Coleópteros Saproxílicos de los Bosques de Montaña en el Norte de la Comunidad de Madrid

La fauna saproxílica ha cobrado mucha relevancia en los últimos años. Por una parte, debido a los múltiples papeles que juega en la ecología de los bosques y por otra, por encontrarse muchas especies de ese grupo amenazadas como consecuencia de la intensificación de las actividades forestales. Se supone que los bosques de Europa meridional albergan una fauna saproxílica rica y variada. Sin embargo apenas se han realizado estudios que permitan conocer la composición de las biocenosis saproxílicas, así como el estatus y grado de amenaza a que está sometida cada especie. En esta tesis se han muestreado de forma sistemática las comunidades de coleópteros saproxílicos de cuatro montes del norte de la Comunidad de Madrid, muy diferentes a pesar de su cercanía: Dehesa Bonita de Somosierra, Hayedo de Montejo, Dehesa de Madarcos y Pinar de La Maleza. Para llevar a cabo la recogida de muestras se definió una estación de muestreo tipo, compuesta por cuatro trampas aéreas con cebo oloroso, dos trampas de ventana y una trampa de embudos. En los dos primeros montes mencionados se desplegaron seis estaciones de muestreo, por sólo tres en los otros dos. El primer objetivo de esta tesis fue conocer las especies de coleópteros que constituyen la fauna de los cuatro montes estudiados. Los muestreos sistemáticos reportaron la presencia de un total de 357 especies de coleópteros saproxílicos, siendo el Hayedo de Montejo el bosque con la diversidad más alta, 220 especies; le siguen la Dehesa de Madarcos con 116; el pinar de La Maleza con 115; y la Dehesa de Somosierra con 109, si bien la fauna de este ultimo bosque podría ser mucho más variada dado que la interferencia del ganado con algunos dispositivos de captura hizo que se perdiera parte del material allí recolectado. Se han encontrado nueve especies nuevas para la fauna de la Península Ibérica, y otras muchas desconocidas previamente en el centro peninsular. Un total de 50 especies se encuentran incluidas en la Lista Roja Europea de coleópteros saproxílicos. El segundo objetivo fue estimar la riqueza de fauna de coleópteros saproxílicos en cada bosque. Partiendo de los datos de los respectivo muestreos se calcularon diferentes estimadores, paramétricos y no paramétricos, y se elaboraron las curvas de rarefacción para cada bosque y para el conjunto. El bosque con más biodiversidad ha resultado ser el Hayedo de Montejo, que albergaría entre 254 y 332 especies. En el Pinar de la Maleza se encontrarían de 132 a 223; de 128 a 205 en la Dehesa de Somosierra; y entre 134 y 188 en la Dehesa de Madarcos. Para el conjunto del área se estimó la presencia de entre 411 y 512 especies. El tercer objetivo fue evaluar la influencia de algunos factores como la especie arbórea dominante y la cantidad de madera muerta en la riqueza y diversidad de coleópteros saproxílicos. El estudio se realizó en el Hayedo de Montejo, encontrando una alta correlación positiva entre cantidad y calidad de madera muerta, y diversidad y riqueza de especies de coleópteros saproxílicos. El cuarto objetivo fue evaluar la eficacia y complementariedad de los diferentes tipos de dispositivos de captura empleados en los muestreos. El más eficaz resultó ser la trampa de ventana, seguido por la trampa aérea con cebo oloroso, y finalmente la trampa de embudos. La mayor complementariedad se encontró entre trampas de ventana y aéreas con cebo oloroso. No obstante, si se quiere optimizar la exhaustividad del inventario no se debe prescindir de ninguno de los sistemas. En cualquier caso, puede afirmarse que la efectividad de los tres tipos de dispositivos de captura utilizados en los muestreos fue baja, pues para la gran mayoría de especies presentes se capturó un número de ejemplares realmente bajo. El bajo rendimiento de captura implica un bajo impacto sobre las poblaciones de las especies muestreadas, y esto supone una importante ventaja desde el punto de vista de la conservación. Finalmente, se dejan algunas recomendaciones de manejo a aplicar en cada uno de los montes con el fin de preservar o mejorar los hábitats utilizables por la fauna saproxílica que garanticen el mantenimiento y mejora de dichas comunidades. ABSTRACT The saproxylic fauna has become increasingly important in recent years. It has been due, on the one hand, to the multiple roles they play in the forest ecosystems and, on the other, because of the large proportion of endangered saproxylic species as a result of the intensification of forestry. It is generally assumed that southern Europe forests are home to a rich and diverse saproxylic fauna. However, there are hardly any studies leading to reveal the composition of saproxylic biocenosis, or the stage and extent of the threat each species is suffering. For the purpose of this thesis the communities of saproxylic beetles of four mountain forests in northern Comunidad de Madrid have been systematically sampled: Dehesa Bonita de Somosierra, Hayedo de Montejo, Dehesa de Madarcos and Pinar de La Maleza. They are very different from each other in spite of not being too far apart. In order to carry out sample collection, a standard sampling station was defined as follows: four smelly bait aerial traps, two window traps and one funnel trap. Six sampling stations were deployed in each of the first two forests mentioned above; put only three in each of the other two. The first aim of this thesis was to determine the composition of saproxylic beetles fauna inhabiting each of the four forests studied. Systematic sampling reported the presence of a total of 357 species of saproxylic beetles. Hayedo de Montejo, with 220 species, is the forest with the highest diversity, followed by Dehesa de Madarcos, 116; Pinar de La Maleza, 115, and Dehesa de Somosierra, 109. The fauna of the latter forest, however, could be much more varied, since cattle interference with some capture devices caused the loss of part of the material collected there. Nine new species in the fauna of the Iberian Peninsula were found, and many others previously unknown in the center of the Peninsula. A total of 41 of those species are included in the European Red List of saproxylic beetles. The second aim was to estimate the richness of saproxylic (beetle) fauna in each forest. From the data of the respective sampling, different parametric and nonparametric estimators were calculated, and rarefaction curves for each forest, as well as for the four of them together, were drawn. The most biodiverse forest turned out to be Hayedo de Montejo, which houses between 254 and 332 species. In Pinar de La Maleza, between 132 and 223 species were found; between 128 and 205 in Dehesa de Somosierra, and between 134 and 188 in Dehesa de Madarcos. The estimated diversity of species for the whole area ranges from 411 to 512. The third aim was to evaluate the influence of such factors as the dominant tree species and the amount of dead wood in the richness and diversity of saproxylic beetles. The study was conducted at Hayedo de Montejo, finding a high positive correlation between quantity and quality of coarse woody debris and diversity and richness of saproxylic beetle species. The fourth aim was to evaluate the effectiveness and complementarity of the different sampling methods used in this research work. The most effective proved to be the window trap, followed by the smelly bait aerial trap and the funnel trap, in that order. The greater complementarity was found between window and aerial traps. However, in order to optimize the completeness of the inventory, neither of the systems should be discarded. Nevertheless, the effectiveness of the three types of capture devices used in this piece of research was on the whole rather low, since for the vast majority of species, a significant low number of specimens were captured. Poor trapping performance implies a low impact on the populations of the sampled species, and this is an important advantage in terms of conservation. Finally, this thesis gives some recommendations with regard to the management of each of those four forests, leading to preserve and improve the habitats of the saproxylic wildlife and so ensure the maintenance and growth of their communities.

Caracterización morfofisiológica de semillas de especies leñosas distribuidas en dos zonas secas presentes en el Sur del Ecuador

Sudamérica es una de las zonas con mayor cantidad de bosque seco tropical a nivel mundial. No obstante, estos bosques han sido poco conocidos y la mayoría de estudios han estado orientados hacia los bosques húmedos tropicales. Los bosques secos se han reducido drásticamente y siguen muy amenazados, corriendo el riesgo de desaparecer en los próximos años. Por ello, es fundamental, generar investigación aplicada para la conservación inmediata de los ecosistemas secos tropicales. En Ecuador, la situación no es diferente y las zonas secas catalogadas como biodiversas están en constante amenaza. Los pocos estudios realizados en Ecuador sobre zonas secas, han permitido mejorar nuestro conocimiento referente a la diversidad y abundancia de las especies, relaciones planta-planta y síndromes de dispersión. No existen estudios sobre caracteres morfológicos en frutos y semillas de las especies leñosas de bosque seco. Sin embargo, nuestra comprensión de la dinámica y estructura de las comunidades ecológicas de zonas secas poco estudiadas, puede mejorar rápidamente mediante el estudio y enfoque de rasgos morfofisiológicos funcionales. El objetivo general del presente estudio fue aportar al conocimiento de la ecología y biología de semillas de zonas secas tropicales mediante el análisis y evaluación de rasgos morfofisiológicos de frutos y semillas de una comunidad de especies leñosas. El estudio se realizó en una zona de bosque y matorral seco, ubicados al sur occidente del Ecuador, a una altitud comprendida entre los 250 a 1 200 m s.n.m. caracterizada por una marcada estacionalidad ambiental, con lluvias desde diciembre a abril y una estación seca de mayo a noviembre. Precipitación media anual de 500 mm con una temperatura media anual de 20° a 26 °C. La zona de estudio forma parte de la región Tumbesina compartida entre el sur del Ecuador y el norte del Perú con gran diversidad de especies vegetales endémicas. Para el estudio se colectaron frutos con semillas maduras previamente a su dispersión de entre ocho y diez individuos de 80 especies entre árboles y arbustos más representativos de los bosques secos ecuatorianos. De los frutos colectados se utilizó una muestra al azar de 50 frutos y semillas por especie para los diferentes análisis. Se midió y evaluó 18 rasgos morfológicos y fisiológicos cuantitativos y cualitativos de frutos, semillas y de la especie. Se realizaron diferentes análisis de asociación y correlación entre los rasgos evaluados, con cinco variables ambientales registradas de las 109 parcelas establecidas en el área de estudio, además analizamos el tipo de dormición y comparamos la respuesta germinativa a la deshidratación relacionada con dos comunidades secas, matorral y bosque seco. Los resultados mostraron que las especies presentan gran heterogeneidad en rasgos continuos de las semillas. La variabilidad fue más evidente en rasgos como tamaño, volumen, masa y número de semillas por fruto. Sin embargo, una alta proporción de las especies tiende a producir una semilla por fruto. Además, la mayoría de las especies de bosque seco se caracterizan por no poseer algún tipo de apéndices o areola en sus semillas, forma ovalada y sin endospermo. La reserva nutritiva de las semillas se encuentra especialmente en los cotiledones de los embriones. Se encontraron seis tipos diferentes de embriones y la mayoría de las especies presentó embriones gruesos e invertidos. La dispersión de semillas está dominada por zoocoria en un 38 %, con relación a anemocoria (22 %) y autocoria (19 %). Sin embargo, encontramos que el 70 % de las especies posee frutos secos. Los análisis de dormición en las semillas de bosque seco, mostraron que el 60 % de las especies de bosque seco presentaron semillas con algún tipo de latencia, menor a la encontrada en especies de bosque deciduo tropical y sabanas, sin embargo, la dormición de las especies de bosque seco fue mayor al porcentaje de especies con dormición de bosque semiperenne y selva lluviosa tropical. La dormición física constituyó el 35 % de las especies de bosque seco, seguido del 12 % con dormición fisiológica, mientras que solamente una especie tuvo dormición morfológica. Encontramos que la dormición de las semillas de las especies en estudio se relaciona significativamente con el tipo y función del embrión y con el endospermo. Existieron relaciones significativas entre los rasgos morfológicos de los frutos, semillas, embriones y atributos de los individuos de 46 especies, aunque en algunos casos con coeficientes de correlación bajos. Hubo pocas relaciones entre los rasgo morfológicos de las semillas con las variables ambientales registradas. Solamente el tipo de testa y la presencia de apéndices en las semillas mostraron relación con el pH y la temperatura media del suelo. No obstante usando el modelo fouth corner-RLQ, no se encontraron asociaciones claras ni significativas entre rasgos morfológicos de semillas y frutos con variables ambientales. Al medir el efecto de la deshidratación en las semillas de los dos hábitats secos tropicales: bosque y matorral seco, los resultados determinaron que tanto las semillas de las especies leñosas de ambientes más áridos (matorral seco) están en gran medida pre-adaptadas a la desecación que las especies de ambientes menos áridos (bosque seco). Los tratamientos de deshidratación ejercieron un efecto negativo en los porcentajes de germinación en todas las especies, excepto para C. platanifolia. Los resultados más sorprendentes se registraron para Senna alata que mostró germinación extremadamente baja o incluso sin germinación a contenidos de humedad de la semillas de 0,10 g H2O g de peso seco. Las curvas de germinación difirieron significativamente entre los tratamientos de deshidratación en cada especie. Aportar al conocimiento la fisiología de la deshidratación y los límites de tolerancia de las semillas de bosque y matorral seco ayudará a entender mejor el papel de este rasgo en la ecología de las semillas y dinámica de las comunidades áridas tropicales. El estudio demostró, que la adaptación ecológica de las semillas de las especies leñosas de bosque seco a factores ambientales extremos, puede verse reflejada en una red de interacciones y correlaciones complejas entre los propios rasgos morfológicos y fisiológicos continuos y cuantitativos, sobre todo en rasgos internos de las semillas, quienes ejercerían una mayor influencia en toda la red de interacciones. Si bien, los rasgos de las semillas no mostraron fuertes relaciones con las variables ambientales, posiblemente las asociaciones presentes entre rasgos morfológicos pudiesen predecir en cambio interacciones entre especies y comportamientos y procesos relacionados con la tolerancia a la deshidratación y dormición de las semillas. ABSTRACT South America is one of the areas with the largest number of tropical dry forest in the world. However, these forests have been poorly understood and most studies have been directed to tropical rainforests. Dry forests have been drastically reduced and are very threatened, risking desaparecerer in the next years. It is therefore essential, generate applied research for conservation of tropical dry ecosystems. In Ecuador the situation is no different and dry areas classified as biodiverse are under constant threat. The few studies made in Ecuador on drylands have improved our knowledge concerning the diversity and abundance of species, plant-plant relationships and dispersion syndromes. Morphological studies on fruits and seeds of woody dry forest species do not exist. However, our understanding of the dynamics and structure of ecological communities dryland little studied, may improve quickly through the study and functional approach morphophysiological traits. The overall objective of this study was to contribute to the knowledge of the ecology and biology of tropical dry seeds through analysis and evaluation of morphophysiological traits of fruits and seeds of a community of woody species. The study was conducted in an area of dry scrub forest, located at the southwest of Ecuador, at an altitude between 250 to 1200 m asl. Environmental characterized by a marked seasonality, with rainfall from December to April and a dry season from May to November. Annual rainfall of 500 mm with an average annual temperature of 20° to 26 °C. The study area is part of the shared Tumbesina region between southern Ecuador and northern Peru with a great diversity of endemic plant species. For the study, we collected fruit and seed madure of eight and ten individuos of 80 species of trees and shrub most representated of the Ecuador dry forest. We selected a sample of 50 fruits and seeds for different analysis. We measure and evaluate 18 morphological and physiological traits of fruits, seeds and species. We perform analysis and correlation between traits associated with five environmental variables taken from the 109 plots established in the study area also analyze and compare the germination response to dehydration related to two dry communities, scrub and dry forest. The results showed that the species have great heterogeneity in continuous seed traits. Variability was more evident in features such as size, volume, mass, and number of seeds per fruit. However, a high proportion of species tends to produce a seed per fruit. In addition, most of the species of dry forest is characterized by not having some sort of ppendices or areola in its seeds, oval form and without endosperm. The nutrient reserves of seeds are especially in the cotyledons of the embryos. Six different embryos were found and most of the species presented thick and inverted embryos. Seed dispersal zoochory is dominated by 38 %, relative to anemochory (22 %) and autochory (19 %). However, we found that 70 % of the species has dried fruits. The analysis of dormancy from tropical dry forest, showed that 60 % of species showed seed dormancy, down from species found in tropical deciduous forest and savanna, however dormancy dry forest species was higher than the percentage of forest species dormancy semi-evergreen and tropical rain forest. Physical dormancy corresponds to 35 % of species, followed by 12 % with physiological dormancy, while only one species had morphological dormancy. We found that dormancy of the seeds was significantly related to the type and function of the embryo and the endospemo. There were significant relationships between morphological traits of fruits, seeds, embryos and attributes of individuals of 46 species, although in some cases with low correlation coefficients. There was little relationship between the morphologic traits of the seeds with the registered environmental variables. Only the type of tesla and the presence of appendages on the seeds showed relation to pH and the mean soil temperature. However, using the fourth corner-RLQ model, neither clear nor significant between morphological traits of seeds and fruits associations with environmental variables were found. The effect of dehydration on seeds of two tropical dry forest habitats was evident in dry scrub. The results determined that both the seeds of woody species forest and dry scrub are pre-adapted to drier conditions. Dehydration treatments exerted a negative effect on germination percentage in all species, except for C. platanifolia. However, all species germinated in treatments of extreme dryness, but in low percentages. The most striking results were recorded for Senna alata showed no germination when its moisture content was 0.10 g H2O g dry weight. Germination curves differ significantly between the treatments of dehydration in each species. Contribute to the knowledge of physiology and dehydration tolerance limits seeds dry scrub forest and help you better understand the role of this trait in seed ecology and dynamics of tropical arid communities. The study showed that the ecological adaptation of seeds of woody species of dry forest to extreme environmental factors may be reflected in a complex web of interactions and correlations between morphological and physiological traits continuous and quantitative themselves, especially in internal seed traits, who exerted a major influence on the entire network of interactions. While the seed traits showed strong relationships with environmental variables possibly present associations between morphological traits could predict interactions between species and change behaviors related to desiccation tolerance and seed dormancy processes.