Modelización de servicios ecosistémicos en una cuenca hidrológica del área mediterránea = Modeling ecosystem services in a mediterranean area river basin

La modelización es un proceso por el que se obtienen modelos de los procesos del ´mundo real´ mediante la utilización de simplificaciones. Sin embargo, las estimaciones obtenidas con el modelo llevan implícitas incertidumbre que se debe evaluar. Mediante un análisis de sensibilidad se puede mejorar la confianza en los resultados, sin embargo, este paso a veces no se realiza debido básicamente al trabajo que lleva consigo este tipo de análisis. Además, al crear un modelo, hay que mantener un equilibrio entre la obtención de resultados lo más exactos posible mediante un modelo lo más sencillo posible. Por ello, una vez creado un modelo, es imprescindible comprobar si es necesario o no incluir más procesos que en un principio no se habían incluido. Los servicios ecosistémicos son los procesos mediante los cuales los ecosistemas mantienen y satisfacen el bienestar humano. La importancia que los servicios ecosistémicos y sus beneficios asociados tienen, junto con la necesidad de realizar una buena gestión de los mismos, han estimulado la aparición de modelos y herramientas para cuantificarlos. InVEST (Integrated Valuation of Ecosystem Services and Tradoffs) es una de estas herramientas específicas para calcular servicios eco-sistémicos, desarrollada por Natural Capital Project (Universidad de Stanford, EEUU). Como resultado del creciente interés en calcular los servicios eco-sistémicos, se prevé un incremento en la aplicación del InVEST. La investigación desarrollada en esta Tesis pretende ayudar en esas otras importantes fases necesarias después de la creación de un modelo, abarcando los dos siguientes trabajos. El primero es la aplicación de un análisis de sensibilidad al modelo en una cuenca concreta mediante la metodología más adecuada. El segundo es relativo a los procesos dentro de la corriente fluvial que actualmente no se incluyen en el modelo mediante la creación y aplicación de una metodología que estudiara el papel que juegan estos procesos en el modelo InVEST de retención de nutrientes en el área de estudio. Los resultados de esta Tesis contribuirán a comprender la incertidumbre involucrada en el proceso de modelado. También pondrá de manifiesto la necesidad de comprobar el comportamiento de un modelo antes de utilizarlo y en el momento de interpretar los resultados obtenidos. El trabajo en esta Tesis contribuirá a mejorar la plataforma InVEST, que es una herramienta importante en el ámbito de los servicios de los ecosistemas. Dicho trabajo beneficiará a los futuros usuarios de la herramienta, ya sean investigadores (en investigaciones futuras), o técnicos (en futuros trabajos de toma de decisiones o gestión ecosistemas). ABSTRACT Modeling is the process to idealize real-world situations through simplifications in order to obtain a model. However, model estimations lead to uncertainties that have to be evaluated formally. The role of the sensitivity analysis (SA) is to assign model output uncertainty based on the inputs and can increase confidence in model, however, it is often omitted in modelling, usually as a result of the growing effort it involves. In addition, the balance between accuracy and simplicity is not easy to assess. For this reason, when a model is developed, it is necessary to test it in order to understand its behavior and to include, if necessary, more complexity to get a better response. Ecosystem services are the conditions and processes through which natural ecosystems, and their constituent species, sustain and fulfill human life. The relevance of ecosystem services and the need to better manage them and their associated benefits have stimulated the emergence of models and tools to measure them. InVEST, Integrated Valuation of Ecosystem Services and Tradoffs, is one of these ecosystem services-specific tools developed by the Natural Capital Project (Stanford University, USA). As a result of the growing interest in measuring ecosystem services, the use of InVEST is anticipated to grow exponentially in the coming years. However, apart from model development, making a model involves other crucial stages such as its evaluation and application in order to validate estimations. The work developed in this thesis tries to help in this relevant and imperative phase of the modeling process, and does so in two different ways. The first one is to conduct a sensitivity analysis of the model, which consists in choosing and applying a methodology in an area and analyzing the results obtained. The second is related to the in-stream processes that are not modeled in the current model, and consists in creating and applying a methodology for testing the streams role in the InVEST nutrient retention model in a case study, analyzing the results obtained. The results of this Thesis will contribute to the understanding of the uncertainties involved in the modeling process. It will also illustrate the need to check the behavior of every model developed before putting them in production and illustrate the importance of understanding their behavior in terms of correctly interpreting the results obtained in light of uncertainty. The work in this thesis will contribute to improve the InVEST platform, which is an important tool in the field of ecosystem services. Such work will benefit future users, whether they are researchers (in their future research), or technicians (in their future work in ecosystem conservation or management decisions).

Modelización de servicios ecosistémicos en una cuenca hidrológica del área mediterránea = Modeling ecosystem services in a mediterranean area river basin

La modelización es un proceso por el que se obtienen modelos de los procesos del ´mundo real´ mediante la utilización de simplificaciones. Sin embargo, las estimaciones obtenidas con el modelo llevan implícitas incertidumbre que se debe evaluar. Mediante un análisis de sensibilidad se puede mejorar la confianza en los resultados, sin embargo, este paso a veces no se realiza debido básicamente al trabajo que lleva consigo este tipo de análisis. Además, al crear un modelo, hay que mantener un equilibrio entre la obtención de resultados lo más exactos posible mediante un modelo lo más sencillo posible. Por ello, una vez creado un modelo, es imprescindible comprobar si es necesario o no incluir más procesos que en un principio no se habían incluido. Los servicios ecosistémicos son los procesos mediante los cuales los ecosistemas mantienen y satisfacen el bienestar humano. La importancia que los servicios ecosistémicos y sus beneficios asociados tienen, junto con la necesidad de realizar una buena gestión de los mismos, han estimulado la aparición de modelos y herramientas para cuantificarlos. InVEST (Integrated Valuation of Ecosystem Services and Tradoffs) es una de estas herramientas específicas para calcular servicios eco-sistémicos, desarrollada por Natural Capital Project (Universidad de Stanford, EEUU). Como resultado del creciente interés en calcular los servicios eco-sistémicos, se prevé un incremento en la aplicación del InVEST. La investigación desarrollada en esta Tesis pretende ayudar en esas otras importantes fases necesarias después de la creación de un modelo, abarcando los dos siguientes trabajos. El primero es la aplicación de un análisis de sensibilidad al modelo en una cuenca concreta mediante la metodología más adecuada. El segundo es relativo a los procesos dentro de la corriente fluvial que actualmente no se incluyen en el modelo mediante la creación y aplicación de una metodología que estudiara el papel que juegan estos procesos en el modelo InVEST de retención de nutrientes en el área de estudio. Los resultados de esta Tesis contribuirán a comprender la incertidumbre involucrada en el proceso de modelado. También pondrá de manifiesto la necesidad de comprobar el comportamiento de un modelo antes de utilizarlo y en el momento de interpretar los resultados obtenidos. El trabajo en esta Tesis contribuirá a mejorar la plataforma InVEST, que es una herramienta importante en el ámbito de los servicios de los ecosistemas. Dicho trabajo beneficiará a los futuros usuarios de la herramienta, ya sean investigadores (en investigaciones futuras), o técnicos (en futuros trabajos de toma de decisiones o gestión ecosistemas). ABSTRACT Modeling is the process to idealize real-world situations through simplifications in order to obtain a model. However, model estimations lead to uncertainties that have to be evaluated formally. The role of the sensitivity analysis (SA) is to assign model output uncertainty based on the inputs and can increase confidence in model, however, it is often omitted in modelling, usually as a result of the growing effort it involves. In addition, the balance between accuracy and simplicity is not easy to assess. For this reason, when a model is developed, it is necessary to test it in order to understand its behavior and to include, if necessary, more complexity to get a better response. Ecosystem services are the conditions and processes through which natural ecosystems, and their constituent species, sustain and fulfill human life. The relevance of ecosystem services and the need to better manage them and their associated benefits have stimulated the emergence of models and tools to measure them. InVEST, Integrated Valuation of Ecosystem Services and Tradoffs, is one of these ecosystem services-specific tools developed by the Natural Capital Project (Stanford University, USA). As a result of the growing interest in measuring ecosystem services, the use of InVEST is anticipated to grow exponentially in the coming years. However, apart from model development, making a model involves other crucial stages such as its evaluation and application in order to validate estimations. The work developed in this thesis tries to help in this relevant and imperative phase of the modeling process, and does so in two different ways. The first one is to conduct a sensitivity analysis of the model, which consists in choosing and applying a methodology in an area and analyzing the results obtained. The second is related to the in-stream processes that are not modeled in the current model, and consists in creating and applying a methodology for testing the streams role in the InVEST nutrient retention model in a case study, analyzing the results obtained. The results of this Thesis will contribute to the understanding of the uncertainties involved in the modeling process. It will also illustrate the need to check the behavior of every model developed before putting them in production and illustrate the importance of understanding their behavior in terms of correctly interpreting the results obtained in light of uncertainty. The work in this thesis will contribute to improve the InVEST platform, which is an important tool in the field of ecosystem services. Such work will benefit future users, whether they are researchers (in their future research), or technicians (in their future work in ecosystem conservation or management decisions).

Fertilization Management: Assessing New Techniques and Key Interactions to Increase Crop Yields With Less N2O Emissions

El óxido nitroso (N2O) es un potente gas de efecto invernadero (GHG) proveniente mayoritariamente de la fertilización nitrogenada de los suelos agrícolas. Identificar estrategias de manejo de la fertilización que reduzcan estas emisiones sin suponer un descenso de los rendimientos es vital tanto a nivel económico como medioambiental. Con ese propósito, en esta Tesis se han evaluado: (i) estrategias de manejo directo de la fertilización (inhibidores de la nitrificación/ureasa); y (ii) interacciones de los fertilizantes con (1) el manejo del agua, (2) residuos de cosecha y (3) diferentes especies de plantas. Para conseguirlo se llevaron a cabo meta-análisis, incubaciones de laboratorio, ensayos en invernadero y experimentos de campo. Los inhibidores de la nitrificación y de la actividad ureasa se proponen habitualmente como medidas para reducir las pérdidas de nitrógeno (N), por lo que su aplicación estaría asociada al uso eficiente del N por parte de los cultivos (NUE). Sin embargo, su efecto sobre los rendimientos es variable. Con el objetivo de evaluar en una primera fase su efectividad para incrementar el NUE y la productividad de los cultivos, se llevó a cabo un meta-análisis. Los inhibidores de la nitrificación dicyandiamide (DCD) y 3,4-dimetilepyrazol phosphate (DMPP) y el inhibidor de la ureasa N-(n-butyl) thiophosphoric triamide (NBPT) fueron seleccionados para el análisis ya que generalmente son considerados las mejores opciones disponibles comercialmente. Nuestros resultados mostraron que su uso puede ser recomendado con el fin de incrementar tanto el rendimiento del cultivo como el NUE (incremento medio del 7.5% y 12.9%, respectivamente). Sin embargo, se observó que su efectividad depende en gran medida de los factores medioambientales y de manejo de los estudios evaluados. Una mayor respuesta fue encontrada en suelos de textura gruesa, sistemas irrigados y/o en cultivos que reciben altas tasas de fertilizante nitrogenado. En suelos alcalinos (pH ≥ 8), el inhibidor de la ureasa NBPT produjo el mayor efecto. Dado que su uso representa un coste adicional para los agricultores, entender las mejores prácticas que permitan maximizar su efectividad es necesario para posteriormente realizar comparaciones efectivas con otras prácticas que incrementen la productividad de los cultivos y el NUE. En base a los resultados del meta-análisis, se seleccionó el NBPT como un inhibidor con gran potencial. Inicialmente desarrollado para reducir la volatilización de amoniaco (NH3), en los últimos años algunos investigadores han demostrado en estudios de campo un efecto mitigador de este inhibidor sobre las pérdidas de N2O provenientes de suelos fertilizados bajo condiciones de baja humedad del suelo. Dada la alta variabilidad de los experimentos de campo, donde la humedad del suelo cambia rápidamente, ha sido imposible entender mecanísticamente el potencial de los inhibidores de la ureasa (UIs) para reducir emisiones de N2O y su dependencia con respecto al porcentaje de poros llenos de agua del suelo (WFPS). Por lo tanto se realizó una incubación en laboratorio con el propósito de evaluar cuál es el principal mecanismo biótico tras las emisiones de N2O cuando se aplican UIs bajo diferentes condiciones de humedad del suelo (40, 60 y 80% WFPS), y para analizar hasta qué punto el WFPS regula el efecto del inhibidor sobre las emisiones de N2O. Un segundo UI (i.e. PPDA) fue utilizado para comparar el efecto del NBPT con el de otro inhibidor de la ureasa disponible comercialmente; esto nos permitió comprobar si el efecto de NBPT es específico de ese inhibidor o no. Las emisiones de N2O al 40% WFPS fueron despreciables, siendo significativamente más bajas que las de todos los tratamientos fertilizantes al 60 y 80% WFPS. Comparado con la urea sin inhibidor, NBPT+U redujo las emisiones de N2O al 60% WFPS pero no tuvo efecto al 80% WFPS. La aplicación de PPDA incrementó significativamente las emisiones con respecto a la urea al 80% WFPS mientras que no se encontró un efecto significativo al 60% WFPS. Al 80% WFPS la desnitrificación fue la principal fuente de las emisiones de N2O en todos los tratamientos mientras que al 60% tanto la nitrificación como la desnitrificación tuvieron un papel relevante. Estos resultados muestran que un correcto manejo del NBPT puede suponer una estrategia efectiva para mitigar las emisiones de N2O. Con el objetivo de trasladar nuestros resultados de los estudios previos a condiciones de campo reales, se desarrolló un experimento en el que se evaluó la efectividad del NBPT para reducir pérdidas de N y aumentar la productividad durante un cultivo de cebada (Hordeum vulgare L.) en secano Mediterráneo. Se determinó el rendimiento del cultivo, las concentraciones de N mineral del suelo, el carbono orgánico disuelto (DOC), el potencial de desnitrificación, y los flujos de NH3, N2O y óxido nítrico (NO). La adición del inhibidor redujo las emisiones de NH3 durante los 30 días posteriores a la aplicación de urea en un 58% y las emisiones netas de N2O y NO durante los 95 días posteriores a la aplicación de urea en un 86 y 88%, respectivamente. El uso de NBPT también incrementó el rendimiento en grano en un 5% y el consumo de N en un 6%, aunque ninguno de estos incrementos fue estadísticamente significativo. Bajo las condiciones experimentales dadas, estos resultados demuestran el potencial del inhibidor de la ureasa NBPT para mitigar las emisiones de NH3, N2O y NO provenientes de suelos arables fertilizados con urea, mediante la ralentización de la hidrólisis de la urea y posterior liberación de menores concentraciones de NH4 + a la capa superior del suelo. El riego por goteo combinado con la aplicación dividida de fertilizante nitrogenado disuelto en el agua de riego (i.e. fertirriego por goteo) se considera normalmente una práctica eficiente para el uso del agua y de los nutrientes. Algunos de los principales factores (WFPS, NH4 + y NO3 -) que regulan las emisiones de GHGs (i.e. N2O, CO2 y CH4) y NO pueden ser fácilmente manipulados por medio del fertirriego por goteo sin que se generen disminuciones del rendimiento. Con ese propósito se evaluaron opciones de manejo para reducir estas emisiones en un experimento de campo durante un cultivo de melón (Cucumis melo L.). Los tratamientos incluyeron distintas frecuencias de riego (semanal/diario) y tipos de fertilizantes nitrogenados (urea/nitrato cálcico) aplicados por fertirriego. Fertirrigar con urea en lugar de nitrato cálcico aumentó las emisiones de N2O y NO por un factor de 2.4 y 2.9, respectivamente (P < 0.005). El riego diario redujo las emisiones de NO un 42% (P < 0.005) pero aumentó las emisiones de CO2 un 21% (P < 0.05) comparado con el riego semanal. Analizando el Poder de Calentamiento global en base al rendimiento así como los factores de emisión del NO, concluimos que el fertirriego semanal con un fertilizante de tipo nítrico es la mejor opción para combinar productividad agronómica con sostenibilidad medioambiental en este tipo de agroecosistemas. Los suelos agrícolas en las áreas semiáridas Mediterráneas se caracterizan por su bajo contenido en materia orgánica y bajos niveles de fertilidad. La aplicación de residuos de cosecha y/o abonos es una alternativa sostenible y eficiente desde el punto de vista económico para superar este problema. Sin embargo, estas prácticas podrían inducir cambios importantes en las emisiones de N2O de estos agroecosistemas, con impactos adicionales en las emisiones de CO2. En este contexto se llevó a cabo un experimento de campo durante un cultivo de cebada (Hordeum vulgare L.) bajo condiciones Mediterráneas para evaluar el efecto de combinar residuos de cosecha de maíz con distintos inputs de fertilizantes nitrogenados (purín de cerdo y/o urea) en estas emisiones. La incorporación de rastrojo de maíz incrementó las emisiones de N2O durante el periodo experimental un 105%. Sin embargo, las emisiones de NO se redujeron significativamente en las parcelas enmendadas con rastrojo. La sustitución parcial de urea por purín de cerdo redujo las emisiones netas de N2O un 46 y 39%, con y sin incorporación de residuo de cosecha respectivamente. Las emisiones netas de NO se redujeron un 38 y un 17% para estos mismos tratamientos. El ratio molar DOC:NO3 - demostró predecir consistentemente las emisiones de N2O y NO. El efecto principal de la interacción entre el fertilizante nitrogenado y el rastrojo de maíz se dio a los 4-6 meses de su aplicación, generando un aumento del N2O y una disminución del NO. La sustitución de urea por purín de cerdo puede considerarse una buena estrategia de manejo dado que el uso de este residuo orgánico redujo las emisiones de óxidos de N. Los pastos de todo el mundo proveen numerosos servicios ecosistémicos pero también suponen una importante fuente de emisión de N2O, especialmente en respuesta a la deposición de N proveniente del ganado mientras pasta. Para explorar el papel de las plantas como mediadoras de estas emisiones, se analizó si las emisiones de N2O dependen de la riqueza en especies herbáceas y/o de la composición específica de especies, en ausencia y presencia de una deposición de orina. Las hipótesis fueron: 1) las emisiones de N2O tienen una relación negativa con la productividad de las plantas; 2) mezclas de cuatro especies generan menores emisiones que monocultivos (dado que su productividad será mayor); 3) las emisiones son menores en combinaciones de especies con distinta morfología radicular y alta biomasa de raíz; y 4) la identidad de las especies clave para reducir el N2O depende de si hay orina o no. Se establecieron monocultivos y mezclas de dos y cuatro especies comunes en pastos con rasgos funcionales divergentes: Lolium perenne L. (Lp), Festuca arundinacea Schreb. (Fa), Phleum pratense L. (Php) y Poa trivialis L. (Pt), y se cuantificaron las emisiones de N2O durante 42 días. No se encontró relación entre la riqueza en especies y las emisiones de N2O. Sin embargo, estas emisiones fueron significativamente menores en ciertas combinaciones de especies. En ausencia de orina, las comunidades de plantas Fa+Php actuaron como un sumidero de N2O, mientras que los monocultivos de estas especies constituyeron una fuente de N2O. Con aplicación de orina la comunidad Lp+Pt redujo (P < 0.001) las emisiones de N2O un 44% comparado con los monocultivos de Lp. Las reducciones de N2O encontradas en ciertas combinaciones de especies pudieron explicarse por una productividad total mayor y por una complementariedad en la morfología radicular. Este estudio muestra que la composición de especies herbáceas es un componente clave que define las emisiones de N2O de los ecosistemas de pasto. La selección de combinaciones de plantas específicas en base a la deposición de N esperada puede, por lo tanto, ser clave para la mitigación de las emisiones de N2O. ABSTRACT Nitrous oxide (N2O) is a potent greenhouse gas (GHG) directly linked to applications of nitrogen (N) fertilizers to agricultural soils. Identifying mitigation strategies for these emissions based on fertilizer management without incurring in yield penalties is of economic and environmental concern. With that aim, this Thesis evaluated: (i) the use of nitrification and urease inhibitors; and (ii) interactions of N fertilizers with (1) water management, (2) crop residues and (3) plant species richness/identity. Meta-analysis, laboratory incubations, greenhouse mesocosm and field experiments were carried out in order to understand and develop effective mitigation strategies. Nitrification and urease inhibitors are proposed as means to reduce N losses, thereby increasing crop nitrogen use efficiency (NUE). However, their effect on crop yield is variable. A meta-analysis was initially conducted to evaluate their effectiveness at increasing NUE and crop productivity. Commonly used nitrification inhibitors (dicyandiamide (DCD) and 3,4-dimethylepyrazole phosphate (DMPP)) and the urease inhibitor N-(n-butyl) thiophosphoric triamide (NBPT) were selected for analysis as they are generally considered the best available options. Our results show that their use can be recommended in order to increase both crop yields and NUE (grand mean increase of 7.5% and 12.9%, respectively). However, their effectiveness was dependent on the environmental and management factors of the studies evaluated. Larger responses were found in coarse-textured soils, irrigated systems and/or crops receiving high nitrogen fertilizer rates. In alkaline soils (pH ≥ 8), the urease inhibitor NBPT produced the largest effect size. Given that their use represents an additional cost for farmers, understanding the best management practices to maximize their effectiveness is paramount to allow effective comparison with other practices that increase crop productivity and NUE. Based on the meta-analysis results, NBPT was identified as a mitigation option with large potential. Urease inhibitors (UIs) have shown to promote high N use efficiency by reducing ammonia (NH3) volatilization. In the last few years, however, some field researches have shown an effective mitigation of UIs over N2O losses from fertilized soils under conditions of low soil moisture. Given the inherent high variability of field experiments where soil moisture content changes rapidly, it has been impossible to mechanistically understand the potential of UIs to reduce N2O emissions and its dependency on the soil water-filled pore space (WFPS). An incubation experiment was carried out aiming to assess what is the main biotic mechanism behind N2O emission when UIs are applied under different soil moisture conditions (40, 60 and 80% WFPS), and to analyze to what extent the soil WFPS regulates the effect of the inhibitor over N2O emissions. A second UI (i.e. PPDA) was also used aiming to compare the effect of NBPT with that of another commercially available urease inhibitor; this allowed us to see if the effect of NBPT was inhibitor-specific or not. The N2O emissions at 40% WFPS were almost negligible, being significantly lower from all fertilized treatments than that produced at 60 and 80% WFPS. Compared to urea alone, NBPT+U reduced the N2O emissions at 60% WFPS but had no effect at 80% WFPS. The application of PPDA significantly increased the emissions with respect to U at 80% WFPS whereas no significant effect was found at 60% WFPS. At 80% WFPS denitrification was the main source of N2O emissions for all treatments. Both nitrification and denitrification had a determinant role on these emissions at 60% WFPS. These results suggest that adequate management of the UI NBPT can provide, under certain soil conditions, an opportunity for N2O mitigation. We translated our previous results to realistic field conditions by means of a field experiment with a barley crop (Hordeum vulgare L.) under rainfed Mediterranean conditions in which we evaluated the effectiveness of NBPT to reduce N losses and increase crop yields. Crop yield, soil mineral N concentrations, dissolved organic carbon (DOC), denitrification potential, NH3, N2O and nitric oxide (NO) fluxes were measured during the growing season. The inclusion of the inhibitor reduced NH3 emissions in the 30 d following urea application by 58% and net N2O and NO emissions in the 95 d following urea application by 86 and 88%, respectively. NBPT addition also increased grain yield by 5% and N uptake by 6%, although neither increase was statistically significant. Under the experimental conditions presented here, these results demonstrate the potential of the urease inhibitor NBPT in abating NH3, N2O and NO emissions from arable soils fertilized with urea, slowing urea hydrolysis and releasing lower concentrations of NH4 + to the upper soil layer. Drip irrigation combined with split application of N fertilizer dissolved in the irrigation water (i.e. drip fertigation) is commonly considered best management practice for water and nutrient efficiency. Some of the main factors (WFPS, NH4 + and NO3 -) regulating the emissions of GHGs (i.e. N2O, carbon dioxide (CO2) and methane (CH4)) and NO can easily be manipulated by drip fertigation without yield penalties. In this study, we tested management options to reduce these emissions in a field experiment with a melon (Cucumis melo L.) crop. Treatments included drip irrigation frequency (weekly/daily) and type of N fertilizer (urea/calcium nitrate) applied by fertigation. Crop yield, environmental parameters, soil mineral N concentrations, N2O, NO, CH4, and CO2 fluxes were measured during the growing season. Fertigation with urea instead of calcium nitrate increased N2O and NO emissions by a factor of 2.4 and 2.9, respectively (P < 0.005). Daily irrigation reduced NO emissions by 42% (P < 0.005) but increased CO2 emissions by 21% (P < 0.05) compared with weekly irrigation. Based on yield-scaled Global Warming Potential as well as NO emission factors, we conclude that weekly fertigation with a NO3 --based fertilizer is the best option to combine agronomic productivity with environmental sustainability. Agricultural soils in semiarid Mediterranean areas are characterized by low organic matter contents and low fertility levels. Application of crop residues and/or manures as amendments is a cost-effective and sustainable alternative to overcome this problem. However, these management practices may induce important changes in the nitrogen oxide emissions from these agroecosystems, with additional impacts on CO2 emissions. In this context, a field experiment was carried out with a barley (Hordeum vulgare L.) crop under Mediterranean conditions to evaluate the effect of combining maize (Zea mays L.) residues and N fertilizer inputs (organic and/or mineral) on these emissions. Crop yield and N uptake, soil mineral N concentrations, dissolved organic carbon (DOC), denitrification capacity, N2O, NO and CO2 fluxes were measured during the growing season. The incorporation of maize stover increased N2O emissions during the experimental period by c. 105 %. Conversely, NO emissions were significantly reduced in the plots amended with crop residues. The partial substitution of urea by pig slurry reduced net N2O emissions by 46 and 39 %, with and without the incorporation of crop residues respectively. Net emissions of NO were reduced 38 and 17 % for the same treatments. Molar DOC:NO3 - ratio was found to be a robust predictor of N2O and NO fluxes. The main effect of the interaction between crop residue and N fertilizer application occurred in the medium term (4-6 month after application), enhancing N2O emissions and decreasing NO emissions as consequence of residue incorporation. The substitution of urea by pig slurry can be considered a good management strategy since N2O and NO emissions were reduced by the use of the organic residue. Grassland ecosystems worldwide provide many important ecosystem services but they also function as a major source of N2O, especially in response to N deposition by grazing animals. In order to explore the role of plants as mediators of these emissions, we tested whether and how N2O emissions are dependent on grass species richness and/or specific grass species composition in the absence and presence of urine deposition. We hypothesized that: 1) N2O emissions relate negatively to plant productivity; 2) four-species mixtures have lower emissions than monocultures (as they are expected to be more productive); 3) emissions are lowest in combinations of species with diverging root morphology and high root biomass; and 4) the identity of the key species that reduce N2O emissions is dependent on urine deposition. We established monocultures and two- and four-species mixtures of common grass species with diverging functional traits: Lolium perenne L. (Lp), Festuca arundinacea Schreb. (Fa), Phleum pratense L. (Php) and Poa trivialis L. (Pt), and quantified N2O emissions for 42 days. We found no relation between plant species richness and N2O emissions. However, N2O emissions were significantly reduced in specific plant species combinations. In the absence of urine, plant communities of Fa+Php acted as a sink for N2O, whereas the monocultures of these species constituted a N2O source. With urine application Lp+Pt plant communities reduced (P < 0.001) N2O emissions by 44% compared to monocultures of Lp. Reductions in N2O emissions by species mixtures could be explained by total biomass productivity and by complementarity in root morphology. Our study shows that plant species composition is a key component underlying N2O emissions from grassland ecosystems. Selection of specific grass species combinations in the context of the expected nitrogen deposition regimes may therefore provide a key management practice for mitigation of N2O emissions.

Balancing management and preservation of mediterranean scattered oak woodlands (Dehesas) in human-dominated landscapes

Los sistemas agroforestales mediterráneos tienen una gran importancia ecológica y socioeconómica, y mantienen altos valores medioambientales y de diversidad biológica a la vez que producen importantes servicios ecosistémicos. Estos sistemas han sido testigos de diversos cambios rápidos y drásticos en su gestión y aprovechamiento durante el último siglo. La mayor parte de la investigación desarrollada en esta tesis doctoral ha sido llevada a cabo en las dehesas españolas. Esta tesis nos muestra: i) la evidencia de la existencia de un cambio global del estrato arbóreo y del manejo del pastoreo en el todo el área de distribución de la dehesa durante los últimos 60 años; ii) la importancia del papel que juega el arbolado disperso y el adecuado manejo del ganado en la mejora de la producción, calidad y diversidad de las comunidades herbáceas, que a su vez, un pasto herbáceo bien desarrollado es importante para la rentabilidad del sistema, evaluando estos efectos bajo distintos escenarios de clima y calidad de estación; y iii) la evidencia de la falta de regeneración en sistemas agroforestales mediterráneos bajo distintos tipos de manejo del pastoreo, y además se evalúa el crecimiento y desarrollo de las pocas plántulas existentes que serán las que aseguren la viabilidad y persistencia y de estos sistemas. El arbolado disperso de estos sistemas ha experimentado una reducción importante en su densidad arbórea y fracción de cabida cubierta durante el periodo entre 1950-1980 donde tuvieron lugar importantes transformaciones en la actividad agropecuaria. La cabaña ganadera de ovino disminuyó drásticamente en los años 70 en comparación a la de bovino que desde entonces ha aumentado progresivamente hasta la actualidad. Por otro lado, el mismo tipo de manejo del ganado doméstico (especialmente bovino) durante bastante tiempo (mínimo 30 años) provocó una reducción significativa de la densidad de las plántulas. Además la probabilidad de ocurrencia y la intensidad de daños por herbivoría fue mayor bajo pastoreo bovino (con daños más intensos y consistentes) que bajo pastoreo ovino o sin pastoreo doméstico (presencia de ciervos). También el patrón de crecimiento de las plantas jóvenes estuvo afectado por el tipo de manejo, generando plántulas achaparradas en el caso del bovino y plántulas esbeltas favoreciendo el crecimiento en altura en el caso del ovino. La presencia de un arbolado disperso generó una mayor diversidad y variación en la producción de las comunidades herbáceas según las condiciones de disponibilidad de agua. Especialmente, el ecotono como microhábitat sostuvo altos valores de diversidad herbácea. La presencia del ganado bajo pastoreo continuo de intensidad moderada a alta, especialmente el bovino, incrementó los rendimientos de producción y diversidad del estrato herbáceo. Los resultados de esta tesis nos muestran la importancia que tiene la existencia de un equilibrio entre la producción y la conservación de los sistemas agroforestales mediterráneos para obtener una producción sostenible de servicios ecosistémicos mientras se asegura la perpetuación del sistema a largo plazo. Es crucial diseñar planes de gestión incorporando objetivos de conservación que integren técnicas silvopastorales apropiadas para poder aplicar en los sistemas agroforestales mediterráneos. ABSTRACT Mediterranean scattered oak woodlands have great ecological and socio-economic importance, supporting high environmental and amenity values, and relatively rich biological diversity while producing important ecosystem services. They have been witnesses of different and fast changes developed in the last century. Most of the research developed in this dissertation has conducted within dehesas. This thesis provides: i) the global change evidence of the tree layer and grazing management experienced in the land-use range of a Mediterranean scattered oak woodland (dehesa) over the last 60 years; ii) the important role of scattered trees and adequate management grazing in the improvement of grassland yield, quality and diversity - which it is important, in turn, for the system profitability - under different climate scenarios and site quality; and iii) the lack of oak regeneration evidence under some given representative management regimes and how is the growth development of these plants to assure the viability and persistence of Mediterranean scattered oak woodlands. Tree layer experienced a significant reduction in dehesas during 1950-1980 period where the highest human impacts took place. Sheep herd decreased drastically during the 1970s and, in contrast, cattle have been increasing gradually since then. On the other hand, same livestock grazing management (especially cattle) during long time (minimum 30 years) within Mediterranean scattered oak woodlands reduced strongly the density of young oak plants and showed high probability of herbivory occurrence and intensity. Young plant growth pattern was greatly modified by livestock. Cattle grazing generated stunted plants and sheep grazing generated slender plants favoring the height growth. Microsites created by large trees modified the herbaceous yield according the water availability of the year and generated high plant diversity within herbaceous communities. Especially, ecotone microsite supported high values of herbaceous diversity. The presence of livestock species increased the herbaceous yield and maintained a more diverse community under continuous grazing at both moderate and high intensities; especially cattle. Thus, around the influence of scattered trees there is a high amount of different interactions among livestock, trees and grasslands maintaining and enhancing the quality of whole dehesa system. The results of this thesis highlight how important is balancing management and preservation of Mediterranean scattered oak woodlands to obtain the optimum ecosystem services while the system conservation is assured for a long-term. It is crucial to design management plans with conservation goals that include appropriate silvopastoral practices in Mediterranean scattered oak woodlands.

Balancing management and preservation of mediterranean scattered oak woodlands (Dehesas) in human-dominated landscapes

Los sistemas agroforestales mediterráneos tienen una gran importancia ecológica y socioeconómica, y mantienen altos valores medioambientales y de diversidad biológica a la vez que producen importantes servicios ecosistémicos. Estos sistemas han sido testigos de diversos cambios rápidos y drásticos en su gestión y aprovechamiento durante el último siglo. La mayor parte de la investigación desarrollada en esta tesis doctoral ha sido llevada a cabo en las dehesas españolas. Esta tesis nos muestra: i) la evidencia de la existencia de un cambio global del estrato arbóreo y del manejo del pastoreo en el todo el área de distribución de la dehesa durante los últimos 60 años; ii) la importancia del papel que juega el arbolado disperso y el adecuado manejo del ganado en la mejora de la producción, calidad y diversidad de las comunidades herbáceas, que a su vez, un pasto herbáceo bien desarrollado es importante para la rentabilidad del sistema, evaluando estos efectos bajo distintos escenarios de clima y calidad de estación; y iii) la evidencia de la falta de regeneración en sistemas agroforestales mediterráneos bajo distintos tipos de manejo del pastoreo, y además se evalúa el crecimiento y desarrollo de las pocas plántulas existentes que serán las que aseguren la viabilidad y persistencia y de estos sistemas. El arbolado disperso de estos sistemas ha experimentado una reducción importante en su densidad arbórea y fracción de cabida cubierta durante el periodo entre 1950-1980 donde tuvieron lugar importantes transformaciones en la actividad agropecuaria. La cabaña ganadera de ovino disminuyó drásticamente en los años 70 en comparación a la de bovino que desde entonces ha aumentado progresivamente hasta la actualidad. Por otro lado, el mismo tipo de manejo del ganado doméstico (especialmente bovino) durante bastante tiempo (mínimo 30 años) provocó una reducción significativa de la densidad de las plántulas. Además la probabilidad de ocurrencia y la intensidad de daños por herbivoría fue mayor bajo pastoreo bovino (con daños más intensos y consistentes) que bajo pastoreo ovino o sin pastoreo doméstico (presencia de ciervos). También el patrón de crecimiento de las plantas jóvenes estuvo afectado por el tipo de manejo, generando plántulas achaparradas en el caso del bovino y plántulas esbeltas favoreciendo el crecimiento en altura en el caso del ovino. La presencia de un arbolado disperso generó una mayor diversidad y variación en la producción de las comunidades herbáceas según las condiciones de disponibilidad de agua. Especialmente, el ecotono como microhábitat sostuvo altos valores de diversidad herbácea. La presencia del ganado bajo pastoreo continuo de intensidad moderada a alta, especialmente el bovino, incrementó los rendimientos de producción y diversidad del estrato herbáceo. Los resultados de esta tesis nos muestran la importancia que tiene la existencia de un equilibrio entre la producción y la conservación de los sistemas agroforestales mediterráneos para obtener una producción sostenible de servicios ecosistémicos mientras se asegura la perpetuación del sistema a largo plazo. Es crucial diseñar planes de gestión incorporando objetivos de conservación que integren técnicas silvopastorales apropiadas para poder aplicar en los sistemas agroforestales mediterráneos. ABSTRACT Mediterranean scattered oak woodlands have great ecological and socio-economic importance, supporting high environmental and amenity values, and relatively rich biological diversity while producing important ecosystem services. They have been witnesses of different and fast changes developed in the last century. Most of the research developed in this dissertation has conducted within dehesas. This thesis provides: i) the global change evidence of the tree layer and grazing management experienced in the land-use range of a Mediterranean scattered oak woodland (dehesa) over the last 60 years; ii) the important role of scattered trees and adequate management grazing in the improvement of grassland yield, quality and diversity - which it is important, in turn, for the system profitability - under different climate scenarios and site quality; and iii) the lack of oak regeneration evidence under some given representative management regimes and how is the growth development of these plants to assure the viability and persistence of Mediterranean scattered oak woodlands. Tree layer experienced a significant reduction in dehesas during 1950-1980 period where the highest human impacts took place. Sheep herd decreased drastically during the 1970s and, in contrast, cattle have been increasing gradually since then. On the other hand, same livestock grazing management (especially cattle) during long time (minimum 30 years) within Mediterranean scattered oak woodlands reduced strongly the density of young oak plants and showed high probability of herbivory occurrence and intensity. Young plant growth pattern was greatly modified by livestock. Cattle grazing generated stunted plants and sheep grazing generated slender plants favoring the height growth. Microsites created by large trees modified the herbaceous yield according the water availability of the year and generated high plant diversity within herbaceous communities. Especially, ecotone microsite supported high values of herbaceous diversity. The presence of livestock species increased the herbaceous yield and maintained a more diverse community under continuous grazing at both moderate and high intensities; especially cattle. Thus, around the influence of scattered trees there is a high amount of different interactions among livestock, trees and grasslands maintaining and enhancing the quality of whole dehesa system. The results of this thesis highlight how important is balancing management and preservation of Mediterranean scattered oak woodlands to obtain the optimum ecosystem services while the system conservation is assured for a long-term. It is crucial to design management plans with conservation goals that include appropriate silvopastoral practices in Mediterranean scattered oak woodlands.

Deforestación y Pérdida de hábitat en Bosques de montaña en la Cuenca alta del Río Zamora (Loja, Ecuador)

Los bosques húmedos de montaña se encuentran reconocidos como uno de los ecosistemas más amenazados en el mundo, llegando inclusive a ser considerado como un “hotspot” por su alta diversidad y endemismo. La acelerada pérdida de cobertura vegetal de estos bosques ha ocasionado que, en la actualidad, se encuentren restringidos a una pequeña fracción de su área de distribución histórica. Pese a esto, los estudios realizados sobre cual es efecto de la deforestación, fragmentación, cambios de uso de suelo y su efecto en las comunidades de plantas presentes en este tipo de vegetación aún son muy escuetos, en comparación a los realizados con sus similares amazónicos. En este trabajo, el cual se encuentra dividido en seis capítulos, abordaremos los siguientes objetivos: a) Comprender cuál es la dinámica que han seguido los diferentes tipos de bosques montanos andinos de la cuenca del Rio Zamora, Sur de Ecuador durante entre 1976 y 2002. b) Proveer de evidencia de las tasas de deforestación y fragmentación de todos los tipos diferentes de bosques montanos andinos presentes en la cuenca del Rio Zamora, Sur de Ecuador entre 1976 y 2002. c) Determinar qué factores inducen a la fragmentación de bosques de montaña en la cuenca alta del río Zamora entre 1976 y 2002. d) Determinar cuáles son y cómo afectan los factores ambientales y socioeconómicos a la dinámica de la deforestación y regeneración (pérdida y recuperación del hábitat) sufrida por los bosques de montaña dentro de la zona de estudio y e) Determinar si la deforestación y fragmentación actúan sobre la diversidad y estructura de las comunidades de tres tipos de organismos (comunidades de árboles, comunidades de líquenes epífitos y comunidades de hepáticas epífitas). Este estudio se centró en el cuenca alta del río Zamora, localizada al sur de Ecuador entre las coordenadas 3º 00´ 53” a 4º 20´ 24.65” de latitud sur y 79º 49´58” a 78º 35´ 38” de longitud oeste, que cubre alrededor de 4300 km2 de territorio situado entre las capitales de las provincias de Loja y Zamora-Chinchipe. Con objeto de predecir la dinámica futura de la deforestación en la región de Loja y cómo se verán afectados los diferentes tipos de hábitat, así como para detectar los factores que más influyen en dicha dinámica, se han construido modelos basados en la historia de la deforestación derivados de fotografías aéreas e imágenes satelitales de tres fechas (1976, 1989 y 2002). La cuantificación de la deforestación se realizó mediante la tasa de interés compuesto y para la caracterización de la configuración espacial de los fragmentos de bosque nativo se calcularon índices de paisaje los cuales fueron calculados utilizando el programa Fragstats 3.3. Se ha clasificado el recubrimiento del terreno en forestal y no forestal y se ha modelado su evolución temporal con Modelos Lineales Generalizados Mixtos (GLMM), empleando como variables explicativas tanto variables ambientales espacialmente explícitas (altitud, orientación, pendiente, etc) como antrópicas (distancia a zonas urbanizadas, deforestadas, caminos, entre otras). Para medir el efecto de la deforestación sobre las comunidades modelo (de árboles, líquenes y hepáticas) se monitorearon 11 fragmentos de vegetación de distinto tamaño: dos fragmentos de más de cien hectáreas, tres fragmentos de entre diez y noventa ha y seis fragmentos de menos de diez hectáreas. En ellos se instalaron un total de 38 transectos y 113 cuadrantes de 20 x 20 m a distancias que se alejaban progresivamente del borde en 10, 40 y 80 m. Nuestros resultados muestran una tasa media anual de deforestación del 1,16% para todo el período de estudio, que el tipo de vegetación que más alta tasa de destrucción ha sufrido, es el páramo herbáceo, con un 2,45% anual. El análisis de los patrones de fragmentación determinó un aumento en 2002 de más del doble de fragmentos presentes en 1976, lo cual se repite en el análisis del índice de densidad promedio. El índice de proximidad media entre fragmentos muestra una reducción progresiva de la continuidad de las áreas forestadas. Si bien las formas de los fragmentos se han mantenido bastante similares a lo largo del período de estudio, la conectividad entre estos ha disminuido en un 84%. Por otro lado, de nuestros análisis se desprende que las zonas con mayor probabilidad de deforestarse son aquellas que están cercanas a zonas previamente deforestadas; la cercanía a las vías también influye significativamente en la deforestación, causando un efecto directo en la composición y estructura de las comunidades estudiadas, que en el caso de los árboles viene mediado por el tamaño del fragmento y en el caso del componente epífito (hepáticas y líquenes), viene mediado tanto por el tamaño del fragmento como por la distancia al borde del mismo. Se concluye la posibilidad de que, de mantenerse esta tendencia, este tipo de bosques desaparecerá en corto tiempo y los servicios ecosistémicos que prestan, se verán seriamente comprometidos. ABSTRACT Mountain rainforests are recognized as one of the most threatened ecosystems in the world, and have even come to be considered as a “hotspot” due to their high degree of diversity and endemism. The accelerated loss of plant cover of these forests has caused them to be restricted today to a small fraction of their area of historic distribution. In spite of this, studies done on the effect of deforestation, fragmentation, changes in soil use and their effect on the plant communities present in this type of vegetation are very brief compared to those done on their analogues in the Amazon region. In this study, which is divided into six chapters, we will address the following objectives: a) To understand what the dynamic followed by the different types of Andean mountain forests in the Zamora River watershed of southern Ecuador has been between 1976 and 2002. b) To provide evidence of the rates of deforestation and fragmentation of all the different types of Andean mountain forests existing in the upper watershed of the Zamora River between 1976 and 2002. c) To determine the factors that induces fragmentation of all different types of Andean mountain forests existing in the upper watershed of the Zamora River between 1976 and 2002. d) To determine what the environmental and anthropogenic factors are driving the dynamic of deforestation and regeneration (loss and recuperation of the habitat) suffered by the mountain forests in the area of the study and e) To determine if the deforestation and fragmentation act upon the diversity and structure of three model communities: trees, epiphytic lichens and epiphytic liverworts. This study is centered on the upper Zamora River watershed, located in southern Ecuador between 3º 00´ 53” and 4º 20´ 24.65 south latitude and 79º 49´ 58” to 78º 35´ 38” west longitude, and covers around 4,300 km2 of territory located between Loja and Zamora-Chinchipe provinces. For the purpose of predicting the future dynamic of deforestation in the Loja region and how different types of habitats will be affected, as well as detecting the environmental and socioeconomic factors that influence landscape dynamics, models were constructed based on deforestation history, derived from aerial photographs and satellite images for three dates (1976, 1989 and 2002). Quantifying the deforestation was done using the compound interest rate; to characterize the spatial configuration of fragments of native forest, landscape indices were calculated with Fragstats 3.3 program. Land cover was classified as forested and not forested and its evolution over time was modeled with Generalized Linear Mixed Models (GLMM), using spatially explicit environmental variables (altitude, orientation, slope, etc.) as well as anthropic variables (distance to urbanized, deforested areas and roads, among others) as explanatory variables. To measure the effects of fragmentation on three types of model communities (forest trees and epiphytic lichen and liverworts), 11 vegetation fragments of different sizes were monitored: two fragments of more than one hundred hectares, three fragments of between ten and ninety ha and six fragments of fewer than ten hectares . In these fragments, a total of 38 transects and 113 20 x 20 m quadrats were installed at distances that progressively moved away from the edge of the fragment by 10, 40 and 80 m. Our results show an average annual rate of deforestation of 1.16% for the entire period of the study, and that the type of vegetation that suffered the highest rate of destruction was grassy paramo, with an annual rate of 2.45%. The analysis of fragmentation patterns determined the number of fragments in 2002 more than doubled the number of fragments present in 1976, and the same occurred for the average density index. The variation of the average proximity index among fragments showed a progressive reduction of the continuity of forested areas. Although fragment shapes have remained quite similar over the period of the study, connectivity among them has diminished by 84%. On the other hand, it emerged from our analysis that the areas of greatest probability of deforestation were those that are close to previously deforested areas; proximity to roads also significantly favored the deforestation causing a direct effect on the composition of our model communities, that in the case of forest trees is determined by the size of the fragment, and in the case of the epiphyte communities (liverworts and lichens), is determined, by the size of the fragment as well as the distance to edge. A subject under discussion is the possibility that if this tendency continues, this type of forest will disappear in a short time, and the ecological services it provides, will be seriously endangered.

Factores anatómicos, dendrométricos y climáticos implicados en la producción de resina de Pinus pinaster AIT. : aplicación a la mejora de los métodos de resinación

Pinus pinaster Ait. es la conífera con mayor área de distribución en la Península Ibérica y es, a día de hoy, la única especie resinada en nuestro país. La inducción del flujo de resina al exterior para su recolección a través de distintos tipos de heridas ha sido practicada desde hace miles de años por distintas culturas. En todos los casos, las técnicas desarrolladas se basan en la estimulación del característico sistema de defensa de las pináceas. En los últimos siete años se viene observando una tendencia de incremento sustancial de la superficie resinada en España, acompañada por avances tecnológicos dirigidos a la mecanización y mejora de estimulantes. El aprovechamiento resinero se perfila como un sector estratégico en la generación de empleo rural y la conservación de ecosistemas. La industria resinera demanda métodos de extracción más eficaces, una selvicultura adecuada y actualizada, y condiciones laborales de los resineros más dignas con objeto de llegar a ser competitiva en el mercado internacional. Este trabajo se centra en ampliar el conocimiento sobre el sistema de defensa de P. pinaster, concretamente sobre las estructuras y procesos que pueden afectar a la producción de resina. Se analizan las relaciones entre las características anatómicas del xilema, destacando las relacionadas con los canales resiníferos, las variables dendrométricas y dasométricas de la masa y el flujo de resina (objetivo 1). Se estudia cómo estas relaciones son moduladas por las heridas de resinación dependiendo de la técnica de resinación aplicada (objetivo 2), el clima y el balance hídrico del suelo (objetivo 3). El material vegetal, las muestras de suelo y los datos de producción de resina y climáticos usados en esta tesis han sido recogidos en tres montes de utilidad pública; MUP 101 en Armuña, MUP 108 en Melque de Cercos y MUP 117 en Nieva (en esta última solo se recogieron los datos de producciones), todos ellos pinares monoespecíficos de P. pinaster localizados en la denominada Tierra de Pinares Segoviana. En los árboles de nuestro estudio se han aplicado cuatro métodos de resinación: método de pica de corteza con estimulante y método mecanizado con estimulante, ambos en sentido ascendente y descendente. En los trabajos realizados para el análisis de la influencia de la anatomía constitutiva en la producción de resina (objetivo 1) y el efecto del clima (objetivo 3), se obtuvieron muestras del xilema de 26 árboles resinados en Melque de Cercos y Armuña y 12 árboles control sin resinar. Para caracterizar los pies estudiados, se midió la altura, diámetro normal y porcentaje de copa viva. Las muestras de tejido fueron recogidas en una zona del tronco a una distancia del límite de la herida considerada en la bibliografía como no afectada (anatomía constitutiva). Para el análisis de las alteraciones anatómicas inducidas por la herida (objetivo 2), se recogieron muestras en ocho de los individuos en los que se habían realizado los distintos métodos de resinación descritos y en cinco árboles control. Se obtuvieron ocho muestras de tejido distribuidas en la parte superior, inferior, lateral y centro de la herida de cada uno de los árboles resinados. Para establecer las diferencias en la producción de resina según el método de resinación, se analizaron las producciones de 561 árboles resinados en 2012 con estos cuatro métodos en Nieva. Los principales resultados de estos trabajos muestran que la producción de resina está ligada al volumen de canales (axiales y radiales) y a la frecuencia de canales radiales existentes en el árbol antes de efectuar ninguna herida (sistema constitutivo). De esta manera, los árboles grandes productores de resina mostraron una red de canales más densa que aquellos con producciones medias. Una vez realizada la herida de resinación, observamos una disminución del ancho del anillo de crecimiento y del tamaño medio de los canales axiales a la vez que se incrementaba la frecuencia y área ocupada por mm2 de anillo de estos canales. Estos cambios perduraron en el árbol durante al menos tres años y fueron distintos dependiendo de la localización en el entorno de la herida y del método de resinación. Las respuestas más intensas a la herida se observaron el año siguiente a la realización de la misma, en dirección axial, para las distancias más próximas al límite de la herida y para los métodos de resinación en sentido ascendente. Además, se ha constatado que como consecuencia de las heridas de resinación se produjeron cambios en la anatomía del xilema en zonas alejadas de la herida, tanto en el año de la herida como años posteriores. Es decir, se observó una respuesta sistémica del árbol. Respecto al papel del clima como regulador de la respuesta del árbol, se ha evidenciado que la temperatura, la radiación y la ETP influyeron en la producción de resina, no solo durante la campaña de resinación, sino también durante los meses anteriores. El déficit hídrico favoreció la producción y la formación de canales axiales pero, a partir de un determinado umbral, esa relación se invirtió y las lluvias estivales incrementaron la producción. Algunas de estas variables climáticas se asociaron a cambios en el tamaño y frecuencia de las estructuras secretoras, las cuales posiblemente modulan la respuesta defensiva de la planta. La dendrometría del árbol (evaluada a través del diámetro normal, altura y porcentaje de copa viva), la densidad de la masa y el tipo de suelo influyeron en el potencial de producción de resina de P. pinaster. Árboles más vigorosos, parcelas con menores densidades y suelos con más capacidad para la retención de agua y nutrientes presentaron producciones mayores. Estos trabajos se complementan en anexos con una caracterización del sistema socio-ecológico del pinar en resinación. En ese trabajo se identifican sus potenciales servicios ecosistémicos y se evalúa su grado de vinculación con el aprovechamiento resinero con objeto de valorar su funcionalidad y aproximar una valoración económica de modo que sea posible apreciar la importancia económica de los mismos. Para concluir, podemos resaltar que son necesarios más trabajos de carácter científico para avanzar en la comprensión de los procesos anatómicos y fisiológicos que regulan la secreción de resina en P. pinaster y sus interacciones con el medio. Esto permitiría avances certeros hacia el desarrollo de métodos de extracción más eficaces, una selvicultura óptima, el reconocimiento de los beneficios socio-ecológicos y económicos del aprovechamiento y, de manera general, una bibliografía amplia y fiable para la consulta y desarrollo de futuras mejoras que posibiliten la reactivación y conservación de la resinación como aprovechamiento rentable. ABSTRACT Pinus pinaster Ait. is the most widespread conifer in Spain and is now the only species tapped for its oleoresin. External induction of resin secretion, based on the defense system of Pinus trees, has been performed by humans since Classical times through various methods. The socio-economic implication of this practice in Spain justifies a new approach to improve tapping methodology and understand the effects of this activity on the tree. In the last five years, sharp increases in the price of natural resins, accompanied by technological advances directed toward mechanization, have made resin tapping a strategic activity for rural development and forest conservation. The resin industry demands more efficient tapping methods and forest management plans as a way to increase competitiveness in a global market. In this way, this work focuses on the study of the defense system of P. pinaster, with the aim to understand the effects of anatomical and physiological characteristics and environmental conditions on resin yield. The relationships between anatomical variables -with special focus on resin canals-, dendrometric and dasometric variables, and resin yield will be evaluated (objective 1). The tapping wound effects (objective 2) and the intra- and inter-annual variability of climate conditions and soil water availability influence (objective 3) on resin yield will be also studied. The plant and soil material and the resin yield and climatic data used in this thesis have been collected in stands of three public forests of P. pinaster; Armuña, Melque de Cercos and Nieva, located in Segovia (Central Spain). Trees were tapped using two different methods: mechanized or traditional tool, in both upwards and downwards direction. Twenty-six tapped trees of contrasting resin yield classes and twelve non-tapped (control) trees, growing in two locations (Armuña y Melque de Cercos) with the same climate but different stand density and soil characteristics, were selected for studying the role of tree size, xylem anatomy at distal parts aside from the tapping wound (objective 1) and climate influence (objective 3) on resin yield. Concerning the tree defenses induced by the tapping wound (objective 2), the xylem of eight trees, tapped with the two described methods in both upwards and downwards direction, were analyzed. From each tapped tree, eight cores were collected at different locations and varying distances from the tapping wound. In each core, a histological analysis was made. Growth ring width, earlywood and latewood width, and axial canal frequency, area, mean size and location were measured. The effect of the tapping method on resin yield was assessed in 561 P. pinaster tapped trees in a stand in Nieva. In tissues not affected by the tapping wound, the frequency of radial resin canals and the total volume of resin canals were related to resin yield. The frequency of radial canals and the resin yield were strongly related to tree diameter and percentage of live crown. High area of axial resin canals per mm2 was related to high yielding trees, but only in the location with higher plant density and poorer soil quality. In tapped trees, an increase in axial canal frequency and area was found during the three years following the start of tapping activity, suggesting that canal formation is a systemic induced response to wounding. The highest mean annual resin yield was found using the traditional tool in upwards direction, which also induced the highest increase in axial canal frequency and area. The lowest yield was found for mechanized tapping, which showed no differences between the upwards and downwards directions. The strongest induction of systemic induced responses in terms of resin canal frequency and area was detected one year after tapping for upwards tapping. This suggests the involvement of signaling processes that spread mainly upwards, and the importance of adaptive processes as a defense against periodic insect attacks. Intra-annual variation in resin yield was strongly correlated with temperature, solar radiation, potential evapotranspiration and soil water deficit. Inter-annual variation in resin yield and resin canal abundance were correlated with temperature and water deficit in spring, but above a certain threshold of cumulated water deficit in summer rainfall favored resin yield. Under adverse climate scenarios where resource optimization is desirable, a reduced tapping season during the warmest months (June–September) would be advisable, assuming a very small production loss relative to traditional tapping season. Similarly, in years with a rainy summer and/or dry spring, a slightly longer tapping season could be suggested, as resin yield increases after these events. Tree diameter and percentage of live crown, and radial resin canal frequency could be useful criteria for estimating resin yields in P. pinaster. Vigorous trees in lower density stands and growing up in good quality soils will be the most productive. These conclusions could be applied to improve tapping management and breeding programs. These works are complemented with socio-ecological characterization, the identification of the main ecosystem services and an assessment of the possible economic impact derived from the tapping practice. To conclude, more scientific studies are necessary for understanding the anatomical and physiological processes behind resin synthesis and their interactions with the environment. This would afford further progresses towards an extensive and reliable bibliography and improved tapping methods and optimal selvicultural guide lines.