Disentangling factors controlling fruit and seed removal by rodents in temperate forests

Fleshy fruits fall on to the ground together with cleaned seeds previously ingested by primary dispersers, offering a wide range of fruits and seeds to the ground foragers. Although nutritional properties strongly differ between fruits and seeds, this different seed presentation (cleaned seeds versus seeds within the pulp) has not been addressed in seed removal studies. This study reports on the removal of fruits versus their seeds in five fleshy-fruited species in a temperate forest. We found that rodents removed most of the seeds and partially consumed most of the fruits, preferring seeds to fruits. Rodents bit the fruits to extract the seeds, leaving most of the pulp. We found a preference ranking for the seeds (Sorbus aucuparia>Ilex aquifolium>Sorbus aria>Rosa canina>Crataegus monogyna) but no preferences were found for the fruits, probably due to their similarities in pulp constituents. Seed and fruit choice were affected by chemical and physical properties and not by their size. The presence of alternative and preferred seeds (nuts) delayed the encounter of the fruits and seeds and diminished their removal rates. We found that higher rodent abundance is not necessarily associated with higher removal rates of fleshy fruits. Rodent abundance, fruit size and seed size are minor factors in the removal of fleshy fruits and their seeds. This study underlines that scatter-hoarding rodents are important removers of fleshy fruits and their seeds, producing a differential seed removal depending on the seed presentation (with or without pulp), the nutritional properties of the seeds (but not of the fruits) and the presence of alternative food

Negative density dependence and environmental heterogeneity effects on tree ferns across succession in a tropical montane forest.

Although tree ferns are an important component of temperate and tropical forests, very little is known about their ecology. Their peculiar biology (e.g., dispersal by spores and two-phase life cycle) makes it difficult to extrapolate current knowledge on the ecology of other tree species to tree ferns. In this paper, we studied the effects of negative density dependence (NDD) and environmental heterogeneity on populations of two abundant tree fern species, Cyathea caracasana and Alsophila engelii, and how these effects change across a successional gradient. Species patterns harbor information on processes such as competition that can be easily revealed using point pattern analysis techniques. However, its detection may be difficult due to the confounded effects of habitat heterogeneity. Here, we mapped three forest plots along a successional gradient in the montane forests of Southern Ecuador. We employed homogeneous and inhomogeneous K and pair correlation functions to quantify the change in the spatial pattern of different size classes and a case-control design to study associations between juvenile and adult tree ferns. Using spatial estimates of the biomass of four functional tree types (short- and long-lived pioneer, shade- and partial shade-tolerant) as covariates, we fitted heterogeneous Poisson models to the point pattern of juvenile and adult tree ferns and explored the existence of habitat dependencies on these patterns. Our study revealed NDD effects for C. caracasana and strong environmental filtering underlying the pattern of A. engelii. We found that adult and juvenile populations of both species responded differently to habitat heterogeneity and in most cases this heterogeneity was associated with the spatial distribution of biomass of the four functional tree types. These findings show the effectiveness of factoring out environmental heterogeneity to avoid confounding factors when studying NDD and demonstrate the usefulness of covariate maps derived from mapped communities.

LiDAR remote sensing applied to forest resources assessment

Disponer de información precisa y actualizada de inventario forestal es una pieza clave para mejorar la gestión forestal sostenible y para proponer y evaluar políticas de conservación de bosques que permitan la reducción de emisiones de carbono debidas a la deforestación y degradación forestal (REDD). En este sentido, la tecnología LiDAR ha demostrado ser una herramienta perfecta para caracterizar y estimar de forma continua y en áreas extensas la estructura del bosque y las principales variables de inventario forestal. Variables como la biomasa, el número de pies, el volumen de madera, la altura dominante, el diámetro o la altura media son estimadas con una calidad comparable a los inventarios tradicionales de campo. La presente tesis se centra en analizar la aplicación de los denominados métodos de masa de inventario forestal con datos LIDAR bajo diferentes condiciones y características de masa forestal (bosque templados puros y mixtos) y utilizando diferentes bases de datos LiDAR (información proveniente de vuelo nacionales e información capturada de forma específica). Como consecuencia de lo anterior, se profundiza en la generación de inventarios forestales continuos con LiDAR en grandes áreas. Los métodos de masa se basan en la búsqueda de relaciones estadísticas entre variables predictoras derivadas de la nube de puntos LiDAR y las variables de inventario forestal medidas en campo con el objeto de generar una cartografía continua de inventario forestal. El rápido desarrollo de esta tecnología en los últimos años ha llevado a muchos países a implantar programas nacionales de captura de información LiDAR aerotransportada. Estos vuelos nacionales no están pensados ni diseñados para fines forestales por lo que es necesaria la evaluación de la validez de esta información LiDAR para la descripción de la estructura del bosque y la medición de variables forestales. Esta información podría suponer una drástica reducción de costes en la generación de información continua de alta resolución de inventario forestal. En el capítulo 2 se evalúa la estimación de variables forestales a partir de la información LiDAR capturada en el marco del Plan Nacional de Ortofotografía Aérea (PNOA-LiDAR) en España. Para ello se compara un vuelo específico diseñado para inventario forestal con la información de la misma zona capturada dentro del PNOA-LiDAR. El caso de estudio muestra cómo el ángulo de escaneo, la pendiente y orientación del terreno afectan de forma estadísticamente significativa, aunque con pequeñas diferencias, a la estimación de biomasa y variables de estructura forestal derivadas del LiDAR. La cobertura de copas resultó más afectada por estos factores que los percentiles de alturas. Considerando toda la zona de estudio, la estimación de la biomasa con ambas bases de datos no presentó diferencias estadísticamente significativas. Las simulaciones realizadas muestran que las diferencias medias en la estimación de biomasa entre un vuelo específico y el vuelo nacional podrán superar el 4% en áreas abruptas, con ángulos de escaneo altos y cuando la pendiente de la ladera no esté orientada hacia la línea de escaneo. En el capítulo 3 se desarrolla un estudio en masas mixtas y puras de pino silvestre y haya, con un enfoque multi-fuente empleando toda la información disponible (vuelos LiDAR nacionales de baja densidad de puntos, imágenes satelitales Landsat y parcelas permanentes del inventario forestal nacional español). Se concluye que este enfoque multi-fuente es adecuado para realizar inventarios forestales continuos de alta resolución en grandes superficies. Los errores obtenidos en la fase de ajuste y de validación de los modelos de área basimétrica y volumen son similares a los registrados por otros autores (usando un vuelo específico y parcelas de campo específicas). Se observan errores mayores en la variable número de pies que los encontrados en la literatura, que pueden ser explicados por la influencia de la metodología de parcelas de radio variable en esta variable. En los capítulos 4 y 5 se evalúan los métodos de masa para estimar biomasa y densidad de carbono en bosques tropicales. Para ello se trabaja con datos del Parque Nacional Volcán Poás (Costa Rica) en dos situaciones diferentes: i) se dispone de una cobertura completa LiDAR del área de estudio (capitulo 4) y ii) la cobertura LiDAR completa no es técnica o económicamente posible y se combina una cobertura incompleta de LiDAR con imágenes Landsat e información auxiliar para la estimación de biomasa y carbono (capitulo 5). En el capítulo 4 se valida un modelo LiDAR general de estimación de biomasa aérea en bosques tropicales y se compara con los resultados obtenidos con un modelo ajustado de forma específica para el área de estudio. Ambos modelos están basados en la variable altura media de copas (TCH por sus siglas en inglés) derivada del modelo digital LiDAR de altura de la vegetación. Los resultados en el área de estudio muestran que el modelo general es una alternativa fiable al ajuste de modelos específicos y que la biomasa aérea puede ser estimada en una nueva zona midiendo en campo únicamente la variable área basimétrica (BA). Para mejorar la aplicación de esta metodología es necesario definir en futuros trabajos procedimientos adecuados de medición de la variable área basimétrica en campo (localización, tamaño y forma de las parcelas de campo). La relación entre la altura media de copas del LiDAR y el área basimétrica (Coeficiente de Stock) obtenida en el área de estudio varía localmente. Por tanto es necesario contar con más información de campo para caracterizar la variabilidad del Coeficiente de Stock entre zonas de vida y si estrategias como la estratificación pueden reducir los errores en la estimación de biomasa y carbono en bosques tropicales. En el capítulo 5 se concluye que la combinación de una muestra sistemática de información LiDAR con una cobertura completa de imagen satelital de moderada resolución (e información auxiliar) es una alternativa efectiva para la realización de inventarios continuos en bosques tropicales. Esta metodología permite estimar altura de la vegetación, biomasa y carbono en grandes zonas donde la captura de una cobertura completa de LiDAR y la realización de un gran volumen de trabajo de campo es económica o/y técnicamente inviable. Las alternativas examinadas para la predicción de biomasa a partir de imágenes Landsat muestran una ligera disminución del coeficiente de determinación y un pequeño aumento del RMSE cuando la cobertura de LiDAR es reducida de forma considerable. Los resultados indican que la altura de la vegetación, la biomasa y la densidad de carbono pueden ser estimadas en bosques tropicales de forma adecuada usando coberturas de LIDAR bajas (entre el 5% y el 20% del área de estudio). ABSTRACT The availability of accurate and updated forest data is essential for improving sustainable forest management, promoting forest conservation policies and reducing carbon emissions from deforestation and forest degradation (REDD). In this sense, LiDAR technology proves to be a clear-cut tool for characterizing forest structure in large areas and assessing main forest-stand variables. Forest variables such as biomass, stem volume, basal area, mean diameter, mean height, dominant height, and stem number can be thus predicted with better or comparable quality than with costly traditional field inventories. In this thesis, it is analysed the potential of LiDAR technology for the estimation of plot-level forest variables under a range of conditions (conifer & broadleaf temperate forests and tropical forests) and different LiDAR capture characteristics (nationwide LiDAR information vs. specific forest LiDAR data). This study evaluates the application of LiDAR-based plot-level methods in large areas. These methods are based on statistical relationships between predictor variables (derived from airborne data) and field-measured variables to generate wall to wall forest inventories. The fast development of this technology in recent years has led to an increasing availability of national LiDAR datasets, usually developed for multiple purposes throughout an expanding number of countries and regions. The evaluation of the validity of nationwide LiDAR databases (not designed specifically for forest purposes) is needed and presents a great opportunity for substantially reducing the costs of forest inventories. In chapter 2, the suitability of Spanish nationwide LiDAR flight (PNOA) to estimate forest variables is analyzed and compared to a specifically forest designed LiDAR flight. This study case shows that scan angle, terrain slope and aspect significantly affect the assessment of most of the LiDAR-derived forest variables and biomass estimation. Especially, the estimation of canopy cover is more affected than height percentiles. Considering the entire study area, biomass estimations from both databases do not show significant differences. Simulations show that differences in biomass could be larger (more than 4%) only in particular situations, such as steep areas when the slopes are non-oriented towards the scan lines and the scan angles are larger than 15º. In chapter 3, a multi-source approach is developed, integrating available databases such as nationwide LiDAR flights, Landsat imagery and permanent field plots from SNFI, with good resultos in the generation of wall to wall forest inventories. Volume and basal area errors are similar to those obtained by other authors (using specific LiDAR flights and field plots) for the same species. Errors in the estimation of stem number are larger than literature values as a consequence of the great influence that variable-radius plots, as used in SNFI, have on this variable. In chapters 4 and 5 wall to wall plot-level methodologies to estimate aboveground biomass and carbon density in tropical forest are evaluated. The study area is located in the Poas Volcano National Park (Costa Rica) and two different situations are analyzed: i) available complete LiDAR coverage (chapter 4) and ii) a complete LiDAR coverage is not available and wall to wall estimation is carried out combining LiDAR, Landsat and ancillary data (chapter 5). In chapter 4, a general aboveground biomass plot-level LiDAR model for tropical forest (Asner & Mascaro, 2014) is validated and a specific model for the study area is fitted. Both LiDAR plot-level models are based on the top-of-canopy height (TCH) variable that is derived from the LiDAR digital canopy model. Results show that the pantropical plot-level LiDAR methodology is a reliable alternative to the development of specific models for tropical forests and thus, aboveground biomass in a new study area could be estimated by only measuring basal area (BA). Applying this methodology, the definition of precise BA field measurement procedures (e.g. location, size and shape of the field plots) is decisive to achieve reliable results in future studies. The relation between BA and TCH (Stocking Coefficient) obtained in our study area in Costa Rica varied locally. Therefore, more field work is needed for assessing Stocking Coefficient variations between different life zones and the influence of the stratification of the study areas in tropical forests on the reduction of uncertainty. In chapter 5, the combination of systematic LiDAR information sampling and full coverage Landsat imagery (and ancillary data) prove to be an effective alternative for forest inventories in tropical areas. This methodology allows estimating wall to wall vegetation height, biomass and carbon density in large areas where full LiDAR coverage and traditional field work are technically and/or economically unfeasible. Carbon density prediction using Landsat imaginery shows a slight decrease in the determination coefficient and an increase in RMSE when harshly decreasing LiDAR coverage area. Results indicate that feasible estimates of vegetation height, biomass and carbon density can be accomplished using low LiDAR coverage areas (between 5% and 20% of the total area) in tropical locations.