YODA MAPK kinase kinase regulates a novel immunity pathway conferring broad-spectrum resistance to pathogens

Plant mitogen-activated protein kinase (MAPK) casca des transduce environmental molecular signals and developmental cues into cellular responses. Among these signals are the pathogen-associated molecular patterns (PAMPs) that upon recognition by plant pattern recognition receptors (PRR), including Receptor-Like Kinases (RLKs), activate MAPK cascades that regulate PAMP-triggered immunity responses (PTI).

Functional characterization of YODA, a mitogen-activated protein kinase kinase kinase (MAP3K) that regulates a novel innate immunity pathway in Arabidopsis thaliana

Las cascadas de señalización mediadas por proteína quinasas activadas por mitógeno (MAP quinasas) son capaces de integrar y transducir señales ambientales en respuestas celulares. Entre estas señales se encuentran los PAMPs/MAMPs (Pathogen/Microbe-Associated Molecular Patterns), que son moléculas de patógenos o microorganismos, o los DAMPs (Damaged-Associated Molecular Patterns), que son moléculas derivadas de las plantas producidas en respuesta a daño celular. Tras el reconocimiento de los PAMPs/DAMPs por receptores de membrana denominados PRRs (Pattern Recognition Receptors), como los receptores con dominio quinasa (RLKs) o los receptores sin dominio quinasa (RLPs), se activan respuestas moleculares, incluidas cascadas de MAP quinasas, que regulan la puesta en marcha de la inmunidad activada por PAMPs (PTI). Esta Tesis describe la caracterización funcional de la MAP quinasa quinasa quinasa (MAP3K) YODA (YDA), que actúa como un regulador clave de la PTI en Arabidopsis. Se ha descrito previamente que YDA controla varios procesos de desarrollo, como la regulación del patrón estomático, la elongación del zigoto y la arquitectura floral. Hemos caracterizado un alelo mutante hipomórfico de YDA (elk2 o yda11) que presenta una elevada susceptibilidad a patógenos biótrofos y necrótrofos. Notablemente, plantas que expresan una forma constitutivamente activa de YDA (CA-YDA), con una deleción en el dominio N-terminal, presentan una resistencia de amplio espectro frente a diferentes tipos de patógenos, incluyendo hongos, oomicetos y bacterias, lo que indica que YDA juega un papel importante en la regulación de la resistencia de las plantas a patógenos. Nuestros datos indican que esta función es independiente de las respuestas inmunes mediadas por los receptores previamente caracterizados FLS2 y CERK1, que reconocen los PAMPs flg22 y quitina, respectivamente, y que están implicados en la resistencia de Arabidopsis frente a bacterias y hongos. Hemos demostrado que YDA controla la resistencia frente al hongo necrótrofo Plectosphaerella cucumerina y el patrón estomático mediante su interacción genética con la RLK ERECTA (ER), un PRR implicado en la regulación de estos procesos. Por el contrario, la interacción genética entre ER y YDA en la regulación de otros procesos de desarrollo es aditiva en lugar de epistática. Análisis genéticos indicaron que MPK3, una MAP quinasa que funciona aguas abajo de YDA en el desarrollo estomático, es un componente de la ruta de señalización mediada por YDA para la resistencia frente a P. cucumerina, lo que sugiere que el desarrollo de las plantas y la PTI comparten el módulo de transducción de MAP quinasas asociado a YDA. Nuestros experimentos han revelado que la resistencia mediada por YDA es independiente de las rutas de señalización reguladas por las hormonas de defensa ácido salicílico, ácido jasmónico, ácido abscísico o etileno, y también es independiente de la ruta de metabolitos secundarios derivados del triptófano, que están implicados en inmunidad vegetal. Además, hemos demostrado que respuestas asociadas a PTI, como el aumento en la concentración de calcio citoplásmico, la producción de especies reactivas de oxígeno, la fosforilación de MAP quinasas y la expresión de genes de defensa, no están afectadas en el mutante yda11. La expresión constitutiva de la proteína CA-YDA en plantas de Arabidopsis no provoca un aumento de las respuestas PTI, lo que sugiere la existencia de mecanismos de resistencia adicionales regulados por YDA que son diferentes de los regulados por FLS2 y CERK1. En línea con estos resultados, nuestros datos transcriptómicos revelan una sobre-representación en plantas CA-YDA de genes de defensa que codifican, por ejemplo, péptidos antimicrobianos o reguladores de muerte celular, o proteínas implicadas en la biogénesis de la pared celular, lo que sugiere una conexión potencial entre la composición e integridad de la pared celular y la resistencia de amplio espectro mediada por YDA. Además, análisis de fosfoproteómica indican la fosforilación diferencial de proteínas relacionadas con la pared celular en plantas CA-YDA en comparación con plantas silvestres. El posible papel de la ruta ER-YDA en la regulación de la integridad de la pared celular está apoyado por análisis bioquímicos y glicómicos de las paredes celulares de plantas er, yda11 y CA-YDA, que revelaron cambios significativos en la composición de la pared celular de estos genotipos en comparación con la de plantas silvestres. En resumen, nuestros datos indican que ER y YDA forman parte de una nueva ruta de inmunidad que regula la integridad de la pared celular y respuestas defensivas, confiriendo una resistencia de amplio espectro frente a patógenos. ABSTRACT Plant mitogen-activated protein kinase (MAPK) cascades transduce environmental signals and developmental cues into cellular responses. Among these signals are the pathogen- or microbe-associated molecular patterns (PAMPs or MAMPs) and the damage-associated molecular patterns (DAMPs). These PAMPs/DAMPs, upon recognition by plant pattern recognition receptors (PRRs), such as Receptor-Like Kinases (RLKs) and Receptor-Like Proteins (RLPs), activate molecular responses, including MAPK cascades, which regulate the onset of PAMP-triggered immunity (PTI). This Thesis describes the functional characterization of the MAPK kinase kinase (MAP3K) YODA (YDA) as a key regulator of Arabidopsis PTI. YDA has been previously described to control several developmental processes, such as stomatal patterning, zygote elongation and inflorescence architecture. We characterized a hypomorphic, non-embryo lethal mutant allele of YDA (elk2 or yda11) that was found to be highly susceptible to biotrophic and necrotrophic pathogens. Remarkably, plants expressing a constitutive active form of YDA (CA-YDA), with a deletion in the N-terminal domain, showed broad-spectrum resistance to different types of pathogens, including fungi, oomycetes and bacteria, indicating that YDA plays a relevant function in plant resistance to pathogens. Our data indicated that this function is independent of the immune responses regulated by the well characterized FLS2 and CERK1 RLKs, which are the PRRs recognizing flg22 and chitin PAMPs, respectively, and are required for Arabidopsis resistance to bacteria and fungi. We demonstrate that YDA controls resistance to the necrotrophic fungus Plectosphaerella cucumerina and stomatal patterning by genetically interacting with ERECTA (ER) RLK, a PRR involved in regulating these processes. In contrast, the genetic interaction between ER and YDA in the regulation of other ER-associated developmental processes was additive, rather than epistatic. Genetic analyses indicated that MPK3, a MAP kinase that functions downstream of YDA in stomatal development, also regulates plant resistance to P. cucumerina in a YDA-dependent manner, suggesting that the YDA-associated MAPK transduction module is shared in plant development and PTI. Our experiments revealed that YDA-mediated resistance was independent of signalling pathways regulated by defensive hormones like salicylic acid, jasmonic acid, abscisic acid or ethylene, and of the tryptophan-derived metabolites pathway, which are involved in plant immunity. In addition, we showed that PAMP-mediated PTI responses, such as the increase of cytoplasmic Ca2+ concentration, reactive oxygen species (ROS) burst, MAPK phosphorylation, and expression of defense-related genes are not impaired in the yda11 mutant. Furthermore, the expression of CA-YDA protein does not result in enhanced PTI responses, further suggesting the existence of additional mechanisms of resistance regulated by YDA that differ from those regulated by the PTI receptors FLS2 and CERK1. In line with these observations, our transcriptomic data revealed the over-representation in CA-YDA plants of defensive genes, such as those encoding antimicrobial peptides and cell death regulators, and genes encoding cell wall-related proteins, suggesting a potential link between plant cell wall composition and integrity and broad spectrum resistance mediated by YDA. In addition, phosphoproteomic data revealed an over-representation of genes encoding wall-related proteins in CA-YDA plants in comparison with wild-type plants. The putative role of the ER-YDA pathway in regulating cell wall integrity was further supported by biochemical and glycomics analyses of er, yda11 and CA-YDA cell walls, which revealed significant changes in the cell wall composition of these genotypes compared with that of wild-type plants. In summary, our data indicate that ER and YDA are components of a novel immune pathway that regulates cell wall integrity and defensive responses, which confer broad-spectrum resistance to pathogens.

« Musallá » y « saría » en las ciudades hispanomusulmanas

« Musallá » y « saría » en las ciudades hispanomusulmanas. En Al-Andalus, XIII. Madrid 1948

Proyecto de mejora y acondicionamiento de la carretera M-220 entre Campo Real y Torres de la Alameda

El objeto del presente Proyecto es definir la actuacion para la mejora y acondicionamiento de la carretera M-220 entre las localidades de Campo Real y Torres de la Alameda. Esta actuacion consiste fundamentalmente en la mejora del trazado existente y el establecimiento de una nueva seccion tipo, de mas anchura, que permita mejorar las condiciones de seguridad y comodidad en la conduccion, asi como diversificar usuarios facilitando el acceso de los ciclistas a la misma.

EDAR Pezuela de las Torres.

La filosofia que impregna el presente proyecto es ofrecer a la Administración las ideas más adecuadas para solucionar la problemática existente con la máxima calidad y respeto al Medio Ambiente. Las premisas sobre las que se ha basado el diseño proyectado han sido las siguientes: aportar la solución idónea respecto a la línea de proceso adoptada, dimensionando en sentido amplio las unidades que componen la estación, para que puedan absorber las pequeñas variaciones que pudieran presentarse sobre los parámetros básicos establecidos, y previendo el espacio suficiente en el diseño de la implantación de la E.D.A.R. para una posible ampliación futura hasta un caudal doble del inicial; realizar una correcta distribución de los diversos elementos de la estación atendiendo a la secuencia lógica del proceso, a las características topográficas y geotécnicas del terreno y la obtención de una fácil y eficaz explotación, con unos gastos de mantenimiento reducidos; dotar a las instalaciones de la flexibilidad suficiente para facilitar las maniobras de operación; modular las instalaciones, teniendo en cuenta las posteriores ampliaciones. La Estación Depuradora se ha proyectado de manera que forme un conjunto armónico, tanto en aparatos como en acabado de edificios.

Torres de enlace para la Compañía Telefónica Nacional de España

Torres de enlace para la Compañía Telefónica Nacional de España

Estudio histórico del convento agustino extramuros de Madrigal de las Altas Torres y la intervención clasicista del arquitecto Juan del Ribero Rada

Esta tesis estudia y analiza el que fue importante convento de los agustinos calzados, extramuros de la villa de Madrigal de la Altas Torres. El conjunto que en su día fue llamado el “Escorial de Castilla”, donde murió fray Luis de León en 1591, con cátedras de teología y filosofía y casa de capítulos provinciales, ha visto languidecer sus fábricas en paralelo al declive de Castilla y al de la propia villa de Madrigal, hasta que (al igual que en otros muchos casos) los decretos de supresión y desamortización en el siglo XIX, cerraron definitivamente sus puertas como convento y las abrieron a la destrucción y a la ruina que hoy presenta. En mi condición de arquitecto e historiador he pretendido seguir una metodología que aúne tanto los aspectos históricos del edificio, que permitan un mayor conocimiento del mismo, como otros aspectos estrictamente arquitectónicos en su doble vertiente compositiva y constructiva-tipológica, dentro del marco de la arquitectura clasicista en la que de forma clara se define el convento. Estos campos se completan con los levantamientos planimétricos del edificio y con su modelización, que tratan de analizar la evolución del convento a través de su tiempo, reinterpretando el volumen que pudo tener en el siglo XVI y XVII (el imaginado por el tracista). Se trata pues de una metodología que quiere ser integradora de disciplinas que frecuentemente discurren por vías separadas, pero que tienen el objetivo común señalado. En el primer tomo, el estudio histórico del convento recoge los aspectos cronológicos del edificio, localizados en una sistemática y razonable búsqueda en los archivos y fuentes documentales, así como las relaciones de poder y de patronazgo que a distintas escalas se establecen entre el convento y la Corte (especialmente durante los siglos XV y XVI), y otro tipo de conexiones e influencias (menores pero no por ello menos importantes) entre los frailes de Madrigal y la orden agustina calzada a la que pertenecen, o entre el convento y su territorio, identificado principalmente con la villa de Madrigal. Es en definitiva el conocimiento de quiénes, (frailes, arquitectos, maestros, artistas etc. ), cómo y cuándo han intervenido en la ideación, ejecución, sostenimiento (e incluso destrucción) del edificio, dentro de los avatares sociopolíticos y administrativos de cada periodo. No podemos olvidar por otra parte, los aspectos económicos, que como veremos juegan un papel fundamental en la propia edificación del convento, cuyas fases constructivas se corresponden con aportaciones económicas extraordinarias, emanadas principalmente de la enorme fortuna personal de D. Gaspar de Quiroga, arzobispo de Toledo e Inquisidor General con Felipe II. El análisis del edificio se centra principalmente en su fase como convento de Agustinos, a partir de 1528, cuando las monjas agustinas que lo fundaron y habitaron se trasladan al antiguo palacio de Juan II, que reciben de Carlos I, y se lo ceden a los frailes por mediación de Santo Tomás de Villanueva, y su final tras las desamortizaciones decimonónicas. El segundo tomo recoge la descripción del edificio y su evolución en el tiempo, con las limitaciones que supone la pérdida actual de la mayor parte de sus muros. Se exponen también en este capítulo algunos de los aspectos constructivos del edificio, sus medidas y proporciones, que de alguna manera nos introducen en el capítulo de la arquitectura clasicista. Se estudia la arquitectura del convento en esta etapa, que abarca un periodo comprendido entre 1585 y 1645, por ser el momento en que se construye la práctica totalidad del mismo mediante los recursos y el patronazgo del arzobispo toledano. Tanto la traza del convento como la de la iglesia pertenecen al momento de mayor énfasis y dinamismo del clasicismo vallisoletano, representado por la figura de Juan del Ribero Rada, que interviene en ambos proyectos, siendo de especial interés el descubrimiento de que éste arquitecto es también el autor de la traza conventual, tal como se pone de manifiesto en el concurso de fray Luis de León de 1590, ampliándose el conocimiento de su obra arquitectónica. En relación con este análisis de la arquitectura clasicista de Juan de Ribero en Madrigal, se ha realizado un levantamiento planimétrico exhaustivo, que por sí mismo compone una parte substancial de esta tesis. Este levantamiento nos ha permitido dar un paso más, procediendo a la “reconstrucción” idealizada de sus volúmenes, tal como pudo ser concebida por el tracista y por el propio Quiroga, basándonos en los datos sobre el edificio que nos aportan tanto sus restos, como las diversas fuentes documentales. Ante un edificio excepcional y actualmente destruido casi en su totalidad 1, se debe entender este trabajo como parte de un proceso de recuperación de nuestra memoria histórica colectiva, entendiendo que el conocimiento de un edificio va más allá de la mera acumulación de datos.

Las torres y casas fuertes de la Montaña

Las torres y casas fuertes de la Montaña

Las lecturas de Sáenz de Oíza. Desde Torres Blancas al Banco de Bilbao a través de una selección de textos hecha por el propio arquitecto.

El 29 de enero de 2000 Francisco Javier Sáenz de Oíza ofrece su última conferencia en el salón de actos del edificio sede del BBVA en el Paseo de la Castellana de Madrid. Esta conferencia inaugura el ciclo “El arquitecto enseña su obra”, organizado por el Colegio Oficial de Arquitectos de Madrid (C.O.A.M.) y la Escuela Técnica Superior de Arquitectura de Madrid (E.T.S.A.M.). Las obras en concreto que Oíza 'enseña' en este evento son Torres Blancas (Madrid, 1961- 1968) y Banco de Bilbao (Madrid, 1971-1980). Antes de la conferencia, blandiendo una carpeta, Oíza dice: Traigo aquí los textos de siempre, los que siempre he usado, (...) yo no he escrito ni una línea, solo he subrayado ciertos pasajes, en la medida de lo posible me gustaría leer alguno. Pero como aquí hay como para cinco horas, pues no se qué hacer. Citarlo sí, porque de ustedes el que quiera penetrar un poco en mi conocimiento, pues que vea las citas que yo hago aquí, qué pasajes, o qué libros o qué artículos propongo. 1 La carpeta que lleva Oíza en su mano contiene veinticuatro fichas mecanografiadas por él mismo. Las fichas son pasajes de textos; en su mayoría de textos literarios o poéticos, e incluyen una referencia bibliográfica que menciona: título de libro, edición y número de página. Además, en cada ficha están resaltados los pasajes que Oíza pretende leer. 2 Antes del comienzo de la conferencia Oíza dice: Tengo aquí citas de lecturas que le recomendaría a quien quiera enterarse de cómo es este edificio. 3 Durante la conferencia Oíza no parece hablar sobre las obras que debe enseñar; en cambio se dedica, casi exclusivamente, a leer en público. Esta tesis nace de lo sugerido por el propio Oíza. El objetivo general, siguiendo sus propias palabras, es 'penetrar un poco' en su conocimiento a partir de citas y recomendaciones de lecturas realizadas por él mismo al tratar sobre arquitectura. La hipótesis central plantea que por medio de sus lecturas Oíza sí habla de arquitectura, y sostiene también que a partir de sus textos es posible 'enterarse', al menos en parte, de cómo es un edificio, en particular Torres Blancas y Banco de Bilbao. Más aún, se plantea la hipótesis de que Oíza, maestro ágrafo y de carácter socrático, ha construido, no obstante, un 'discurso teórico' arquitectónico suficientemente sistemático. De modo que aún cuando Oíza no ha dejado una 'teoría' escrita es posible reconstruirla, en cierta medida, a partir de su elocución y a partir de la comprensión de sus 'lecturas'. Las fuentes primarias de esta tesis son: a) Las lecturas que Oíza recomienda en su conferencia de enero de 2000. b) Torres Blancas y Banco de Bilbao. c) Las lecturas en público realizadas por Oíza en conferencias, cursos, debates, mesas redondas, programas de TV, etc. El tema que se investiga es la relación entre los textos recomendados por Oíza y su arquitectura, y la pregunta guía de la investigación es cómo y en qué medida los textos pueden contribuir a la comprensión del pensamiento, del discurso y de la obra de Oíza. Torres Blancas y Banco de Bilbao son, en todo momento, las dos principales obras utilizadas para la observación y el contraste de los resultados de la investigación teórica en el desarrollo de la tesis. El soporte teórico y metodológico de la tesis está dado por la hermenéutica en tanto disciplina encargada de la interpretación y correcta comprensión de textos y obras, en particular por la filosofía hermenéutica de Hans-Georg Gadamer expuesta en Verdad y método. La relevancia, el aspecto original y la posible aportación al conocimiento de esta tesis consiste en una aproximación a Oíza y a su arquitectura, desde un punto de vista hasta ahora no investigado de forma sistemática, esto es, a partir de las lecturas de Oíza. ABSTRACT On 29th January 2000 Francisco Javier Sáenz de Oíza gave his last lecture in the Auditorium at BBVA headquarters located in Paseo de la Castellana avenue in Madrid. That lecture opened the series The Architect Shows his Work (El arquitecto enseña su obra) organised by the COAM Official College of Architects and the ETSAM Architecture School of Madrid. The specific works that Oíza 'shows' in his lecture were Torres Blancas (Madrid, 1961- 1968) and Banco de Bilbao (Madrid, 1971-1980). Before the lecture, waving a folder in his hand, Oíza says: I've got here the texts I've always used, (…) I haven't written a line, I've only underlined certain passages, I would like to read some of them to the extent possible. But I have here about five hours of reading, so I don't know what to do. I can cite them, yes, and anyone of you who want to delve a little into my knowledge can look at the citations I make here, the passages, books or articles I recommend. 1 The folder in Oíza's hand contains 24 files typed by the architect himself. The files consist of text passages -most of which are literary or poetry texts- and include the bibliographic citation with book the title, edition and page number. In addition, the passages Oíza intends to read are highlighted. Before starting his lecture Oíza says: I've got here citations of readings I'd recommend to those who want to realise how this building is. 2 During the lecture Oíza doesn't seem to be talking about the works he has to show, on the contrary, he focuses almost exclusively on reading texts to the audience. This thesis is the result of a suggestion made by Oíza himself. The broad aim is to 'delve a little into' his knowledge using citations and reading recommendations made by Oíza when dealing with the architecture subject. The main hypothesis proposes that Oíza talks about architecture through his readings and that starting from 'his' texts it is possible to 'realise', at least in part, how a building is, Torres Blancas and Banco de Bilbao in particular. Moreover, it is proposed the hypothesis that Oíza, as a Socratic teacher reluctant to write down his ideas, has nevertheless built a systematic 'theoretical discourse' on architecture. As a result, even when he has not written a 'theory', it is possible to reconstruct it to a certain degree, starting from his speech and from the understanding of his readings. The primary sources for this thesis are: a) The readings that Oíza recommends in his lecture of January 2000. b) The Torres Blancas and Banco de Bilbao. c) The readings done by Oíza in presentations, lectures, debates, panel discussions, television programmes, etc. The subject under research is the relationship between the texts that Oíza recommends and his architecture. The guiding question for the research is how and to what extent the texts can contribute to the understanding of Oíza's thoughts, discourse and work. Torres Blancas and Banco de Bilbao are the two main works considered along the thesis and they have been used for observation and to test the results of the theoretical research as it progresses. The thesis theoretical and methodological framework is based on the hermeneutics -as the discipline that deals with the interpretation and the correct understanding of texts and works-, in particular the hermeneutics philosophy of Hans-Georg Gadamer in Truth and Method. The relevance, the original element and the possible contribution of this thesis is given by the approach to Oíza and his architecture through Oíza's readings, a perspective that hasn't been yet systematically researched.

Las torres albarranas

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Las torres del Oro y de la Plata, en Sevilla

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El baño de Torres Torres (Valencia) y otros levantinos

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Las torres de El Carpio (Córdoba) y de Porcuna (Jaén)

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Las torres de las murallas de Segovia.

En las murallas de Segovia, existen, atendiendo a su morfología y diseño en planta, tres tipos de torres, poligonales, rectangulares y semicirculares. En la documentación histórica parece insinuarse una unidad y contemporaneidad en la construcción de todo su trazado, lo cual contraviene esta diferenciación estilística que se observa en el documento construido. La existencia de distintas tipologías de torres, de diferentes tipos de fábricas, aparejos y de métricas constructivas nos inducen a pensar en la construcción de una muralla efectuada en distintas fases constructivas y no en una obra tan unitaria como parece respaldar la historiografía tradicional.

Dos torres. Dos modelos constructivos diferentes para la casa Eraso. Segovia

El proceso constructivo de las arquitecturas históricas está formado por una sucesión de intervenciones diversas que van configurándose en el tiempo. La casa Eraso está situada en el conjunto histórico de la ciudad de Segovia. Se analiza la dualidad que presentan sus dos torres construidas a finales de la Edad Media.