Juvenile–adult tree associations in a continental Mediterranean ecosystem: no evidence for sustained and general facilitation at increased aridity

Question: How do tree species identity, microhabitat and water availability affect inter- and intra-specific interactions between juvenile and adult woody plants? Location: Continental Mediterranean forests in Alto Tajo Natural Park, Guadalajara, Spain. Methods: A total of 2066 juveniles and adults of four co-occurring tree species were mapped in 17 plots. The frequency of juveniles at different microhabitats and water availability levels was analysed using log-linear models. We used nearest-neighbour contingency table analysis of spatial segregation and J-functions to describe the spatial patterns. Results: We found a complex spatial pattern that varied according to species identity and microhabitat. Recruitment was more frequent in gaps for Quercus ilex, while the other three species recruited preferentially under shrubs or trees depending on the water availability level. Juveniles were not spatially associated to conspecific adults, experiencing segregation from them inmany cases. Spatial associations, both positive and negative, were more common at higher water availability levels. Conclusions: Our results do not agree with expectations from the stressgradient hypothesis, suggesting that positive interactions do not increase in importance with increasing aridity in the study ecosystem. Regeneration patterns are species-specific and depend on microhabitat characteristics and dispersal strategies. In general, juveniles do not look for conspecific adult protection. This work contributes to the understanding of species co-existence, proving the importance of considering a multispecies approach at several plots to overcome limitations of simple pair-wise comparisons in a limited number of sites.

Definición de un Modelo Edafogeomorfológico para la Identificación de Necesidades de Manejo y Recuperación de Suelos a Nivel Local. Caso Cuenca Cañada La Gorda, Machiques Colón, Estado Zulia, Venezuela.

El objetivo de este trabajo es generar un modelo Edafogeomorfológico útil en la identificación de necesidades de manejo de suelos, se realizó un estudio en el área de la cuenca Cañada La Gorda Machiques-Colón, estado Zulia, Venezuela, caracterizada por un clima tropical de condición subhúmeda, con duración del periodo de crecimiento (DPC) de 230 días, régimen de humedad Ustic y de temperatura Isohipertémico. Se empleó el enfoque de la ecuación factorial de formación de suelos para el análisis y descripción biofísica de los factores a lo largo de una carena. El relieve caracterizado a partir de fotografías aéreas, imágenes de satélites y de chequeos sistemático mediante transectos en el sentido del flujo del escurrimiento; la vegetación a través del uso de la tierra, la cobertura vegetal, la identificación de las especies dominantes a partir de sus nombres vernáculos y la definición de indicadores de vegetales (Iv). Los suelos fueron descritos y clasificados según la Taxonomía de suelos y valorados mediante el modelo paramétricode Riquier et al. (1970) para determinar el índice de productividad (Ip). Se caracterizaron dos paisajes gemorfológicos: Colinar (C) y Valle (V), seis posiciones geomorfológicas entre ambos paisajes definidas por la sucesión de relieves en el sentido de la pendiente: Tope de colina-loma (TC), mesa conservada (MC), vertientes de mesa alta (VA), media (VM), baja (VB) y valle intracolinar (VI); e igual número de perfiles de suelos representativos, los cuales mostraron edafogénesis muy avanzada con Ip inferiores a 8% en todas las posiciones, exceptuando la VB, con una productividad de 13%. El uso de la tierra es a base de pastoreo semi-intensivo de plantas forrajeras introducidas. Las formaciones vegetales predominante fueron los matorrales y arbustales dispersos, acompañados con restos de una selva tropófila fuertemente afectada por la extracción forestal y la conversión en áreas de pastoreo. Se identificaron 8 Iv, asociados fuertemente con condiciones de físicas e hidrológicas del suelo. El alto impacto de las actividades humanas sobre el suelo y vegetación, expresado a través de los procesos de erosión activa, la ausencia de áreas boscosas y la baja productividad de los sistemas de ganadería reportada para la zona, señalan la necesidad de reorientación del uso actual de la tierra, para lo cual se plantean alternativas como la incorporación de bosques protectores y sistemas agrosilvopastoriles In order to generate an Edaphogeomorphological model to be used for the identification of management requirements of soils, a study was carried out in the area of the Cañada La Gorda watershed, Machiques Colon, Zulia State with a tropical climate, subsumid conditions with a growing period of 230 days, an Ustic soil moisture and Isohypertermic regimes. The soils factorial equation approach was used for the analisis and description of the factors of soil formation throughout a soil catena. Relief was characterized through aerial photographs, satellite images and systematic checks of transects drawn in the sense of surface runoff and also taking into account geomorphological features. Vegetation cover and land use were described and vegetation components were indified by its local names to defined vegetations indicators (VI) for the local conditions. Soils were described and classified according to soil taxonomy and valued by means of a parametric model proposed by Riquier et al, (1970) for determining the productivity index (PI). Two geomorphological landscapes were defined: Hilly and Valley with six positions within the landscapes: hilltop (round or elongated), preserved tableland summit, slopes of high, medium and low tableland and valleys between hills. Representative soils of each position were studied showing a highly advanced degree of edaphogenesis with PI values below 8% in all positions except the valleys with a PI of 13%. Land use type is based on semi intensive pasturing of introduced forage species, with a vegetation of brushwood and scattered shrubs, with some trees relicts of woods affected by timber extraction and turn to grassland Eight VI were identified, highly associated to local physical and hidrological soil conditions. The enormous impact of human activity on soils and vegetation as shown by active erosion processes and absence of wooded areas and the low productivity of livestock systems reported for the area, indicates the necessity of a reorientation of the present land use introducing alternatives like the incorporation of protective woods and agrosilvopastoral management systems.

Riparian woodland encroachment following flow regulation: a comparative study of Boreal and Mediterranean streams

Water development accompanying mankind development has turned rivers into endangered ecosystems. Improving the understanding of ecological responses to river management actions is a key issue for assuring sustainable water management. However, few studies have been published where ecological metrics have been quantified in response to various degrees of flow alteration. In this work, changes in natural distribution of trees and shrubs within the riparian corridor (as indicator of the ecological status of the fluvial ecosystem) were quantified at multiple sites along a flow alteration gradient (as indicator of impact) along two regulated river reaches, one Boreal and the other Mediterranean, each downstream of a dam. Based on the obtained relationships we evaluated differences in response trends related to local physico-climatic factors of the two biomes and regarding to differing life-forms. Woody vegetation establishment patterns represented objective indicators of ecological responses to flow alteration. We found different responses between life-forms. Both trees and shrubs migrated downwards to the channel after dam closure, but shrubs were most impacted under higher degrees of flow alteration in terms of lateral movement. In addition, our results show clear longitudinal recovery trends of natural patterns of tree and shrub distribution corresponding to a decrease in intensity of hydrologic alteration in the Boreal river. However, vegetation encroachment persisted along the entire Mediterranean study reach. This may result from a relatively low gradient of decrease of hydrologic alteration with distance from the dam, coupled with other overlapping pressures and the mediating effect of physico-climatic characteristics on vegetation responses.

Historia holocena de los pinares montanos de los sistemas Central y Cantábrico: Un objetivo con dos enfoques, biogeográfico y dendroecológico

Los estudios paleoecológicos holocenos basados en macro- y megafósiles encierran un gran valor debido a que su información tiene generalmente carácter local, su origen es conocido, pueden ser datados directamente mediante el método radiocarbónico, y pueden identificarse a un nivel taxonómicamente preciso. Sin embargo son pocas las áreas del Sur de Europa en las que sea conocida una alta densidad de yacimientos con restos leñosos de gran tamaño. En esta tesis, se presentan datos de 53 yacimientos de la sierra de Gredos y de la cordillera Cantábrica (Península Ibérica). Los restos fueron hallados en ambientes variados, como zonas higroturbosas, turberas erosionadas o lagos, y fueron identificadas mediante el estudio de la anatomía de la madera o mediante rasgos morfológicos. En la sierra de Gredos, la evidencia paleobotánica indica la existencia de un panorama relativamente estable a lo largo del Holoceno medio y principio del Holoceno final y sugiere la persistencia, a lo largo de milenios, de un piso de pinares ampliamente distribuído en cotas altas de la sierra. La información obtenida de piñas y frutos mejoran la información taxonómica disponible y revelan la existencia tanto de Pinus sylvestris como de Pinus nigra en estas sierras durante el Holoceno. La datación radiocarbónica, medición de anillos de crecimiento y sincronización preliminar de 26 secciones de troncos de subfósiles demuestran el potencial de este material de las montañas de Iberia central en la obtención de cronologías holocenas de pino. En la cordillera Cantábrica, los datos aportan información espacialmente precisa de distribuciones de ciertas especies arbóreas durante el Holoceno. En las zonas centrales de la cordillera, han sido hallados fundamentalmente restos de pino, mientras que en las zonas más occidentales los pinos estás ausentes y los restos encontrados corresponden a otras especies de caducifolios (Betula, Salix, Quercus) y arbustos (Erica, Fabaceae) Esta información paleobiogeográfica constrasta con la distribución natural actual de Pinus sylvestris y Pinus nigra en el área de estudio. En la sierra de Gredos, la naturalidad de las escasos rodales de pinos que aún persisten ha sido discutida, mientras que en la cordillera Cantábrica, la única especie del grupo que persiste es P. sylvestris y está localizada en unos pocos relictos. El clima pudo haber jugado un papel importante en una primera fase de declive de los pinares durante el Holoceno inicial, mostrado en numerosos registros polínicos de manera casi sincrónica y asociada a una expansión de frondosas. Sin embargo la información histórica disponible y la comparación entre las áreas de distribución de los pinares en el presente, modelizada y en momentos anteriores a la la generalización de la presión antrópica sugiere que durante los últimos dos milenios, la actividad humana ha sido responsable de la desaparición de estas especies como árboles naturales en áreas extensas. ABSTRACTMacro- and megafossil studies provide information of great value in palaeoecology because such evidence is spatially precise, directly radiocarbon dated and usually taxon-specific. However, few areas of southern Europe have a high density of sites with Holocene woody remains. Here, local data from 53 sites in the Gredos Mountains and the Cantabrian Range (Iberian Peninsula) is presented. Woody remains were recovered from mires, eroded peat bogs and lakes and were identified by their wood anatomy or morphological traits. In the Gredos Mountains, palaeobotanical evidence portrays a relatively stable picture of tree distribution over the mid- and beggining of the late-Holocene, and suggests the persistence of a widespread belt of pinewoods. Cones and fruits enlarge the taxonomic information available and reveal that both Pinus sylvestris and Pinus nigra were present locally during the Holocene. Radiocarbon dating, tree ring measurement and preliminary cross-dating of 26 pine sub-fossil logs demonstrate the potential of obtaining a long pine chronology from subfossil wood from the mountains of Central Iberia. In the Cantabrian Range the data provide spatially precise evidence of tree distribution in the region during the Holocene. Pines were mostly identified in the central areas, whereas at the western edge no pine evidence was detected and deciduous trees (Betula, Salix, Quercus) and shrubs (Erica, Fabaceae) were identified. This palaeoecological information contrasts with the current natural distribution ranges of P. sylvestris and P. nigra in the study area. In the Gredos Mountains, the naturality of the few pine stands currently growing has been heavily debated. In the Cantabrian Range P. sylvestris is the only pine species that is today present, and its natural presence is now limited to a few enclaves. Climate may have played a key role in the early-Holocene, as pollen archives document a pine demise that is synchronous with the spread of broadleaved taxa. However, available historical data and the comparison of the reconstructed distribution of pinewoods before extensive human forest disturbance with both present and modelled distributions suggests that during the last two millennia, anthropogenic activity may have removed these species as native trees from a large territory.

The contribution of two common shrub species to aboveground and belowgraound carbon pool in Iberian Dehesas

Shrubs play an important role in water-limited agro-silvo-pastoral systems by providing shelter and forage for livestock, for erosion control, to maintain biodiversity, diversifying the landscape, and above all, facilitating the regeneration of trees. Furthermore, the carbon sink capacity of shrubs could also help to mitigate the effects of climate change since they constitute a high proportion of total plant biomass. The contribution of two common extensive native shrub species (Cistus ladanifer L. and Retama sphaerocarpa (L.) Boiss.) to the carbon pool of Iberian dehesas (Mediterranean agro-silvo-pastoral systems) is analyzed through biomass models developed at both individual (biovolume depending) and community level (height and cover depending). The total amount of carbon stored in these shrubs, including above- and belowground biomass, ranges from 1.8 to 11.2 Mg C ha_1 (mean 6.8 Mg C ha_1) for communities of C. ladanifer and from 2.6 to 8.6 Mg C ha_1 (mean 4.5 Mg C ha_1) for R. sphaerocarpa. These quantities account for over 20e30% of the total plant biomass in the system. The potential for carbon sequestration of these shrubs in the studied system ranges 0.10e1.32 Mg C ha_1 year_1 and 0.25e1.25 Mg C ha_1 year_1 for the C. ladanifer and R. sphaerocarpa communities’ respectively

On the importance of shrub encroachment by sprouters, climate, species richness and anthropic factors for ecosystem multifunctionality in semi-arid Mediterranean ecosystems

One of the most important changes taking place in drylands worldwide is the increase of the cover and dominance of shrubs in areas formerly devoid of them (shrub encroachment). A large body of research has evaluated the causes and consequences of shrub encroachment for both ecosystem structure and functioning. However, there are virtually no studies evaluating how shrub encroachment affects the ability of ecosystems to maintain multiple functions and services simultaneously (multifunctionality). We aimed to do so by gathering data from ten ecosystem functions linked to the maintenance of primary production and nutrient cycling and storage (organic C, activity of β-glucosidase, pentoses, hexoses, total N, total available N, amino acids, proteins, available inorganic P, and phosphatase activity), and summarizing them in a multifunctionality index (M). We assessed how climate, species richness, anthropic factors (distance to the nearest town, sandy and asphalted road, and human population in the nearest town at several historical periods) and encroachment by sprouting shrubs impacted both the functions in isolation and M along a regional (ca. 350 km) gradient in Mediterranean grasslands and shrublands dominated by a non-sprouting shrub. Values of M were higher in those grasslands and shrublands containing sprouting shrubs (43 and 62%, respectively). A similar response was found when analyzing the different functions in isolation, as encroachment by sprouting shrubs increased functions by 2–80% compared to unencroached areas. Encroachment was the main driver of changes in M along the regional gradient evaluated, followed by anthropic factors and species richness. Climate had little effects on M in comparison to the other factors studied. Similar responses were observed when evaluating the functions in isolation. Overall, our results showed that M was higher at sites with higher sprouting shrub cover, longer distance to roads and higher perennial plant species richness. Our study is the first documenting that ecosystem multifunctionality in shrublands is enhanced by encroaching shrubs differing in size and leaf attributes. Our findings reinforce the idea that encroachment effects on ecosystem functioning cannot be generalized, and that are largely dependent on the traits of the encroaching shrub relative to those of the species being replaced.

Metodología para la estimación de indicadores armonizados a partir de los inventarios forestales nacionales europeos con especial énfasis en la biodiversidad forestal

Durante las últimas décadas el objetivo principal de la silvicultura y la gestión forestal en Europa ha pasado de ser la producción de madera a ser la gestión sostenible de los ecosistemas, por lo que se deben considerar todos los bienes y servicios que proporcionan los bosques. En consecuencia, es necesario contar con información forestal periódica de diversos indicadores forestales a nivel europeo para apoyar el desarrollo y la implementación de políticas medioambientales y que se realice una gestión adecuada. Para ello, se requiere un seguimiento intensivo sobre el estado de los bosques, por lo que los Inventarios Forestales Nacionales (IFN), (principal fuente de información forestal a gran escala), han aumentado el número de variables muestreadas para cumplir con los crecientes requerimientos de información. Sin embargo, las estimaciones proporcionadas por los diferentes países no son fácilmente comparables debido a las diferencias en las definiciones, los diseños de muestreo, las variables medidas y los protocolos de medición. Por esto, la armonización de los datos que proporcionan los diferentes países es fundamental para la contar con una información forestal sólida y fiable en la Unión europea (UE). La presente tesis tiene dos objetivos principales: (i) establecer el diseño de una metodología para evaluar la biodiversidad forestal en el marco del Inventario forestal nacional de España teniendo en cuenta las diferentes iniciativas nacionales e internacionales, con el objetivo de producir estimaciones comparables con las de otros países de la UE y (ii) armonizar los indicadores más relevantes para satisfacer los requerimientos nacionales e internacionales. Como consecuencia del estudio realizado para alcanzar el primer objetivo, la metodología diseñada para estimar la biodiversidad fue adoptada por el Tercer Inventario forestal nacional. Ésta se componía de indicadores agrupados en: cobertura del suelo, composición de árboles y especies de arbustos, riqueza de especies herbáceas y helechos, especies amenazadas, estructura, madera muerta, y líquenes epífitos. Tras el análisis del diseño metodológico y de los datos proporcionados, se observó la conveniencia de modificarla con el fin de optimizar los costes, viabilidad, calidad y cantidad de los datos registrados. En consecuencia, en el Cuarto Inventario Forestal Nacional se aplica una metodología modificada, puesto que se eliminó el muestreo de especies herbáceas y helechos, de líquenes epífitos y de especies amenazadas, se modificaron los protocolos de la toma de datos de estructura y madera muerta y se añadió el muestreo de especies invasoras, edad, ramoneo y grado de naturalidad de la masa. En lo que se refiere al segundo objetivo, se ha avanzado en la armonización de tres grupos de variables considerados como relevantes en el marco de los IFN: los indicadores de vegetación no arbórea (que juegan un papel relevante en los ecosistemas, es donde existe la mayor diversidad de plantas y hasta ahora no se conocían los datos muestreados en los IFN), la determinación de los árboles añosos (que tienen un importante papel como nicho ecológico y su identificación es especialmente relevante para la evaluación de la biodiversidad forestal) y el bosque disponible para el suministro de madera (indicador básico de los requerimientos internacionales de información forestal). Se llevó a cabo un estudio completo de la posible armonización de los indicadores de la vegetación no arbórea en los IFN. Para ello, se identificaron y analizaron las diferentes definiciones y diseños de muestreo empleados por los IFN, se establecieron definiciones de referencia y se propusieron y analizaron dos indicadores que pudiesen ser armonizados: MSC (mean species cover) que corresponde a la media de la fracción de cabida cubierta de cada especie por tipo de bosque y MTC (mean total cover). Se estableció una nueva metodología que permite identificar los árboles añosos con los datos proporcionados por los inventarios forestales nacionales con el objetivo de proporcionar una herramienta eficaz para facilitar la gestión forestal considerando la diversidad de los sistemas forestales. Se analizó el concepto de "bosque disponible para el suministro de madera" (FAWS) estudiando la consistencia de la información internacional disponible con el fin de armonizar su estimación y de proporcionar recomendaciones para satisfacer los requerimientos europeos. Como resultado, se elaboró una nueva definición de referencia de FAWS (que será adoptada por el proceso paneuropeo) y se analiza el impacto de la adopción de esta nueva definición en siete países europeos. El trabajo realizado en esta tesis, puede facilitar el suministrar y/o armonizar parcial o totalmente casi la mitad de los indicadores de información forestal solicitados por los requerimientos internacionales (47%). De éstos, prácticamente un 85% tienen relación con los datos inventariados empleando la metodología propuesta para la estimación de la biodiversidad forestal, y el resto, con el establecimiento de la definición de bosque disponible para el suministro de madera. No obstante, y pese a que esta tesis supone un avance importante, queda patente que las necesidades de información forestal son cambiantes y es imprescindible continuar el proceso de armonización de los IFN europeos. ABSTRACT Over the last few decades, the objectives on forestry and forest management in Europe have shifted from being primarily focused on wood production to sustainable ecosystem management, which should consider all the goods and services provided by the forest. Therefore, there is a continued need for forest indicators and assessments at EU level to support the development and implementation of a number of European environmental policies and to conduct a proper forest management. To address these questions, intensive monitoring on the status of forests is required. Therefore, the scope of National Forest Inventories (NFIs), (primary source of data for national and large-area assessments), has been broadened to include new variables to meet these increasing information requirements. However, estimates produced by different countries are not easily comparable because of differences in NFI definitions, plot configurations, measured variables, and measurement protocols. As consequence, harmonizing data produced at national level is essential for the production of sound EU forest information. The present thesis has two main aims: (i) to establish a methodology design to assess forest biodiversity in the frame of the Spanish National Forest Inventory taking into account the different national and international initiatives with the intention to produce comparable estimates with other EU countries and (ii) to harmonize relevant indicators for national and international requirements. In consequence of the work done related to the first objective, the established methodology to estimate forest biodiversity was adopted and launched under the Third National Forest Inventory. It was composed of indicators grouped into: cover, woody species composition, richness of herbaceous species and ferns, endangered species, stand structure, dead wood, and epiphytic lichens. This methodology was analyzed considering the provided data, time costs, feasibility, and requirements. Consequently, in the ongoing Fourth National Forest Inventory a modified methodology is applied: sampling of herbaceous species and ferns, epiphytic lichens and endangered species were removed, protocols regarding structure and deadwood were modified, and sampling of invasive species, age, browsing impact and naturalness were added. As regards the second objective, progress has been made in harmonizing three groups of variables considered relevant in the context of IFN: Indicators of non-tree vegetation (which play an important role in forest ecosystems, it is where the highest diversity of plants occur and so far the related sampled data in NFIs were not known), the identification of old-growth trees (which have an important role as ecological niche and its identification is especially relevant for the assessment of forest biodiversity) and the available forest for wood supply (basic indicator of international forestry information requirements). A complete analysis of ground vegetation harmonization possibilities within NFIs frame was carried on by identifying and analyzing the different definitions and sampling techniques used by NFIs, providing reference definitions related to ground vegetation and proposing and analyzing two ground vegetation harmonized indicators: “Mean species cover” (MSC) and “Mean total cover” (MTC) for shrubs by European forest categories. A new methodology based on NFI data was established with the aim to provide an efficient tool for policy makers to estimate the number of old-growth trees and thus to be able to perform the analysis of the effect of forest management on the diversity associated to forest systems. The concept of “forest available for wood supply” (FAWS) was discussed and clarified, analyzing the consistency of the available international information on FAWS in order to provide recommendations for data harmonization at European level regarding National Forest Inventories (NFIs). As a result, a new reference definition of FAWS was provided (which will be adopted in the pan-European process) and the consequences of the use of this new definition in seven European countries are analyzed. The studies carried on in this thesis, can facilitate the supply and/or harmonization partially or fully of almost half of the forest indicators (47%) needed for international requirements. Of these, nearly 85% are related to inventoried data using the proposed methodology for the estimation of forest biodiversity, and the rest, with the establishment of the definition of forest available for wood supply. However, despite this thesis imply an important development, forest information needs are changing and it is imperative to continue the process of harmonization of European NFIs.

Taxonomía y caracterización del arbusto forrajero Atriplex halimus L.

El objetivo de esta Tesis Doctoral ha sido la revisión de la taxonomía infraespecífica de la especie Atriplex halimus L., la delimitación del área geográfica que ocupan sus taxones y su caracterización morfológica. En base a las citas bibliográficas y material de herbario consultado se ha trazado un mapa de distribución de la especie, que delimita su distribución como planta espontánea a la Cuenca Mediterránea, desierto de Siria, Macizo de Hoggar y Sahara Occidental. El resto debe considerarse poblaciones naturalizadas o cultivadas. La taxonomía actual, basada en relaciones filogenéticas, nos indica que lo adecuado es separar las poblaciones de A. halimus en dos clados que se caracterizan por tener diferente nivel de ploidía. Para definir el área de distribución de los clados diploide y tetraploide se ha determinado la ploidía de 19 poblaciones en el espacio comprendido entre las dos áreas de distribución conocidas. Y como resultado el área de distribución de ambos clados puede definirse trazando una recta que une el estrecho de Gibraltar con Estambul, las poblaciones al sur de esta línea son tetraploides a las que habría que añadir las poblaciones del este y sur de la isla de Cerdeña que son también tetraploides. Se han determinado cuales son los parámetros morfológicos que permiten caracterizar ambos clados, para lo cual se han estudiado 52 poblaciones que comprenden toda el área de distribución de la especie. Se han evaluado caracteres cualitativos y cuantitativos de valvas fructíferas, plántulas cultivadas en cámara y arbustos de 2 a 4 años situados en la misma parcela. El único elemento fiable para determinar la pertenencia al clado diploide o tetraploide es la medición del nivel de ploidía. Ninguno de los caracteres morfológicos estudiados es plenamente fiable para determinar si los individuos de una población pertenecen al clado diploide o tetraploide a pesar de realizarse las mediciones sobre poblaciones cultivadas en igualdad de condiciones de suelo y clima, y en condiciones muy favorables para la expresión de caracteres cualitativos y cuantitativos. Los caracteres cualitativos observados que guardan una mayor correlación con el nivel de ploidía son: la base de las hojas de las plántulas, el porte del arbusto, la ramificación, el ángulo de inserción de las ramas y la longitud de la inflorescencia. Respecto a los datos cuantitativos los más relevantes han sido, la longitud de los cotiledones y la longitud del limbo de la 1ª, 3ª o 5ª hoja de la plántula o la razón entre este valor y la anchura del limbo. ABSTRACT The aim of this Thesis has been in the revision of the infraspecies taxa of Atriplex halimus L., the delimitation of their natural growing area and their morphological characterization. Using references to relevant literature and consultation of herbariums, it has been possible to map the distribution of the species as spontaneous plant in the Mediterranean Basin, Desert of Syria, Massif of Hoggar and Western Sahara. The remaining populations must be considered as naturalized or cultivated. The current taxonomy, based on phylogenetic relationships, indicates that A.halimus should be divided in two clades. These clades are characterized by their different ploidy level. Samples of nineteen populations collected from localizations between the defined distribution area of both clades have been characterized for their ploidy level. As a result, it can be seen that the line of clade separation can be trazed from Istambul tothe Strait of Gibraltar, where the populations north to this line are classified as diploid and those south of the line are clsassified as tetraploid. The only exception of this rule is in Sardinia, hwre populations to the West and South of the Island are also classified as tetraploid. The morphological parameters, which include the characterization of both clades, have been defined, and the study of fifty-two populations from the entire distribution area according to these parameters have been analysed. The qualitative and quantitative characteristics of the fruit valves have been evaluated, with seedlings grown in a culture chamber, and 2-4 years old shrubs grown in the same orchard. None of the morphological characters under study are fully reliable to determine whether individuals in a population belong to clade diploid or tetraploid. This is despite measurements being made on populations grown under the same conditions of soil and climate, and in very favorable conditions for the expression of qualitative and quantitative traits. The qualitative characteristics that show a higher correlation with the ploidy level are: the base of the leaves of the seedlings, the bearing bush, the branch arrangement, the angle of insertion of the branches and the inflorescence length. With regards to the quantitative data the most relevant were the length of the cotyledons and the length of the blade of the 1st, 3rd or 5th leaves of the seedling, and the ratio of any of this values and the leaf blade width. The only reliable way to determine the diploid or tetraploid clade membership is the measurement of ploidy level.

Diversidad funcional y diversidad filogenética en los bosques secos del sur del Ecuador

El concepto tradicional de reglas de ensamblaje refleja la idea de que las especies no co-ocurren al azar sino que están restringidos en su co-ocurrencia por la competencia interespecífica o por un filtrado ambiental. En está tesis abordé la importancia de los procesos que determinan el ensamble de la comunidad en la estructuración de los Bosques Secos en el Sur del Ecuador. Este estudio se realizó en la región biogeográfica Tumbesina, donde se encuentra la mayor concentración de bosques secos tropicales bien conservados del sur de Ecuador, y que constituyen una de las áreas de endemismo más importantes del mundo. El clima se caracteriza por una estación seca que va desde mayo a diciembre y una estación lluviosa de enero a abril, su temperatura anual varía entre 20°C y 26°C y una precipitación promedio anual entre 300 y 700 mm. Mi primer tema fue orientado a evaluar si la distribución de los rasgos funcionales a nivel comunitario es compatible con la existencia de un filtro ambiental (filtrado del hábitat) o con la existencia de un proceso de limitación de la semejanza funcional impuesta por la competencia inter-específica entre 58 especies de plantas leñosas repartidas en 109 parcelas (10x50m). Para ello, se analizó la distribución de los valores de cinco rasgos funcionales (altura máxima, densidad de la madera, área foliar específica, tamaño de la hoja y de masa de la semilla), resumida mediante varios estadísticos (rango, varianza, kurtosis y la desviación estándar de la distribución de distancias funcionales a la especies más próxima) y se comparó con la distribución esperada bajo un modelo nulo con ausencia de competencia. Los resultados obtenidos apoyan que tanto el filtrado ambiental como la limitación a la semejanza afectan el ensamble de las comunidades vegetales de los bosques secos Tumbesinos. Un segundo tema fue identificar si la diversidad funcional está condicionada por los gradientes ambientales, y en concreto si disminuye en los ambientes más estresantes a causa del filtrado ambiental, y si por el contrario aumenta en los ambientes más benignos donde la competencia se vuelve más importante, teniendo en cuenta las posibles modificaciones a este patrón general a causa de las interacciones de facilitación. Para abordar este estudio analizamos tanto las variaciones en la diversidad funcional (respecto a los de los cinco rasgos funcionales empleados en el primer capítulo de la tesis) como las variaciones de diversidad filogenética a lo largo de un gradiente de estrés climático en los bosques tumbesinos, y se contrastaron frente a las diversidades esperadas bajo un modelo de ensamblaje completamente aleatorio de la comunidad. Los análisis mostraron que tan sólo la diversidad de tamaños foliares siguió el patrón de variación esperado, disminuyendo a medida que aumentó el estrés abiótico mientras que ni el resto de rasgos funcionales ni la diversidad funcional multivariada ni la diversidad filogenética mostraron una variación significativa a lo largo del gradiente ambiental. Un tercer tema fue evaluar si los procesos que organizan la estructura funcional de la comunidad operan a diferentes escalas espaciales. Para ello cartografié todos los árboles y arbustos de más de 5 cm de diámetro en una parcela de 9 Ha de bosque seco y caractericé funcionalmente todas las especies. Dicha parcela fue dividida en subparcelas de diferente tamaño, obteniéndose subparcelas a seis escalas espaciales distintas. Los resultados muestran agregación de estrategias funcionales semejantes a escalas pequeñas, lo que sugiere la existencia bien de filtros ambientales actuando a escala fina o bien de procesos competitivos que igualan la estrategia óptima a dichas escalas. Finalmente con la misma información de la parcela permanente de 9 Ha. Nos propusimos evaluar el efecto y comportamiento de las especies respecto a la organización de la diversidad taxonómica, funcional y filogenética. Para ello utilicé tres funciones sumario espaciales: ISAR- para el nivel taxonómico, IFDAR para el nivel funcional y IPSVAR para el nivel filogenética y las contrastamos frente a modelos nulos que describen la distribución espacial de las especies individuales. Los resultados mostraron que en todas las escalas espaciales consideradas para ISAR, IFDAR y IPSVAR, la mayoría de las especies se comportaron como neutras, es decir, que están rodeados por la riqueza de diversidad semejante a la esperada. Sin embargo, algunas especies aparecieron como acumuladoras de diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en procesos competitivos de limitación de la semejanza. Una pequeña proporción de las especies apareció como repelente de la diversidad funcional y filogenética, lo que sugiere su implicación en un proceso de filtrado de hábitat. En este estudio pone de relieve cómo el análisis de las dimensiones alternativas de la biodiversidad, como la diversidad funcional y filogenética, puede ayudarnos a entender la co-ocurrencia de especies en diversos ensambles de comunidad. Todos los resultados de este estudio aportan nuevas evidencias de los procesos de ensamblaje de la comunidad de los Bosques Estacionalmente secos y como las variables ambientales y la competencia juegan un papel importante en la estructuración de la comunidad. ABSTRACT The traditional concept of the rules assembly for species communities reflects the idea that species do not co-occur at random but are restricted in their co-occurrence by interspecific competition or an environmental filter. In this thesis, I addressed the importance of the se processes in the assembly of plant communities in the dry forests of southern Ecuador. This study was conducted in the biogeographic region of Tumbesina has the largest concentration of well-conserved tropical dry forests of southern Ecuador, and is recognized as one of the most important areas of endemism in the world. The climate is characterized by a dry season from May to December and a rainy season from January to April. The annual temperature varies between 20 ° C and 26 ° C and an average annual rainfall between 300 and 700 mm. I first assessed whether the distribution of functional traits at the level of the community is compatible with the existence of an environmental filter (imposed by habitat) or the existence of a limitation on functional similarity imposed by interspecific competition. This analysis was conducted for 58 species of woody plants spread over 109 plots of 10 x 50 m. Specifically, I compared the distribution of values of five functional traits (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed), via selected statistical properties (range, variance, kurtosis and analyzed the standard deviation of the distribution of the closest functional species) distances and compared with a expected distribution under a null model of no competition. The results support that both environmental filtering and a limitation on trait similarity affect the assembly of plant communities in dry forests Tumbesina. My second chapter evaluated whether variation in functional diversity is conditioned by environmental gradients. In particular, I tested whether it decreases in the most stressful environments because of environmental filters, or if, on the contrary, functional diversity is greater in more benign environments where competition becomes more important (notwithstanding possible changes to this general pattern due to facilitation). To address this theme I analyzed changes in both the functional diversity (maximum height, wood density, specific leaf area, leaf size and mass of the seed) and the phylogenetic diversity, along a gradient of climatic stress in Tumbes forests. The observed patterns of variation were contrasted against the diversity expected under a completely random null model of community assembly. Only the diversity of leaf sizes followed the hypothesis decreasing in as trait variation abiotic stress increased, while the other functional traits multivariate functional diversity and phylogenetic diversity no showed significant variation along the environmental gradient. The third theme assess whether the processes that organize the functional structure of the community operate at different spatial scales. To do this I mapped all the trees and shrubs of more than 5 cm in diameter within a plot of 9 hectares of dry forest and functionally classified each species. The plot was divided into subplots of different sizes, obtaining subplots of six different spatial scales. I found aggregation of similar functional strategies at small scales, which may indicate the existence of environmental filters or competitive processes that correspond to the optimal strategy for these fine scales. Finally, with the same information from the permanent plot of 9 ha, I evaluated the effect and behavior of individual species on the organization of the taxonomic, functional and phylogenetic diversity. The analysis comprised three spatial summary functions: ISAR- for taxonomic level analysis, IFDAR for functional level analysis, and IPSVAR for phylogenetic level analysis, in each case the pattern of diversity was contrasted against null models that randomly reallocate describe the spatial distribution of individual species and their traits. For all spatial scales considering ISAR, IFDAR and IPSVAR, most species behaved as neutral, i.e. they are surrounded by the diversity of other traits similar to that expected under a null model. However, some species appeared as accumulator of functional and phylogenetic diversity, suggesting that they may play a role in competitive processes that limiting similarity. A small proportion of the species appeared as repellent of functional and phylogenetic diversity, suggesting their involvement in a process of habitat filtering. These analysis highlights that the analysis of alternative dimensions of biodiversity, such as functional and phylogenetic diversity, can help us understand the co-occurrence of species in the assembly of biotic communities. All results of this study provide further evidence of the processes of assembly of the community of the seasonally dry forests as environmental variables and competition play an important role in structuring the community.

La regeneración natural del pino silvestre (Pinus sylvestris L.) en el Valle del Lozoya (Madrid): germinación y supervivencia inicial

La fase de establecimiento del regenerado es un proceso crítico para el desarrollo posterior de la masa tanto por las elevadas tasas de mortalidad que habitualmente lleva asociadas, como por proporcionar el material de partida del que van a disponer las fases subsiguientes. Las restricciones a la germinación y establecimiento de la regeneración del pino silvestre varían enormemente entre las distintas regiones de su extensa área de distribución geográfica. La región Mediterránea constituye un hábitat marginal de la especie en el que las condiciones ecológicas son muy diferentes a las del grueso de su área de distribución. Frente a otras limitaciones (frío, luz, encharcamiento…), en el entorno mediterráneo la tasa de mortalidad parece estar asociada a las condiciones micrometeorológicas del período estival - particularmente, a la sequía -, así como a la presencia excesiva de ganado o ungulados silvestres. No obstante, la mayoría de la información disponible sobre el proceso de regeneración de la especie procede del centro y norte de Europa, por lo que no es de aplicación directa en nuestra región, en la que los estudios de este tipo son mucho más escasos. El presente trabajo pretende contribuir a paliar esta relativa escasez a través del estudio del proceso de regeneración natural en el monte “Cabeza de Hierro”, masa irregular por bosquetes de pino silvestre, paradigma de gestión sostenible y uso múltiple. En este entorno, se pretende caracterizar y cuantificar tanto el proceso de germinación y supervivencia de la especie como la influencia de la cobertura vegetal (estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo, y capa de restos vegetales) en su desarrollo. Se persigue así mismo analizar el efecto de la compactación del suelo sobre la persistencia de la masa y contrastar y comparar la eficacia de dos tratamientos edáficos de ayuda a la regeneración: escarificado y decapado+acaballonado. Con este fin se han planteado dos diseños experimentales consistentes en sendas redes de muestreo (Red de Muestreo I o RM I y Red de Muestreo II o RM II) integradas, respectivamente, por 192 y 24 parcelas de 1,5x1,5 m ubicadas bajo distintas condiciones de cobertura vegetal. Sobre una parte de estas parcelas (1/4 en la Red de Muestreo I; 1/2 en la Red de Muestreo II) se han aplicado tratamientos de ayuda a la regeneración (RM I: escarificado; RM II: decapado+acaballonado) y, tras llevar a cabo siembras controladas al inicio del período vegetativo, se han practicado controles periódicos de germinación y supervivencia durante uno (RM II) y tres años consecutivos (RM I). Se han realizado así mismo mediciones complementarias de variables micrometeorológicas, espesura, recubrimiento superficial del suelo y compactación. Los resultados obtenidos a partir de las experiencias realizadas en el monte objeto de estudio permiten concluir que, en relación con el proceso de regeneración natural de la especie en este tipo masa y entorno: 1) la regeneración del pino silvestre durante el primer período vegetativo presenta una tasa de éxito muy baja (1,4% de los sembrados), provocada por una elevada mortalidad durante el primer período estival (>92%) subsiguiente a una germinación de en torno al 17% de las semillas viables que llegan al suelo; 2) la mortalidad sigue siendo elevada hasta el tercer período vegetativo, en que comienza a reducirse significativamente hasta alcanzar el 45%; 3) la cobertura vegetal influye significativamente tanto en el proceso de germinación como en el de supervivencia, aunque ambos procesos presentan una baja correlación linear que pone de manifiesto que los lugares idóneos para la germinación no siempre son los más adecuados para la supervivencia; 4) la escarificación del suelo mejora las tasas iniciales de germinación y supervivencia, pero empeora la tasa de supervivencia posterior (años 2 y 3), por lo que su efecto a medio plazo no resulta significativo; 5) el decapado+acaballonado presenta mejores resultados que el escarificado durante el primer verano, aunque sólo resulta efectivo en condiciones intermedias de espesura de masa; 6) la compactación edáfica no resulta limitante para la productividad ni la persistencia de la masa considerada. ABSTRACT Seedling establishment is critical for later stand progress because it involves high mortality rates and the surviving saplings constitute the starting material for all the subsequent stages. Restrictions for Scots pine germination and seedling survival may vary greatly across its geographical range, as it is widely distributed within north latitudes. Mediterranean region is a marginal sector within this species range and its ecological conditions differ greatly from those of the bulk of the area. Mortality rates in Mediterranean environments seem to be related to summer weather (mainly drought) and high livestock stocking rather than to cold, light or flooding. Most available information on scots pine regeneration process comes from north European experiences and is not transferable to Spanish forests, whereas studies on Mediterranean region are much scarcer. The present work aims at broadening Scots pine regeneration knowledge within Mediterranean region by analyzing its establishment process in the “Cabeza de Hierro” forest: a Scots pine uneven-aged forest at blocklevel scale, exemplary managed for multi-services purpose. Germination and surviving processes are to be characterized and quantified as to vegetation cover both in trees, shrubs, grass and litter strata. Soil compaction effects on forest sustainability are also assessed and the efficacy of some site preparation techniques on regeneration success is tested and compared (scarification vs. scalping+mounding). Two sampling networks comprising respectively 198 (SN I) and 24 plots (SN II) of 1.5x1.5m have been established over a wide range of vegetal cover conditions within the forest. Soil preparation techniques have been applied only to some of the sampling points; namely, 1 out of 4 plots have been scarified within Sampling Network I , while 1 out of 2 plots have been object of scalping & mounding within Sampling Network II. After localized sowing prior to growing season, germination and surviving have been periodically sampled for either one (SN II) or three years (SN I). Supplementary measures for micrometeorological variables, stand density, ground vegetal cover and compaction have also been carried out. Results obtained for the studied forest lead to the following insights regarding Scots pine natural regeneration process within this sort of forest and environment: 1) seedling establishment success rate is quite low (0,15% of sowing seeds), due to high mortality during the first summer (>92%), following a prior 17% rate of germination over viable seeds reaching the soil; 2) mortality rate remains high until the third year after emergence and then decreases to the 50% of surviving; 3) although vegetal cover significantly affects both seedling germination and survival, lineal correlation between those two processes is rather low, which may indicate that places fit for emergence are not necessarily suitable for summer surviving; 4) soil scarification improves both germination and survival during the first growing season, but it is associated to higher mortality rates during the next two years; hence it has no significant medium term effect; 5) scalping & mounding treatment is more effective than scarification concerning establishment improving during the first summer; but its effects are only significant under intermediate stand density levels; 6) soil compaction does not restrict either forest productivity or persistence, despite the area’s long history of high livestock stocking rates and mechanized logging.

Evolución de la vegetación en el sector biogeográfico Castellano Cantábrico durante el Cuaternario Final, a través del registro tobáceo

En esta memoria de Tesis Doctoral se aborda el estudio paleobotánico de seis yacimientos tobáceos situados en las localidades burgalesas de Tubilla del Agua, Sedano, Herrán, Tobera y Frías, y en la alavesa de Ocio. El registro fósil encontrado en estos afloramientos se analiza de forma conjunta con el objetivo de conocer la evolución de la vegetación en el sector biogeográfico Castellano Cantábrico. Este sector se considera el territorio para el cual los hallazgos paleobotánicos son representativos y extrapolables, en tanto que constituye una región homogénea desde el punto de vista florístico, que abarca todos los yacimientos prospectados. El contexto temporal en el que se enmarca este estudio es el final del Cuaternario, desde el Pleistoceno Medio hasta la actualidad. Este intervalo se ha establecido a partir de la edad de los depósitos estudiados, la cual ha sido determinada —para los yacimientos de los que no se disponía de edades fiables— mediante la datación de muestras extraídas de las diferentes unidades litológicas identificadas. Para ello han sido empleadas las técnicas de carbono-14, desequilibrio de las series del uranio y racemización de aminoácidos. Los resultados geocronológicos obtenidos junto con el análisis geomorfológico de los yacimientos han permitido vincular la génesis de las 13 unidades litológicas identificadas con diferentes estadíos climáticos. Estos abarcan un amplio rango de condiciones ambientales, desde las más extremas del Último Máximo Glacial, hasta las más benignas de los Estadíos Isotópicos Marinos interglaciares 1 y 5. Como resultado de la prospección de los depósitos de toba fueron recuperados 1.820 fósiles, la mayoría impresiones foliares, pero también moldes de estróbilos femeninos, ramas y corteza, así como 42 carbones y restos subfósiles de Pinus sp. La identificación taxonómica de estos restos se ha realizado fundamentalmente a partir del análisis de caracteres diagnósticos morfológicos. Como resultado de ello, han sido descritos 28 taxones pertenecientes a las subclases Bryidae, Polypodiidae, Pinidae y Magnoliidae. La flora de los yacimientos estudiados se puede clasificar en tres grupos en función de sus requerimientos ecológicos: (i) uno formado por dos especies de alta tolerancia a la continentalidad —Pinus nigra y Quercus faginea—, las cuales aparecen bien representadas en la mayoría de los depósitos; (ii) otro constituido fundamentalmente por un conjunto de árboles y arbustos que habitualmente tienen el papel de especies acompañantes en los bosques ibéricos submediterráneos y eurosiberianos; y (iii) un tercer grupo compuesto por taxones hidrófitos o edafohigrófilos asociados al ecosistema del fitohermo activo y la vegetación de ribera. En el capítulo de Discusión se propone y analiza la hipótesis de que P. nigra y Q. faginea habrían sido las especies protagonistas de la vegetación zonal del sector Castellano Cantábrico durante el Cuaternario Final. Estas podrían haber persistido como tal incluso durante las épocas más frías, debido a su amplia valencia ecológica y a la capacidad de reproducirse vegetativamente en el caso del quejigo. Por el contrario, los taxones mesofíticos y eurosiberianos pudieron haber sufrido la expansión y retracción de sus poblaciones al ritmo de las oscilaciones climáticas. Sin embargo, la orografía diversa del sector Castellano Cantábrico proporciona emplazamientos en los que se combinan las diversas variables fisiográficas, de tal forma que pudieron haber existido microrrefugios en los que encontraron cobijo algunos taxones mesotérmicos y eurosiberianos durante los periodos glaciales. Por último, la historia evolutiva reciente de la vegetación de este territorio ha estado marcada por la acción antrópica, la cual empezó a ser manifiesta a partir del Neolítico. Esta se tradujo en la degradación y reducción de la cubierta forestal, así como en la extinción del pino laricio del Sector Castellano Cantábrico en los dos últimos milenios. ABSTRACT This PhD Dissertation focuses in the study of six tufa formations located nearby the villages of Tubilla del Agua, Sedano, Herrán, Tobera y Frías, all of them in the province of Burgos, and Ocio, which belongs to the province of Álava. We analyze the palaeobotanical archives of these sites with the purpose of unveiling and understanding the evolution of the vegetation of the Castilian Cantabrian biogeographical sector. This area is considered to be the territory that is represented in the palaeobotanical sample of the studied tufa archives. It is the homogeneous phitogeographical area with the lowest rank that include all the sites. The time frame of this study is the last part of the Quaternary, since the Middle Pleistocene to the present time. This interval is defined by the age of the tufa deposits, which were dated —for the ones that there were not available datings— throughout the analysis of 20 tufa samples taken from the 13 identified lithostratigraphic units. The age of the samples has been determined by using the methods of radiocarbon, U-Th dating and amino acid racemization. Chronological results, along with the chronostratigraphic study of the sites has allowed us to relate the build-up of the 13 identified lithostratigraphic units with different climatic stages. These structures were deposited in a wide range of climatic conditions, from the most extreme ones of the Last Glacial Maximum, to the warmer ones of the Marine Isotopic Stages 1 and 5. A total of 1,820 fossils were recovered from the tufa deposits, most of them were leaf impressions, but also pine cones, branches and bark moulds, along with charcoal and Pinus nigra macro remains. The taxonomical identification of these remains has been done mainly through the analysis of morphological traits. As a result of this process, 28 taxa belonging to the subclass of Bryidae, Polypodiidae, Pinidae and Magnoliidae were identified. The persistency of some taxa can be traced along different climatic stages in this fossil record. This fossil flora can be classified in three different groups: (i) the first one would be composed of two species with high continental climate tolerance —Pinus nigra y Quercus faginea—, which can be found in most of the deposits, (ii) the second group would be mostly formed by trees and shrubs that usually grow in the Iberian forests as an accessory species and (iii) the third one is composed of hydrophytes or hydrophilic taxa associate to the streams, riparian zones or the active tufa ecosystem. In the Discussion chapter we propose and analyse the hypothesis that P.nigra and Q. faginea were the main species of the zonal vegetation of the Castilian Cantabrian biogeographical sector during the last part of the Quaternary. This species could have persisted due to their wide ecological amplitude and also due to the capacity of asexual reproduction in the cases of the oak. On the other hand, mesophitic taxa could have suffered the retraction and expansion of their population following the climate oscillations. However, the diverse orography of the Castilian Cantabrian biogeographical sector provides a variety of combinations of physiographic variables, which could have been suitable refuges for some of the mesophitic taxa. The recent evolutionary history of the vegetation in this territory has been affected by human activities, which started to be relevant since the Neolithic. This led to a reduction of the forests and eventually, to the extinction of P. nigra in the Castilian Cantabrian biogeographical sector in the last two thousands of years.