Negative density dependence and environmental heterogeneity effects on tree ferns across succession in a tropical montane forest.

Although tree ferns are an important component of temperate and tropical forests, very little is known about their ecology. Their peculiar biology (e.g., dispersal by spores and two-phase life cycle) makes it difficult to extrapolate current knowledge on the ecology of other tree species to tree ferns. In this paper, we studied the effects of negative density dependence (NDD) and environmental heterogeneity on populations of two abundant tree fern species, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient. Species patterns harbor information on processes such as competition that can be easily revealed using point pattern analysis techniques. However, its detection may be difficult due to the confounded effects of habitat heterogeneity. Here, we mapped three forest plots along a successional gradient in the montane forests of Southern Ecuador. We employed homogeneous and inhomogeneous K and pair correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes and a case-control design to study associations between juvenile and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of four functional tree types (short- and long-lived pioneer, shade- and partial shade-tolerant) as covariates, we fitted heterogeneous Poisson models to the point pattern of juvenile and adult tree ferns and explored the existence of habitat dependencies on these patterns. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities.

Regenerative morphological traits in a woody species community in Tumbesian tropical dry forest.

The study of functional morphological traits enables us to know fundamental aspects of the dynamics of plant communities in local and global habitats. Regenerative morphological traits play an important role in defining plant history and ecological behavior. Seed and fruit characteristics determine to a large extent the patterns for dispersal, germination, establishment and seedling recruitment a given species exhibits on its natural habitat. Despite their prominent role, seed and fruit traits have been poorly studied at the community level of woody plant species in neo-tropical dry forests. In the present study we aimed at i) evaluate the functional role of morphological traits of seeds, fruits and embryo in woody plant species; ii) determine which are the morphological patterns present in seeds collected from the community of woody species that occur in neo-tropical dry forests; and iii) compare woody plant species seed mass values comparatively between neo-tropical dry and tropical forests. To do so, mature seeds were collected from 79 plant species that occur in the Tumbesian forest of Southwest Ecuador. The studied species included the 42 and 37 most representative tree and shrubbery species of the Tumbesian forest respectively. A total of 18 morphological traits (seven quantitative and 11 qualitative) were measured and evaluated in the seeds, fruits and embryos of the selected species, and we compared the seeds mass with other forest types. Our results showed a huge heterogeneity among traits values in the studied species. Seed mass, volume and number were the traits that vary the most at the community level, i.e. seed length ranged from 1.3 to 39 mm, and seed width from 0.6 to 25 mm. Only six embryo types were found among the 79 plant species. In 40 % of the cases, fully developed inverted embryos with large and thick cotyledons to store considerable amount of nutrients were recorded. We concluded that highly variable and functionally complementary morphological traits occur among the studied woody plants of the dry Tumbesian forest. The latter favors a plethora of behavioral mechanisms to coexist among woody species of the dry forest in response to the environmental stress that is typical of arid areas.

Micro-scale habitat associations of woody plants in a neotropical cloud forest

Species?habitat associations may contribute to the maintenance of species richness in tropical forests, but previous research has been conducted almost exclusively in lowland forests and has emphasized the importance of topography and edaphic conditions. Is the distribution of woody plant species in a Peruvian cloud forest determined by microhabitat conditions? What is the role of environmental characteristics and forest structure in habitat partitioning in a tropical cloud forest? We examined species?habitat associations in three 1-ha plots using the torus-translation method. We used three different criteria to define habitats for habitat partitioning analyses, based on microtopography, forest structure and both sets of factors. The number of species associated either positively or negatively with each habitat was assessed. Habitats defined on the basis of environmental conditions and forest structure discriminated a greater number of positive and negative associations at the scale of our analyses in a tropical cloud forest. Both topographic conditions and forest structure contribute to small-scale microhabitat partitioning of woody plant species in a Peruvian tropical cloud forest. Nevertheless, canopy species were most correlated with the distribution of environmental variables, while understorey species displayed associations with forest structure.

Short-term response of the Ca cycle of a montane forest in Ecuador to low experimental CaCl2 additions

The tropical montane forests of the E Andean cordillera in Ecuador receive episodic Sahara- dust inputs particularly increasing Ca deposition. We added CaCl2 to isolate the effect of Ca deposition by Sahara dust to tropical montane forest from the simultaneously occurring pH effect. We examined components of the Ca cycle at four control plots and four plots with added Ca (2 × 5 kg ha?1 Ca annually as CaCl2) in a random arrangement. Between August 2007 and December 2009 (four applications of Ca), we determined Ca concentrations and fluxes in litter leachate, mineral soil solution (0.15 and 0.30 m depths), throughfall, and fine litterfall and Al con- centrations and speciation in soil solutions. After 1 y of Ca addition, we assessed fine-root bio- mass, leaf area, and tree growth. Only < 3% of the applied Ca leached below the acid organic layer (pH 3.5?4.8). The added CaCl2 did not change electrical conductivity in the root zone after 2 y. In the second year of fertilization, Ca retention in the canopy of the Ca treatment tended to decrease relative to the control. After 2 y, 21% of the applied Ca was recycled to soil with throughfall and litterfall. One year after the first Ca addition, fine-root biomass had decreased significantly. Decreasing fine-root biomass might be attributed to a direct or an indirect beneficial effect of Ca on the soil decomposer community. Because of almost complete association of Al with dissolved organic matter and high free Ca2+ : Al3+ activity ratios in solution of all plots, Al toxicity was unlikely. We conclude that the added Ca was retained in the system and had benefi- cial effects on some plants.

Ecología de la dispersión de plantas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano

La importancia del proceso de dispersión de semillas en la estructura y dinámica de los ecosistemas es ampliamente reconocida. Sin embargo, para los bosques tropicales estacionalmente secos los estudios relacionados con este proceso son aún escasos y dispersos en comparación con los bosques tropicales lluviosos. En este trabajo se estudió la importancia de los síndromes de dispersión de semillas en la estructuración de comunidades, mediante el análisis de los patrones de dispersión de semillas en el espacio y tiempo para comunidades de leñosas en los bosques secos del suroccidente Ecuatoriano. Esta área forma parte de la región Tumbesina, una de las áreas de endemismo más importantes del mundo, pero también uno de los hotspots más amenazados. El clima se caracteriza por una estación seca que va de mayo a noviembre y una estación lluviosa que se extiende desde diciembre a abril. Para toda esta zona se estima una temperatura promedio anual entre 20° y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. El trabajo de campo se desarrolló entre febrero de 2009 y septiembre de 2012. El primer paso fue la recopilación de información sobre las especies leñosas nativas de los bosques secos del suroccidente de Ecuador, que permitiera asignar a cada especie a un síndrome de dispersión para determinar el espectro de síndromes de dispersión de semillas. Luego, utilizando la información disponible de 109 parcelas establecidas previamente a lo largo de cuatro cantones de la provincia de Loja que conservan bosques secos en buen estado, se analizó la relación entre el síndrome de dispersión y condiciones ambientales. La relación de los síndromes de dispersión con los patrones espaciales de las especies y con los patrones de la lluvia y banco de semillas se estudió dentro de una parcela permanente de 9 ha, en la Reserva Ecológica Arenillas. Dentro de esta parcela se estableció un transecto de aproximadamente 3,4 km, que se recorrió mensualmente para colectar excretas de cérvidos y analizar el rol de este grupo como dispersor de semillas. Una gran variedad de plantas en los bosques secos tropicales del suroccidente de Ecuador requirió la asistencia de animales para la dispersión de semillas. Sin embargo, un análisis del espectro de dispersión considerando no solo la riqueza, sino también la abundancia relativa de especies, permitió determinar que a pesar de la alta variedad de especies zoócoras, la mayor parte de la comunidad correspondía a individuos anemócoros, que no proveen ninguna recompensa para la dispersión por animales. Este patrón puede deberse a la abundancia relativa de hábitats adecuados para especies con diferente síndrome de dispersión. Las condiciones ambientales afectaron la estructura del espectro de dispersión en la comunidad de bosque seco neotropical estudiada. El análisis de la importancia relativa del síndrome de dispersión y de la heterogeneidad espacial en la formación de patrones espaciales de árboles adultos permitió determinar que la heterogeneidad ambiental ejercía un efecto adicional (y en algunos el único) en la formación de patrones agregados de la mayoría de especies estudiadas. Los resultados señalaron diferencias en los patrones espaciales de las especies dependiendo del síndrome de dispersión, pero también una gran variación en los patrones espaciales incluso entre especies del mismo síndrome de dispersión. El análisis simultáneo de los patrones de la lluvia de semillas y banco de semillas de una comunidad de leñosas y su relación con la vegetación establecida indicaron que la lluvia de semillas era temporalmente variable en número de especies y abundancia de semillas, y dependía del síndrome de dispersión. El síndrome de dispersión también influyó en la formación de bancos de semillas, siendo las especies con capacidad de dispersión limitada (autócoras) las de mayor riqueza de especies y abundancia de semillas. Los cérvidos también se consideraron como un elemento clave en el proceso de dispersión de semillas. Al menos ocho especies leñosas fueron dispersadas legítimamente vía endozoócora. La mayoría de las especies dispersadas presentaron diásporas sin adaptaciones obvias para la dispersión, por lo que la ingestión de semillas por cérvidos se constituye en una vía potencial para la dispersión de sus semillas a largas distancias y, con ello, mejora la posibilidad de colonizar nuevos sitios y mantener el flujo genético. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la importancia de los procesos de dispersión de semillas en la estructura de los bosques secos neotropicales. Uno de los principales hallazgos a partir de estos cuatro capítulos es que los patrones espaciales de las especies, así como las estrategias que utilizan para dispersarse y hacer frente a las condiciones adversas (es decir, lluvia o banco de semillas) llevan consigo un efecto del síndrome de dispersión, y que la intensidad ese efecto depende a la vez de las condiciones ambientales del lugar. ABSTRACT The importance of seed dispersal process in the estructuring and ecosystem dynamic is widely recongnized. However, for seasonally tropical dry forest studies related to this process are still scarce and scattered compared to tropical rain forests. The present research deals with the importance of seed dispersal syndromes as a driver in the community structure, focusing its attention to temporal and spatial patterns of seed dispersal in woody communities of seasonally dry forest at Southwestern Ecuador. This area is part of the Tumbesian region, one of the most important areas of endemism, but also one of the most threatened areas around the world. Climate is characterized by a dry season from May to November, and a rainy season from December to April. For the whole area an average temperature between 20 ° and 26 ° C, and an average annual rainfall between 300 and 700 mm are estimated. Fieldwork was carried out between February 2009 and September 2012. During a first step information about native woody species of dry forests of southwestern Ecuador was gathered, enabling to assign a dispersal syndrome to each species to determine the seed dispersal spectrum. In a second step, available information from 109 established plots along four municipalities in Loja province, which hold the highest and best conserved dry forest remanants, was analyzed to establish the relationship between dispersal syndromes and environmental conditions. The relationships between dispersal syndromes and species spatial patterns; and between dispersal syndromes and seed rain and seed bank patterns, were studied within a permanent plot of 9 ha, in the Arenillas Ecological Reserve. Within this plot one transect of approximately 3.4 km was set to collect monthly deer droppings, which were used to latter analyze the rol of this group as seed dispersers. The results showed that a large variety of plants in tropical dry forest of Southwestern Ecuador require animal assistance to dispers their seeds. However, an analysis of seed dispersal spectrum considering not only species richness, but also the relative abundance of species, allowed to determine that despite the high variety of zoochorous species, most individuals in the community corresponds to anemochoruos species. This shift may be due to the relative abundance of habitats that are suitable for species with different dispersal syndromes. Moreover, quantitative data analysis showed that environmental conditions affect the structure of seed dispersal spectrum in the studied community. The analysis of relative importance of dispersal syndrome, and the environmental heterogeneity on formation of adult trees spatial patterns, indicated that environmental heterogeneity exert an additional (or was the only) effect limiting the distribution of most species in this forest. The findings showed differences in spatial patterns related to dispersal syndrome, but also showed a large variation in spatial patterns even among species sharing the same dispersal syndrome. Simultaneous analysis of seed rain and seed bank patterns of a woody community, and their relationship with established vegetation, suggested that seed rain is temporally variable in species number and seeds abundance, and that variation is related to the dispersal syndrome. Dispersal syndrome also influenced on the formation of seed banks, being species with limited dispersal abilities (autochorous) the ones with highest species richness and seed abundance. Deer were found as a key element in the seed dispersal process. At least to eight woody species were dispersed legitimately by ingestion. Diaspores of most dispersed species had no obvious adaptations to seed dispersal, therefore, seed ingestion by deer represents a potential pathway for long-distance dispersal, and hence, improves the chances to colonizing new sites and to maintain gene flow. Overall, these results provide new evidence for understanding the importance of seed dispersal processes in the structure of Neotropical dry forests. One of the major findings from these four chapters is that spatial patterns of species, and the strategies used to disperse their seeds and to deal with the adverse conditions (i.e. seed rain or seed bank) are related with dispersal syndromes, and the intensity of that relation depends in turn, on environmental conditions.

Caracterización morfofisiológica de semillas de especies leñosas distribuidas en dos zonas secas presentes en el Sur del Ecuador

Sudamérica es una de las zonas con mayor cantidad de bosque seco tropical a nivel mundial. No obstante, estos bosques han sido poco conocidos y la mayoría de estudios han estado orientados hacia los bosques húmedos tropicales. Los bosques secos se han reducido drásticamente y siguen muy amenazados, corriendo el riesgo de desaparecer en los próximos años. Por ello, es fundamental, generar investigación aplicada para la conservación inmediata de los ecosistemas secos tropicales. En Ecuador, la situación no es diferente y las zonas secas catalogadas como biodiversas están en constante amenaza. Los pocos estudios realizados en Ecuador sobre zonas secas, han permitido mejorar nuestro conocimiento referente a la diversidad y abundancia de las especies, relaciones planta-planta y síndromes de dispersión. No existen estudios sobre caracteres morfológicos en frutos y semillas de las especies leñosas de bosque seco. Sin embargo, nuestra comprensión de la dinámica y estructura de las comunidades ecológicas de zonas secas poco estudiadas, puede mejorar rápidamente mediante el estudio y enfoque de rasgos morfofisiológicos funcionales. El objetivo general del presente estudio fue aportar al conocimiento de la ecología y biología de semillas de zonas secas tropicales mediante el análisis y evaluación de rasgos morfofisiológicos de frutos y semillas de una comunidad de especies leñosas. El estudio se realizó en una zona de bosque y matorral seco, ubicados al sur occidente del Ecuador, a una altitud comprendida entre los 250 a 1 200 m s.n.m. caracterizada por una marcada estacionalidad ambiental, con lluvias desde diciembre a abril y una estación seca de mayo a noviembre. Precipitación media anual de 500 mm con una temperatura media anual de 20° a 26 °C. La zona de estudio forma parte de la región Tumbesina compartida entre el sur del Ecuador y el norte del Perú con gran diversidad de especies vegetales endémicas. Para el estudio se colectaron frutos con semillas maduras previamente a su dispersión de entre ocho y diez individuos de 80 especies entre árboles y arbustos más representativos de los bosques secos ecuatorianos. De los frutos colectados se utilizó una muestra al azar de 50 frutos y semillas por especie para los diferentes análisis. Se midió y evaluó 18 rasgos morfológicos y fisiológicos cuantitativos y cualitativos de frutos, semillas y de la especie. Se realizaron diferentes análisis de asociación y correlación entre los rasgos evaluados, con cinco variables ambientales registradas de las 109 parcelas establecidas en el área de estudio, además analizamos el tipo de dormición y comparamos la respuesta germinativa a la deshidratación relacionada con dos comunidades secas, matorral y bosque seco. Los resultados mostraron que las especies presentan gran heterogeneidad en rasgos continuos de las semillas. La variabilidad fue más evidente en rasgos como tamaño, volumen, masa y número de semillas por fruto. Sin embargo, una alta proporción de las especies tiende a producir una semilla por fruto. Además, la mayoría de las especies de bosque seco se caracterizan por no poseer algún tipo de apéndices o areola en sus semillas, forma ovalada y sin endospermo. La reserva nutritiva de las semillas se encuentra especialmente en los cotiledones de los embriones. Se encontraron seis tipos diferentes de embriones y la mayoría de las especies presentó embriones gruesos e invertidos. La dispersión de semillas está dominada por zoocoria en un 38 %, con relación a anemocoria (22 %) y autocoria (19 %). Sin embargo, encontramos que el 70 % de las especies posee frutos secos. Los análisis de dormición en las semillas de bosque seco, mostraron que el 60 % de las especies de bosque seco presentaron semillas con algún tipo de latencia, menor a la encontrada en especies de bosque deciduo tropical y sabanas, sin embargo, la dormición de las especies de bosque seco fue mayor al porcentaje de especies con dormición de bosque semiperenne y selva lluviosa tropical. La dormición física constituyó el 35 % de las especies de bosque seco, seguido del 12 % con dormición fisiológica, mientras que solamente una especie tuvo dormición morfológica. Encontramos que la dormición de las semillas de las especies en estudio se relaciona significativamente con el tipo y función del embrión y con el endospermo. Existieron relaciones significativas entre los rasgos morfológicos de los frutos, semillas, embriones y atributos de los individuos de 46 especies, aunque en algunos casos con coeficientes de correlación bajos. Hubo pocas relaciones entre los rasgo morfológicos de las semillas con las variables ambientales registradas. Solamente el tipo de testa y la presencia de apéndices en las semillas mostraron relación con el pH y la temperatura media del suelo. No obstante usando el modelo fouth corner-RLQ, no se encontraron asociaciones claras ni significativas entre rasgos morfológicos de semillas y frutos con variables ambientales. Al medir el efecto de la deshidratación en las semillas de los dos hábitats secos tropicales: bosque y matorral seco, los resultados determinaron que tanto las semillas de las especies leñosas de ambientes más áridos (matorral seco) están en gran medida pre-adaptadas a la desecación que las especies de ambientes menos áridos (bosque seco). Los tratamientos de deshidratación ejercieron un efecto negativo en los porcentajes de germinación en todas las especies, excepto para C. platanifolia. Los resultados más sorprendentes se registraron para Senna alata que mostró germinación extremadamente baja o incluso sin germinación a contenidos de humedad de la semillas de 0,10 g H2O g de peso seco. Las curvas de germinación difirieron significativamente entre los tratamientos de deshidratación en cada especie. Aportar al conocimiento la fisiología de la deshidratación y los límites de tolerancia de las semillas de bosque y matorral seco ayudará a entender mejor el papel de este rasgo en la ecología de las semillas y dinámica de las comunidades áridas tropicales. El estudio demostró, que la adaptación ecológica de las semillas de las especies leñosas de bosque seco a factores ambientales extremos, puede verse reflejada en una red de interacciones y correlaciones complejas entre los propios rasgos morfológicos y fisiológicos continuos y cuantitativos, sobre todo en rasgos internos de las semillas, quienes ejercerían una mayor influencia en toda la red de interacciones. Si bien, los rasgos de las semillas no mostraron fuertes relaciones con las variables ambientales, posiblemente las asociaciones presentes entre rasgos morfológicos pudiesen predecir en cambio interacciones entre especies y comportamientos y procesos relacionados con la tolerancia a la deshidratación y dormición de las semillas. ABSTRACT South America is one of the areas with the largest number of tropical dry forest in the world. However, these forests have been poorly understood and most studies have been directed to tropical rainforests. Dry forests have been drastically reduced and are very threatened, risking desaparecerer in the next years. It is therefore essential, generate applied research for conservation of tropical dry ecosystems. In Ecuador the situation is no different and dry areas classified as biodiverse are under constant threat. The few studies made in Ecuador on drylands have improved our knowledge concerning the diversity and abundance of species, plant-plant relationships and dispersion syndromes. Morphological studies on fruits and seeds of woody dry forest species do not exist. However, our understanding of the dynamics and structure of ecological communities dryland little studied, may improve quickly through the study and functional approach morphophysiological traits. The overall objective of this study was to contribute to the knowledge of the ecology and biology of tropical dry seeds through analysis and evaluation of morphophysiological traits of fruits and seeds of a community of woody species. The study was conducted in an area of dry scrub forest, located at the southwest of Ecuador, at an altitude between 250 to 1200 m asl. Environmental characterized by a marked seasonality, with rainfall from December to April and a dry season from May to November. Annual rainfall of 500 mm with an average annual temperature of 20° to 26 °C. The study area is part of the shared Tumbesina region between southern Ecuador and northern Peru with a great diversity of endemic plant species. For the study, we collected fruit and seed madure of eight and ten individuos of 80 species of trees and shrub most representated of the Ecuador dry forest. We selected a sample of 50 fruits and seeds for different analysis. We measure and evaluate 18 morphological and physiological traits of fruits, seeds and species. We perform analysis and correlation between traits associated with five environmental variables taken from the 109 plots established in the study area also analyze and compare the germination response to dehydration related to two dry communities, scrub and dry forest. The results showed that the species have great heterogeneity in continuous seed traits. Variability was more evident in features such as size, volume, mass, and number of seeds per fruit. However, a high proportion of species tends to produce a seed per fruit. In addition, most of the species of dry forest is characterized by not having some sort of ppendices or areola in its seeds, oval form and without endosperm. The nutrient reserves of seeds are especially in the cotyledons of the embryos. Six different embryos were found and most of the species presented thick and inverted embryos. Seed dispersal zoochory is dominated by 38 %, relative to anemochory (22 %) and autochory (19 %). However, we found that 70 % of the species has dried fruits. The analysis of dormancy from tropical dry forest, showed that 60 % of species showed seed dormancy, down from species found in tropical deciduous forest and savanna, however dormancy dry forest species was higher than the percentage of forest species dormancy semi-evergreen and tropical rain forest. Physical dormancy corresponds to 35 % of species, followed by 12 % with physiological dormancy, while only one species had morphological dormancy. We found that dormancy of the seeds was significantly related to the type and function of the embryo and the endospemo. There were significant relationships between morphological traits of fruits, seeds, embryos and attributes of individuals of 46 species, although in some cases with low correlation coefficients. There was little relationship between the morphologic traits of the seeds with the registered environmental variables. Only the type of tesla and the presence of appendages on the seeds showed relation to pH and the mean soil temperature. However, using the fourth corner-RLQ model, neither clear nor significant between morphological traits of seeds and fruits associations with environmental variables were found. The effect of dehydration on seeds of two tropical dry forest habitats was evident in dry scrub. The results determined that both the seeds of woody species forest and dry scrub are pre-adapted to drier conditions. Dehydration treatments exerted a negative effect on germination percentage in all species, except for C. platanifolia. However, all species germinated in treatments of extreme dryness, but in low percentages. The most striking results were recorded for Senna alata showed no germination when its moisture content was 0.10 g H2O g dry weight. Germination curves differ significantly between the treatments of dehydration in each species. Contribute to the knowledge of physiology and dehydration tolerance limits seeds dry scrub forest and help you better understand the role of this trait in seed ecology and dynamics of tropical arid communities. The study showed that the ecological adaptation of seeds of woody species of dry forest to extreme environmental factors may be reflected in a complex web of interactions and correlations between morphological and physiological traits continuous and quantitative themselves, especially in internal seed traits, who exerted a major influence on the entire network of interactions. While the seed traits showed strong relationships with environmental variables possibly present associations between morphological traits could predict interactions between species and change behaviors related to desiccation tolerance and seed dormancy processes.

Estructura espacial y dinámica del bosque montano del sur del Ecuador. Interacciones bióticas y limitaciones abióticas

Muchos estudios han descrito la composición y diversidad de los bosques montanos tropicales, pero los patrones espaciales y las diferentes tipos de relaciones de estos, entre especies o entre grupos funcionales ha sido poco documentada. El presente trabajo se realizó en tres parcelas completamente censadas del bosque de la Estación Biológica “Chamusquin” (Zamora Chinchipe, Ecuador), y se plantea como objetivo principal conocer la estructura espacial y dinámica del bosque montano tropical del sur del Ecuador, así como las interacciones bióticas y limitaciones abióticas que influyen en esta dinámica, para ello se planteó cuatro objetivos de estudio que son: conocer los patrones espaciales de los gremios ecológicos dentro de la zona de estudio; conocer la influencia de la dependencia negativa de la densidad sobre dos especies de helechos arborescentes (Cyatheaceae); conocer si existen especies o grupos ecológicos acumuladoras o repulsoras de diversidad en el área de estudio; y conocer cómo influyen la diversidad filogenética y la densidad del vecindario en la incidencia de herbivoría y parasitismo sobre las fases iniciales del establecimiento forestal (brinzales) así como en la supervivencia de los mismos Como paso previo para el análisis del resto de objetivos, dentro de cada parcela se marcaron todos los individuos con DAP ≥5 cm y se tomaron sus coordenadas (X, Y). Además se tomaron datos de variables superficiales y muestras del suelo. Las especies encontradas se clasificaron de acuerdo a sus características biológicas, asignándolas a cada uno de los cuatro gremios forestales usualmente distinguidos en los bosques tropicales: tolerantes a la sombra (TS), tolerantes parciales a la sombra (TPS), pioneras de vida larga (PVL) y pioneras de vida corta (PVC). Para el estudio del primer objetivo tas se emplearon funciones K de Ripley inhomogéneas, ajustando la heterogeneidad en base a la variación espacial de las variables ambientales registradas . Los resultados demostraron que tanto la frecuencia relativa como el patrón espacial de las diferentes estrategias funcionales varían a lo largo de la sucesión y que éste además está influido por la variación ambiental. En adición, tanto el patrón espacial como la respuesta a la variación ambiental de los diferentes gremios es distinta entre adultos y juveniles. Todo ello sugiere que el ensamblaje de la diversidad en los bosque montanos andinos está controlado por procesos deterministas más que por procesos neutrales. Para responder el segundo objetivo se estudiaron los efectos de la dependencia negativa de la densidad (DND) y la heterogeneidad ambiental en las poblaciones de dos especies de helechos arborescentes abundantes, Cyathea caracasana y Alsophila engelii, y cómo estos efectos cambian a través de un gradiente sucesional. Los patrones de especies albergan información sobre procesos tales como la competencia que puede ser revelado fácilmente utilizando técnicas de análisis de patrones punto. Sin embargo, su detección puede ser difícil debido a los efectos de factores de confusión heterogeneidad del hábitat. Aquí, empleamos funciones K y funciones de correlación de par homogéneas y no homogéneas para cuantificar el cambio en el patrón espacial de diferentes clases de tamaño con un diseño de casos-controles para estudiar las asociaciones entre helechos arborescentes jóvenes y adultos. Usando estimaciones espaciales de la biomasa de los cuatro tipos de gremios ecológicos (PVC, PVL, TPS, TS) como covariables, hemos ajustado modelos de Poisson heterogéneos a los patrones de puntos de de los helechos juveniles y los adultos y hemos explorado además la existencia de dependencia del hábitat en estos patrones. Nuestro estudio reveló efectos de la DND para C. caracasana y un fuerte filtrado ambiental que subyace al patrón de A. engelii. Encontramos también que las poblaciones de adultos y juveniles de ambas especies respondieron de manera diferente a la heterogeneidad del hábitat y en la mayoría de los casos esta heterogeneidad se asoció con la distribución espacial de la biomasa de los cuatro tipos de gremios. Estos resultados muestran la eficacia de controlar los efectos de la heterogeneidad ambiental para evitar su confusión con los patrones derivados de interacciones biológicas cuando se estudia la DND y demuestran la utilidad de los mapas de covariables derivados de comunidades biológicas como resumen de la heterogeneidad ambiental. Para nuestro tercer objetivo nos centramos en explorar cómo influyen las especies más abundantes en la organización espacial de la diversidad a lo largo de un gradiente sucesional en el bosque montano del sur del Ecuador. Para ello utilizamos la función ISAR (Individual Species Area Relationship). Encontramos que la frecuencia de especies neutras, repulsoras y acumuladoras de diversidad taxonómica varía dependiendo del grado de sucesión. Además se comprobó que la mayoría de los gremios forestales se comportó de forma neutral, pero la proporción de acumuladores, aumentó al avanzar la sucesión hacia estados más maduros, lo que indica el establecimiento de fuertes procesos competitivos a medida que avanza la sucesión y la mayor importancia del papel de las especies individuales en dichos estados. Finalmente, examinamos el efecto de la vecindad taxonómica y filogenética, así como la estrategia de vida, sobre la incidencia de la herbivoría y el parasitismo en las poblaciones de brinzales de tres fragmentos forestales en una secuencia sucesional del bosque montano húmedo. Evaluamos además los efectos de herbivoría, parasitismo, estrategia de vida y diferentes indicadores de la vecindad sobre la supervivencia de los brinzales. Por último contrastamos la posible existencia de una tendencia compensatoria de la comunidad (CCT) a nivel de fragmento forestal. Nuestros análisis no consiguieron detectar una CCT pero si pusieron de manifiesto la existencia de efectos locales de dependencia negativa de la densidad. Por ejemplo, la presencia de herbivoría y parasitismo sobre los brinzales se relacionó significativamente con una menor supervivencia de estos. Por otro lado, indicadores del efecto de la vecindad como la densidad de brinzales del mismo género y el área basal de árboles vecinos del mismo género incrementaron la prevalencia de la herbivoría o el parasitismo en los brinzales. El incremento de la incidencia de la herbivoría o el parasitismo no está exclusivamente ligado a tener una vecindad taxonómicamente idéntica (vecinos de la misma especie) sino que categorías taxonómicas más laxas como el "género" o simplemente relaciones de semejanza filogenética son capaces de predecir los efectos negativos de la vecindad. Los efectos detectados variaron en los diferentes grupos funcionales distinguidos. Los resultados que hemos obtenido en este trabajo parecen indicar que el funcionamiento de las comunidades de brinzales del bosque montano tropical no difiere mucho del reportado para comunidades de plántulas en otros bosques tropicales y cumple las predicciones de la hipótesis de Janzen y Connell, aunque matizadas por la mayor resistencia de los brinzales al efecto de herbivoría y parasitismo. ABSTRACT Many studies have described the composition and diversity of tropical montane forests, but the different spatial patterns and types of relationships between species or between functional groups has been poorly documented. This work was made in three completely surveyed forest plots at Biological Station "Chamusquin" (Zamora Chinchipe, Ecuador). Our main objective was to know the spatial structure and dynamics of the tropical montane forest in southern Ecuador, as well as the biotic interactions and abiotic constraints affecting this dynamic. More specifically, we aimed to understand the spatial patterns of ecological guilds; to explore the influence of negative density dependence on two species of tree ferns (Cyatheaceae); to determine whether some species or ecological groups structure spatially plant diversity in these forests; and to test the effects of biological neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism and on the survival of saplings. We mapped within each plot all trees with DBH ≥5 cm. Besides, surface data variables and soil samples they were taken. The species found were classified according to their biological characteristics in four forest guilds: shade-tolerant (ST), partial shade tolerant (PST), long-lived pioneer (LLP) and short-lived pioneer (SLP). To analyze the spatial patterns of the ecological guilds, we employed the inhomogeneous version of Ripley's K-function and adjusted heterogeneity surfaces based on the spatial variation of the measured environmental variables. The results showed that both the relative frequency of each functional guild as well as their spatial pattern varied throughout succession and that the spatial pattern is explained by environmental variation. In addition, both spatial pattern and the response to spatial variation of each guild varied throughout ontogeny. All in all suggest that diversity assembly in the studied forests is ruled by deterministic instead of neutral processes. We also addressed the negative effects of density dependence (NDD) and environmental heterogeneity in populations of two species of abundant tree ferns, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient.. Here, we used homogeneous and inhomogeneous K and pair-correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes with a case-control design to study associations between young and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of the four types of ecological guilds (SLP, LLP, PST, ST) as co-variables, we fitted heterogeneous Poisson models to juvenile and adult tree fern point patterns and explored the existence of habitat dependence. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities. For our third objective we focused on exploring how the most abundant species influence the spatial organization of tree diversity in these forests. For this, we used the individual species-area relationship function (ISAR). We found that the proportion of accumulator, repeller and neutral species, varied depending on the degree of succession. We found also that most guilds behaved neutrally but the proportion of accumulator guilds increased as succession advanced to more mature stages. This point, to the existence of strong competitive effects mediated by individual species in these mature forests. Finally, we examined the effects of life strategies and taxonomic and phylogenetic neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism in the communities of saplings in the same forest fragments. We evaluated also the effects of life strategies, herbivory, parasitism and some indicators of neighborhood on sapling survival. Finally we tested for the existences of a compensatory community trend at plot scale. We did not found a CCT but we found proof of local NND effects. For instance, the prevalence of herbivory and parasitism were related to lower sapling survival. On the other hand the density of con-generic saplings and the basal area of neighbor con-generic trees were related to a higher prevalence of herbivory or parasitism in the saplings. We demonstrated that the increase in the prevalence of herbivory or parasitism it s not exclusive of a conspecific neighborhood but instead larger taxonomic categories such as "genus" or simple phylogenetic relationships are also able to predict NND effects. The NND effects varied among functional guilds. Our results show that the dynamic of sapling communities in Ecuadorian montane forests is similar to seedling dynamics in other tropical forest and follows the predictions of Janzen-Connell hypothesis, although softened by the strong resilience of saplings in comparison to seedlings.

On the spatial distribution of woody plant species in a tropical montane cloud forest

Abstract The cloud forest is a special type of forest ecosystem that depends on suitable conditions of humidity and temperature to exist; hence, it is a very fragile ecosystem. The cloud forest is also one of the richest ecosystems in terms of species diversity and rate of endemism. However, today, it is one of the most threatened ecosystems in the world. Little is known about tree species distribution and coexistence among cloud forest trees. Trees are essential to understanding ecosystem functioning and maintenance because they support the ecosystem in important ways. For this dissertation, an analysis of woody plant species distribution at a small scale in a north-Peruvian Andean cloud forest was performed, and some of the factors implicated in the observed patterns were identified. Towards that end, different natural factors acting on species distribution within the forest were investigated: (i) intra-specific arrangements, (ii) heterospecific spatial relationships and (iii) relationships with external environmental factors. These analyses were conducted first on standing woody plants and then on seedlings. The woody plants were found to be clumped in the forest, either considering all the species together or each species separately. However, each species presented a specific pattern and specific spatial relationship among different-age individuals. Dispersal mode, growth form and shade tolerance played roles in the final distribution of the species. Furthermore, spatial associations among species, either positive or negative, were observed. These associations were more numerous when considering individuals of the interacting species at different developmental stages, i.e., younger individuals from one species and older individuals from another. Accordingly, competition and facilitation are asymmetric processes and vary throughout the life of an individual. Moreover, some species appear to prefer certain habitat conditions and avoid other habitats. The habitat definition that best explains species distribution is that which includes both environmental and stand characteristics; thus, a combination of these factors is necessary to understanding species' niche preferences. Seedling distribution was also associated with habitat conditions, but these conditions explained less than the 30% of the spatial variation. The position of conspecific adult individuals also affected seedling distribution; although the seedlings of many tree species avoid the vicinity of conspecifics, a few species appeared to prefer the formation of cohorts around their parent trees. The importance of habitat conditions and distance dependence with conspecifics varied among regions within the forest as well as on the developmental stage of the stand. The results from this thesis suggest that different species can coexist within a given space, forming a “puzzle” of species as a result of the intra- and interspecific spatial relationships along with niche preferences and adaptations that operate at different scales. These factors not only affect each species in a different way, but specific preferences also vary throughout species' lifespans. Resumen Resumen El bosque de niebla es uno de los ecosistemas más amenazados del mundo además de ser uno de los más frágiles. Son formaciones azonales que dependen de la existencia de unas condiciones de humedad y temperatura que permitan la formación de nubes que cubran el bosque; lo que dificulta en gran medida su conservación. También es uno de los ecosistemas con mayor riqueza de especies además de tener uno de los mayores porcentajes de endemismos. Uno de los aspectos más importantes para entender el ecosistema, es identificar y entender los elementos que lo componen y los mecanismos que regulan las relaciones entre ellos. Los árboles son el soporte del ecosistema. Sin embargo, apenas hay información sobre la distribución y coexistencia de los árboles en los bosques de niebla. Esta tesis presenta un análisis de la distribución a pequeña escala de las plantas leñosas en un bosque de niebla situado en la cordillera andina del norte de Perú; así como el análisis de algunos de los factores que pueden estar implicados en que se origine la distribución observada. Para este propósito se estudia cómo influyen factores de diferente naturaleza en la distribución de las especies (i) organización intra-específica (ii) relaciones espaciales heterospecíficas y (iii) relación con factores ambientales externos. En estos análisis se estudiaron primero las plantas jóvenes y las adultas, y después las plántulas. Los árboles aparecieron agregados en el bosque, tanto considerando todos a la vez como cuando se estudió cada especie por separado. Sin embargo, cada especie mostró un patrón distinto así como una particular relación espacial entre individuos jóvenes y adultos. El modo de dispersión, la forma de vida y la tolerancia de la especies estuvieron relacionados con el patrón general observado. Se vio también que ciertas especies aparecían relacionadas con otras, tanto de forma positiva (compartiendo zonas) como negativa (apareciendo en áreas distintas). Las asociaciones fueron mucho más numerosas cuando se consideraron los pares de especies en diferente estado de desarrollo, es decir, individuos jóvenes de una especie e individuos mayores de la otra. Eso indicaría que los procesos de competencia y facilitación son asimétricos y además varían durante la vida de la planta. Por otro lado, algunas especies aparecen preferentemente bajo ciertas condiciones de hábitat y evitan otras. La definición de hábitat a la que mejor responden las especies es cuando se incluyen tanto variables ambientales como de masa; así que ambos tipos de variables son necesarias para entender la preferencia de las especies por ciertos nichos. La distribución de las plántulas también estuvo relacionada con condiciones de hábitat, pero eso sólo llegaba a explicar hasta un 30% de la variabilidad espacial. La posición de los adultos de la misma especie también afectó a la distribución de las plántulas. En bastantes especies las plántulas evitan la cercanía de adultos de su misma especie, padres potenciales, aunque algunas especies aisladas mostraron el patrón contrario y aparecieron preferentemente en las mismas áreas que sus padres. La importancia de las condiciones de hábitat y posición de los adultos en la disposición de las plántulas varía de una zona a otra del bosque y además también varía según el estado de desarrollo de la masa.

Whole system approaches for managing land-use change to deliver multiple benefits from biodiversity in tropical forest landcapes

Presentamos en una sesión dedicada al proyecto ROBIN: Session No. 101: Whole system approaches for managing land-use change to deliver multiple benefits from biodiversity in tropical forest landcapes (Chairs: Terry Parr, Michael Schmidt, Kirsten Thonicke - Theme 3)

Forest Biodiversity Assessment in Peruvian Andean Montane Cloud Forest

Cloud forests are unusual and fragile habitats, being one of the least studied and least understood ecosystems. The tropical Andean dominion is considered one of the most significant places in the world as rega rds biological diversity, with a very high level of endemism. The biodiversity was analysed in an isolated remnant area of a tropical montane cloud forest known as the ?Bosque de Neblina de Cuyas?, in the North of the Peruvian Andean range. Composition, structure and dead wood were measured or estimated. The values obtained were compared with other cloud forests. The study revealed a high level of forest biodiversity, although the level of biodiversity differs from one area to another: in the inner areas, where human pressure is almost inexistent, the biodiversity values increase. The high species richness and the low dominance among species bear testimony to this montane cloud forest as a real enclave of biodiversity.

Tree height integrated into pantropical forest biomass estimates

Aboveground tropical tree biomass and carbon storage estimates commonly ignore tree height (H). We estimate the effect of incorporating H on tropics-wide forest biomass estimates in 327 plots across four continents using 42 656 H and diameter measurements and harvested trees from 20 sites to answer the following questions: 1. What is the best H-model form and geographic unit to include in biomass models to minimise site-level uncertainty in estimates of destructive biomass? 2. To what extent does including H estimates derived in (1) reduce uncertainty in biomass estimates across all 327 plots? 3. What effect does accounting for H have on plot- and continental-scale forest biomass estimates? The mean relative error in biomass estimates of destructively harvested trees when including H (mean 0.06), was half that when excluding H (mean 0.13). Power- andWeibull-H models provided the greatest reduction in uncertainty, with regional Weibull-H models preferred because they reduce uncertainty in smaller-diameter classes (?40 cm D) that store about one-third of biomass per hectare in most forests. Propagating the relationships from destructively harvested tree biomass to each of the 327 plots from across the tropics shows that including H reduces errors from 41.8Mgha?1 (range 6.6 to 112.4) to 8.0Mgha?1 (?2.5 to 23.0). For all plots, aboveground live biomass was ?52.2 Mgha?1 (?82.0 to ?20.3 bootstrapped 95%CI), or 13%, lower when including H estimates, with the greatest relative reductions in estimated biomass in forests of the Brazilian Shield, east Africa, and Australia, and relatively little change in the Guiana Shield, central Africa and southeast Asia. Appreciably different stand structure was observed among regions across the tropical continents, with some storing significantly more biomass in small diameter stems, which affects selection of the best height models to reduce uncertainty and biomass reductions due to H. After accounting for variation in H, total biomass per hectare is greatest in Australia, the Guiana Shield, Asia, central and east Africa, and lowest in eastcentral Amazonia, W. Africa, W. Amazonia, and the Brazilian Shield (descending order). Thus, if tropical forests span 1668 million km2 and store 285 Pg C (estimate including H), then applying our regional relationships implies that carbon storage is overestimated by 35 PgC (31?39 bootstrapped 95%CI) if H is ignored, assuming that the sampled plots are an unbiased statistical representation of all tropical forest in terms of biomass and height factors. Our results show that tree H is an important allometric factor that needs to be included in future forest biomass estimates to reduce error in estimates of tropical carbon stocks and emissions due to deforestation.

Regional and seasonal patterns of litterfall in tropical South America

The production of aboveground soft tissue represents an important share of total net primary production in tropical rain forests. Here we draw from a large number of published and unpublished datasets (n = 81 sites) to assess the determinants of litterfall variation across South American tropical forests. We show that across old-growth tropical rainforests, litterfall averages 8.61±1.91Mgha?1 yr?1 (mean±standard deviation, in dry mass units). Secondary forests have a lower annual litterfall than old-growth tropical forests with a mean of 8.01±3.41Mgha?1 yr?1. Annual litterfall shows no significant variation with total annual rainfall, either globally or within forest types. It does not vary consistently with soil type, except in the poorest soils (white sand soils), where litterfall is significantly lower than in other soil types (5.42±1.91Mgha?1 yr?1). We also study the determinants of litterfall seasonality, and find that it does not depend on annual rainfall or on soil type. However, litterfall seasonality is significantly positively correlated with rainfall seasonality. Finally, we assess how much carbon is stored in reproductive organs relative to photosynthetic organs. Mean leaf fall is 5.74±1.83Mgha?1 yr?1 (71% of total litterfall). Mean allocation into reproductive organs is 0.69±0.40Mgha?1 yr?1 (9% of total litterfall). The investment into reproductive organs divided by leaf litterfall increases with soil fertility, suggesting that on poor soils, the allocation to photosynthetic organs is prioritized over that to reproduction. Finally, we discuss the ecological and biogeochemical implications of these results.

Amazonian white-sand forest: a black future?

Los bosques sobre arena blanca amazónicos son un tipo singular y frágil de bosque tropical húmedo de selva de zonas bajas, que aparecen dispersos sobre teselas de suelo muy oligotrófico y albergan un alto porcentaje de endemismos. No son susceptibles de aprovechamiento maderero ni de uso agrícola, pero su madera redonda de pequeño diámetro (5-15 cm) posee gran durabilidad y es un recurso extraído tradicionalmente por los pobladores locales para construir sus viviendas. A pesar de ello, este aprovechamiento local permanece invisible para la reglamentación forestal, lo que puede perjudicar el futuro de estos bosques sobre arena blanca. Este trabajo tiene por objetivo aportar conocimientos básicos sobre la estructura forestal y la composición florística de estos bosques, lo que es esencial para poder planificar un gestión sustentable. Los resultados muestran que, a pesar de su fragilidad, los bosques sobre arena blanca también presentan ciertas ventajas en vista de sus posibilidades de gestión sustentable en comparación con otro tipo de bosques tropicales húmedos: debido a un alto porcentaje de especies comerciales (26 %), a la clara dominancia de un pequeño grupo de especies, la mayoría de ellas (67%) con interés comercial y al hecho de que los fustes potencialmente aprovechables sólo suponen el 17% del área basimétrica total, resulta que en la situación actual, no es necesario aplicar técnicas de aprovechamiento de impacto reducido, puesto que los pies aprovechados son de pequeño diámetro, que no se utiliza maquinaria y que el transporte se realiza únicamente a hombros y/o por flotación

Analysing trade-offs between food production and ecosystem services in tropical forests of lowland Bolivia

The expansion of agricultural land is responsible for most tropical deforestation. Historically, smallholder farming and shifting cultivation has been reported as the main agent of deforestation. However, the increasing global demand for food in recent years has greatly boosted the development of medium and large-scale commercial agriculture which is nowadays causing the majority of tropical forest cover loss, particularly in Latin America.

Spatially-Explicit Testing of a General Aboveground Carbon Density Estimation Model in aWestern Amazonian Forest Using Airborne LiDAR

Mapping aboveground carbon density in tropical forests can support CO2 emissionmonitoring and provide benefits for national resource management. Although LiDAR technology has been shown to be useful for assessing carbon density patterns, the accuracy and generality of calibrations of LiDAR-based aboveground carbon density (ACD) predictions with those obtained from field inventory techniques should be intensified in order to advance tropical forest carbon mapping. Here we present results from the application of a general ACD estimation model applied with small-footprint LiDAR data and field-based estimates of a 50-ha forest plot in Ecuador?s Yasuní National Park. Subplots used for calibration and validation of the general LiDAR equation were selected based on analysis of topographic position and spatial distribution of aboveground carbon stocks. The results showed that stratification of plot locations based on topography can improve the calibration and application of ACD estimation using airborne LiDAR (R2 = 0.94, RMSE = 5.81 Mg?C? ha?1, BIAS = 0.59). These results strongly suggest that a general LiDAR-based approach can be used for mapping aboveground carbon stocks in western lowland Amazonian forests.