Diversidad funcional y diversidad filogenética en los bosques secos del sur del Ecuador

El concepto tradicional de reglas de ensamblaje refleja la idea de que las especies no co-ocurren al azar sino que están restringidos en su co-ocurrencia por la competencia interespecífica o por un filtrado ambiental. En está tesis abordé la importancia de los procesos que determinan el ensamble de la comunidad en la estructuración de los Bosques Secos en el Sur del Ecuador. Este estudio se realizó en la región biogeográfica Tumbesina, donde se encuentra la mayor concentración de bosques secos tropicales bien conservados del sur de Ecuador, y que constituyen una de las áreas de endemismo más importantes del mundo. El clima se caracteriza por una estación seca que va desde mayo a diciembre y una estación lluviosa de enero a abril, su temperatura anual varía entre 20°C y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. Mi primer tema fue orientado a evaluar si la distribución de los rasgos funcionales a nivel comunitario es compatible con la existencia de un filtro ambiental (filtrado del hábitat) o con la existencia de un proceso de limitación de la semejanza funcional impuesta por la competencia inter-específica entre 58 especies de plantas leñosas repartidas en 109 parcelas (10x50m). Para ello, se analizó la distribución de los valores de cinco rasgos funcionales (altura máxima, densidad de la madera, área foliar específica, tamaño de la hoja y de masa de la semilla), resumida mediante varios estadísticos (rango, varianza, kurtosis y la desviación estándar de la distribución de distancias funcionales a la especies más próxima) y se comparó con la distribución esperada bajo un modelo nulo con ausencia de competencia. Los resultados obtenidos apoyan que tanto el filtrado ambiental como la limitación a la semejanza afectan el ensamble de las comunidades vegetales de los bosques secos Tumbesinos. Un segundo tema fue identificar si la diversidad funcional está condicionada por los gradientes ambientales, y en concreto si disminuye en los ambientes más estresantes a causa del filtrado ambiental, y si por el contrario aumenta en los ambientes más benignos donde la competencia se vuelve más importante, teniendo en cuenta las posibles modificaciones a este patrón general a causa de las interacciones de facilitación. Para abordar este estudio analizamos tanto las variaciones en la diversidad funcional (respecto a los de los cinco rasgos funcionales empleados en el primer capítulo de la tesis) como las variaciones de diversidad filogenética a lo largo de un gradiente de estrés climático en los bosques tumbesinos, y se contrastaron frente a las diversidades esperadas bajo un modelo de ensamblaje completamente aleatorio de la comunidad. Los análisis mostraron que tan sólo la diversidad de tamaños foliares siguió el patrón de variación esperado, disminuyendo a medida que aumentó el estrés abiótico mientras que ni el resto de rasgos funcionales ni la diversidad funcional multivariada ni la diversidad filogenética mostraron una variación significativa a lo largo del gradiente ambiental. Un tercer tema fue evaluar si los procesos que organizan la estructura funcional de la comunidad operan a diferentes escalas espaciales. Para ello cartografié todos los árboles y arbustos de más de 5 cm de diámetro en una parcela de 9 Ha de bosque seco y caractericé funcionalmente todas las especies. Dicha parcela fue dividida en subparcelas de diferente tamaño, obteniéndose subparcelas a seis escalas espaciales distintas. Los resultados muestran agregación de estrategias funcionales semejantes a escalas pequeñas, lo que sugiere la existencia bien de filtros ambientales actuando a escala fina o bien de procesos competitivos que igualan la estrategia óptima a dichas escalas. Finalmente con la misma información de la parcela permanente de 9 Ha. Nos propusimos evaluar el efecto y comportamiento de las especies respecto a la organización de la diversidad taxonómica, funcional y filogenética. Para ello utilicé tres funciones sumario espaciales: ISAR- para el nivel taxonómico, IFDAR para el nivel funcional y IPSVAR para el nivel filogenética y las contrastamos frente a modelos nulos que describen la distribución espacial de las especies individuales. Los resultados mostraron que en todas las escalas espaciales consideradas para ISAR, IFDAR y IPSVAR, la mayoría de las especies se comportaron como neutras, es decir, que están rodeados por la riqueza de diversidad semejante a la esperada. Sin embargo, algunas especies aparecieron como acumuladoras de diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en procesos competitivos de limitación de la semejanza. Una pequeña proporción de las especies apareció como repelente de la diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en un proceso de filtrado de hábitat. En este estudio pone de relieve cómo el análisis de las dimensiones alternativas de la biodiversidad, como la diversidad funcional y filogenética, puede ayudarnos a entender la co-ocurrencia de especies en diversos ensambles de comunidad. Todos los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias de los procesos de ensamblaje de la comunidad de los Bosques Estacionalmente secos y como las variables ambientales y la competencia juegan un papel importante en la estructuración de la comunidad. ABSTRACT The traditional concept of the rules assembly for species communities reflects the idea that species do not co-occur at random but are restricted in their co-occurrence by interspecific competition or an environmental filter. In this thesis, I addressed the importance of the se processes in the assembly of plant communities in the dry forests of southern Ecuador. This study was conducted in the biogeographic region of Tumbesina has the largest concentration of well-conserved tropical dry forests of southern Ecuador, and is recognized as one of the most important areas of endemism in the world. The climate is characterized by a dry season from May to December and a rainy season from January to April. The annual temperature varies between 20 ° C and 26 ° C and an average annual rainfall between 300 and 700 mm. I first assessed whether the distribution of functional traits at the level of the community is compatible with the existence of an environmental filter (imposed by habitat) or the existence of a limitation on functional similarity imposed by interspecific competition. This analysis was conducted for 58 species of woody plants spread over 109 plots of 10 x 50 m. Specifically, I compared the distribution of values of five functional traits (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed), via selected statistical properties (range, variance, kurtosis and analyzed the standard deviation of the distribution of the closest functional species) distances and compared with a expected distribution under a null model of no competition. The results support that both environmental filtering and a limitation on trait similarity affect the assembly of plant communities in dry forests Tumbesina. My second chapter evaluated whether variation in functional diversity is conditioned by environmental gradients. In particular, I tested whether it decreases in the most stressful environments because of environmental filters, or if, on the contrary, functional diversity is greater in more benign environments where competition becomes more important (notwithstanding possible changes to this general pattern due to facilitation). To address this theme I analyzed changes in both the functional diversity (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed) and the phylogenetic diversity, along a gradient of climatic stress in Tumbes forests. The observed patterns of variation were contrasted against the diversity expected under a completely random null model of community assembly. Only the diversity of leaf sizes followed the hypothesis decreasing in as trait variation abiotic stress increased, while the other functional traits multivariate functional diversity and phylogenetic diversity no showed significant variation along the environmental gradient. The third theme assess whether the processes that organize the functional structure of the community operate at different spatial scales. To do this I mapped all the trees and shrubs of more than 5 cm in diameter within a plot of 9 hectares of dry forest and functionally classified each species. The plot was divided into subplots of different sizes, obtaining subplots of six different spatial scales. I found aggregation of similar functional strategies at small scales, which may indicate the existence of environmental filters or competitive processes that correspond to the optimal strategy for these fine scales. Finally, with the same information from the permanent plot of 9 ha, I evaluated the effect and behavior of individual species on the organization of the taxonomic, functional and phylogenetic diversity. The analysis comprised three spatial summary functions: ISAR- for taxonomic level analysis, IFDAR for functional level analysis, and IPSVAR for phylogenetic level analysis, in each case the pattern of diversity was contrasted against null models that randomly reallocate describe the spatial distribution of individual species and their traits. For all spatial scales considering ISAR, IFDAR and IPSVAR, most species behaved as neutral, i.e. they are surrounded by the diversity of other traits similar to that expected under a null model. However, some species appeared as accumulator of functional and phylogenetic diversity, suggesting that they may play a role in competitive processes that limiting similarity. A small proportion of the species appeared as repellent of functional and phylogenetic diversity, suggesting their involvement in a process of habitat filtering. These analysis highlights that the analysis of alternative dimensions of biodiversity, such as functional and phylogenetic diversity, can help us understand the co-occurrence of species in the assembly of biotic communities. All results of this study provide further evidence of the processes of assembly of the community of the seasonally dry forests as environmental variables and competition play an important role in structuring the community.

El imaginario en la génesis del proyecto arquitectónico: La construcción de la realidad a través del mito, la utopía y la cibercultura

El término imaginario, nombra el principio y el tema central de una investigación del mundo arquitectónico, necesaria para entender las condiciones alrededor de un proceso proyectual íntimo, cargado de significaciones ideológicas y simbólicas. En diferentes interpretaciones, el inconsciente colectivo y personal, científico o social, aparece en el origen de cada pensamiento y comportamiento humano, constituyendo un universo cerrado y caótico, donde todas las ideas están en constante tensión y contradicción. Por esta razón existen nociones y construcciones lógicas y coherentes que estructuran el marco de la verisimilitud y por tanto el régimen de la realidad, mediante la verdad y la verificación. Para el proyecto arquitectónico estas configuraciones se expresan en la situación del espacio, el tiempo y el cuerpo, como elementos básicos de jerarquización de la habitabilidad y de la cohabitabilidad humana. Esta tesis pretende acotar y definir un ámbito de procesos verosímiles instalados dentro del imaginario mediante el patrimonio intangible del pensamiento mítico o utópico, donde no solamente se crean envolventes del pensamiento, de iconografía o de sociedades, sino de donde también se derivan modelos rígidos y excluyentes, desde teorías basadas en la heteronormatividad y la segregación según el sexo, el género, la clase y la capacidad dentro de la diversidad funcional. La experiencia del espacio arquitectónico ha sido tradicionalmente descrita mediante palabras e imágenes: el lógos y el símbolo han sido los grandes intermediadores entre los sujetos y el habitar. Los ámbitos cotidiano y urbano se han regido por modelos y normas absolutas aplicadas universalmente y el mundo arquitectónico se ha visto estancado en la polaridad dual, entre lo público y lo privado, el dentro y el fuera, el movimiento y el reposo, el hombre y la mujer. Si el espacio-tiempo, el cuerpo y sus interpretaciones son la base para los modelos absolutistas, universalistas y perfeccionistas que han dominado el pensamiento occidental y elaborado la noción de lo “normal” en su totalidad, restando complejidad y diversidad, en la era hipermoderna ya no tiene sentido hablar en términos que no contemplen la superposición y la contradicción de la multiplicidad caótica en igualdad y en equilibrio instable. La realidad se ha visto reinventada a través de situaciones intermedias, los lugares inbetween en los espacios, tiempos, identidades y nociones presupuestas, donde se ha tergiversado el orden establecido, afectando al imaginario. La cotidianidad ha superado la arquitectura y el tiempo ha aniquilado el espacio. La conectividad, las redes y el libre acceso a la información – allá donde los haya – componen el marco que ha permitido a los sujetos subalternos emerger y empezar a consolidarse en el discurso teórico y práctico. Nuevos referentes están apareciendo en el hiper-espacio/tiempo aumentado, infringiendo todas aquellas leyes e interpretaciones impuestas para controlar los hábitos, las conductas y las personas. La casa, la ciudad y la metrópolis al vaciarse de contenidos, han dejado de cumplir funciones morales y simbólicas. Los no-lugares, los no-space, los no-time (Amann, 2011) son las condiciones radicalmente fenoménicas que reemplazan la realidad de lo vivido y activan de forma directa a los sentidos; son lugares que excitan el cuerpo como termótopos (Sloterdijk, 2002), que impulsan el crecimiento de la economía y en gran medida la multinormatividad. Sin duda alguna, aquí y ahora se requiere un nuevo modo de emplear la palabra, la imagen y la tecnología, dentro de una temporalidad efímera y eterna simultáneamente. ABSTRACT The term imaginary marks the beginning and the main topic of this research into the architectural world, presented as the necessary condition to understand the design process in its intimate layers, loaded with ideological and symbolic meanings. Through different interpretations, the unconscious, personal and collective, scientific or social, is found in the origin of every human thought and behaviour, constituting a closed chaotic universe, where all ideas are in constant tension and contradiction. This is why there are logical and coherent notions or discursive constructions which organise the context of verisimilitude and therefore the regime of reality through truth and its verification. For the architectural project, these specific configurations are associated with space, time and body as basic elements of management and hierarchization of human habitability and co-habitability. This thesis aims to demarcate and define a field of verisimilar processes installed in the imaginary, through the intangible heritage of mythical or utopian thinking, where not only enclosures of thought, iconography or utopian ideals are created, but from where rigid and exclusive models are derived as well, from theories based on heteronormativity and segregation by sex, gender, class and functional diversity. The experience of the architectural space has been described traditionally through words and images: the language and the symbol have been intermediating between the user and his habitat. Everyday life and urban interactions have been governed by absolute, universally applied, models or standards, therefore the architectural world has been stalled in a constant dual polarity between the public and the private, the inside and the outside, the movement and the repose, the man and the woman. Certainly, if the space-time notion, along with the theorization of the body, are the basis for absolutist, universalist and perfectionist models that have dominated western thought and developed the concept of “normal” in its totality, deducting all complexity and diversity, in the hypermodern era it makes no longer sense to speak in terms that ignore the overlap and contradiction of the chaotic multiplicity that characterises equality and unstable balance. Reality has been reinvented through intermediate situations, the in-between spaces, time, identities, or other presupposed notions. The order of truth has been distorted, affecting and transforming the contemporary imaginary. Everyday practices have surpassed the architectural design and time has annihilated space. Connectivity, networks, free access to information -wherever it exists-, compose the framework that has allowed subaltern subjectivity to emerge and begin to consolidate into main theoretical and practical discourses. New models are appearing in the augmented hyper-space/ time, transgressing any rule and interpretation imposed to control habits, behaviours and people. The house, the city and the metropolis are empty of content; they no longer fulfil moral and symbolic functions. The non-places, non-space, non-time (Amann, 2011) are radically phenomenal conditions that replace the reality of the lived experience and activate the senses as places that excite the body, thermotopos (Sloterdijk, 2002), which boost economic growth and to a considerable extent the multinormativity. Undoubtedly, what is required here and now is a new way of employing the word, the image and the technology within an ephemeral yet eternal temporality.

La periferia metropolitana como espacio de simplificación social, tipológica y funcional: análisis de tres municipios del Área Metropolitana de Madrid

Las periferias metropolitanas, como expresión espacial del desarrollo del capitalismo industrial y financiero durante la segunda mitad del siglo XX, se han configurado en torno a patrones simplificados de producción inmobiliaria, rompiendo con la variedad atribuida a la ciudad tradicional. El presente trabajo analiza tres municipios del Área Metropolitana de Madrid en torno a tres categorías: condición socioeconómica, soporte residencial y usos comerciales. Las tres clasificaciones se relacionan entre sí, identificando los patrones de producción urbana en la periferia metropolitana, su distribución espacial y su evolución histórica. El nivel de complejidad de los entornos se establece a partir del grado de variedad, entendida como la diversidad de rentas y tipologías residenciales y la suficiente dotación de locales comerciales. Esta investigación pretende aportar herramientas para el análisis de los municipios metropolitanos y su capacidad o no de adaptarse a posibles nuevas circunstancias sociales, económicas y ecológicas en los próximos años.

Crecimiento forestal en el bosque tropical de montaña: efectos de la diversidad florística y de la manipulación de nutrientes

El bosque tropical de montaña, es considerado zona de mega diversidad y de alto grado de endemismo, por las diferentes zonas ecológicas que presenta. Durante las últimas décadas estos bosques han recibido mayor atención por parte de investigadores, sin embargo, aún existe poca investigación en determinar cuáles son las respuestas de los bosques a los cambios ambientales a los que son sometidos. Estos bosques están sufriendo serias amenazas como pérdida de cobertura vegetal y cambios en los ciclos de nutrientes. El trabajo se dividió en cuatro objetivos específicos. i) Caracterización y análisis de patrones altitudinales de la riqueza de especies en el bosque tropical de montaña en el sur del Ecuador; con el fin de conocer cómo varía la diversidad de especies riqueza lo largo de un gradiente altitudinal. ii) Conocer los patrones espaciales del crecimiento en tres remanentes boscosos de un bosque tropical de montaña para determinar cómo la vecindad y la semejanza funcional de ésta influyen en el crecimiento forestal. iii) Conocer los efectos de la fertilización en el crecimiento diamétrico de especies arbóreas, en el bosque tropical de montaña; se analizó cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes N y P en tres tipos de bosque. iv) Saber la respuesta de la comunidad de árboles a la adición de nutrientes en el bosque montano andino; este objetivo se basó con el supuesto de la deficiencia de tres tipos de nutrientes N, P y Ca, en esta formación boscosa y cómo reaccionan los árboles a la adición de nutrientes. El presente trabajo se llevó a cabo, en el bosque tropical de montaña que se encuentra localizada en la parte adyacente del Parque Nacional Podocarpus (PNP) en la cordillera del Consuelo, forma parte de la cadena oriental de los Andes del sur del Ecuador El trabajo de desarrollo entre los años 2008 y 2014. Para abordar el primer objetivo se establecieron 54 parcelas ubicadas aleatoriamente a lo largo de un gradiente altitudinal (3 niveles de altitud) y se e midieron e identificaron todos los individuos mayores a 5cm de DAP. Se construyó una filogenia con Phylocom y se calcularon diferentes componentes de diversidad para cada parcela ( riqueza taxonómica, diversidad filogenética y edad media de las especies). Ajustando modelos lineares se contrastó el efecto de la altitud sobre dichos componentes y se vio que la riqueza taxonómica y la edad media de las especies aumentaron con la altitud, en sentido contrario a las predicciones de la "hipótesis del conservadurismo tropical" (Tropical Conservatism Hypothesis). Para abordar el segundo objetivo se realizó una remedición de todos los árboles cartografiados en tres parcelas permanentes de alrededor de 5000 m2 cada una, representativas de tres estados diferentes de la sucesión del bosque montano. A partir de las coordenadas y de los datos de registrados, y empleando diferentes funciones de correlación de marca se analizó la distribución espacial del tamaño y del crecimiento relativo y del tamaño. Se constató que mientras que el tamaño de los árboles presentó una correlación espacial negativa, el crecimiento presentó correlación espacial positiva, en ambos casos a distancias cortas. El rango y la magnitud de ambas correlaciones aumentaron al avanzar la sucesión. La distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa con la distribución espacial de tamaños. Por otro lado, la distribución espacial del crecimiento mostró una correlación negativa para árboles semejantes funcionalmente y positiva cuando se calculó entre árboles con diferente estrategia funcional. En conjunto, los resultados obtenidos señalan un aumento de la importancia de procesos competitivos y una mayor estructuración espacial del crecimiento y de la distribución de tamaños al avanzar la sucesión. Para el tercer y cuarto objetivo se instalaron 52 parcelas distribuidas en bloques donde se fertilizaron dos veces al año durante 6,4 años, se identificaron todos los individuos mayores a 10 cm de DAP, y se midió el crecimiento diamétrico durante estos años Con la adición de nutrientes realizada a los diferentes tipos de bosque en la gradiente altitudinal, encontramos que el efecto sobre el crecimiento diamétrico en la comunidad varia con el rango altitudinal, y el tipo de nutriente, analizando a nivel de las especies, en la mayoría de los casos las especies comunes no tuvieron cambios significativos a la adición de nutrientes. Los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias para el entendimiento de la diversidad, estructura y dinámica de los bosques tropicales de montaña. ABSTRACT The montane tropical forest is considered a megadiverse habitat that harbor an enormous degree of endemism. This is mainly due to the high degree of environmental heterogeneity found and the presence of different well defined ecological areas. These forests have received more attention during the last decades, however, the information regarding the responses of these forests to environmental change, is still scarce. These forests are seriously endangered and are suffering serious threats, such as loss of vegetative cover, changes in the nutrient cycles. The work was divided in four specific objectives: i) Characterization and analysis of the species richness altitudinal patterns in the montane tropical forest of south Ecuador. Specifically, how species diversity changes along altitudinal gradients. ii) Exploring the spatial patterns of tree growth in three remnants of a montane tropical forest, and analyze how tree neighborhood and functional similarity among trees influence tree growth. Tropical Conservatism Hypothesis iii) Understanding the effects of fertilization in arboreal species growth (increase in diameter) of the montane tropical forest. Specifically we studied the effects of P and N addition on three different forests across an altitudinal gradient. iv) Know the response of the community of trees to the addition of nutrients in the Andean montane forest; this objective was based on the supposition of deficiency of three types of nutrients: P, N and Ca in this forest all formation and how the trees react to the addition of these nutrients. The present work was carried out in the montane tropical forest located in Bombuscaro, San Francisco and Cajanuma close to Podocarpus National Park (PNP) on Consuelo mountain range (Andean oriental range) at South of Ecuador. Field work was carried out during 2008 and 2014. To address the first objective, we randomly placed 54 plots along an altitudinal gradient. In these plots, every individual larger than 5 cm of DBH was measured and identified. A phylogeny was build with Phylocom and different diversity components (taxonomic richness, phylogenetic diversity and average species age) were computed for each plot. Linear models were used to test the effects of altitude on the diversity components. Our results showed that, contrary to the Tropical Conservatism Hypothesis, both taxonomic richness and average species age increased with altitude. To address our second objective, all mapped trees in three successional permanent plots (around ~5000 m2 each) were re-measured. Using different mark correlation functions, we analyzed the spatial distribution of tree-size and tree relative growth rate. Whereas tree size showed negative spatial correlation at fine spatial scales, relative growth rate showed positive correlation at the same scales. The range and magnitude of those correlations increased along successional stage. The spatial distribution of the relative growth rate was negatively correlated with the spatial distribution of tree sizes. Additionally, we found that the spatial correlation of the relative growth rate was negative for functionally similar trees and positive when computed for functionally different trees. In synthesis, our results point to an increase of competitive processes and strong spatial structure of relative growth rate and tree size along succession. For the third and fourth objectives, 52 plots were placed in a block design and were fertilized twice a year for 6,4 years. In these plots all the individuals with DBH > 10 cm were identified, and the diametrical growth was measured during these years. The nutrient addition at the three different altitude forests, revealed that the effect on the diametrical growth in the community varied with the altitudinal range. When analyzed at species level, the addition of nutrients was no significant in most cases. These results represent new evidences that will improved our understanding of diversity patterns and structure, and the dynamics of tropical montane forests.