Coevolución virus-planta: impacto de las infecciones virales en poblaciones silvestres de Chiltepín (capsicum annuum var. Aviculare (dierbach) d’arcy & eshbaugh) en México.

El impacto negativo que tienen los virus en las plantas hace que estos puedan ejercer un papel ecológico como moduladores de la dinámica espacio-temporal de las poblaciones de sus huéspedes. Entender cuáles son los mecanismos genéticos y los factores ambientales que determinan tanto la epidemiología como la estructura genética de las poblaciones de virus puede resultar de gran ayuda para la comprensión del papel ecológico de las infecciones virales. Sin embargo, existen pocos trabajos experimentales que hayan abordado esta cuestión. En esta tesis, se analiza el efecto de la heterogeneidad del paisaje sobre la incidencia de los virus y la estructura genética de sus poblaciones. Asimismo, se explora como dichos factores ambientales influyen en la importancia relativa que los principales mecanismos de generación de variabilidad genética (mutación, recombinación y migración) tienen en la evolución de los virus. Para ello se ha usado como sistema los begomovirus que infectan poblaciones de chiltepín (Capsicum annuum var. aviculare (Dierbach) D´Arcy & Eshbaugh) en México. Se analizó la incidencia de diferentes virus en poblaciones de chiltepín distribuidas a lo largo de seis provincias biogeográficas, representando el área de distribución de la especie en México, y localizadas en hábitats con diferente grado de intervención humana: poblaciones sin intervención humana (silvestres); poblaciones toleradas (lindes y pastizales), y poblaciones manejadas por el hombre (monocultivos y huertos familiares). Entre los virus analizados, los begomovirus mostraron la mayor incidencia, detectándose en todas las poblaciones y años de muestreo. Las únicas dos especies de begomovirus que se encontraron infectando al chiltepín fueron: el virus del mosaico dorado del chile (Pepper golden mosaic virus, PepGMV) y el virus huasteco del amarilleo de venas del chile (Pepper huasteco yellow vein virus, PHYVV). Por ello, todos los análisis realizados en esta tesis se centran en estas dos especies de virus. La incidencia de PepGMV y PHYVV, tanto en infecciones simples como mixtas, aumento cuanto mayor fue el nivel de intervención humana en las poblaciones de chiltepín, lo que a su vez se asoció con una menor biodiversidad y una mayor densidad de plantas. Además, la incidencia de infecciones mixtas, altamente relacionada con la presencia de síntomas, fue también mayor en las poblaciones cultivadas. La incidencia de estos dos virus también varió en función de la población de chiltepín y de la provincia biogeográfica. Por tanto, estos resultados apoyan una de las hipótesis XVI clásicas de la Patología Vegetal según la cual la simplificación de los ecosistemas naturales debida a la intervención humana conduce a un mayor riesgo de enfermedad de las plantas, e ilustran sobre la importancia de la heterogeneidad del paisaje a diferentes escalas en la determinación de patrones epidemiológicos. La heterogeneidad del paisaje no solo afectó a la epidemiología de PepGMV y PHYVV, sino también a la estructura genética de sus poblaciones. En ambos virus, el nivel de diferenciación genética mayor fue la población, probablemente asociado a la capacidad de migración de su vector Bemisia tabaci; y en segundo lugar la provincia biogeográfica, lo que podría estar relacionado con el papel del ser humano como agente dispersor de PepGMV y PHYVV. La estima de las tasas de sustitución nucleotídica de las poblaciones de PepGMV y PHYVV mostró una rápida dinámica evolutiva. Los árboles filogenéticos de ambos virus presentaron una topología en estrella, lo que sugiere una expansión reciente en las poblaciones de chiltepín. La reconstrucción de los patrones de migración de ambos virus indicó que ésta expansión parece haberse producido desde la zona central de México siguiendo un patrón radial, y en los últimos 30 años. Es importante tener en cuenta que el patrón espacial de la diversidad genética de las poblaciones de PepGMV y PHYVV es similar al descrito previamente para el chiltepín lo que podría dar lugar a la congruencia de las genealogías del huésped y la de los virus. Dicha congruencia se encontró cuando se tuvieron en cuenta únicamente las poblaciones de hábitats silvestres y tolerados, lo que probablemente se debe a una codivergencia en el espacio pero no en el tiempo, dado que la evolución de virus y huésped han ocurrido a escalas temporales muy diferentes. Finalmente, el análisis de la frecuencia de recombinación en PepGMV y PHYVV indicó que esta juega un papel importante en la evolución de ambos virus, dependiendo su importancia del nivel de intervención humana de la población de chiltepín. Este factor afectó también a la intensidad de la selección a la que se ven sometidos los genomas de PepGMV y PHYVV. Los resultados de esta tesis ponen de manifiesto la importancia que la reducción de la biodiversidad asociada al nivel de intervención humana de las poblaciones de plantas y la heterogeneidad del paisaje tiene en la emergencia de nuevas enfermedades virales. Por tanto, es necesario considerar estos factores ambientales a la hora de comprender la epidemiologia y la evolución de los virus de plantas.XVII SUMMARY Plant viruses play a key role as modulators of the spatio-temporal dynamics of their host populations, due to their negative impact in plant fitness. Knowledge on the genetic and environmental factors that determine the epidemiology and the genetic structure of virus populations may help to understand the ecological role of viral infections. However, few experimental works have addressed this issue. This thesis analyses the effect of landscape heterogeneity in the prevalence of viruses and the genetic structure of their populations. Also, how these environmental factors influence the relative importance of the main mechanisms for generating genetic variability (mutation, recombination and migration) during virus evolution is explored. To do so, the begomoviruses infecting chiltepin (Capsicum annuum var. aviculare (Dierbach) D'Arcy & Eshbaugh) populations in Mexico were used. Incidence of different viruses in chiltepin populations of six biogeographical provinces representing the species distribution in Mexico was determined. Populations belonged to different habitats according to the level of human management: populations with no human intervention (Wild); populations naturally dispersed and tolerated in managed habitats (let-standing), and human managed populations (cultivated). Among the analyzed viruses, the begomoviruses showed the highest prevalence, being detected in all populations and sampling years. Only two begomovirus species infected chiltepin: Pepper golden mosaic virus, PepGMV and Pepper huasteco yellow vein virus, PHYVV. Therefore, all the analyses presented in this thesis are focused in these two viruses. The prevalence of PepGMV and PHYVV, in single and mixed infections, increased with higher levels of human management of the host population, which was associated with decreased biodiversity and increased plant density. Furthermore, cultivated populations showed higher prevalence of mixed infections and symptomatic plants. The prevalence of the two viruses also varied depending on the chiltepin population and on the biogeographical province. Therefore, these results support a classical hypothesis of Plant Pathology stating that simplification of natural ecosystems due to human management leads to an increased disease risk, and illustrate on the importance of landscape heterogeneity in determining epidemiological patterns. Landscape heterogeneity not only affected the epidemiology of PepGMV and PHYVV, but also the genetic structure of their populations. Both viruses had the highest level of genetic differentiation at the population scale, probably associated with the XVIII migration patterns of its vector Bemisia tabaci, and a second level at the biogeographical province scale, which could be related to the role of humans as dispersal agents of PepGMV and PHYVV. The estimates of nucleotide substitution rates of the virus populations indicated rapid evolutionary dynamics. Accordingly, phylogenetic trees of both viruses showed a star topology, suggesting a recent diversification in the chiltepin populations. Reconstruction of PepGMV and PHYVV migration patterns indicated that they expanded from central Mexico following a radial pattern during the last 30 years. Importantly, the spatial genetic structures of the virus populations were similar to that described previously for the chiltepin, which may result in the congruence of the host and virus genealogies. Such congruence was found only in wild and let-standing populations. This is probably due to a co-divergence in space but not in time, given the different evolutionary time scales of the host and virus populations. Finally, the frequency of recombination detected in the PepGMV and PHYVV populations indicated that this mechanism plays an important role in the evolution of both viruses at the intra-specific scale. The level of human management had a minor effect on the frequency of recombination, but influenced the strength of negative selective pressures in the viral genomes. The results of this thesis highlight the importance of decreased biodiversity in plant populations associated with the level of human management and of landscape heterogeneity on the emergence of new viral diseases. Therefore it is necessary to consider these environmental factors in order to fully understand the epidemiology and evolution of plant viruses.

Seismic Activity Rates in the Iberian Peninsula

Evaluating the seismic hazard requires establishing a distribution of the seismic activity rate, irrespective of the methodology used in the evaluation. In practice, how that activity rate is established tends to be the main difference between the various evaluation methods. The traditional procedure relies on a seismogenic zonation and the Gutenberg-Richter (GR) hypothesis. Competing zonations are often compared looking only at the geometry of the zones, but the resulting activity rate is affected by both geometry and the values assigned to the GR parameters. Contour plots can be used for conducting more meaningful comparisons, providing the GR parameters are suitably normalised. More recent approaches for establishing the seismic activity rate forego the use of zones and GR statistics and special attention is paid here to such procedures. The paper presents comparisons between the local activity rates that result for the complete Iberian Peninsula using kernel estimators as well as two seismogenic zonations. It is concluded that the smooth variation of the seismic activity rate produced by zoneless methods is more realistic than the stepwise changes associated with zoned approaches; moreover, the choice of zonation often has a stronger influence on the results than its fairly subjective origin would warrant. It is also observed that the activity rate derived from the kernel approach, related with the GR parameter “a”, is qualitatively consistent with the epicentres in the catalogue. Finally, when comparing alternative zonations it is not just their geometry but the distribution of activity rate that should be compared.

Low vertical transfer rates of carbon inferred from radiocarbon analysis in an Amazon Podzol

Hydromorphic Podzol soils in the Amazon Basin generally support low-stature forests with some of the lowest amounts of aboveground net primary production (NPP) in the region. However, they can also exhibit large values of belowground NPP that can contribute significantly to the total annual inputs of organic matter into the soil. These hydromorphic Podzol soils also exhibit a horizon rich in organic matter at around 1?2m depth, presumably as a result of eluviation of dissolved organic matter and sesquioxides of Fe and Al. Therefore, it is likely that these ecosystems store large quantities of carbon by (1) large amounts of C inputs to soils dominated by their high levels of fine-root production, (2) stabilization of organic matter in an illuviation horizon due to significant vertical transfers of C. To assess these ideas we studied soil carbon dynamics using radiocarbon in two adjacent Amazon forests growing on contrasting soils: a hydromorphic Podzol and a well-drained Alisol supporting a high-stature terra firme forest. Our measurements showed similar concentrations of C and radiocarbon in the litter layer and the first 5 cm of the mineral soil for both sites. This result is consistent with the idea that the hydromorphic Podzol soil has similar soil C storage and cycling rates compared to the well-drained Alisol that supports a more opulent vegetation. However, we found important differences in carbon dynamics and transfers along the vertical profile. At both soils, we found similar radiocarbon concentrations in the subsoil, but the carbon released after incubating soil samples presented radiocarbon concentrations of recent origin in the Alisol, but not in the Podzol. There were no indications of incorporation of C fixed after 1950 in the illuvial horizon of the Podzol. With the aid of a simulation model, we predicted that only a minor fraction (1.7 %) of the labile carbon decomposed in the topsoil is transferred to the subsoil of the Podzol, while this proportional transfer is about 30% in the Alisol. Furthermore, our estimates were 8 times lower than previous estimations of vertical C transfers in Amazon Podzols, and question the validity of these previous estimations for all Podzols within the Amazon Basin. Our results also challenge our previous ideas about the genesis of these particular soils and suggest that either they are not true Podzols or the podzolization processes had already stopped.

The strategies associated with the migration of networks to 4G

The networks need to provide higher speeds than those offered today. For it, considering that in the spectrum radio technologies is the scarcest resource in the development of these technologies and the new developments is essential to maximize the performance of bits per hertz transmitted. Long Term Evolution optimize spectral efficiency modulations with new air interface, and more advanced algorithms radius. These capabilities is the fact that LTE is an IPbased technology that enables end-to-end offer high transmission rates per user and very low latency, ie delay in the response times of the network around only 10 milliseconds, so you can offer any realtime application. LTE is the latest standard in mobile network technology and 3GPP ensure competitiveness in the future, may be considered a technology bridge between 3G networks - current 3.5G and future 4G networks, which are expected to reach speeds of up to 1G . LTE operators provide a simplified architecture but both robust, supporting services on IP technology. The objectives to be achieved through its implementation are ambitious, first users have a wide range of added services like capabilities that currently enjoys with residential broadband access at competitive prices, while the operator will have a network fully IP-based environment, reducing the complexity and cost of the same, which will give operators the opportunity to migrate to LTE directly. A major advantage of LTE is its ability to fuse with existing networks, ensuring interconnection with the same, increasing his current coverage and allowing a data connection established by a user in the environment continue when fade the coverage LTE. Moreover, the operator has the advantage of deploying network gradually, starting initially at areas of high demand for broadband services and expand progressively in line with this. RESUMEN. Las redes necesitan proporcionar velocidades mayores a las ofertadas a día de hoy. Para ello, teniendo en cuenta que en tecnologías radio el espectro es el recurso más escaso, en la evolución de estas tecnologías y en los nuevos desarrollos es esencial maximizar el rendimiento de bits por hercio transmitido. Long Term Evolution optimiza la eficiencia espectral con nuevas modulaciones en la interfaz aire, así como los algoritmos radio más avanzado. A estas capacidades se suma el hecho de que LTE es una tecnología basada en IP de extremo a extremo que permite ofrecer altas velocidades de transmisión por usuario y latencias muy bajas, es decir, retardos en los tiempos de respuesta de la red en torno a sólo 10 milisegundos, por lo que permite ofrecer cualquier tipo de aplicación en tiempo real. LTE es el último estándar en tecnología de redes móviles y asegurará la competitividad de 3GPP en el futuro, pudiendo ser considerada una tecnología puente entre las redes 3G – 3.5G actuales y las futuras redes 4G, de las que se esperan alcanzar velocidades de hasta 1G. LTE proporcionará a las operadoras una arquitectura simplificada pero robusta a la vez, soportando servicios sobre tecnología IP. Los objetivos que se persiguen con su implantación son ambiciosos, por una parte los usuarios dispondrá de una amplia oferta de servicios añadidos con capacidades similares a las que disfruta actualmente con accesos a banda ancha residencial y a precios competitivos, mientras que el operador dispondrá de una red basada en entorno totalmente IP, reduciendo la complejidad y el costo de la misma, lo que dará a las operadoras la oportunidad de migrar a LTE directamente. Una gran ventaja de LTE es su capacidad para fusionarse con las redes existentes, asegurando la interconexión con las mismas, aumentando su actual cobertura y permitiendo que una conexión de datos establecida por un usuario en el entorno LTE continúe cuando la cobertura LTE se desvanezca. Por otra parte el operador tiene la ventaja de desplegar la red LTE de forma gradual, comenzando inicialmente por las áreas de gran demanda de servicios de banda ancha y ampliarla progresivamente en función de ésta.