Whole system approaches for managing land-use change to deliver multiple benefits from biodiversity in tropical forest landcapes

Presentamos en una sesión dedicada al proyecto ROBIN: Session No. 101: Whole system approaches for managing land-use change to deliver multiple benefits from biodiversity in tropical forest landcapes (Chairs: Terry Parr, Michael Schmidt, Kirsten Thonicke - Theme 3)

Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes

El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que mientras que el tamaño de los árboles presentó una correlación espacial negativa, el crecimiento presentó correlación espacial positiva, en ambos casos a distancias cortas. El rango y la magnitud de ambas correlaciones aumentaron al avanzar la sucesión. La distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa con la distribución espacial de tamaños. Por otro lado, la distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa para árboles semejantes funcionalmente y positiva cuando se calculó entre árboles con diferente estrategia funcional. En conjunto, los resultados obtenidos señalan un aumento de la importancia de procesos competitivos y una mayor estructuración espacial del crecimiento y de la distribución de tamaños al avanzar la sucesión. Para el tercer y cuarto objetivo se instalaron 52 parcelas distribuidas en bloques donde se fertilizaron dos veces al año durante 6,4 años, se identificaron todos los individuos mayores a 10 cm de DAP, y se midió el crecimiento diamétrico durante estos años Con la adición de nutrientes realizada a los diferentes tipos de bosque en la gradiente altitudinal, encontramos que el efecto sobre el crecimiento diamétrico en la comunidad varia con el rango altitudinal, y el tipo de nutriente, analizando a nivel de las especies, en la mayoría de los casos las especies comunes no tuvieron cambios significativos a la adición de nutrientes. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques tropicales de montaña. ABSTRACT The montane tropical forest is considered a megadiverse habitat that harbor an enormous degree of endemism. This is mainly due to the high degree of environmental heterogeneity found and the presence of different well defined ecological areas. These forests have received more attention during the last decades, however, the information regarding the responses of these forests to environmental change, is still scarce. These forests are seriously endangered and are suffering serious threats, such as loss of vegetative cover, changes in the nutrient cycles. The work was divided in four specific objectives: i) Characterization and analysis of the species richness altitudinal patterns in the montane tropical forest of south Ecuador. Specifically, how species diversity changes along altitudinal gradients. ii) Exploring the spatial patterns of tree growth in three remnants of a montane tropical forest, and analyze how tree neighborhood and functional similarity among trees influence tree growth. Tropical Conservatism Hypothesis iii) Understanding the effects of fertilization in arboreal species growth (increase in diameter) of the montane tropical forest. Specifically we studied the effects of P and N addition on three different forests across an altitudinal gradient. iv) Know the response of the community of trees to the addition of nutrients in the Andean montane forest; this objective was based on the supposition of deficiency of three types of nutrients: P, N and Ca in this forest all formation and how the trees react to the addition of these nutrients. The present work was carried out in the montane tropical forest located in Bombuscaro, San Francisco and Cajanuma close to Podocarpus National Park (PNP) on Consuelo mountain range (Andean oriental range) at South of Ecuador. Field work was carried out during 2008 and 2014. To address the first objective, we randomly placed 54 plots along an altitudinal gradient. In these plots, every individual larger than 5 cm of DBH was measured and identified. A phylogeny was build with Phylocom and different diversity components (taxonomic richness, phylogenetic diversity and average species age) were computed for each plot. Linear models were used to test the effects of altitude on the diversity components. Our results showed that, contrary to the Tropical Conservatism Hypothesis, both taxonomic richness and average species age increased with altitude. To address our second objective, all mapped trees in three successional permanent plots (around ~5000 m2 each) were re-measured. Using different mark correlation functions, we analyzed the spatial distribution of tree-size and tree relative growth rate. Whereas tree size showed negative spatial correlation at fine spatial scales, relative growth rate showed positive correlation at the same scales. The range and magnitude of those correlations increased along successional stage. The spatial distribution of the relative growth rate was negatively correlated with the spatial distribution of tree sizes. Additionally, we found that the spatial correlation of the relative growth rate was negative for functionally similar trees and positive when computed for functionally different trees. In synthesis, our results point to an increase of competitive processes and strong spatial structure of relative growth rate and tree size along succession. For the third and fourth objectives, 52 plots were placed in a block design and were fertilized twice a year for 6,4 years. In these plots all the individuals with DBH > 10 cm were identified, and the diametrical growth was measured during these years. The nutrient addition at the three different altitude forests, revealed that the effect on the diametrical growth in the community varied with the altitudinal range. When analyzed at species level, the addition of nutrients was no significant in most cases. These results represent new evidences that will improved our understanding of diversity patterns and structure, and the dynamics of tropical montane forests.

Tree height integrated into pantropical forest biomass estimates

Aboveground tropical tree biomass and carbon storage estimates commonly ignore tree height (H). We estimate the effect of incorporating H on tropics-wide forest biomass estimates in 327 plots across four continents using 42 656 H and diameter measurements and harvested trees from 20 sites to answer the following questions: 1. What is the best H-model form and geographic unit to include in biomass models to minimise site-level uncertainty in estimates of destructive biomass? 2. To what extent does including H estimates derived in (1) reduce uncertainty in biomass estimates across all 327 plots? 3. What effect does accounting for H have on plot- and continental-scale forest biomass estimates? The mean relative error in biomass estimates of destructively harvested trees when including H (mean 0.06), was half that when excluding H (mean 0.13). Power- andWeibull-H models provided the greatest reduction in uncertainty, with regional Weibull-H models preferred because they reduce uncertainty in smaller-diameter classes (?40 cm D) that store about one-third of biomass per hectare in most forests. Propagating the relationships from destructively harvested tree biomass to each of the 327 plots from across the tropics shows that including H reduces errors from 41.8Mgha?1 (range 6.6 to 112.4) to 8.0Mgha?1 (?2.5 to 23.0). For all plots, aboveground live biomass was ?52.2 Mgha?1 (?82.0 to ?20.3 bootstrapped 95%CI), or 13%, lower when including H estimates, with the greatest relative reductions in estimated biomass in forests of the Brazilian Shield, east Africa, and Australia, and relatively little change in the Guiana Shield, central Africa and southeast Asia. Appreciably different stand structure was observed among regions across the tropical continents, with some storing significantly more biomass in small diameter stems, which affects selection of the best height models to reduce uncertainty and biomass reductions due to H. After accounting for variation in H, total biomass per hectare is greatest in Australia, the Guiana Shield, Asia, central and east Africa, and lowest in eastcentral Amazonia, W. Africa, W. Amazonia, and the Brazilian Shield (descending order). Thus, if tropical forests span 1668 million km2 and store 285 Pg C (estimate including H), then applying our regional relationships implies that carbon storage is overestimated by 35 PgC (31?39 bootstrapped 95%CI) if H is ignored, assuming that the sampled plots are an unbiased statistical representation of all tropical forest in terms of biomass and height factors. Our results show that tree H is an important allometric factor that needs to be included in future forest biomass estimates to reduce error in estimates of tropical carbon stocks and emissions due to deforestation.

Analysing trade-offs between food production and ecosystem services in tropical forests of lowland Bolivia

The expansion of agricultural land is responsible for most tropical deforestation. Historically, smallholder farming and shifting cultivation has been reported as the main agent of deforestation. However, the increasing global demand for food in recent years has greatly boosted the development of medium and large-scale commercial agriculture which is nowadays causing the majority of tropical forest cover loss, particularly in Latin America.

Spatially-Explicit Testing of a General Aboveground Carbon Density Estimation Model in aWestern Amazonian Forest Using Airborne LiDAR

Mapping aboveground carbon density in tropical forests can support CO2 emissionmonitoring and provide benefits for national resource management. Although LiDAR technology has been shown to be useful for assessing carbon density patterns, the accuracy and generality of calibrations of LiDAR-based aboveground carbon density (ACD) predictions with those obtained from field inventory techniques should be intensified in order to advance tropical forest carbon mapping. Here we present results from the application of a general ACD estimation model applied with small-footprint LiDAR data and field-based estimates of a 50-ha forest plot in Ecuador?s Yasuní National Park. Subplots used for calibration and validation of the general LiDAR equation were selected based on analysis of topographic position and spatial distribution of aboveground carbon stocks. The results showed that stratification of plot locations based on topography can improve the calibration and application of ACD estimation using airborne LiDAR (R2 = 0.94, RMSE = 5.81 Mg?C? ha?1, BIAS = 0.59). These results strongly suggest that a general LiDAR-based approach can be used for mapping aboveground carbon stocks in western lowland Amazonian forests.

LiDAR remote sensing applied to forest resources assessment

Disponer de información precisa y actualizada de inventario forestal es una pieza clave para mejorar la gestión forestal sostenible y para proponer y evaluar políticas de conservación de bosques que permitan la reducción de emisiones de carbono debidas a la deforestación y degradación forestal (REDD). En este sentido, la tecnología LiDAR ha demostrado ser una herramienta perfecta para caracterizar y estimar de forma continua y en áreas extensas la estructura del bosque y las principales variables de inventario forestal. Variables como la biomasa, el número de pies, el volumen de madera, la altura dominante, el diámetro o la altura media son estimadas con una calidad comparable a los inventarios tradicionales de campo. La presente tesis se centra en analizar la aplicación de los denominados métodos de masa de inventario forestal con datos LIDAR bajo diferentes condiciones y características de masa forestal (bosque templados puros y mixtos) y utilizando diferentes bases de datos LiDAR (información proveniente de vuelo nacionales e información capturada de forma específica). Como consecuencia de lo anterior, se profundiza en la generación de inventarios forestales continuos con LiDAR en grandes áreas. Los métodos de masa se basan en la búsqueda de relaciones estadísticas entre variables predictoras derivadas de la nube de puntos LiDAR y las variables de inventario forestal medidas en campo con el objeto de generar una cartografía continua de inventario forestal. El rápido desarrollo de esta tecnología en los últimos años ha llevado a muchos países a implantar programas nacionales de captura de información LiDAR aerotransportada. Estos vuelos nacionales no están pensados ni diseñados para fines forestales por lo que es necesaria la evaluación de la validez de esta información LiDAR para la descripción de la estructura del bosque y la medición de variables forestales. Esta información podría suponer una drástica reducción de costes en la generación de información continua de alta resolución de inventario forestal. En el capítulo 2 se evalúa la estimación de variables forestales a partir de la información LiDAR capturada en el marco del Plan Nacional de Ortofotografía Aérea (PNOA-LiDAR) en España. Para ello se compara un vuelo específico diseñado para inventario forestal con la información de la misma zona capturada dentro del PNOA-LiDAR. El caso de estudio muestra cómo el ángulo de escaneo, la pendiente y orientación del terreno afectan de forma estadísticamente significativa, aunque con pequeñas diferencias, a la estimación de biomasa y variables de estructura forestal derivadas del LiDAR. La cobertura de copas resultó más afectada por estos factores que los percentiles de alturas. Considerando toda la zona de estudio, la estimación de la biomasa con ambas bases de datos no presentó diferencias estadísticamente significativas. Las simulaciones realizadas muestran que las diferencias medias en la estimación de biomasa entre un vuelo específico y el vuelo nacional podrán superar el 4% en áreas abruptas, con ángulos de escaneo altos y cuando la pendiente de la ladera no esté orientada hacia la línea de escaneo. En el capítulo 3 se desarrolla un estudio en masas mixtas y puras de pino silvestre y haya, con un enfoque multi-fuente empleando toda la información disponible (vuelos LiDAR nacionales de baja densidad de puntos, imágenes satelitales Landsat y parcelas permanentes del inventario forestal nacional español). Se concluye que este enfoque multi-fuente es adecuado para realizar inventarios forestales continuos de alta resolución en grandes superficies. Los errores obtenidos en la fase de ajuste y de validación de los modelos de área basimétrica y volumen son similares a los registrados por otros autores (usando un vuelo específico y parcelas de campo específicas). Se observan errores mayores en la variable número de pies que los encontrados en la literatura, que pueden ser explicados por la influencia de la metodología de parcelas de radio variable en esta variable. En los capítulos 4 y 5 se evalúan los métodos de masa para estimar biomasa y densidad de carbono en bosques tropicales. Para ello se trabaja con datos del Parque Nacional Volcán Poás (Costa Rica) en dos situaciones diferentes: i) se dispone de una cobertura completa LiDAR del área de estudio (capitulo 4) y ii) la cobertura LiDAR completa no es técnica o económicamente posible y se combina una cobertura incompleta de LiDAR con imágenes Landsat e información auxiliar para la estimación de biomasa y carbono (capitulo 5). En el capítulo 4 se valida un modelo LiDAR general de estimación de biomasa aérea en bosques tropicales y se compara con los resultados obtenidos con un modelo ajustado de forma específica para el área de estudio. Ambos modelos están basados en la variable altura media de copas (TCH por sus siglas en inglés) derivada del modelo digital LiDAR de altura de la vegetación. Los resultados en el área de estudio muestran que el modelo general es una alternativa fiable al ajuste de modelos específicos y que la biomasa aérea puede ser estimada en una nueva zona midiendo en campo únicamente la variable área basimétrica (BA). Para mejorar la aplicación de esta metodología es necesario definir en futuros trabajos procedimientos adecuados de medición de la variable área basimétrica en campo (localización, tamaño y forma de las parcelas de campo). La relación entre la altura media de copas del LiDAR y el área basimétrica (Coeficiente de Stock) obtenida en el área de estudio varía localmente. Por tanto es necesario contar con más información de campo para caracterizar la variabilidad del Coeficiente de Stock entre zonas de vida y si estrategias como la estratificación pueden reducir los errores en la estimación de biomasa y carbono en bosques tropicales. En el capítulo 5 se concluye que la combinación de una muestra sistemática de información LiDAR con una cobertura completa de imagen satelital de moderada resolución (e información auxiliar) es una alternativa efectiva para la realización de inventarios continuos en bosques tropicales. Esta metodología permite estimar altura de la vegetación, biomasa y carbono en grandes zonas donde la captura de una cobertura completa de LiDAR y la realización de un gran volumen de trabajo de campo es económica o/y técnicamente inviable. Las alternativas examinadas para la predicción de biomasa a partir de imágenes Landsat muestran una ligera disminución del coeficiente de determinación y un pequeño aumento del RMSE cuando la cobertura de LiDAR es reducida de forma considerable. Los resultados indican que la altura de la vegetación, la biomasa y la densidad de carbono pueden ser estimadas en bosques tropicales de forma adecuada usando coberturas de LIDAR bajas (entre el 5% y el 20% del área de estudio). ABSTRACT The availability of accurate and updated forest data is essential for improving sustainable forest management, promoting forest conservation policies and reducing carbon emissions from deforestation and forest degradation (REDD). In this sense, LiDAR technology proves to be a clear-cut tool for characterizing forest structure in large areas and assessing main forest-stand variables. Forest variables such as biomass, stem volume, basal area, mean diameter, mean height, dominant height, and stem number can be thus predicted with better or comparable quality than with costly traditional field inventories. In this thesis, it is analysed the potential of LiDAR technology for the estimation of plot-level forest variables under a range of conditions (conifer & broadleaf temperate forests and tropical forests) and different LiDAR capture characteristics (nationwide LiDAR information vs. specific forest LiDAR data). This study evaluates the application of LiDAR-based plot-level methods in large areas. These methods are based on statistical relationships between predictor variables (derived from airborne data) and field-measured variables to generate wall to wall forest inventories. The fast development of this technology in recent years has led to an increasing availability of national LiDAR datasets, usually developed for multiple purposes throughout an expanding number of countries and regions. The evaluation of the validity of nationwide LiDAR databases (not designed specifically for forest purposes) is needed and presents a great opportunity for substantially reducing the costs of forest inventories. In chapter 2, the suitability of Spanish nationwide LiDAR flight (PNOA) to estimate forest variables is analyzed and compared to a specifically forest designed LiDAR flight. This study case shows that scan angle, terrain slope and aspect significantly affect the assessment of most of the LiDAR-derived forest variables and biomass estimation. Especially, the estimation of canopy cover is more affected than height percentiles. Considering the entire study area, biomass estimations from both databases do not show significant differences. Simulations show that differences in biomass could be larger (more than 4%) only in particular situations, such as steep areas when the slopes are non-oriented towards the scan lines and the scan angles are larger than 15º. In chapter 3, a multi-source approach is developed, integrating available databases such as nationwide LiDAR flights, Landsat imagery and permanent field plots from SNFI, with good resultos in the generation of wall to wall forest inventories. Volume and basal area errors are similar to those obtained by other authors (using specific LiDAR flights and field plots) for the same species. Errors in the estimation of stem number are larger than literature values as a consequence of the great influence that variable-radius plots, as used in SNFI, have on this variable. In chapters 4 and 5 wall to wall plot-level methodologies to estimate aboveground biomass and carbon density in tropical forest are evaluated. The study area is located in the Poas Volcano National Park (Costa Rica) and two different situations are analyzed: i) available complete LiDAR coverage (chapter 4) and ii) a complete LiDAR coverage is not available and wall to wall estimation is carried out combining LiDAR, Landsat and ancillary data (chapter 5). In chapter 4, a general aboveground biomass plot-level LiDAR model for tropical forest (Asner & Mascaro, 2014) is validated and a specific model for the study area is fitted. Both LiDAR plot-level models are based on the top-of-canopy height (TCH) variable that is derived from the LiDAR digital canopy model. Results show that the pantropical plot-level LiDAR methodology is a reliable alternative to the development of specific models for tropical forests and thus, aboveground biomass in a new study area could be estimated by only measuring basal area (BA). Applying this methodology, the definition of precise BA field measurement procedures (e.g. location, size and shape of the field plots) is decisive to achieve reliable results in future studies. The relation between BA and TCH (Stocking Coefficient) obtained in our study area in Costa Rica varied locally. Therefore, more field work is needed for assessing Stocking Coefficient variations between different life zones and the influence of the stratification of the study areas in tropical forests on the reduction of uncertainty. In chapter 5, the combination of systematic LiDAR information sampling and full coverage Landsat imagery (and ancillary data) prove to be an effective alternative for forest inventories in tropical areas. This methodology allows estimating wall to wall vegetation height, biomass and carbon density in large areas where full LiDAR coverage and traditional field work are technically and/or economically unfeasible. Carbon density prediction using Landsat imaginery shows a slight decrease in the determination coefficient and an increase in RMSE when harshly decreasing LiDAR coverage area. Results indicate that feasible estimates of vegetation height, biomass and carbon density can be accomplished using low LiDAR coverage areas (between 5% and 20% of the total area) in tropical locations.

Geografía del carbono en alta resolución en bosque tropical amazónico del Ecuador mediante sensores aerotransportados

La estimación de la biomasa de la vegetación terrestre en bosque tropical no sólo es un área de investigación en rápida expansión, sino también es un tema de gran interés para reducir las emisiones de carbono asociadas a la deforestación y la degradación forestal (REDD+). Las estimaciones de densidad de carbono sobre el suelo (ACD) en base a inventarios de campo y datos provenientes de sensores aerotransportados, en especial con sensores LiDAR, han conducido a un progreso sustancial en el cartografiado a gran escala de las reservas de carbono forestal. Sin embargo, estos mapas de carbono tienen incertidumbres considerables, asociadas generalmente al proceso de calibración del modelo de regresión utilizado para producir los mapas. En esta tesis se establece una metodología para la calibración y validación de un modelo general de estimación de ACD usando LiDAR en un sector del Parque Nacional Yasuní en Ecuador. En el proceso de calibración del modelo se considera el tamaño y la ubicación de las parcelas, la influencia de la topografía y la distribución espacial de la biomasa. Para el análisis de los datos se utilizan técnicas geoestadísticas en combinación con variables geomorfométricas derivadas de datos LiDAR, y se propone un esquema de muestreo estratificado por posiciones topográficas (valle, ladera y cima). La validación del modelo general para toda la zona de estudio presentó valores de RMSE = 5.81 Mg C ha-1, R2 = 0.94 y sesgo = 0.59, mientras que, al considerar las posiciones topográficas, el modelo presentó valores de RMSE = 1.67 Mg C ha-1, R2 = 0.98 y sesgo = 0.23 para el valle; RMSE = 3.13 Mg C ha-1, R2 = 0.98 y sesgo = - 0.34 para la ladera; y RMSE = 2.33 Mg C ha-1, R2 = 0.97 y sesgo = 0.74 para la cima. Los resultados obtenidos demuestran que la metodología de muestreo estratificado por posiciones topográficas propuesto, permite calibrar de manera efectiva el modelo general con las estimaciones de ACD en campo, logrando reducir el RMSE y el sesgo. Los resultados muestran el potencial de los datos LiDAR para caracterizar la estructura vertical de la vegetación en un bosque altamente diverso, permitiendo realizar estimaciones precisas de ACD, y conocer patrones espaciales continuos de la distribución de la biomasa aérea y del contenido de carbono en la zona de estudio. ABSTRACT Estimating biomass of terrestrial vegetation in tropical forest is not only a rapidly expanding research area, but also a subject of tremendous interest for reducing carbon emissions associated with deforestation and forest degradation (REDD+). The aboveground carbon density estimates (ACD) based on field inventories and airborne sensors, especially LiDAR sensors have led to a substantial progress in large-scale mapping of forest carbon stocks. However, these carbon maps have considerable uncertainties generally associated with the calibration of the regression model used to produce these maps. This thesis establishes a methodology for calibrating and validating a general ACD estimation model using LiDAR in Ecuador´s Yasuní National Park. The size and location of the plots are considered in the model calibration phase as well as the influence of topography and spatial distribution of biomass. Geostatistical analysis techniques are used in combination with geomorphometrics variables derived from LiDAR data, and then a stratified sampling scheme considering topographic positions (valley, slope and ridge) is proposed. The validation of the general model for the study area showed values of RMSE = 5.81 Mg C ha-1, R2 = 0.94 and bias = 0.59, while considering the topographical positions, the model showed values of RMSE = 1.67 Mg C ha-1, R2 = 0.98 and bias = 0.23 for the valley; RMSE = 3.13 Mg C ha-1, R2 = 0.98 and bias = - 0.34 for the slope; and RMSE = 2.33 Mg C ha-1, R2 = 0.97 and bias = 0.74 for the ridge. The results show that the stratified sampling methodology taking into account topographic positions, effectively calibrates the general model with field estimates of ACD, reducing RMSE and bias. The results show the potential of LiDAR data to characterize the vertical structure of vegetation in a highly diverse forest, allowing accurate estimates of ACD, and knowing continuous spatial patterns of biomass distribution and carbon stocks in the study area.

Estructura espacial y dinámica del bosque montano del sur del Ecuador. Interacciones bióticas y limitaciones abióticas

Muchos estudios han descrito la composición y diversidad de los bosques montanos tropicales, pero los patrones espaciales y las diferentes tipos de relaciones de estos, entre especies o entre grupos funcionales ha sido poco documentada. El presente trabajo se realizó en tres parcelas completamente censadas del bosque de la Estación Biológica “Chamusquin” (Zamora Chinchipe, Ecuador), y se plantea como objetivo principal conocer la estructura espacial y dinámica del bosque montano tropical del sur del Ecuador, así como las interacciones bióticas y limitaciones abióticas que influyen en esta dinámica, para ello se planteó cuatro objetivos de estudio que son: conocer los patrones espaciales de los gremios ecológicos dentro de la zona de estudio; conocer la influencia de la dependencia negativa de la densidad sobre dos especies de helechos arborescentes (Cyatheaceae); conocer si existen especies o grupos ecológicos acumuladoras o repulsoras de diversidad en el área de estudio; y conocer cómo influyen la diversidad filogenética y la densidad del vecindario en la incidencia de herbivoría y parasitismo sobre las fases iniciales del establecimiento forestal (brinzales) así como en la supervivencia de los mismos Como paso previo para el análisis del resto de objetivos, dentro de cada parcela se marcaron todos los individuos con DAP ≥5 cm y se tomaron sus coordenadas (X, Y). Además se tomaron datos de variables superficiales y muestras del suelo. Las especies encontradas se clasificaron de acuerdo a sus características biológicas, asignándolas a cada uno de los cuatro gremios forestales usualmente distinguidos en los bosques tropicales: tolerantes a la sombra (TS), tolerantes parciales a la sombra (TPS), pioneras de vida larga (PVL) y pioneras de vida corta (PVC). Para el estudio del primer objetivo tas se emplearon funciones K de Ripley inhomogéneas, ajustando la heterogeneidad en base a la variación espacial de las variables ambientales registradas . Los resultados demostraron que tanto la frecuencia relativa como el patrón espacial de las diferentes estrategias funcionales varían a lo largo de la sucesión y que éste además está influido por la variación ambiental. En adición, tanto el patrón espacial como la respuesta a la variación ambiental de los diferentes gremios es distinta entre adultos y juveniles. Todo ello sugiere que el ensamblaje de la diversidad en los bosque montanos andinos está controlado por procesos deterministas más que por procesos neutrales. Para responder el segundo objetivo se estudiaron los efectos de la dependencia negativa de la densidad (DND) y la heterogeneidad ambiental en las poblaciones de dos especies de helechos arborescentes abundantes, Cyathea caracasana y Alsophila engelii, y cómo estos efectos cambian a través de un gradiente sucesional. Los patrones de especies albergan información sobre procesos tales como la competencia que puede ser revelado fácilmente utilizando técnicas de análisis de patrones punto. Sin embargo, su detección puede ser difícil debido a los efectos de factores de confusión heterogeneidad del hábitat. Aquí, empleamos funciones K y funciones de correlación de par homogéneas y no homogéneas para cuantificar el cambio en el patrón espacial de diferentes clases de tamaño con un diseño de casos-controles para estudiar las asociaciones entre helechos arborescentes jóvenes y adultos. Usando estimaciones espaciales de la biomasa de los cuatro tipos de gremios ecológicos (PVC, PVL, TPS, TS) como covariables, hemos ajustado modelos de Poisson heterogéneos a los patrones de puntos de de los helechos juveniles y los adultos y hemos explorado además la existencia de dependencia del hábitat en estos patrones. Nuestro estudio reveló efectos de la DND para C. caracasana y un fuerte filtrado ambiental que subyace al patrón de A. engelii. Encontramos también que las poblaciones de adultos y juveniles de ambas especies respondieron de manera diferente a la heterogeneidad del hábitat y en la mayoría de los casos esta heterogeneidad se asoció con la distribución espacial de la biomasa de los cuatro tipos de gremios. Estos resultados muestran la eficacia de controlar los efectos de la heterogeneidad ambiental para evitar su confusión con los patrones derivados de interacciones biológicas cuando se estudia la DND y demuestran la utilidad de los mapas de covariables derivados de comunidades biológicas como resumen de la heterogeneidad ambiental. Para nuestro tercer objetivo nos centramos en explorar cómo influyen las especies más abundantes en la organización espacial de la diversidad a lo largo de un gradiente sucesional en el bosque montano del sur del Ecuador. Para ello utilizamos la función ISAR (Individual Species Area Relationship). Encontramos que la frecuencia de especies neutras, repulsoras y acumuladoras de diversidad taxonómica varía dependiendo del grado de sucesión. Además se comprobó que la mayoría de los gremios forestales se comportó de forma neutral, pero la proporción de acumuladores, aumentó al avanzar la sucesión hacia estados más maduros, lo que indica el establecimiento de fuertes procesos competitivos a medida que avanza la sucesión y la mayor importancia del papel de las especies individuales en dichos estados. Finalmente, examinamos el efecto de la vecindad taxonómica y filogenética, así como la estrategia de vida, sobre la incidencia de la herbivoría y el parasitismo en las poblaciones de brinzales de tres fragmentos forestales en una secuencia sucesional del bosque montano húmedo. Evaluamos además los efectos de herbivoría, parasitismo, estrategia de vida y diferentes indicadores de la vecindad sobre la supervivencia de los brinzales. Por último contrastamos la posible existencia de una tendencia compensatoria de la comunidad (CCT) a nivel de fragmento forestal. Nuestros análisis no consiguieron detectar una CCT pero si pusieron de manifiesto la existencia de efectos locales de dependencia negativa de la densidad. Por ejemplo, la presencia de herbivoría y parasitismo sobre los brinzales se relacionó significativamente con una menor supervivencia de estos. Por otro lado, indicadores del efecto de la vecindad como la densidad de brinzales del mismo género y el área basal de árboles vecinos del mismo género incrementaron la prevalencia de la herbivoría o el parasitismo en los brinzales. El incremento de la incidencia de la herbivoría o el parasitismo no está exclusivamente ligado a tener una vecindad taxonómicamente idéntica (vecinos de la misma especie) sino que categorías taxonómicas más laxas como el "género" o simplemente relaciones de semejanza filogenética son capaces de predecir los efectos negativos de la vecindad. Los efectos detectados variaron en los diferentes grupos funcionales distinguidos. Los resultados que hemos obtenido en este trabajo parecen indicar que el funcionamiento de las comunidades de brinzales del bosque montano tropical no difiere mucho del reportado para comunidades de plántulas en otros bosques tropicales y cumple las predicciones de la hipótesis de Janzen y Connell, aunque matizadas por la mayor resistencia de los brinzales al efecto de herbivoría y parasitismo. ABSTRACT Many studies have described the composition and diversity of tropical montane forests, but the different spatial patterns and types of relationships between species or between functional groups has been poorly documented. This work was made in three completely surveyed forest plots at Biological Station "Chamusquin" (Zamora Chinchipe, Ecuador). Our main objective was to know the spatial structure and dynamics of the tropical montane forest in southern Ecuador, as well as the biotic interactions and abiotic constraints affecting this dynamic. More specifically, we aimed to understand the spatial patterns of ecological guilds; to explore the influence of negative density dependence on two species of tree ferns (Cyatheaceae); to determine whether some species or ecological groups structure spatially plant diversity in these forests; and to test the effects of biological neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism and on the survival of saplings. We mapped within each plot all trees with DBH ≥5 cm. Besides, surface data variables and soil samples they were taken. The species found were classified according to their biological characteristics in four forest guilds: shade-tolerant (ST), partial shade tolerant (PST), long-lived pioneer (LLP) and short-lived pioneer (SLP). To analyze the spatial patterns of the ecological guilds, we employed the inhomogeneous version of Ripley's K-function and adjusted heterogeneity surfaces based on the spatial variation of the measured environmental variables. The results showed that both the relative frequency of each functional guild as well as their spatial pattern varied throughout succession and that the spatial pattern is explained by environmental variation. In addition, both spatial pattern and the response to spatial variation of each guild varied throughout ontogeny. All in all suggest that diversity assembly in the studied forests is ruled by deterministic instead of neutral processes. We also addressed the negative effects of density dependence (NDD) and environmental heterogeneity in populations of two species of abundant tree ferns, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient.. Here, we used homogeneous and inhomogeneous K and pair-correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes with a case-control design to study associations between young and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of the four types of ecological guilds (SLP, LLP, PST, ST) as co-variables, we fitted heterogeneous Poisson models to juvenile and adult tree fern point patterns and explored the existence of habitat dependence. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities. For our third objective we focused on exploring how the most abundant species influence the spatial organization of tree diversity in these forests. For this, we used the individual species-area relationship function (ISAR). We found that the proportion of accumulator, repeller and neutral species, varied depending on the degree of succession. We found also that most guilds behaved neutrally but the proportion of accumulator guilds increased as succession advanced to more mature stages. This point, to the existence of strong competitive effects mediated by individual species in these mature forests. Finally, we examined the effects of life strategies and taxonomic and phylogenetic neighborhood on the incidence of herbivory and parasitism in the communities of saplings in the same forest fragments. We evaluated also the effects of life strategies, herbivory, parasitism and some indicators of neighborhood on sapling survival. Finally we tested for the existences of a compensatory community trend at plot scale. We did not found a CCT but we found proof of local NND effects. For instance, the prevalence of herbivory and parasitism were related to lower sapling survival. On the other hand the density of con-generic saplings and the basal area of neighbor con-generic trees were related to a higher prevalence of herbivory or parasitism in the saplings. We demonstrated that the increase in the prevalence of herbivory or parasitism it s not exclusive of a conspecific neighborhood but instead larger taxonomic categories such as "genus" or simple phylogenetic relationships are also able to predict NND effects. The NND effects varied among functional guilds. Our results show that the dynamic of sapling communities in Ecuadorian montane forests is similar to seedling dynamics in other tropical forest and follows the predictions of Janzen-Connell hypothesis, although softened by the strong resilience of saplings in comparison to seedlings.

Patrones y procesos espaciales en poblaciones y comunidades vegetales: nuevas herramientas e hipótesis

Generalmente los patrones espaciales de puntos en ecología, se definen en el espacio bi-dimensional, donde cada punto representado por el par ordenado (x,y), resume la ubicación espacial de una planta. La importancia de los patrones espaciales de plantas radica en que proceden como respuesta ante importantes procesos ecológicos asociados a la estructura de una población o comunidad. Tales procesos incluyen fenómenos como la dispersión de semillas, la competencia por recursos, la facilitación, respuesta de las plantas ante algún tipo de estrés, entre otros. En esta tesis se evalúan los factores y potenciales procesos subyacentes, que explican los patrones de distribución espacial de la biodiversidad vegetal en diferentes ecosistemas como bosque mediterráneo, bosque tropical y matorral seco tropical; haciendo uso de nuevas metodologías para comprobar hipótesis relacionadas a los procesos espaciales. En este trabajo se utilizaron dos niveles ecológicos para analizar los procesos espaciales, el nivel de población y el nivel de comunidad, con el fin de evaluar la importancia relativa de las interacciones intraespecíficas e interespecíficas. Me centré en el uso de funciones estadísticas que resumen los patrones de puntos para explorar y hacer inferencias a partir de datos espaciales, empezando con la construcción de un nuevo modelo nulo para inferir variantes del síndrome de dispersión de una planta parásita en España central. Se analizó la dependencia de los patrones espaciales tanto de los hospedantes afectados como de los no-afectados y se observó fuerte dependencia a pequeña y mediana distancia. Se utilizaron dos funciones (kernel) para simular la dispersión de la especie parásita y se identificó consistencia de estos modelos con otros síndromes de dispersión adicionalmente a la autodispersión. Un segundo tema consistió en desarrollar un método ANOVA de dos vías? para patrones de puntos replicados donde el interés se concentró en evaluar la interacción de dos factores. Este método se aplicó a un caso de estudio que consitió en analizar la influencia de la topografía y la altitud sobre el patrón espacial de un arbusto dominante en matorral seco al sur del Ecuador, cuyos datos provienen de patrones de puntos replicados basados en diseño. Partiendo de una metodología desarrollada para procesos uni-factoriales, se construyó el método para procesos bi-factoriales y así poder evaluar el efecto de interacción. Se observó que la topografía por sí sola así como la interacción con la altitud presentaron efecto significativo sobre la formación del patrón espacial. Un tercer tema fue identificar la relación entre el patrón espacial y el síndrome de dispersión de la comunidad vegetal en el bosque tropical de la Isla de Barro Colorado (BCI), Panamá. Muchos estudios se han desarrollado en este bosque tropical y algunos han analizado la relación síndrome-patrón espacial, sin embargo lo novedoso de nuestro estudio es que se evaluaron un conjunto amplio de modelos (114 modelos) basados en procesos que incorporan la limitación de la dispersión y la heterogeneidad ambiental, y evalúan el efecto único y el efecto conjunto, para posteriormente seleccionar el modelo de mejor ajuste para cada especie. Más de la mitad de las especies presentaron patrón espacial consistente con el efecto conjutno de la limitación de la dispersión y heterogeneidad ambiental y el porcentaje restante de especies reveló en forma equitativa el efecto único de la heterogeneidad ambiental y efecto único de limitación de la dispersión. Finalmente, con la misma información del bosque tropical de BCI, y para entender las relaciones que subyacen para mantener el equilibrio de la biodiversidad, se desarrolló un índice de dispersión funcional local a nivel de individuo, que permita relacionar el patrón espacial con cuatro rasgos funcionales clave de las especies. Pese a que muchos estudios realizados involucran esta comunidad con la teoría neutral, se encontró que el ensamble de la comunidad de BCI está afectado por limitaciones de similaridad y de hábitat a diferentes escalas. ABSTRACT Overall the spatial point patterns in ecology are defined in two-dimensional space, where each point denoted by the (x,y) ordered pair, summarizes the spatial location of a plant. The spatial point patterns are essential because they arise in response to important ecological processes, associated with the structure of a population or community. Such processes include phenomena as seed dispersal, competition for resources, facilitation, and plant response to some type of stress, among others. In this thesis, some factors and potential underlying processes were evaluated in order to explain the spatial distribution patterns of plant biodiversity. It was done in different ecosystems such as Mediterranean forest, tropical forest and dry scrubland. For this purpose new methodologies were used to test hypothesis related to spatial processes. Two ecological levels were used to analyze the spatial processes, at population and community levels, in order to assess the relative importance of intraspecific and interspecific interactions. I focused on the use of spatial statistical functions to summarize point patterns to explore and make inferences from spatial data, starting with the construction of a new null model to infer variations about the dispersal syndrome of a parasitic plant in central Spain. Spatial dependence between point patterns in a multivariate point process of affected and unaffected hosts were analyzed and strong dependence was observed at small and medium distance. Two kernel functions were used to simulate the dispersion of parasitic plant and consistency of these models with other syndromes was identified, in addition to ballistic dispersion. A second issue was to analyze altitude and topography effects on the spatial population structure of a dominant shrub in the dry ecosystem in southern Ecuador, whose data come from replicated point patterns design-based. Based on a methodology developed for uni-factorial process, a method for bi-factorial processes was built to assess the interaction effect. The topography alone and interacting with altitude showed significant effect on the spatial pattern of shrub. A third issue was to identify the relationship between the spatial pattern and dispersal syndromes of plant community in the tropical forest of Barro Colorado Island (BCI), Panamá. Several studies have been developed in this tropical forest and some focused on the spatial pattern-syndrome relationship; however the novelty of our study is that a large set of models (114 models) including dispersal limitation and environmental heterogeneity were evaluated, used to identify the only and joint effect to subsequently select the best fit model for each species. Slightly more than fifty percent of the species showed spatial pattern consistent with only the dispersal limitation, and the remaining percentage of species revealed the only effect of environmental heterogeneity and habitat-dispersal limitation joined effect, equitably. Finally, with the same information from the tropical forest of BCI, and to understand the relationships underlying for balance of biodiversity, an index of the local functional dispersion was developed at the individual level, to relate the spatial pattern with four key functional traits of species. Although many studies involve this community with neutral theory, the assembly of the community is affected by similarity and habitat limitations at different scales.

Negative density dependence and environmental heterogeneity effects on tree ferns across succession in a tropical montane forest.

Although tree ferns are an important component of temperate and tropical forests, very little is known about their ecology. Their peculiar biology (e.g., dispersal by spores and two-phase life cycle) makes it difficult to extrapolate current knowledge on the ecology of other tree species to tree ferns. In this paper, we studied the effects of negative density dependence (NDD) and environmental heterogeneity on populations of two abundant tree fern species, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient. Species patterns harbor information on processes such as competition that can be easily revealed using point pattern analysis techniques. However, its detection may be difficult due to the confounded effects of habitat heterogeneity. Here, we mapped three forest plots along a successional gradient in the montane forests of Southern Ecuador. We employed homogeneous and inhomogeneous K and pair correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes and a case-control design to study associations between juvenile and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of four functional tree types (short- and long-lived pioneer, shade- and partial shade-tolerant) as covariates, we fitted heterogeneous Poisson models to the point pattern of juvenile and adult tree ferns and explored the existence of habitat dependencies on these patterns. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities.

On the spatial distribution of woody plant species in a tropical montane cloud forest

Abstract The cloud forest is a special type of forest ecosystem that depends on suitable conditions of humidity and temperature to exist; hence, it is a very fragile ecosystem. The cloud forest is also one of the richest ecosystems in terms of species diversity and rate of endemism. However, today, it is one of the most threatened ecosystems in the world. Little is known about tree species distribution and coexistence among cloud forest trees. Trees are essential to understanding ecosystem functioning and maintenance because they support the ecosystem in important ways. For this dissertation, an analysis of woody plant species distribution at a small scale in a north-Peruvian Andean cloud forest was performed, and some of the factors implicated in the observed patterns were identified. Towards that end, different natural factors acting on species distribution within the forest were investigated: (i) intra-specific arrangements, (ii) heterospecific spatial relationships and (iii) relationships with external environmental factors. These analyses were conducted first on standing woody plants and then on seedlings. The woody plants were found to be clumped in the forest, either considering all the species together or each species separately. However, each species presented a specific pattern and specific spatial relationship among different-age individuals. Dispersal mode, growth form and shade tolerance played roles in the final distribution of the species. Furthermore, spatial associations among species, either positive or negative, were observed. These associations were more numerous when considering individuals of the interacting species at different developmental stages, i.e., younger individuals from one species and older individuals from another. Accordingly, competition and facilitation are asymmetric processes and vary throughout the life of an individual. Moreover, some species appear to prefer certain habitat conditions and avoid other habitats. The habitat definition that best explains species distribution is that which includes both environmental and stand characteristics; thus, a combination of these factors is necessary to understanding species' niche preferences. Seedling distribution was also associated with habitat conditions, but these conditions explained less than the 30% of the spatial variation. The position of conspecific adult individuals also affected seedling distribution; although the seedlings of many tree species avoid the vicinity of conspecifics, a few species appeared to prefer the formation of cohorts around their parent trees. The importance of habitat conditions and distance dependence with conspecifics varied among regions within the forest as well as on the developmental stage of the stand. The results from this thesis suggest that different species can coexist within a given space, forming a “puzzle” of species as a result of the intra- and interspecific spatial relationships along with niche preferences and adaptations that operate at different scales. These factors not only affect each species in a different way, but specific preferences also vary throughout species' lifespans. Resumen Resumen El bosque de niebla es uno de los ecosistemas más amenazados del mundo además de ser uno de los más frágiles. Son formaciones azonales que dependen de la existencia de unas condiciones de humedad y temperatura que permitan la formación de nubes que cubran el bosque; lo que dificulta en gran medida su conservación. También es uno de los ecosistemas con mayor riqueza de especies además de tener uno de los mayores porcentajes de endemismos. Uno de los aspectos más importantes para entender el ecosistema, es identificar y entender los elementos que lo componen y los mecanismos que regulan las relaciones entre ellos. Los árboles son el soporte del ecosistema. Sin embargo, apenas hay información sobre la distribución y coexistencia de los árboles en los bosques de niebla. Esta tesis presenta un análisis de la distribución a pequeña escala de las plantas leñosas en un bosque de niebla situado en la cordillera andina del norte de Perú; así como el análisis de algunos de los factores que pueden estar implicados en que se origine la distribución observada. Para este propósito se estudia cómo influyen factores de diferente naturaleza en la distribución de las especies (i) organización intra-específica (ii) relaciones espaciales heterospecíficas y (iii) relación con factores ambientales externos. En estos análisis se estudiaron primero las plantas jóvenes y las adultas, y después las plántulas. Los árboles aparecieron agregados en el bosque, tanto considerando todos a la vez como cuando se estudió cada especie por separado. Sin embargo, cada especie mostró un patrón distinto así como una particular relación espacial entre individuos jóvenes y adultos. El modo de dispersión, la forma de vida y la tolerancia de la especies estuvieron relacionados con el patrón general observado. Se vio también que ciertas especies aparecían relacionadas con otras, tanto de forma positiva (compartiendo zonas) como negativa (apareciendo en áreas distintas). Las asociaciones fueron mucho más numerosas cuando se consideraron los pares de especies en diferente estado de desarrollo, es decir, individuos jóvenes de una especie e individuos mayores de la otra. Eso indicaría que los procesos de competencia y facilitación son asimétricos y además varían durante la vida de la planta. Por otro lado, algunas especies aparecen preferentemente bajo ciertas condiciones de hábitat y evitan otras. La definición de hábitat a la que mejor responden las especies es cuando se incluyen tanto variables ambientales como de masa; así que ambos tipos de variables son necesarias para entender la preferencia de las especies por ciertos nichos. La distribución de las plántulas también estuvo relacionada con condiciones de hábitat, pero eso sólo llegaba a explicar hasta un 30% de la variabilidad espacial. La posición de los adultos de la misma especie también afectó a la distribución de las plántulas. En bastantes especies las plántulas evitan la cercanía de adultos de su misma especie, padres potenciales, aunque algunas especies aisladas mostraron el patrón contrario y aparecieron preferentemente en las mismas áreas que sus padres. La importancia de las condiciones de hábitat y posición de los adultos en la disposición de las plántulas varía de una zona a otra del bosque y además también varía según el estado de desarrollo de la masa.

Regenerative morphological traits in a woody species community in Tumbesian tropical dry forest.

The study of functional morphological traits enables us to know fundamental aspects of the dynamics of plant communities in local and global habitats. Regenerative morphological traits play an important role in defining plant history and ecological behavior. Seed and fruit characteristics determine to a large extent the patterns for dispersal, germination, establishment and seedling recruitment a given species exhibits on its natural habitat. Despite their prominent role, seed and fruit traits have been poorly studied at the community level of woody plant species in neo-tropical dry forests. In the present study we aimed at i) evaluate the functional role of morphological traits of seeds, fruits and embryo in woody plant species; ii) determine which are the morphological patterns present in seeds collected from the community of woody species that occur in neo-tropical dry forests; and iii) compare woody plant species seed mass values comparatively between neo-tropical dry and tropical forests. To do so, mature seeds were collected from 79 plant species that occur in the Tumbesian forest of Southwest Ecuador. The studied species included the 42 and 37 most representative tree and shrubbery species of the Tumbesian forest respectively. A total of 18 morphological traits (seven quantitative and 11 qualitative) were measured and evaluated in the seeds, fruits and embryos of the selected species, and we compared the seeds mass with other forest types. Our results showed a huge heterogeneity among traits values in the studied species. Seed mass, volume and number were the traits that vary the most at the community level, i.e. seed length ranged from 1.3 to 39 mm, and seed width from 0.6 to 25 mm. Only six embryo types were found among the 79 plant species. In 40 % of the cases, fully developed inverted embryos with large and thick cotyledons to store considerable amount of nutrients were recorded. We concluded that highly variable and functionally complementary morphological traits occur among the studied woody plants of the dry Tumbesian forest. The latter favors a plethora of behavioral mechanisms to coexist among woody species of the dry forest in response to the environmental stress that is typical of arid areas.

Micro-scale habitat associations of woody plants in a neotropical cloud forest

Species?habitat associations may contribute to the maintenance of species richness in tropical forests, but previous research has been conducted almost exclusively in lowland forests and has emphasized the importance of topography and edaphic conditions. Is the distribution of woody plant species in a Peruvian cloud forest determined by microhabitat conditions? What is the role of environmental characteristics and forest structure in habitat partitioning in a tropical cloud forest? We examined species?habitat associations in three 1-ha plots using the torus-translation method. We used three different criteria to define habitats for habitat partitioning analyses, based on microtopography, forest structure and both sets of factors. The number of species associated either positively or negatively with each habitat was assessed. Habitats defined on the basis of environmental conditions and forest structure discriminated a greater number of positive and negative associations at the scale of our analyses in a tropical cloud forest. Both topographic conditions and forest structure contribute to small-scale microhabitat partitioning of woody plant species in a Peruvian tropical cloud forest. Nevertheless, canopy species were most correlated with the distribution of environmental variables, while understorey species displayed associations with forest structure.

Forest Biodiversity Assessment in Peruvian Andean Montane Cloud Forest

Cloud forests are unusual and fragile habitats, being one of the least studied and least understood ecosystems. The tropical Andean dominion is considered one of the most significant places in the world as rega rds biological diversity, with a very high level of endemism. The biodiversity was analysed in an isolated remnant area of a tropical montane cloud forest known as the ?Bosque de Neblina de Cuyas?, in the North of the Peruvian Andean range. Composition, structure and dead wood were measured or estimated. The values obtained were compared with other cloud forests. The study revealed a high level of forest biodiversity, although the level of biodiversity differs from one area to another: in the inner areas, where human pressure is almost inexistent, the biodiversity values increase. The high species richness and the low dominance among species bear testimony to this montane cloud forest as a real enclave of biodiversity.

Regional and seasonal patterns of litterfall in tropical South America

The production of aboveground soft tissue represents an important share of total net primary production in tropical rain forests. Here we draw from a large number of published and unpublished datasets (n = 81 sites) to assess the determinants of litterfall variation across South American tropical forests. We show that across old-growth tropical rainforests, litterfall averages 8.61±1.91Mgha?1 yr?1 (mean±standard deviation, in dry mass units). Secondary forests have a lower annual litterfall than old-growth tropical forests with a mean of 8.01±3.41Mgha?1 yr?1. Annual litterfall shows no significant variation with total annual rainfall, either globally or within forest types. It does not vary consistently with soil type, except in the poorest soils (white sand soils), where litterfall is significantly lower than in other soil types (5.42±1.91Mgha?1 yr?1). We also study the determinants of litterfall seasonality, and find that it does not depend on annual rainfall or on soil type. However, litterfall seasonality is significantly positively correlated with rainfall seasonality. Finally, we assess how much carbon is stored in reproductive organs relative to photosynthetic organs. Mean leaf fall is 5.74±1.83Mgha?1 yr?1 (71% of total litterfall). Mean allocation into reproductive organs is 0.69±0.40Mgha?1 yr?1 (9% of total litterfall). The investment into reproductive organs divided by leaf litterfall increases with soil fertility, suggesting that on poor soils, the allocation to photosynthetic organs is prioritized over that to reproduction. Finally, we discuss the ecological and biogeochemical implications of these results.