18 resultados para defensive homicide

em Universidad Politécnica de Madrid


Relevância:

20.00% 20.00%

Publicador:

Resumo:

The Cultural Heritage constitutes a way to generate social identities and play an important role in the development of the Spanish Mediterranean cities that opt to sustainable quality tourism. The reflection on the necessity of intervention on this heritage, in addition to establishing what should be done, brings up the need to define the reasons for taking action, why and what-for. These decisions are essential to establish if its maintenance and recovery are economically sustainable. The Project "Cartagena Port of Cultures", with support from the European Union, is an example of effective instrument for ensuring the sustainability of our built heritage conservation. Its main objective was to enable sustainable development of tourism in Cartagena based on sustainability and seasonality. This was achieved through a process of recovery of heritage resources and their optimum promotion and marketing.

Relevância:

20.00% 20.00%

Publicador:

Resumo:

The aim of the present study was to assess the effects of game timeouts on basketball teams? offensive and defensive performances according to momentary differences in score and game period. The sample consisted of 144 timeouts registered during 18 basketball games randomly selected from the 2007 European Basketball Championship (Spain). For each timeout, five ball possessions were registered before (n?493) and after the timeout (n?475). The offensive and defensive efficiencies were registered across the first 35 min and last 5 min of games. A k-means cluster analysis classified the timeouts according to momentary score status as follows: losing ( ?10 to ?3 points), balanced ( ?2 to 3 points), and winning (4 to 10 points). Repeated-measures analysis of variance identified statistically significant main effects between pre and post timeout offensive and defensive values. Chi-square analysis of game period identified a higher percentage of timeouts called during the last 5 min of a game compared with the first 35 min (64.999.1% vs. 35.1910.3%; x ?5.4, PB0.05). Results showed higher post timeout offensive and defensive performances. No other effect or interaction was found for defensive performances. Offensive performances were better in the last 5 min of games, with the least differences when in balanced situations and greater differences when in winning situations. Results also showed one interaction between timeouts and momentary differences in score, with increased values when in losing and balanced situations but decreased values when in winning situations. Overall, the results suggest that coaches should examine offensive and defensive performances according to game period and differences in score when considering whether to call a timeout.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

The Arabidopsis heterotrimeric G-protein controls defense responses to necrotrophic and vascular fungi. The agb1 mutant impaired in the Gβ subunit displays enhanced susceptibility to these pathogens. Gβ/AGB1 forms an obligate dimer with either one of the Arabidopsis Gγ subunits (γ1/AGG1 and γ2/AGG2). Accordingly, we now demonstrate that the agg1 agg2 double mutant is as susceptible as agb1 plants to the necrotrophic fungus Plectosphaerella cucumerina. To elucidate the molecular basis of heterotrimeric G-protein-mediated resistance, we performed a comparative transcriptomic analysis of agb1-1 mutant and wild-type plants upon inoculation with P. cucumerina. This analysis, together with metabolomic studies, demonstrated that G-protein-mediated resistance was independent of defensive pathways required for resistance to necrotrophic fungi, such as the salicylic acid, jasmonic acid, ethylene, abscisic acid, and tryptophan-derived metabolites signaling, as these pathways were not impaired in agb1 and agg1 agg2 mutants. Notably, many mis-regulated genes in agb1 plants were related with cell wall functions, which was also the case in agg1 agg2 mutant. Biochemical analyses and Fourier Transform InfraRed (FTIR) spectroscopy of cell walls from G-protein mutants revealed that the xylose content was lower in agb1 and agg1 agg2 mutants than in wild-type plants, and that mutant walls had similar FTIR spectratypes, which differed from that of wild-type plants. The data presented here suggest a canonical functionality of the Gβ and Gγ1/γ2 subunits in the control of Arabidopsis immune responses and the regulation of cell wall composition.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

La tesis doctoral desarrolla una investigación original, dentro del marco disciplinario de la historia de la construcción, sobre los fundamentos constructivos de las fortificaciones bajomedievales fronterizas entre las Coronas de Castilla y Aragón en la actual provincia de Soria. En el título de la tesis ya queda expresado el objeto fundamental y fundacional, así como el ámbito temporal —desde la reconquista del oriente soriano por parte de Alfonso I el Batallador a principios del siglo XII hasta la unificación de las coronas hispánicas en el siglo XV bajo el común mandato de los Reyes Católicos— y la extensión territorial que delimita la investigación: aquéllas comarcas castellanas lindantes con Aragón pertenecientes a la actual provincia de Soria. Durante este período bajomedieval se produjeron una serie de enfrentamientos fronterizos que obligó a fortificar la frontera y las vías de comunicación entre ambas coronas. La falta de estudios de conjunto de estas fortificaciones entendiéndolas como participantes en un sistema fortificado ha constituido la justificación de la investigación, que se realiza en varios niveles de análisis: territorial, histórico, arquitectónico, poliorcético y constructivo. Así mismo, se ha detectado cierta falta de rigor acompañada de inexactitudes en las consideraciones constructivas publicadas sobre algunas de las fortificaciones del ámbito de estudio, lo que ha provocado errores en su datación al no más haber elementos de corte artístico o estilístico que marquen indudablemente la pertenencia a una época. En la tesis se ponen en duda las dataciones tradicionalmente aceptadas planteando la hipótesis que da pie a la investigación: ante la falta de elementos artísticos o estilísticos en unos sobrios edificios eminentemente funcionales es posible establecer con suficiente aproximación la fecha de construcción en base a criterios constructivos una vez formada una clasificación cronotipológica de cada técnica constructiva. La hipótesis, por lo tanto, plantea un objetivo principal —el estudio de la razón constructiva del sistema fortificado fronterizo— desarrollado en una serie de objetivos específicos cuya consecución programa los sucesivos niveles de análisis: - Conocer y detallar los elementos históricos que originaron los enfrentamientos entre las Coronas de Castilla y Aragón y su desarrollo mediante herramientas historiográficas y analizar las características naturales del territorio en litigio mediante instrumentos cartográficos. - Conocer y analizar los tipos arquitectónicos y las tradiciones constructivas empleadas en las construcciones castrenses en el ámbito temporal en que se enmarca la investigación. - Localizar, documentar y seleccionar para su análisis las fortalezas y construcciones militares erigidas durante dichas luchas fronterizas en la actual provincia de Soria a través del trabajo de campo y métodos cartográficos y bibliográficos. - Realizar un estudio general sobre el sistema fortificado a escala territorial - Investigar la tipología arquitectónica, poliorcética y constructiva del conjunto de estas fortificaciones bajomedievales fronterizas. - Analizar los fundamentos constructivos de los casos de estudio seleccionados entre estas construcciones y caracterizarlas en cuanto al material, elementos, sistemas y procesos constructivos. - Ordenar la información histórica dispersa y corregir errores para hacer una base sobre la que establecer un discurso histórico de cada caso de estudio. - Comparar y relacionar las técnicas constructivas empleadas en estas fortalezas con los utilizados en el mismo ámbito temporal. - Difundir para su debate los resultados de la investigación por los foros científicos habituales. El método empleado combina los trabajos de gabinete con una intensa labor de campo, en la que se han documentado cincuenta fortificaciones y se han redactado sus correspondientes fichas de toma de datos. La recopilación de datos se ha incluido en una base de datos que incluye aspectos generales, tipológicos, constructivos y bibliográficos básicos del conjunto, a modo de inventario, de fortificaciones de la provincia. Las fortificaciones seleccionadas se agrupan según una clasificación tipológica y constructiva que marca las líneas de estudio posteriores. Se desarrolla un capítulo de antecedentes en el que se estudia la historia de la construcción fortificada medieval tanto en Europa como en España analizando la evolución de los tipos arquitectónicos y las múltiples influencias culturales que surcaron el Mediterráneo desde el Oriente cruzado e islámico al Poniente donde se desarrollaba la empresa reconquistadora que mantuvo en estado de guerra continuo a la Península Ibérica durante ochocientos años. El análisis del territorio como contenedor del hecho fortificado revela que hay una relación íntima entre la ubicación de las fortificaciones y las formas naturales que definen las vías de comunicación entre los valles del Duero, del Ebro y del Tajo. En efecto, el ámbito de estudio ha supuesto desde la Antigüedad un territorio de paso fundamental en la articulación de las comunicaciones en la Península Ibérica. Este carácter de paso más que de frontera explica las inquietudes y la preocupación por su control tanto por Roma como por el califato cordobés como por los reinos cristianos medievales. El análisis de los elementos históricos se complementa con el estudio detallado de los enfrentamientos fronterizos entre Castilla y Aragón así como los aspectos sociales y políticos que provocaron la fortificación como sistema de definición de la frontera y de organización espacial, jurisdiccional, social y administrativa del territorio. La arquitectura fortificada es esencialmente funcional: su cometido es la defensa. En este sentido, tras un estudio morfológico de los castillos seleccionados se realiza un extenso análisis poliorcético de sus elementos, investigando su origen y aplicación para servir también de parámetros de datación. Siendo el objeto inaugural de la tesis el estudio de los fundamentos constructivos, se explican los distintos materiales de construcción empleados y se agrupan las fábricas de las fortificaciones seleccionadas en dos grandes grupos constructivos: las fábricas aparejadas y las fábricas encofradas. Se han destacado y estudiado la evolución histórica y la tipología y mensiología constructiva de tres técnicas destacadas: el uso del ladrillo, la tapia de cal y canto o mampostería encofrada y la tapia de tierra. Para el estudio de la componente histórica y de la dimensión constructiva de cada técnica ha sido necesario documentar numerosos casos tanto en el ámbito de estudio como en la Península Ibérica con el fin de establecer grupos cronotipológicos constructivos entre los que poder ubicar las fábricas de estas técnicas presentes en el ámbito de estudio. Se ha observado una evolución dimensional de las fábricas de tapia que es más evidente en las hispanomusulmanas al modularse en codos pero que también se advierte significativamente en las cristianas bajomedievales. De cada una de las técnicas analizadas se ha seleccionado un caso de estudio singular y representativo. El castillo de Arcos de Jalón es un ejemplo significativo del empleo de la fábrica mixta de mampostería con verdugadas de ladrillo, así como las murallas de la ciudad fortificada de Peñalcázar lo es de la fábrica de mampostería encofrada y el castillo de Serón de Nágima constituye un caso característico y principal de la utilización de la tapia de tierra en la arquitectura militar bajomedieval. Cada uno de estos tres casos de estudios se examina bajo los mismos cuatro niveles anteriormente mencionados: territorial, histórico, arquitectónico y defensivo y constructivo. El sistemático método de estudio ha facilitado el orden en la investigación y la obtención de unos resultados y conclusiones que verifican la hipótesis y cumplen los objetivos marcados al comienzo. Se ha revisado la datación en la construcción de las fortificaciones analizadas mediante el estudio cronotipológico de sus fábricas, pudiendo trasladarse el método a otros sistemas fortificados. La tesis abre, finalmente, dos vías principales de investigación encaminadas a completar el estudio del sistema fortificado fronterizo bajomedieval en la raya oriental soriana de Castilla: la caracterización y datación por métodos físico-químicos de las muestras de piezas de madera de construcción que se conservan embebidas en las fábricas y la búsqueda documental y archivística que pueda revelar nuevos datos respecto a la fundación, reparación, venta o cualquier aspecto económico, legislativo, organizativo o administrativo relativo a las fortificaciones en documentos coetáneos. ABSTRACT The doctoral thesis develops an original research, held in the field of the Construction History, about the constructive reason of the frontier fortifications in the Late Middle Age between the Crowns of Castile and Aragón in the actual province of Soria, Spain. In the title is expressed the main objective, and also the temporal scope —from the reconquest in the 12th Century by Alfonso the First of Aragón to the unification under the common kingdom of the Catholic Kings— and the territorial extension that the research delimits: those Castilian regions in the border with Aragón in the actual province of Soria. During this period, a series of border wars were been, and this is the reason for the fortification of the border line and the main roads between both Crowns. The lack of studies of these fortifications as participants in a fortified system is the justification of the research. There is several analysis levels: territorial, historical, architectonic, defensive and constructive. Likewise, there is a lack of strictness and inaccuracy in the constructive items in the publications about several fortifications of this study field. This aspect has caused mistakes in the dating because there is neither artistic nor stylistic elements which determines a epoch. The traditionally accepted datings are challenged. An hypothesis is formulated: in the absence of artistic or stylistic elements in a sober and functional buildings is possible to date the time of construction with sufficiently approximation based on construction criteria once formed a cronotypologic classification of each building technique. The hypothesis, therefore, propose a main aim: the study of the constructive reason of the fortified border system. This aim is developed in a series of specifically targets whose achievement programs the analysis levels: - To know and to detail the historical elements which started the wars between Castile and Aragon and its development using historiographical tools, and to analyze the natural characteristic of the territory through cartographical tools. - To understand and to analyze the different architectural types and the building traditions employed in the military buildings in the time researched. - To locate, to document, and to select for their analysis the fortresses and military constructions erected during these border wars in the actual province of Soria through fieldwork and bibliographical and cartographical methods. - To conduct a general study on the fortified system in territorial scale. - To research the architectural, constructive and defensive typology of the system of these border late medieval fortifications. - To analyze the construction logic of the selected case studies and to characterize in the items of material, elements, systems and construction processes. - To sort scattered historical information and to correct mistakes to make a base by which to establish a historic speech of each case study. - To compare and to relate the construction techniques employed in these fortresses with those used in the same time range . - To spread for discussion the research results in the usual scientists forums. The method combines the destock work with an intense fieldwork. Fifty fortifications have been documented and it has written their corresponding data collection card. Data collection has been included in a database that includes general aspects, typological, constructive and basic bibliographical data, as an inventory of fortifications in the province. The selected fortifications are grouped according to a typological and constructive classification which lead the lines of the later study. There is a chapter for the antecedents in which the history of the medieval fortified construction in Europe and in Spain is studied by analyzing the evolution of architectural types and the many cultural influences along the opposite seasides of the Mediterranean Sea, from the Islamic and Crusader East to the Iberian Peninsula in where there were a long and continuous war during eight hundred years. The territory is analyzed as a container of fortifications. This analysis reveals that there is an intimate relationship between the location of the fortifications and the natural forms that define the communication roads between the Duero, Ebro and Tajo valleys. Indeed, the study area has been a cross-territory from ancient times more than a frontierterritory. This communication character explains the concerns about its control both by Rome and by the Muslims of Córdoba as medieval Christian kingdoms. The analysis of historical elements is supplemented by detailed study of border war between Castile and Aragon and the social and political issues that led to the fortification as border definition system and spatial, jurisdictional, social and administrative planning. The fortified architecture is essentially functional: it is responsible for defense. In this sense, after a morphological study of selected castles is performed an extensive analysis of its defensive elements, investigating its origin and application. This analisis serves for the definition of parameters for dating. The purpose of the thesis is the study of the constructive logic. First, various building materials are explained. Then, masonry is grouped into two major constructive groups: rigged masonry and formwork masonry. The historical evolution and the constructive typology and mensiology are studied for each one of the three main techniques: the use of brickwork, the mortar wall and rammed-earth. Many case studies have been documented along the Iberian Peninsula and also in the study area. As conclusion, there is a dimensional evolution of the rammed-earth walls. This evolution is more evident into the Muslim masonry than in the late medieval walls: the reason is the use of the cubit as module. From each of the techniques discussed, a singular and representative case of study has been selected. The castle of Arcos de Jalon is a significant example of mix masonry of stone and brick rows. The walled city of Peñalcázar is built with masonry formwork. Serón de Nágima castle, at last, is a typical and main case of the use of the rammedearth wall of late medieval military architecture. Each of these three case studies were examined under the same four analysis levels above mentioned: territorial, historical, architectural and defensive and constructive. The systematic method of study has facilitated the order in the research and the obtaining of results and conclusions that verify the hypotheses and achieve the research objectives. Dating of the fortifications construction has been revised by studying the cronotypological issues of its masonry. The method can be transferred to the study of other fortified systems. Finally, the thesis describes two main research new ways aimed at completing the study of the late medieval fortified border of Castile in the actual province of Soria. The first of them is the characterization and datig by physicochemical methods the sample pieces of wood construction preserved embedded in the masonry. The second research way is the investigation of the documents in archives that may reveal new information about the foundation, repair, sale or any aspect to economic, legal, organizational or administrative concerning fortifications in contemporary documents.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Saxon colonization in Transylvania occurred from 12th Century with the establishment of the populations with certain degree of freedom and autonomy. External threats over this territory obliged to the fortification of their churches, mainly between 15th and 16th Centuries with the advance of Turkish Empire. The fortification of the churches consists on the building of walls with gates and flanking towers, and also with the incorporation of several defensive elements over the apses. Most outstanding characteristics of this fortified system are the homogeneity in typology, construction and polyorcetic, without detracting of the singularity of each one of the more of 150 conserved churches. The article presents an actual state of the art. Also, it develops the main historical elements and it explains the architectonic typology and the constructive characteristics. At last, defensive elements are analyzed from the comparative and deep study through three proper examples: the churches of Hosman, Pelisor and Mosna. La colonización sajona de Transilvania se produjo a partir del siglo XII con el asentamiento de poblaciones con cierto grado de libertad y autonomía. Las amenazas externas sobre este territorio obligaron a la fortificación de sus iglesias, principalmente entre los siglos XV y XVI ante el avance del imperio turco. La fortificación de las iglesias consta de la construcción de murallas con puertas y torres de flanqueo, además de la incorporación de diversos elementos poliorcéticos sobre las cabeceras de las iglesias. Las características más relevantes de este sistema fortificado es la homogeneidad tipológica, constructiva y poliorcética sin menoscabo de la singularidad de cada una de las más de 150 iglesias conservadas. El artículo presenta un estado de la cuestión actualizado, además de desarrollar los elementos históricos más relevantes, explicar la tipología arquitectónica y las característica constructivas y analizar los elementos poliorcéticos desde el estudio comparado y profundo de tres ejemplos característicos: las iglesias de Hosman, Pelisor y Mosna.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

The aim of the present study was to identify the importance of floorball tactical variables to predict ball possession effectiveness, when controlling quality of opposition and game periods. The sample was composed by 1500 ball possessions, corresponding to 14 games randomly selected from the International Championships played during 2008 and 2010 (World Championship, Four nations tournament and classificatory phases for World Championship) by teams from different competition levels (HIGH, INTERMEDIATE and LOW). The effects of the predictor variables on successful ball possessions according to the three game contexts (HIGH vs. HIGH; HIGH vs. LOW; LOW vs. LOW games) were analyzed using Binomial Logistic Regressions. The results showed no interaction with the game period. In HIGH vs. HIGH games, quality of opposition showed an association with ball possession effectiveness with ending zone, offensive system, possession duration, height of shooting and defensive pressures previous to the shot. In HIGH vs. LOW games the important factors were the starting zone, possession duration, defensive pressure previous to the last pass and to the shot, technique of shooting and the number players involved in each ball possession. Finally, in LOW vs. LOW games, the results emphasized the importance of starting and ending zones, the number of passes used and the technique of shooting. In conclusion, elite floorball performance is mainly affected by quality of opposition showing different game patterns in each context that should be considered by coaches when preparing practices and competitions.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

La habitación rupestre en la Península Ibérica conforma un amplio conjunto de manifestaciones cuyos orígenes son difíciles de dilucidar. Existen conjuntos primitivos, posiblemente horadados durante la Antigüedad Clásica y Tardía, y otros que probablemente se originaron y excavaron en la Alta Edad Media, en los que se mezclan grupos de origen religioso y otros de probable uso defensivo. El conjunto peninsular es sin duda el más variado de Europa Occidental, pues recibió influencias árabes y usos de la cristiandad antigua, importados de Oriente Próximo, que por tanto relacionan estas manifestaciones con otras del arco mediterráneo. La supervivencia del uso de las cuevas a lo largo de la Baja Edad Media -una vez afianzada la Reconquista- es una incógnita, pero los usos rupestres volvieron a generalizarse en ciertos sectores de la Península durante la Edad Moderna, toda vez que el hábitat cuevero manifestó una eclosión relacionada con la peripecia de los moriscos, primero desterrados de sus habitaciones en el Sur y Este peninsular y luego expulsados en los albores del siglo XVII. Los que quedaron, nominalmente conversos, debieron habitar de nuevo cuevas en sus lugares de origen. Esos núcleos son los más abundantes, particularmente en la provincia de Granada y aledañas. Este substrato fue seguramente el punto de apoyo para la proliferación de las cuevas de habitación a partir del siglo XIX, en el cual un creciente proletariado agrícola y urbano necesitó de alojamientos baratos y no hizo sino imitar usos preexistentes, que se pueden rastrear en muchos de los núcleos rupestres que sobrevivieron mayoritariamente hasta bien entrado el siglo XX, y que se abandonaron gradualmente a partir de los años 60 de esa centuria. Para entonces, existían barrios de cuevas extensos en muchas provincias, destacando, aparte de las andaluzas, ciertas zonas de la Cuenca del Ebro (aragonesa, navarra y riojana), del arco periurbano de Valencia, del Sur de Madrid, de la Mancha toledana, o de las provincias de Albacete, Guadalajara, Murcia e incluso de Palencia. Los núcleos antiguos se excavaron -en razón de su origen dedicado a defensa y refugio- en lugares poco accesibles, que mayoritariamente se dan en relieves anfractuosos, en las orlas marginales detríticas y carbonatadas de las cuencas terciarias y en terrenos más antiguos de la geológicamente denominada Cuenca Vasco Cantábrica, en las cuales florecieron centros de eremitismo del primitivo condado de Castilla. También son lugares inaccesibles los riscos asomados a cantiles fluviales, cuya regularización morfológica natural ha sido causa de la ruina de múltiples hipogeos que se labraron con las mismas intenciones de refugio, defensa o retiro espiritual. Los núcleos modernos se han excavado ya en terrenos más propicios (los que componen las cuencas terciarias o "España arcillosa", mayoritariamente), y por ello observamos cómo abundan las litologías sedimentarias, que son aquellas en las que se horadaron casi todas las "colmenas" de habitación moderna en la Península. En unos casos y otros, existen rasgos comunes en lo relativo a la litología y comportamiento de los materiales excavados, y también en lo relativo a su evolución, meteorización y conservación. Se han estudiado por ello estas pautas comunes -como un posible avance para el establecimiento futuro de estudios de geoconservación del patrimonio rupestre habitado-, que se traducen en la determinación de los procesos de meteorización más característicos en los antros de la Península Ibérica -sean modernos o antiguos- y en la determinación de las relaciones más habituales entre geomorfología y tipología de las cuevas de habitación. También se exponen algunas conclusiones relativas a la resistencia de los tipos pétreos en relación a la antigüedad de los emplazamientos. Esta relación se explica bien si tenemos en cuenta que las cuevas antiguas trataban de ser lugares apartados en los que dominan rocas más resistentes -como se ha explicado- y que en las modernas se ha buscado la habitación permanente, en los materiales más blandos ocupan las depresiones terciarias del Centro, Este y Sur de la Península, colonizados no ya como refugios sino de modo seguro, y ya en arrabales "extramuros" de las ciudades. Geomorfológicamente, esta razón histórica tiene consecuencias sobre la posición de las cuevas, sobre su organización, y sobre su conservación. La extensión del dominio estudiado obliga prácticamente a bosquejar algunas de estas conclusiones geológicas, pero permite a su vez proporcionar una visión global acerca del patrimonio troglodítico desde una perspectiva geológica, y en ello radica la principal novedad de la investigación. Cave dwelling in the Iberian Peninsula comprises a great deal of examples whose origins are sometimes difficult to elucidate. There are primitive groups of caves, probably belonging to Classical and Late Antiquity, and other settlements that appear to have been created and excavated in the Early Middle Ages. Some of them are due to religious reasons and some others may probably have served for defensive uses. The Peninsular group is very likely the most diverse in Western Europe, for it was not only influenced by Arabs, but it also assimilated uses from the Antique Christendom, imported from the Middle East. In this sense, Iberian cave dwellings connect with those of the Mediterranean area. There is not total certainty about the survival of caves serving for dwelling throughout the Late Middle Ages, once the Reconquista was a fact. However, underground excavations for human habitation were once again dispread in certain zones of the Peninsula during the Early Modern period. This growth of underground habitats appears in connexion with Morisco’s vicissitudes; first of all, their removal from their settlements in South and Eastern Peninsula, and finally their expulsion from Spanish territory at the very beginning of XVII th century. Those of them who rested in Spain –and that were nominally “converts”- seem to have returned to cave dwelling in their places of origin, particularly in the province of Granada and its neighbouring zones. This substrate may have been the toehold for a new spreading of cave dwellings since XIX th century, when the increasing rural and urban proletariat returned to the pre-existent uses of caves in order to solve the necessity of affordable housing. This fact can still be detected in many of the rock settlements that have survived during a great part of the XX th century and which were gradually abandoned from the 60´s onwards. There were important cave dwelling districts in many Spanish territories by that time, and not only in Andalusia. We also find them in certain areas of the Ebro basin (those of Aragon, Navarra and La Rioja), in the peri-urban arc of Valencia, in the South of Madrid province and also in the provinces of Toledo (the so called “Mancha toledana”), Albacete, Guadalajara, Murcia or even Palencia as well. Due to their defensive and refuge uses, primitive underground habitats were dug in hardly accessible places. The majority of them are located in mountainous and rough areas, when not in the marginal borders of Tertiary basins, where coarse detritic and carbonate formations outcrop. Cave dwellings can also be found in more ancient rock masses, such as those of the Basque Cantabrian Mesozoic Basin, which is the area where hermit centres of the primitive County of Castile first flourished. Cliffs surrounding fluvial valleys are as well inaccessible places, but here we find that geological evolution has caused the destruction of many rock sanctuaries and cliff dwellings that were originally dug with the same purposes of defence, refuge and spiritual retreat. Later modern cave settlements were dug in quite more favourable terrains, mainly in the soils that compose the Tertiary basins, generally known as “España arcillosa” or “Clayey Spain”. Therefore, we find abundant sedimentary fine and medium grained lithologies, which are the ones that have hosted the majority of Modern Era warren cave dwellings in the Iberian Peninsula. Actually, both types of cave dwelling share some standards regarding the lithology of the excavated materials, and they share as well certain patterns that affect to their evolution, weathering and preservation. These common patterns have been studied here in order to determine the most characteristic weathering processes that affect the majority of the Iberian caves, both Antique and Modern. And also with a view to establish the most habitual relationships between geomorphology and typology of cave dwellings. The study may as well provide a first basis for future studies on geo-preservation of cave dwellings heritage. We also reach some conclusions about the strength of different rocks concerning the antiquity of the sites. As we have already pointed out, this relation comes from the fact that ancient caves were placed in remote or isolated locations, where harder rocks outcrop, while more modern ones result from people´s search of permanent dwelling. In this sense, the softer rocks of the Tertiary Basins of Middle, East and South Peninsula provided a secure colonization to this second and modern group. And moreover, considering geomorphological features, this historical reason has had an effect not only on the position and location of the caves, but also on their organisation/structure/distribution and preservation. The huge extension of our domain of interest almost forces to sketch out some of these geological conclusions. But at the same time it gives a global panorama of Spanish troglodyte heritage, seen from a geological perspective. And here is the main novelty of this research.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

El auge que ha surgido en los últimos años por la reparación de edificios y estructuras construidas con hormigón ha llevado al desarrollo de morteros de reparación cada vez más tecnológicos. En el desarrollo de estos morteros por parte de los fabricantes, surge la disyuntiva en el uso de los polímeros en sus formulaciones, por no encontrarse justificado en ocasiones el trinomio prestaciones/precio/aplicación. En esta tesis se ha realizado un estudio exhaustivo para la justificación de la utilización de estos morteros como morteros de reparación estructural como respuesta a la demanda actual disponiéndolo en tres partes: En la primera parte se realizó un estudio del arte de los morteros y sus constituyentes. El uso de los morteros se remonta a la antigüedad, utilizándose como componentes yeso y cal fundamentalmente. Los griegos y romanos desarrollaron el concepto de morteros de cal, introduciendo componentes como las puzolanas, cales hidraúlicas y áridos de polvo de mármol dando origen a morteros muy parecidos a los hormigones actuales. En la edad media y renacimiento se perdió la tecnología desarrollada por los romanos debido al extenso uso de la piedra en las construcciones civiles, defensivas y religiosas. Hubo que esperar hasta el siglo XIX para que J. Aspdin descubriese el actual cemento como el principal compuesto hidraúlico. Por último y ya en el siglo XX con la aparición de moléculas tales como estireno, melanina, cloruro de vinilo y poliésteres se comenzó a desarrollar la industria de los polímeros que se añadieron a los morteros dando lugar a los “composites”. El uso de polímeros en matrices cementantes dotan al mortero de propiedades tales como: adherencia, flexibilidad y trabajabilidad, como ya se tiene constancia desde los años 30 con el uso de caucho naturales. En la actualidad el uso de polímeros de síntesis (polivinialacetato, estireno-butadieno, viniacrílico y resinas epoxi) hacen que principalmente el mortero tenga mayor resistencia al ataque del agua y por lo tanto aumente su durabilidad ya que se minimizan todas las reacciones de deterioro (hielo, humedad, ataque biológico,…). En el presente estudio el polímero que se utilizó fue en estado polvo: polímero redispersable. Estos polímeros están encapsulados y cuando se ponen en contacto con el agua se liberan de la cápsula formando de nuevo el gel. En los morteros de reparación el único compuesto hidraúlico que hay es el cemento y es el principal constituyente hoy en día de los materiales de construcción. El cemento se obtiene por molienda conjunta de Clínker y yeso. El Clínker se obtiene por cocción de una mezcla de arcillas y calizas hasta una temperatura de 1450-1500º C por reacción en estado fundente. Para esta reacción se deben premachacar y homogeneizar las materias primas extraídas de la cantera. Son dosificadas en el horno con unas proporciones tales que cumplan con unas relación de óxidos tales que permitan formar las fases anhidras del Clínker C3S, C2S, C3A y C4AF. De la hidratación de las fases se obtiene el gel CSH que es el que proporciona al cemento de sus propiedades. Existe una norma (UNE-EN 197-1) que establece la composición, especificaciones y tipos de cementos que se fabrican en España. La tendencia actual en la fabricación del cemento pasa por el uso de cementos con mayores contenidos de adiciones (cal, puzolana, cenizas volantes, humo de sílice,…) con el objeto de obtener cementos más sostenibles. Otros componentes que influyen en las características de los morteros son: - Áridos. En el desarrollo de los morteros se suelen usar naturales, bien calizos o silícicos. Hacen la función de relleno y de cohesionantes de la matriz cementante. Deben ser inertes - Aditivos. Son aquellos componentes del mortero que son dosificados en una proporción menor al 5%. Los más usados son los superplastificantes por su acción de reductores de agua que revierte en una mayor durabilidad del mortero. Una vez analizada la composición de los morteros, la mejora tecnológica de los mismos está orientada al aumento de la durabilidad de su vida en obra. La durabilidad se define como la capacidad que éste tiene de resistir a la acción del ambiente, ataques químicos, físicos, biológicos o cualquier proceso que tienda a su destrucción. Estos procesos dependen de factores tales como la porosidad del hormigón y de la exposición al ambiente. En cuanto a la porosidad hay que tener en cuenta la distribución de macroporos, mesoporos y microporos de la estructura del hormigón, ya que no todos son susceptibles de que se produzca el transporte de agentes deteriorantes, provocando tensiones internas en las paredes de los mismos y destruyendo la matriz cementante Por otro lado los procesos de deterioro están relacionados con la acción del agua bien como agente directo o como vehículo de transporte del agente deteriorante. Un ambiente que resulta muy agresivo para los hormigones es el marino. En este caso los procesos de deterioro están relacionados con la presencia de cloruros y de sulfatos tanto en el agua de mar como en la atmosfera que en combinación con el CO2 y O2 forman la sal de Friedel. El deterioro de las estructuras en ambientes marinos se produce por la debilitación de la matriz cementante y posterior corrosión de las armaduras que provocan un aumento de volumen en el interior y rotura de la matriz cementante por tensiones capilares. Otras reacciones que pueden producir estos efectos son árido-álcali y difusión de iones cloruro. La durabilidad de un hormigón también depende del tipo de cemento y su composición química (cementos con altos contenidos de adición son más resistentes), relación agua/cemento y contenido de cemento. La Norma UNE-EN 1504 que consta de 10 partes, define los productos para la protección y reparación de estructuras de hormigón, el control de calidad de los productos, propiedades físico-químicas y durables que deben cumplir. En esta Norma se referencian otras 65 normas que ofrecen los métodos de ensayo para la evaluación de los sistemas de reparación. En la segunda parte de esta Tesis se hizo un diseño de experimentos con diferentes morteros poliméricos (con concentraciones de polímero entre 0 y 25%), tomando como referencia un mortero control sin polímero, y se estudiaron sus propiedades físico-químicas, mecánicas y durables. Para mortero con baja proporción de polímero se recurre a sistemas monocomponentes y para concentraciones altas bicomponentes en la que el polímero está en dispersión acuosa. Las propiedades mecánicas medidas fueron: resistencia a compresión, resistencia a flexión, módulo de elasticidad, adherencia por tracción directa y expansión-retracción, todas ellas bajo normas UNE. Como ensayos de caracterización de la durabilidad: absorción capilar, resistencia a carbonatación y adherencia a tracción después de ciclos hielo-deshielo. El objeto de este estudio es seleccionar el mortero con mejor resultado general para posteriormente hacer una comparativa entre un mortero con polímero (cantidad optimizada) y un mortero sin polímero. Para seleccionar esa cantidad óptima de polímero a usar se han tenido en cuenta los siguientes criterios: el mortero debe tener una clasificación R4 en cuanto a prestaciones mecánicas al igual que para evaluar sus propiedades durables frente a los ciclos realizados, siempre teniendo en cuenta que la adición de polímero no puede ser elevada para hacer el mortero competitivo. De este estudio se obtuvieron las siguientes conclusiones generales: - Un mortero normalizado no cumple con propiedades para ser clasificado como R3 o R4. - Sin necesidad de polímero se puede obtener un mortero que cumpliría con R4 para gran parte de las características medidas - Es necesario usar relaciones a:c< 0.5 para conseguir morteros R4, - La adición de polímero mejora siempre la adherencia, abrasión, absorción capilar y resistencia a carbonatación - Las diferentes proporciones de polímero usadas siempre suponen una mejora tecnológica en propiedades mecánicas y de durabilidad. - El polímero no influye sobre la expansión y retracción del mortero. - La adherencia se mejora notablemente con el uso del polímero. - La presencia de polímero en los morteros mejoran las propiedades relacionadas con la acción del agua, por aumento del poder cementante y por lo tanto de la cohesión. El poder cementante disminuye la porosidad. Como consecuencia final de este estudio se determinó que la cantidad óptima de polímero para la segunda parte del estudio es 2.0-3.5%. La tercera parte consistió en el estudio comparativo de dos morteros: uno sin polímero (mortero A) y otro con la cantidad optimizada de polímero, concluida en la parte anterior (mortero B). Una vez definido el porcentaje de polímeros que mejor se adapta a los resultados, se plantea un nuevo esqueleto granular mejorado, tomando una nueva dosificación de tamaños de áridos, tanto para el mortero de referencia, como para el mortero con polímeros, y se procede a realizar los ensayos para su caracterización física, microestructural y de durabilidad, realizándose, además de los ensayos de la parte 1, mediciones de las propiedades microestructurales que se estudiaron a través de las técnicas de porosimetría de mercurio y microscopia electrónica de barrido (SEM); así como propiedades del mortero en estado fresco (consistencia, contenido de aire ocluido y tiempo final de fraguado). El uso del polímero frente a la no incorporación en la formulación del mortero, proporcionó al mismo de las siguientes ventajas: - Respecto a sus propiedades en estado fresco: El mortero B presentó mayor consistencia y menor cantidad de aire ocluido lo cual hace un mortero más trabajable y más dúctil al igual que más resistente porque al endurecer dejará menos huecos en su estructura interna y aumentará su durabilidad. Al tener también mayor tiempo de fraguado, pero no excesivo permite que la manejabilidad para puesta en obra sea mayor, - Respecto a sus propiedades mecánicas: Destacar la mejora en la adherencia. Es una de las principales propiedades que confiere el polímero a los morteros. Esta mayor adherencia revierte en una mejora de la adherencia al soporte, minimización de las posibles reacciones en la interfase hormigón-mortero y por lo tanto un aumento en la durabilidad de la reparación ejecutada con el mortero y por consecuencia del hormigón. - Respecto a propiedades microestructurales: la porosidad del mortero con polímero es menor y menor tamaño de poro critico susceptible de ser atacado por agentes externos causantes de deterioro. De los datos obtenidos por SEM no se observaron grandes diferencias - En cuanto a abrasión y absorción capilar el mortero B presentó mejor comportamiento como consecuencia de su menor porosidad y su estructura microscópica. - Por último el comportamiento frente al ataque de sulfatos y agua de mar, así como al frente de carbonatación, fue más resistente en el mortero con polímero por su menor permeabilidad y su menor porosidad. Para completar el estudio de esta tesis, y debido a la gran importancia que están tomando en la actualidad factores como la sostenibilidad se ha realizado un análisis de ciclo de vida de los dos morteros objeto de estudio de la segunda parte experimental.In recent years, the extended use of repair materials for buildings and structures made the development of repair mortars more and more technical. In the development of these mortars by producers, the use of polymers in the formulations is a key point, because sometimes this use is not justified when looking to the performance/price/application as a whole. This thesis is an exhaustive study to justify the use of these mortars as a response to the current growing demand for structural repair. The thesis is classified in three parts:The first part is the study of the state of the art of mortars and their constituents.In ancient times, widely used mortars were based on lime and gypsum. The Greeks and Romans developed the concept of lime mortars, introducing components such as pozzolans, hydraulic limes and marble dust as aggregates, giving very similar concrete mortars to the ones used currently. In the middle Age and Renaissance, the technology developed by the Romans was lost, due to the extensive use of stone in the civil, religious and defensive constructions. It was not until the 19th century, when J. Aspdin discovered the current cement as the main hydraulic compound. Finally in the 20th century, with the appearance of molecules such as styrene, melanin, vinyl chloride and polyester, the industry began to develop polymers which were added to the binder to form special "composites".The use of polymers in cementitious matrixes give properties to the mortar such as adhesion, Currently, the result of the polymer synthesis (polivynilacetate, styrene-butadiene, vynilacrylic and epoxy resins) is that mortars have increased resistance to water attack and therefore, they increase their durability since all reactions of deterioration are minimised (ice, humidity, biological attack,...). In the present study the polymer used was redispersible polymer powder. These polymers are encapsulated and when in contact with water, they are released from the capsule forming a gel.In the repair mortars, the only hydraulic compound is the cement and nowadays, this is the main constituent of building materials. The current trend is centered in the use of higher contents of additions (lime, pozzolana, fly ash, silica, silica fume...) in order to obtain more sustainable cements. Once the composition of mortars is analyzed, the technological improvement is centred in increasing the durability of the working life. Durability is defined as the ability to resist the action of the environment, chemical, physical, and biological attacks or any process that tends to its destruction. These processes depend on factors such as the concrete porosity and the environmental exposure. In terms of porosity, it be considered, the distribution of Macropores and mesopores and pores of the concrete structure, since not all of them are capable of causing the transportation of damaging agents, causing internal stresses on the same walls and destroying the cementing matrix.In general, deterioration processes are related to the action of water, either as direct agent or as a transport vehicle. Concrete durability also depends on the type of cement and its chemical composition (cement with high addition amounts are more resistant), water/cement ratio and cement content. The standard UNE-EN 1504 consists of 10 parts and defines the products for the protection and repair of concrete, the quality control of products, physical-chemical properties and durability. Other 65 standards that provide the test methods for the evaluation of repair systems are referenced in this standard. In the second part of this thesis there is a design of experiments with different polymer mortars (with concentrations of polymer between 0 and 25%), taking a control mortar without polymer as a reference and its physico-chemical, mechanical and durable properties were studied. For mortars with low proportion of polymer, 1 component systems are used (powder polymer) and for high polymer concentrations, water dispersion polymers are used. The mechanical properties measured were: compressive strength, flexural strength, modulus of elasticity, adhesion by direct traction and expansion-shrinkage, all of them under standards UNE. As a characterization of the durability, following tests are carried out: capillary absorption, resistance to carbonation and pull out adhesion after freeze-thaw cycles. The target of this study is to select the best mortar to make a comparison between mortars with polymer (optimized amount) and mortars without polymer. To select the optimum amount of polymer the following criteria have been considered: the mortar must have a classification R4 in terms of mechanical performance as well as in durability properties against the performed cycles, always bearing in mind that the addition of polymer cannot be too high to make the mortar competitive in price. The following general conclusions were obtained from this study: - A standard mortar does not fulfill the properties to be classified as R3 or R4 - Without polymer, a mortar may fulfill R4 for most of the measured characteristics. - It is necessary to use relations w/c ratio < 0.5 to get R4 mortars - The addition of polymer always improves adhesion, abrasion, capillary absorption and carbonation resistance - The different proportions of polymer used always improve the mechanical properties and durability. - The polymer has no influence on the expansion and shrinkage of the mortar - Adhesion is improved significantly with the use of polymer. - The presence of polymer in mortars improves the properties related to the action of the water, by the increase of the cement power and therefore the cohesion. The cementitious properties decrease the porosity. As final result of this study, it was determined that the optimum amount of polymer for the second part of the study is 2.0 - 3.5%. The third part is the comparative study between two mortars: one without polymer (A mortar) and another with the optimized amount of polymer, completed in the previous part (mortar B). Once the percentage of polymer is defined, a new granular skeleton is defined, with a new dosing of aggregate sizes, for both the reference mortar, the mortar with polymers, and the tests for physical, microstructural characterization and durability, are performed, as well as trials of part 1, measurements of the microstructural properties that were studied by scanning electron microscopy (SEM) and mercury porosimetry techniques; as well as properties of the mortar in fresh State (consistency, content of entrained air and final setting time). The use of polymer versus non polymer mortar, provided the following advantages: - In fresh state: mortar with polymer presented higher consistency and least amount of entrained air, which makes a mortar more workable and more ductile as well as more resistant because hardening will leave fewer gaps in its internal structure and increase its durability. Also allow it allows a better workability because of the longer (not excessive) setting time. - Regarding the mechanical properties: improvement in adhesion. It is one of the main properties which give the polymer to mortars. This higher adhesion results in an improvement of adhesion to the substrate, minimization of possible reactions at the concrete-mortar interface and therefore an increase in the durability of the repair carried out with mortar and concrete. - Respect to microstructural properties: the porosity of mortar with polymer is less and with smaller pore size, critical to be attacked by external agents causing deterioration. No major differences were observed from the data obtained by SEM - In terms of abrasion and capillary absorption, polymer mortar presented better performance as a result of its lower porosity and its microscopic structure. - Finally behavior against attack by sulfates and seawater, as well as to carbonation, was better in the mortar with polymer because of its lower permeability and its lower porosity. To complete the study, due to the great importance of sustainability for future market facts, the life cycle of the two mortars studied was analysed.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

The aim of this paper was to identify the variables that determine winning or losing in the critical moments of the basketball games. A total of forty one critical moments were analyzed, corresponding to 30 games of the regular season from the Spanish Professional League (ACB, season 2007-2008). Games were selected according to the definition of critical moments (described in the available literature), which corresponded to overtime and the last 5 minutes of games with score differences equal or below to six points. The results revealed better values in the winners in defensive rebounds and successful free-throws.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

The European chestnut (Castanea sativa Mill.) is a multipurpose species that has been widely cultivated around the Mediterranean basin since ancient times. New varieties were brought to the Iberian Peninsula during the Roman Empire, which coexist since then with native populations that survived the last glaciation. The relevance of chestnut cultivation has being steadily growing since the Middle Ages, until the rural decline of the past century put a stop to this trend. Forest fires and diseases were also major factors. Chestnut cultivation is gaining momentum again due to its economic (wood, fruits) and ecologic relevance, and represents currently an important asset in many rural areas of Europe. In this Thesis we apply different molecular tools to help improve current management strategies. For this study we have chosen El Bierzo (Castile and Leon, NW Spain), which has a centenary tradition of chestnut cultivation and management, and also presents several unique features from a genetic perspective (next paragraph). Moreover, its nuts are widely appreciated in Spain and abroad for their organoleptic properties. We have focused our experimental work on two major problems faced by breeders and the industry: the lack of a fine-grained genetic characterization and the need for new strategies to control blight disease. To characterize with sufficient detail the genetic diversity and structure of El Bierzo orchards, we analyzed DNA from 169 trees grafted for nut production covering the entire region. We also analyzed 62 nuts from all traditional varieties. El Bierzo constitutes an outstanding scenario to study chestnut genetics and the influence of human management because: (i) it is located at one extreme of the distribution area; (ii) it is a major glacial refuge for the native species; (iii) it has a long tradition of human management (since Roman times, at least); and (iv) its geographical setting ensures an unusual degree of genetic isolation. Thirteen microsatellite markers provided enough informativeness and discrimination power to genotype at the individual level. Together with an unexpected level of genetic variability, we found evidence of genetic structure, with three major gene pools giving rise to the current population. High levels of genetic differentiation between groups supported this organization. Interestingly, genetic structure does not match with spatial boundaries, suggesting that the exchange of material and cultivation practices have strongly influenced natural gene flow. The microsatellite markers selected for this study were also used to classify a set of 62 samples belonging to all traditional varieties. We identified several cases of synonymies and homonymies, evidencing the need to substitute traditional classification systems with new tools for genetic profiling. Management and conservation strategies should also benefit from these tools. The avenue of high-throughput sequencing technologies, combined with the development of bioinformatics tools, have paved the way to study transcriptomes without the need for a reference genome. We took advantage of RNA sequencing and de novo assembly tools to determine the transcriptional landscape of chestnut in response to blight disease. In addition, we have selected a set of candidate genes with high potential for developing resistant varieties via genetic engineering. Our results evidenced a deep transcriptional reprogramming upon fungal infection. The plant hormones ET and JA appear to orchestrate the defensive response. Interestingly, our results also suggest a role for auxins in modulating such response. Many transcription factors were identified in this work that interact with promoters of genes involved in disease resistance. Among these genes, we have conducted a functional characterization of a two major thaumatin-like proteins (TLP) that belongs to the PR5 family. Two genes encoding chestnut cotyledon TLPs have been previously characterized, termed CsTL1 and CsTL2. We substantiate here their protective role against blight disease for the first time, including in silico, in vitro and in vivo evidence. The synergy between TLPs and other antifungal proteins, particularly endo-p-1,3-glucanases, bolsters their interest for future control strategies based on biotechnological approaches.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

The plant cell wall constitutes an essential protection barrier against pathogen attack. In addition, cell-wall disruption leads to accumulation of jasmonates (JAs), which are key signaling molecules for activation of plant inducible defense responses. However, whether JAs in return modulate the cell-wall composition to reinforce this defensive barrier remains unknown. The enzyme 13-allene oxide synthase (13-AOS) catalyzes the first committed step towards biosynthesis of JAs. In potato (Solanum tuberosum), there are two putative St13-AOS genes, which we show here to be differentially induced upon wounding. We also determine that both genes complement an Arabidopsis aos null mutant, indicating that they encode functional 13-AOS enzymes. Indeed, transgenic potato plants lacking both St13-AOS genes (CoAOS1/2 lines) exhibited a significant reduction of JAs, a concomitant decrease in wound-responsive gene activation, and an increased severity of soft rot disease symptoms caused by Dickeya dadantii. Intriguingly, a hypovirulent D. dadantii pel strain lacking the five major pectate lyases, which causes limited tissue maceration on wild-type plants, regained infectivity in CoAOS1/2 plants. In line with this, we found differences in pectin methyl esterase activity and cell-wall pectin composition between wild-type and CoAOS1/2 plants. Importantly, wild-type plants had pectins with a lower degree of methyl esterification, which are the substrates of the pectate lyases mutated in the pel strain. These results suggest that, during development of potato plants, JAs mediate modification of the pectin matrix to form a defensive barrier that is counteracted by pectinolytic virulence factors from D. dadantii.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Abstract The Tower of Martín González, also known as castle of La Raya, is placed in the actual border between the Spanish provinces of Soria and Zaragoza and in the historical limit between the Crowns of Castile and Aragon: this is the reason for its name. The castle dominates the hedge of the plain-moors that surround the Valley of Nágima River. It is a castle with courtyard and a high tower in the western flank. The paper analyzes the castle in four main levels. All references about the castle are studied to draw a historical narration and to relate with the territory and other fortifications, both Castilian and Aragonese. Despite its advanced state of ruin, it preserves many rests that allow making an analysis of its defensive elements and constructive aspects. Resumen La torre de Martín González, también conocida como el castillo de La Raya, se sitúa en el límite actual entre las provincias de Soria y Zaragoza y en el límite histórico entre las coronas de Castilla y Aragón. Domina el extremo de los páramos que circundan el río Nágima. Es un castillo de tipo torrejón con patio de armas y una torre del homenaje adosada a su flanco occidental. El análisis contempla cuatro niveles fundamentales para el entendimiento de la arquitectura fortificada. La comunicación revisa la documentación existente sobre los elementos históricos que se ponen en relación, mediante el análisis territorial, con el sistema fortificado de frontera. A pesar de su avanzado estado de ruina, conserva restos que permiten realizar una lectura interpretativa de sus elementos defensivos y de sus aspectos constructivos.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Plant resistance to pathogens relies on a complex network of constitutive and inducible defensive barriers. The plant cell wall is one of the barriers that pathogens need to overcome to successfully colonize plant tissues. The traditional view of the plant cell wall as a passive barrier has evolved to a concept that considers the wall as a dynamic structure that regulates both constitutive and inducible defense mechanisms, and as a source of signaling molecules that trigger immune responses. The secondary cell walls of plants also represent a carbon-neutral feedstock (lignocellulosic biomass) for the production of biofuels and biomaterials. Therefore, engineering plants with improved secondary cell wall characteristics is an interesting strategy to ease the processing of lignocellulosic biomass in the biorefinery. However, modification of the integrity of the cell wall by impairment of proteins required for its biosynthesis or remodeling may impact the plants resistance to pathogens. This review summarizes our understanding of the role of the plant cell wall in pathogen resistance with a focus on the contribution of lignin to this biological process.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Las cascadas de señalización mediadas por proteína quinasas activadas por mitógeno (MAP quinasas) son capaces de integrar y transducir señales ambientales en respuestas celulares. Entre estas señales se encuentran los PAMPs/MAMPs (Pathogen/Microbe-Associated Molecular Patterns), que son moléculas de patógenos o microorganismos, o los DAMPs (Damaged-Associated Molecular Patterns), que son moléculas derivadas de las plantas producidas en respuesta a daño celular. Tras el reconocimiento de los PAMPs/DAMPs por receptores de membrana denominados PRRs (Pattern Recognition Receptors), como los receptores con dominio quinasa (RLKs) o los receptores sin dominio quinasa (RLPs), se activan respuestas moleculares, incluidas cascadas de MAP quinasas, que regulan la puesta en marcha de la inmunidad activada por PAMPs (PTI). Esta Tesis describe la caracterización funcional de la MAP quinasa quinasa quinasa (MAP3K) YODA (YDA), que actúa como un regulador clave de la PTI en Arabidopsis. Se ha descrito previamente que YDA controla varios procesos de desarrollo, como la regulación del patrón estomático, la elongación del zigoto y la arquitectura floral. Hemos caracterizado un alelo mutante hipomórfico de YDA (elk2 o yda11) que presenta una elevada susceptibilidad a patógenos biótrofos y necrótrofos. Notablemente, plantas que expresan una forma constitutivamente activa de YDA (CA-YDA), con una deleción en el dominio N-terminal, presentan una resistencia de amplio espectro frente a diferentes tipos de patógenos, incluyendo hongos, oomicetos y bacterias, lo que indica que YDA juega un papel importante en la regulación de la resistencia de las plantas a patógenos. Nuestros datos indican que esta función es independiente de las respuestas inmunes mediadas por los receptores previamente caracterizados FLS2 y CERK1, que reconocen los PAMPs flg22 y quitina, respectivamente, y que están implicados en la resistencia de Arabidopsis frente a bacterias y hongos. Hemos demostrado que YDA controla la resistencia frente al hongo necrótrofo Plectosphaerella cucumerina y el patrón estomático mediante su interacción genética con la RLK ERECTA (ER), un PRR implicado en la regulación de estos procesos. Por el contrario, la interacción genética entre ER y YDA en la regulación de otros procesos de desarrollo es aditiva en lugar de epistática. Análisis genéticos indicaron que MPK3, una MAP quinasa que funciona aguas abajo de YDA en el desarrollo estomático, es un componente de la ruta de señalización mediada por YDA para la resistencia frente a P. cucumerina, lo que sugiere que el desarrollo de las plantas y la PTI comparten el módulo de transducción de MAP quinasas asociado a YDA. Nuestros experimentos han revelado que la resistencia mediada por YDA es independiente de las rutas de señalización reguladas por las hormonas de defensa ácido salicílico, ácido jasmónico, ácido abscísico o etileno, y también es independiente de la ruta de metabolitos secundarios derivados del triptófano, que están implicados en inmunidad vegetal. Además, hemos demostrado que respuestas asociadas a PTI, como el aumento en la concentración de calcio citoplásmico, la producción de especies reactivas de oxígeno, la fosforilación de MAP quinasas y la expresión de genes de defensa, no están afectadas en el mutante yda11. La expresión constitutiva de la proteína CA-YDA en plantas de Arabidopsis no provoca un aumento de las respuestas PTI, lo que sugiere la existencia de mecanismos de resistencia adicionales regulados por YDA que son diferentes de los regulados por FLS2 y CERK1. En línea con estos resultados, nuestros datos transcriptómicos revelan una sobre-representación en plantas CA-YDA de genes de defensa que codifican, por ejemplo, péptidos antimicrobianos o reguladores de muerte celular, o proteínas implicadas en la biogénesis de la pared celular, lo que sugiere una conexión potencial entre la composición e integridad de la pared celular y la resistencia de amplio espectro mediada por YDA. Además, análisis de fosfoproteómica indican la fosforilación diferencial de proteínas relacionadas con la pared celular en plantas CA-YDA en comparación con plantas silvestres. El posible papel de la ruta ER-YDA en la regulación de la integridad de la pared celular está apoyado por análisis bioquímicos y glicómicos de las paredes celulares de plantas er, yda11 y CA-YDA, que revelaron cambios significativos en la composición de la pared celular de estos genotipos en comparación con la de plantas silvestres. En resumen, nuestros datos indican que ER y YDA forman parte de una nueva ruta de inmunidad que regula la integridad de la pared celular y respuestas defensivas, confiriendo una resistencia de amplio espectro frente a patógenos. ABSTRACT Plant mitogen-activated protein kinase (MAPK) cascades transduce environmental signals and developmental cues into cellular responses. Among these signals are the pathogen- or microbe-associated molecular patterns (PAMPs or MAMPs) and the damage-associated molecular patterns (DAMPs). These PAMPs/DAMPs, upon recognition by plant pattern recognition receptors (PRRs), such as Receptor-Like Kinases (RLKs) and Receptor-Like Proteins (RLPs), activate molecular responses, including MAPK cascades, which regulate the onset of PAMP-triggered immunity (PTI). This Thesis describes the functional characterization of the MAPK kinase kinase (MAP3K) YODA (YDA) as a key regulator of Arabidopsis PTI. YDA has been previously described to control several developmental processes, such as stomatal patterning, zygote elongation and inflorescence architecture. We characterized a hypomorphic, non-embryo lethal mutant allele of YDA (elk2 or yda11) that was found to be highly susceptible to biotrophic and necrotrophic pathogens. Remarkably, plants expressing a constitutive active form of YDA (CA-YDA), with a deletion in the N-terminal domain, showed broad-spectrum resistance to different types of pathogens, including fungi, oomycetes and bacteria, indicating that YDA plays a relevant function in plant resistance to pathogens. Our data indicated that this function is independent of the immune responses regulated by the well characterized FLS2 and CERK1 RLKs, which are the PRRs recognizing flg22 and chitin PAMPs, respectively, and are required for Arabidopsis resistance to bacteria and fungi. We demonstrate that YDA controls resistance to the necrotrophic fungus Plectosphaerella cucumerina and stomatal patterning by genetically interacting with ERECTA (ER) RLK, a PRR involved in regulating these processes. In contrast, the genetic interaction between ER and YDA in the regulation of other ER-associated developmental processes was additive, rather than epistatic. Genetic analyses indicated that MPK3, a MAP kinase that functions downstream of YDA in stomatal development, also regulates plant resistance to P. cucumerina in a YDA-dependent manner, suggesting that the YDA-associated MAPK transduction module is shared in plant development and PTI. Our experiments revealed that YDA-mediated resistance was independent of signalling pathways regulated by defensive hormones like salicylic acid, jasmonic acid, abscisic acid or ethylene, and of the tryptophan-derived metabolites pathway, which are involved in plant immunity. In addition, we showed that PAMP-mediated PTI responses, such as the increase of cytoplasmic Ca2+ concentration, reactive oxygen species (ROS) burst, MAPK phosphorylation, and expression of defense-related genes are not impaired in the yda11 mutant. Furthermore, the expression of CA-YDA protein does not result in enhanced PTI responses, further suggesting the existence of additional mechanisms of resistance regulated by YDA that differ from those regulated by the PTI receptors FLS2 and CERK1. In line with these observations, our transcriptomic data revealed the over-representation in CA-YDA plants of defensive genes, such as those encoding antimicrobial peptides and cell death regulators, and genes encoding cell wall-related proteins, suggesting a potential link between plant cell wall composition and integrity and broad spectrum resistance mediated by YDA. In addition, phosphoproteomic data revealed an over-representation of genes encoding wall-related proteins in CA-YDA plants in comparison with wild-type plants. The putative role of the ER-YDA pathway in regulating cell wall integrity was further supported by biochemical and glycomics analyses of er, yda11 and CA-YDA cell walls, which revealed significant changes in the cell wall composition of these genotypes compared with that of wild-type plants. In summary, our data indicate that ER and YDA are components of a novel immune pathway that regulates cell wall integrity and defensive responses, which confer broad-spectrum resistance to pathogens.

Relevância:

10.00% 10.00%

Publicador:

Resumo:

Ulmus minor es una especie arbórea originaria de Europa cuyas poblaciones han sido diezmadas por el hongo patógeno causante de la enfermedad de la grafiosis. La conservación de los olmos exige plantearse su propagación a través de plantaciones y conocer mejor su ecología y biología. Ulmus minor es un árbol de ribera, pero frecuentemente se encuentra alejado del cauce de arroyos y ríos, donde la capa freática sufre fuertes oscilaciones. Por ello, nuestra hipótesis general es que esta especie es moderadamente resistente tanto a la inundación como a la sequía. El principal objetivo de esta tesis doctoral es entender desde un punto de vista funcional la respuesta de U. minor a la inundación, la sequía y la infección por O. novo-ulmi; los factores que posiblemente más influyen en la distribución actual de U. minor. Con este objetivo se persigue dar continuidad a los esfuerzos de conservación de esta especie que desde hace años se dedican en varios centros de investigación a nivel mundial, ya que, entender mejor los mecanismos que contribuyen a la resistencia de U. minor ante la inoculación con O. novo-ulmi y factores de estrés abiótico ayudará en la selección y propagación de genotipos resistentes a la grafiosis. Se han planteado tres experimentos en este sentido. Primero, se ha comparado la tolerancia de brinzales de U. minor y U. laevis – otro olmo ibérico – a una inmersión controlada con el fin de evaluar su tolerancia a la inundación y comprender los mecanismos de aclimatación. Segundo, se ha comparado la tolerancia de brinzales de U. minor y Quercus ilex – una especie típica de ambientes Mediterránea secos – a la falta de agua en el suelo con el fin de evaluar el grado de tolerancia y los mecanismos de aclimatación a la sequía. El hecho de comparar dos especies contrastadas responde al interés en entender mejor cuales son los procesos que conducen a la muerte de una planta en condiciones de sequía – asunto sobre el que hay una interesante discusión desde hace algunos años. En tercer lugar, con el fin de entender mejor la resistencia de algunos genotipos de U. minor a la grafiosis, se han estudiado las diferencias fisiológicas y químicas constitutivas e inducidas por O. novo-ulmi entre clones de U. minor seleccionados a priori por su variable grado de resistencia a esta enfermedad. En el primer experimento se observó que los brinzales de U. minor sobrevivieron 60 días inmersos en una piscina con agua no estancada hasta una altura de 2-3 cm por encima del cuello de la raíz. A los 60 días, los brinzales de U. laevis se sacaron de la piscina y, a lo largo de las siguientes semanas, fueron capaces de recuperar las funciones fisiológicas que habían sido alteradas anteriormente. La conductividad hidráulica de las raíces y la tasa de asimilación de CO2 neta disminuyeron en ambas especies. Por el contrario, la tasa de respiración de hojas, tallos y raíces aumentó en las primeras semanas de la inundación, posiblemente en relación al aumento de energía necesario para desarrollar mecanismos de aclimatación a la inundación, como la hipertrofia de las lenticelas que se observó en ambas especies. Por ello, el desequilibrio del balance de carbono de la planta podría ser un factor relevante en la mortalidad de las plantas ante inundaciones prolongadas. Las plantas de U. minor (cultivadas en envases de 16 litros a media sombra) sobrevivieron por un prolongado periodo de tiempo en verano sin riego; la mitad de las plantas murieron tras 90 días sin riego. El cierre de los estomas y la pérdida de hojas contribuyeron a ralentizar las pérdidas de agua y tolerar la sequía en U. minor. Las obvias diferencias en tolerancia a la sequía con respecto a Q. ilex se reflejaron en la distinta capacidad para ralentizar la aparición del estrés hídrico tras dejar de regar y para transportar agua en condiciones de elevada tensión en el xilema. Más relevante es que las plantas con evidentes síntomas de decaimiento previo a su muerte exhibieron pérdidas de conductividad hidráulica en las raíces del 80% en ambas especies, mientras que las reservas de carbohidratos apenas variaron y lo hicieron de forma desigual en ambas especies. Árboles de U. minor de 5 y 6 años de edad (plantados en eras con riego mantenido) exhibieron una respuesta a la inoculación con O. novo-ulmi consistente con ensayos previos de resistencia. La conductividad hidráulica del tallo, el potencial hídrico foliar y la tasa de asimilación de CO2 neta disminuyeron significativamente en relación a árboles inoculados con agua, pero solo en los clones susceptibles. Este hecho enlaza con el perfil químico “más defensivo” de los clones resistentes, es decir, con los mayores niveles de suberina, ácidos grasos y compuestos fenólicos en estos clones que en los susceptibles. Ello podría restringir la propagación del hongo en el árbol y preservar el comportamiento fisiológico de los clones resistentes al inocularlos con el patógeno. Los datos indican una respuesta fisiológica común de U. minor a la inundación, la sequía y la infección por O. novo-ulmi: pérdida de conductividad hidráulica, estrés hídrico y pérdida de ganancia neta de carbono. Pese a ello, U. minor desarrolla varios mecanismos que le confieren una capacidad moderada para vivir en suelos temporalmente anegados o secos. Por otro lado, el perfil químico es un factor relevante en la resistencia de ciertos genotipos a la grafiosis. Futuros estudios deberían examinar como este perfil químico y la resistencia a la grafiosis se ven alteradas por el estrés abiótico. ABSTRACT Ulmus minor is a native European elm species whose populations have been decimated by the Dutch elm disease (DED). An active conservation of this species requires large-scale plantations and a better understanding of its biology and ecology. U. minor generally grows close to water channels. However, of the Iberian riparian tree species, U. minor is the one that spread farther away from rivers and streams. For these reasons, we hypothesize that this species is moderately tolerant to both flooding and drought stresses. The main aim of the present PhD thesis is to better understand the functional response of U. minor to the abiotic stresses – flooding and drought – and the biotic stress – DED – that can be most influential on its distribution. The overarching goal is to aid in the conservation of this emblematic species through a better understanding of the mechanisms that contribute to resistance to abiotic and biotic stresses; an information that can help in the selection of resistant genotypes and their expansion in large-scale plantations. To this end, three experiments were set up. First, we compared the tolerance to experimental immersion between seedlings of U. minor and U. laevis – another European riparian elm species – in order to assess their degree of tolerance and understand the mechanisms of acclimation to this stress. Second, we investigated the tolerance to drought of U. minor seedlings in comparison with Quercus ilex (an oak species typical of dry Mediterranean habitats). Besides assessing and understanding U. minor tolerance to drought at the seedling stage, the aim was to shed light into the functional alterations that trigger drought-induced plant mortality – a matter of controversy in the last years. Third, we studied constitutive and induced physiological and biochemical differences among clones of variable DED resistance, before and following inoculation with Ophiostoma novo-ulmi. The goal is to shed light into the factors of DED resistance that is evident in some genotypes of U. minor, but not others. Potted seedlings of U. minor survived for 60 days immersed in a pool with running water to approximately 2-3 cm above the stem collar. By this time, U. minor seedlings died, whereas U. laevis seedlings moved out of the pool were able to recover most physiological functions that had been altered by flooding. For example, root hydraulic conductivity and leaf photosynthetic CO2 uptake decreased in both species; while respiration initially increased with flooding in leaves, stems and roots possibly to respond to energy demands associated to mechanisms of acclimation to soil oxygen deficiency; as example, a remarkable hypertrophy of lenticels was soon observed in flooded seedlings of both species. Therefore, the inability to maintain a positive carbon balance somehow compromises seedling survival under flooding, earlier in U. minor than U. laevis, partly explaining their differential habitats. Potted seedlings of U. minor survived for a remarkable long time without irrigation – half of plants dying only after 90 days of no irrigation in conditions of high vapour pressure deficit typical of summer. Some mechanisms that contributed to tolerate drought were leaf shedding and stomata closure, which reduced water loss and the risk of xylem cavitation. Obviously, U. minor was less tolerant to drought than Q. ilex, differences in drought tolerance resulting mostly from the distinct capacity to postpone water stress and conduct water under high xylem tension among species. More relevant was that plants of both species exhibited similar symptoms of root hydraulic failure (i.e. approximately 80% loss of hydraulic conductivity), but a slight and variable depletion of non-structural carbohydrate reserves preceding dieback. Five- and six-year-old trees of U. minor (planted in the field with supplementary watering) belonging to clones of contrasted susceptibility to DED exhibited a different physiological response to inoculation with O. novo-ulmi. Stem hydraulic conductivity, leaf water potential and photosynthetic CO2 uptake decreased significantly relative to control trees inoculated with water only in DED susceptible clones. This is consistent with the “more defensive” chemical profile observed in resistant clones, i.e. with higher levels of saturated hydrocarbons (suberin and fatty acids) and phenolic compounds than in susceptible clones. These compounds could restrict the spread of O. novo-ulmi and contribute to preserving the near-normal physiological function of resistant trees when exposed to the pathogen. These results evidence common physiological responses of U. minor to flooding, drought and pathogen infection leading to xylem water disruption, leaf water stress and reduced net carbon gain. Still, seedlings of U. minor develop various mechanisms of acclimation to abiotic stresses that can play a role in surviving moderate periods of flood and drought. The chemical profile appears to be an important factor for the resistance of some genotypes of U. minor to DED. How abiotic stresses such as flooding and drought affect the capacity of resistant U. minor clones to face O. novo-ulmi is a key question that must be contemplated in future research.