Santanasalmo elegans, Santanichthys diasii, Scombroclupeoides scutata e novo euteleósteo da Bacia de Pelotas) e 14 táxons de localidades estrangeiras (i.e., Avitosmerus canadensis, Barcarenichthys joneti, Chanoides macropoma, Clupavus maroccanus, Gaudryella gaudryi, Humbertia operta, Kermichthys daguini, Leptolepides spratiiformis, Lusitanichthys characiformis, Nybelinoides brevis, Orthogonikleithrus leichi, Pattersonella formosa, Wenzichthys congolensis e Tchernovichthys exspectatum) foram analisados através de observação direta, fotografias, desenhos e descrições e submetidos a uma análise de Sistemática Filogenética utilizando o princípio da parcimônia. Três espécies recentes (i.e., Elops saurus, Hoplias malabaricus e Salmo trutta) foram usadas como grupo externo. Sessenta e dois caracteres foram selecionados e, como resultado, seis árvores igualmente parcimoniosas foram obtidas com 325 passos, índice de consistência (CI) de 0,2523 e índice de retenção (RI) de 0,4309. O consenso estrito é representado pela seguinte topologia: ((C. marocanus), (C. brasiliensis, (H. malabaricus + S. diasii))) ((G. gaudryi, (C. macropoma + L. characiformis)), (K. daguini), ((A. canadensis, (novo euteleósteo, (S. elegans + W. congolensis), (B. ouricuriensis + B. marizalensis)), (L. spratiiformis, (S. scutata, (N. brevis + P. formosa))), (B. joneti), (O. leichi), (H. operta + T. exspectatum), indicando que euteleósteos basais não formam um grupo monofilético e que as atuais sinapomorfias propostas são insuficientes para suportar o grupo.

Relações filogenéticas dos tubarões-martelo (Elasmobranchii: Sphyrnidae) com ênfase em morfologia

A cabeça lateralmente expandida é a principal sinapomorfia da família Sphyrnidae, a qual compreende todos os tubarões-martelo. Apesar de haver trabalhos abordando esta família, sua anatomia interna tem sido negligenciada como fonte de caracteres para serem utilizados na taxonomia e filogenia dos Sphyrnidae, em especial acerca de seu cefalofólio. Além disso, outros caracteres permanecem pouco estudados na família, tais como os referentes à anatomia dentária, dentículos dérmicos e sistema de poros sensoriais do cefalofólio. As relações filogenéticas entre os Sphyrnidae, e desta família entre os demais Carcharhiniformes, ainda é controversa como sua taxonomia. As poucas hipóteses filogenéticas conhecidas, baseadas em morfologia, não foram testadas sob critérios sistemáticos. Já as poucas hipóteses moleculares existentes foram testadas mas são ainda mais controversas. O presente estudo apresenta uma revisão anatômica e taxonômica dos Sphyrnidae, construindo uma matriz de caracteres mais robusta para testar as relações filogenéticas entre os Sphyrnidae, contando com 3 gêneros relacionados no grupo externo: Carcharhinus, Rhizoprionodon e Negaprion. Os resultados posicionam S. tiburo na base da família, e E. blochii e S. tudes compondo um dos clados mais derivados. Espécies de maior porte e cefalofólio mais expandido compõem um clado formado por S. mokarran + (S. lewini + S. zygaena), ao passo que as de menor porte e com cefalofolio mais arredondado formam um grupo polifilético. Rhizoprionodon acutus aparece como monofilético à família Sphyrnidae quando incluído fora do grupo externo. As árvores de consenso (Strictus, Semi-strictus, Majority-rule e Adams) apresentam os mesmos resultados. Os caracteres cranianos, sensoriais e de dentículo dérmico são os que mais suportaram os diversos clados. Após a revisão taxonômica da família, a filogenia com base em morfologia apresentou-se mais consistente e clara, embora controversa aos dados moleculares.

Biogeografia Histórica de Mawsoniidae (Sarcopterygii: Actinistia)

Mawsoniidae é uma família de actinístios fósseis, conhecidos popularmente como celacanto, sendo encontrados em paleoambientes continental e marinho. O táxon foi proposto na década de 1990, apresentando, a partir de então, alguns estudos abordando sua filogenia num contexto cladístico. Trata-se de um grupo monofilético, sendo representado por cinco gêneros inquestionáveis (i. e., Axelrodichthys, Chinlea, Diplurus, Mawsonia e Parnaibaia), além de outros dez que possuem alguma discordância na sistemática (i. e., Alcoveria, Garnbergia, Heptanema, Indocoelacanthus, Libys, Lualabaea, Megalocoelacanthus, Moenkopia, Rhipis e Trachymetopon). Cabe ressaltar que nem todos estes gêneros foram contemplados nas análises cladísticas de Mawsoniidae. Mawsoniidae possui considerável interesse biogeográfico, considerando sua extensa amplitude temporal (Triássico Médio ao Cretáceo Superior) e ampla distribuição geográfica (Américas do Sul e do Norte, África e Europa). Os gêneros restritos à América do Norte (Diplurus e Chinlea) e Europa (Alcoveria) possuem os registros mais antigos (Triássico Médio-Jurássico Inferior). Já os gêneros restritos ao Hemisfério Sul (Mawsonia, Axelrodichthys e Parnaibaia) distribuem-se do Jurássico Superior ao Cretáceo Superior, no Brasil e na África. A presente dissertação propôs analisar a Biogeografia Histórica de todos os gêneros (os válidos e os de posicionamento taxonômico controverso) de Mawsoniidae, aplicando o método panbiogeográfico de análise de traços. A partir desta análise, foram obtidos 11 traços individuais das espécies e três traços generalizados (TGs). O TG1, que foi denominado Newark Nordeste, ocorre nos estratos do Grupo Newark (Triássico Superior); o TG2, que foi denominado Centro-oeste gondwânico, ocorre na Formação Lualaba (Jurássico Superior); e o TG3, que foi denominado Itapecuru-Alcântara-Santana, ocorre nas formações Itapecuru-Alcântara-Santana (Cretáceo Inferior). Com base no padrão de distribuição encontrado, sugere-se que a origem do grupo ocorreu a partir do Triássico Médio/Superior na Pangeia Oriental, com subsequente expansão no Jurássico Inferior, corroborada por registros de Indocoelacanthus e Trachymetopon. A expansão do grupo em direção à Gondwana Ocidental ocorreu a partir do Cretáceo Inferior, com registros dos gêneros Mawsonia e Axelrodichthys. A análise panbiogeográfica também foi aplicada para produzir traços individuais para os gêneros em determinados períodos geológicos, os quais mostraram congruência com os traços individuais das espécies. Os resultados aqui obtidos reforçaram o potential do método panbiogeográfico na obtenção dos padrões de distribuição e, consequentemente, nas áreas de endemismo de Mawsoniidae, ao longo de todo o Mesozoico.

Filogenia de Mycalina Hajdu, van Soest & Hooper, 1994 (Poecilosclerida, Demospongiae): dados morfológicos e moleculares

principalmente pelo baixo grau de complexidade de especialização, escassez de caracteres distintivos e a elevada plasticidade morfológica. A partir do século XIX emergiram classificações mais robustas. O que conhecemos hoje como Ordem Poecilosclerida só começou a ser delineado pela iniciativa de Zittel (1878) com o reconhecimento de Monaxonida, ou seja, reconhecimento de um padrão de simetria nas categorias de espículas. Ridley e Dendy (1887) apresentaram uma nova classificação para as esponjas do grupo Monaxonida utilizada por Topsent (1894) para criação da Familia Poeciloscleridae, eregida a ordem por este último autor em 1928, enfatizando a presença das quelas como microscleras. Posteriormente, van Soest (1984) e Bergquist e Fromont (1988) empreenderam discussões dessa classificação com base em uma perspectiva filogenética. Uma classificação robusta e de consenso só foi conseguida a partir dos trabalhos de Hajdu e colaboradores (1994a, 1994b) e Hajdu (1994, 1995), com o estabelecimento das Subordens: Mycalina, Myxillina e Microcionina. Apesar disso, as relações internas das famílias da Subordem Mycalina permaneciam com dúvidas, principalmente no tocante à inclusão de Podospongiidae, Isodictyidae, e a relação de Poecilosclerida com a Ordem Haplosclerida. Neste trabalho foi proposto a revisão da classificação da Subordem Mycalina com base em dados morfológicos e moleculares. Foram feitas análises filogenéticas em três níveis taxonômicos, espécie, gênero e família, com base em dados morfológicos. Além disso, foi feita uma análise filogenética molecular utilizando sequências parciais da subunidade maior do RNA ribossomal (LSU do RNAr). As amostras de Mycalina foram amplificadas via PCR e posteriormente sequenciadas. Com base nestes resultados foi concluído que: as Familias Cladorhizidae, Guitarridae, Mycalidae e Hamacanthidae são monofiléticas. Para esta última foi confirmada a série de transformação sigmancistra > cirtancistra > diâncistra > clavidisco. A posição da Familia Podospongiidae dentro de Mycalina está bem corroborada, porém, precisa ser melhor estudada com dados moleculares para determinar, ou não, o seu monofiletismo. A Familia Esperiopsidae precisa ser melhor estudada com base em dados morfológicos e o gênero Amphilectus precisa ser revisado, provavelmente uma parte deste estaria melhor alocado em Haplosclerida junto com Isodictyidae. A Familia Desmacellidae não é monofilética, bem como Biemna e Neofibularia, provavelmente, não são Poecilosclerida e deveriam ser transferidas para uma posição próxima de Tetractinellida. Desmacella provavelmente é uma Mycalina com posição basal na Subordem. Os demais gêneros precisam ser estudados com base em dados moleculares. A Ordem Haplosclerida provavelmente é o grupo irmão de Poecilosclerida e a série de transformação sigmas > quelas foi confirmada com base em dados morfológicos e moleculares. A Subordem Mycalina não é monofilética como definida em Hajdu e van Soest (2002a). Palavras-chave: Sistemática. Porifera. Evolução.