Geografía del carbono en alta resolución en bosque tropical amazónico del Ecuador mediante sensores aerotransportados

La estimación de la biomasa de la vegetación terrestre en bosque tropical no sólo es un área de investigación en rápida expansión, sino también es un tema de gran interés para reducir las emisiones de carbono asociadas a la deforestación y la degradación forestal (REDD+). Las estimaciones de densidad de carbono sobre el suelo (ACD) en base a inventarios de campo y datos provenientes de sensores aerotransportados, en especial con sensores LiDAR, han conducido a un progreso sustancial en el cartografiado a gran escala de las reservas de carbono forestal. Sin embargo, estos mapas de carbono tienen incertidumbres considerables, asociadas generalmente al proceso de calibración del modelo de regresión utilizado para producir los mapas. En esta tesis se establece una metodología para la calibración y validación de un modelo general de estimación de ACD usando LiDAR en un sector del Parque Nacional Yasuní en Ecuador. En el proceso de calibración del modelo se considera el tamaño y la ubicación de las parcelas, la influencia de la topografía y la distribución espacial de la biomasa. Para el análisis de los datos se utilizan técnicas geoestadísticas en combinación con variables geomorfométricas derivadas de datos LiDAR, y se propone un esquema de muestreo estratificado por posiciones topográficas (valle, ladera y cima). La validación del modelo general para toda la zona de estudio presentó valores de RMSE = 5.81 Mg C ha-1, R2 = 0.94 y sesgo = 0.59, mientras que, al considerar las posiciones topográficas, el modelo presentó valores de RMSE = 1.67 Mg C ha-1, R2 = 0.98 y sesgo = 0.23 para el valle; RMSE = 3.13 Mg C ha-1, R2 = 0.98 y sesgo = - 0.34 para la ladera; y RMSE = 2.33 Mg C ha-1, R2 = 0.97 y sesgo = 0.74 para la cima. Los resultados obtenidos demuestran que la metodología de muestreo estratificado por posiciones topográficas propuesto, permite calibrar de manera efectiva el modelo general con las estimaciones de ACD en campo, logrando reducir el RMSE y el sesgo. Los resultados muestran el potencial de los datos LiDAR para caracterizar la estructura vertical de la vegetación en un bosque altamente diverso, permitiendo realizar estimaciones precisas de ACD, y conocer patrones espaciales continuos de la distribución de la biomasa aérea y del contenido de carbono en la zona de estudio. ABSTRACT Estimating biomass of terrestrial vegetation in tropical forest is not only a rapidly expanding research area, but also a subject of tremendous interest for reducing carbon emissions associated with deforestation and forest degradation (REDD+). The aboveground carbon density estimates (ACD) based on field inventories and airborne sensors, especially LiDAR sensors have led to a substantial progress in large-scale mapping of forest carbon stocks. However, these carbon maps have considerable uncertainties generally associated with the calibration of the regression model used to produce these maps. This thesis establishes a methodology for calibrating and validating a general ACD estimation model using LiDAR in Ecuador´s Yasuní National Park. The size and location of the plots are considered in the model calibration phase as well as the influence of topography and spatial distribution of biomass. Geostatistical analysis techniques are used in combination with geomorphometrics variables derived from LiDAR data, and then a stratified sampling scheme considering topographic positions (valley, slope and ridge) is proposed. The validation of the general model for the study area showed values of RMSE = 5.81 Mg C ha-1, R2 = 0.94 and bias = 0.59, while considering the topographical positions, the model showed values of RMSE = 1.67 Mg C ha-1, R2 = 0.98 and bias = 0.23 for the valley; RMSE = 3.13 Mg C ha-1, R2 = 0.98 and bias = - 0.34 for the slope; and RMSE = 2.33 Mg C ha-1, R2 = 0.97 and bias = 0.74 for the ridge. The results show that the stratified sampling methodology taking into account topographic positions, effectively calibrates the general model with field estimates of ACD, reducing RMSE and bias. The results show the potential of LiDAR data to characterize the vertical structure of vegetation in a highly diverse forest, allowing accurate estimates of ACD, and knowing continuous spatial patterns of biomass distribution and carbon stocks in the study area.

Carbon allocation in north-western Amazon forests (Colombia)

Los estudios sobre la asignación del carbono en los ecosistemas forestales proporcionan información esencial para la comprensión de las diferencias espaciales y temporales en el ciclo del carbono de tal forma que pueden aportar información a los modelos y, así predecir las posibles respuestas de los bosques a los cambios en el clima. Dentro de este contexto, los bosques Amazónicos desempeñan un papel particularmente importante en el balance global del carbono; no obstante, existen grandes incertidumbres en cuanto a los controles abióticos en las tasas de la producción primaria neta (PPN), la asignación de los productos de la fotosíntesis a los diferentes componentes o compartimentos del ecosistema (aéreo y subterráneo) y, cómo estos componentes de la asignación del carbono responden a eventos climáticos extremos. El objetivo general de esta tesis es analizar los componentes de la asignación del carbono en bosques tropicales maduros sobre suelos contrastantes, que crecen bajo condiciones climáticas similares en dos sitios ubicados en la Amazonia noroccidental (Colombia): el Parque Natural Nacional Amacayacu y la Estación Biológica Zafire. Con este objetivo, realicé mediciones de los componentes de la asignación del carbono (biomasa, productividad primaria neta, y su fraccionamiento) a nivel ecosistémico y de la dinámica forestal (tasas anuales de mortalidad y reclutamiento), a lo largo de ocho años (20042012) en seis parcelas permanentes de 1 hectárea establecidas en cinco tipos de bosques sobre suelos diferentes (arcilloso, franco-arcilloso, franco-arcilloso-arenoso, franco-arenoso y arena-francosa). Toda esta información me permitió abordar preguntas específicas que detallo a continuación. En el Capítulo 2 evalúe la hipótesis de que a medida que aumenta la fertilidad del suelo disminuye la cantidad del carbono asignado a la producción subterránea (raíces finas con diámetro <2 mm). Y para esto, realicé mediciones de la masa y la producción de raíces finas usando dos métodos: (1) el de los cilindros de crecimiento y, (2) el de los cilindros de extracción secuencial. El monitoreo se realizó durante 2.2 años en los bosques con suelos más contrastantes: arcilla y arena-francosa. Encontré diferencias significativas en la masa de raíces finas y su producción entre los bosques y, también con respecto a la profundidad del suelo (010 y 1020 cm). El bosque sobre arena-francosa asignó más carbono a las raíces finas que el bosque sobre arcillas. La producción de raíces finas en el bosque sobre arena-francosa fue dos veces más alta (media ± error estándar = 2.98 ± 0.36 y 3.33 ± 0.69 Mg C ha1 año1, con el método 1 y 2, respectivamente), que para el bosque sobre arcillas, el suelo más fértil (1.51 ± 0.14, método 1, y desde 1.03 ± 0.31 a 1.36 ± 0.23 Mg C ha1 año1, método 2). Del mismo modo, el promedio de la masa de raíces finas fue tres veces mayor en el bosque sobre arena-francosa (5.47 ± 0.17 Mg C ha1) que en el suelo más fértil (de 1.52 ± 0.08 a 1.82 ± 0.09 Mg C ha1). La masa de las raíces finas también mostró un patrón temporal relacionado con la lluvia, mostrando que la producción de raíces finas disminuyó sustancialmente en el período seco del año 2005. Estos resultados sugieren que los recursos del suelo pueden desempeñar un papel importante en los patrones de la asignación del carbono entre los componentes aéreo y subterráneo de los bosques tropicales; y que el suelo no sólo influye en las diferencias en la masa de raíces finas y su producción, sino que también, en conjunto con la lluvia, sobre la estacionalidad de la producción. En el Capítulo 3 estimé y analicé los tres componentes de la asignación del carbono a nivel del ecosistema: la biomasa, la productividad primaria neta PPN, y su fraccionamiento, en los mismos bosques del Capítulo 2 (el bosque sobre arcillas y el bosque sobre arena-francosa). Encontré diferencias significativas en los patrones de la asignación del carbono entre los bosques; el bosque sobre arcillas presentó una mayor biomasa total y aérea, así como una PPN, que el bosque sobre arena-francosa. Sin embargo, la diferencia entre los dos bosques en términos de la productividad primaria neta total fue menor en comparación con las diferencias entre la biomasa total de los bosques, como consecuencia de las diferentes estrategias en la asignación del carbono a los componentes aéreo y subterráneo del bosque. La proporción o fracción de la PPN asignada a la nueva producción de follaje fue relativamente similar entre los dos bosques. Nuestros resultados de los incrementos de la biomasa aérea sugieren una posible compensación entre la asignación del carbono al crecimiento de las raíces finas versus el de la madera, a diferencia de la compensación comúnmente asumida entre la parte aérea y la subterránea en general. A pesar de estas diferencias entre los bosques en términos de los componentes de la asignación del carbono, el índice de área foliar fue relativamente similar entre ellos, lo que sugiere que el índice de área foliar es más un indicador de la PPN total que de la asignación de carbono entre componentes. En el Capítulo 4 evalué la variación espacial y temporal de los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal de cinco tipos e bosques amazónicos y sus respuestas a fluctuaciones en la precipitación, lo cual es completamente relevante en el ciclo global del carbono y los procesos biogeoquímicos en general. Estas variaciones son así mismo importantes para evaluar los efectos de la sequía o eventos extremos sobre la dinámica natural de los bosques amazónicos. Evalué la variación interanual y la estacionalidad de los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal durante el periodo 2004−2012, en cinco bosques maduros sobre diferentes suelos (arcilloso, franco-arcilloso, franco-arcilloso-arenoso, franco-arenoso y arena-francosa), todos bajo el mismo régimen local de precipitación en la Amazonia noroccidental (Colombia). Quería examinar sí estos bosques responden de forma similar a las fluctuaciones en la precipitación, tal y como pronostican muchos modelos. Consideré las siguientes preguntas: (i) ¿Existe una correlación entre los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal con la precipitación? (ii) ¿Existe correlación entre los bosques? (iii) ¿Es el índice de área foliar (LAI) un indicador de las variaciones en la producción aérea o es un reflejo de los cambios en los patrones de la asignación del carbono entre bosques?. En general, la correlación entre los componentes aéreo y subterráneo de la asignación del carbono con la precipitación sugiere que los suelos juegan un papel importante en las diferencias espaciales y temporales de las respuestas de estos bosques a las variaciones en la precipitación. Por un lado, la mayoría de los bosques mostraron que los componentes aéreos de la asignación del carbono son susceptibles a las fluctuaciones en la precipitación; sin embargo, el bosque sobre arena-francosa solamente presentó correlación con la lluvia con el componente subterráneo (raíces finas). Por otra parte, a pesar de que el noroeste Amazónico es considerado sin una estación seca propiamente (definida como <100 mm meses −1), la hojarasca y la masa de raíces finas mostraron una alta variabilidad y estacionalidad, especialmente marcada durante la sequía del 2005. Además, los bosques del grupo de suelos francos mostraron que la hojarasca responde a retrasos en la precipitación, al igual que la masa de raíces finas del bosque sobre arena-francosa. En cuanto a la dinámica forestal, sólo la tasa de mortalidad del bosque sobre arena-francosa estuvo correlacionada con la precipitación (ρ = 0.77, P <0.1). La variabilidad interanual en los incrementos en el tallo y la biomasa de los individuos resalta la importancia de la mortalidad en la variación de los incrementos en la biomasa aérea. Sin embargo, las tasas de mortalidad y las proporciones de individuos muertos por categoría de muerte (en pie, caído de raíz, partido y desaparecido), no mostraron tendencias claras relacionadas con la sequía. Curiosamente, la hojarasca, el incremento en la biomasa aérea y las tasas de reclutamiento mostraron una alta correlación entre los bosques, en particular dentro del grupo de los bosques con suelos francos. Sin embargo, el índice de área foliar estimado para los bosques con suelos más contrastantes (arcilla y arena-francosa), no presentó correlación significativa con la lluvia; no obstante, estuvo muy correlacionado entre bosques; índice de área foliar no reflejó las diferencias en la asignación de los componentes del carbono, y su respuesta a la precipitación en estos bosques. Por último, los bosques estudiados muestran que el noroeste amazónico es susceptible a fenómenos climáticos, contrario a lo propuesto anteriormente debido a la ausencia de una estación seca propiamente dicha. ABSTRACT Studies of carbon allocation in forests provide essential information for understanding spatial and temporal differences in carbon cycling that can inform models and predict possible responses to changes in climate. Amazon forests play a particularly significant role in the global carbon balance, but there are still large uncertainties regarding abiotic controls on the rates of net primary production (NPP) and the allocation of photosynthetic products to different ecosystem components; and how the carbon allocation components of Amazon forests respond to extreme climate events. The overall objective of this thesis is to examine the carbon allocation components in old-growth tropical forests on contrasting soils, and under similar climatic conditions in two sites at the Amacayacu National Natural Park and the Zafire Biological Station, located in the north-western Amazon (Colombia). Measurements of above- and below-ground carbon allocation components (biomass, net primary production, and its partitioning) at the ecosystem level, and dynamics of tree mortality and recruitment were done along eight years (20042012) in six 1-ha plots established in five Amazon forest types on different soils (clay, clay-loam, sandy-clay-loam, sandy-loam and loamy-sand) to address specific questions detailed in the next paragraphs. In Chapter 2, I evaluated the hypothesis that as soil fertility increases the amount of carbon allocated to below-ground production (fine-roots) should decrease. To address this hypothesis the standing crop mass and production of fine-roots (<2 mm) were estimated by two methods: (1) ingrowth cores and, (2) sequential soil coring, during 2.2 years in the most contrasting forests: the clay-soil forest and the loamy-sand forest. We found that the standing crop fine-root mass and its production were significantly different between forests and also between soil depths (0–10 and 10–20 cm). The loamysand forest allocated more carbon to fine-roots than the clay-soil forest, with fine-root production in the loamy-sand forest twice (mean ± standard error = 2.98 ± 0.36 and 3.33 ± 0.69 Mg C ha −1 yr −1, method 1 and 2, respectively) as much as for the more fertile claysoil forest (1.51 ± 0.14, method 1, and from 1.03 ± 0.31 to 1.36 ± 0.23 Mg C ha −1 yr −1, method 2). Similarly, the average of standing crop fine-root mass was three times higher in the loamy-sand forest (5.47 ± 0.17 Mg C ha1) than in the more fertile soil (from 1.52 ± 0.08 a 1.82 ± 0.09 Mg C ha1). The standing crop fine-root mass also showed a temporal pattern related to rainfall, with the production of fine-roots decreasing substantially in the dry period of the year 2005. These results suggest that soil resources may play an important role in patterns of carbon allocation of below-ground components, not only driven the differences in the biomass and its production, but also in the time when it is produced. In Chapter 3, I assessed the three components of stand-level carbon allocation (biomass, NPP, and its partitioning) for the same forests evaluated in Chapter 2 (clay-soil forest and loamy-sand forest). We found differences in carbon allocation patterns between these two forests, showing that the forest on clay-soil had a higher aboveground and total biomass as well as a higher above-ground NPP than the loamy-sand forest. However, differences between the two types of forests in terms of stand-level NPP were smaller, as a consequence of different strategies in the carbon allocation of above- and below-ground components. The proportional allocation of NPP to new foliage production was relatively similar between the two forests. Our results of aboveground biomass increments and fine-root production suggest a possible trade-off between carbon allocation to fine-roots versus wood growth (as it has been reported by other authors), as opposed to the most commonly assumed trade-off between total above- and below-ground production. Despite these differences among forests in terms of carbon allocation components, the leaf area index showed differences between forests like total NPP, suggesting that the leaf area index is more indicative of total NPP than carbon allocation. In Chapter 4, I evaluated the spatial and temporal variation of carbon allocation components and forest dynamics of Amazon forests as well as their responses to climatic fluctuations. I evaluated the intra- and inter-annual variation of carbon allocation components and forest dynamics during the period 2004−2012 in five forests on different soils (clay, clay-loam, sandy-clay-loam, sandy-loam and loamy-sand), but growing under the same local precipitation regime in north-western Amazonia (Colombia). We were interested in examining if these forests respond similarly to rainfall fluctuations as many models predict, considering the following questions: (i) Is there a correlation in carbon allocation components and forest dynamics with precipitation? (ii) Is there a correlation among forests? (iii) Are temporal responses in leaf area index (LAI) indicative of variations of above-ground production or a reflection of changes in carbon allocation patterns among forests?. Overall, the correlation of above- and below-ground carbon allocation components with rainfall suggests that soils play an important role in the spatial and temporal differences of responses of these forests to rainfall fluctuations. On the one hand, most forests showed that the above-ground components are susceptible to rainfall fluctuations; however, there was a forest on loamy-sand that only showed a correlation with the below-ground component (fine-roots). On the other hand, despite the fact that north-western Amazonia is considered without a conspicuous dry season (defined as <100 mm month−1), litterfall and fine-root mass showed high seasonality and variability, particularly marked during the drought of 2005. Additionally, forests of the loam-soil group showed that litterfall respond to time-lags in rainfall as well as and the fine-root mass of the loamy-sand forest. With regard to forest dynamics, only the mortality rate of the loamy-sand forest was significantly correlated with rainfall (77%). The observed inter-annual variability of stem and biomass increments of individuals highlighted the importance of the mortality in the above-ground biomass increment. However, mortality rates and death type proportion did not show clear trends related to droughts. Interestingly, litterfall, above-ground biomass increment and recruitment rates of forests showed high correlation among forests, particularly within the loam-soil forests group. Nonetheless, LAI measured in the most contrasting forests (clay-soil and loamysand) was poorly correlated with rainfall but highly correlated between forests; LAI did not reflect the differences in the carbon allocation components, and their response to rainfall on these forests. Finally, the forests studied highlight that north-western Amazon forests are also susceptible to climate fluctuations, contrary to what has been proposed previously due to their lack of a pronounced dry season.

Contribución al conocimiento de los macrohongos en la provincia de Tambopata -Madre de Dios, Perú

El presente trabajo de investigación es una contribución al conocimiento científico de los macrohongos de los Phyllum Ascomycetos y Basidiomycetos en el departamento amazónico Madre de Dios (Perú), investigación desarrollada en la región durante los años 2006 al 2014. Durante estos años se han recorrido las trochas de investigación dentro de las 6 áreas, seleccionadas según su grado de intervención antrópica, recolectando y fotografiando todos los carpóforos que en ellas se encontraban. Así mismo se ha realizado una revisión bibliografía exhaustiva para poder identificar a estas especies de los Phylum Basidiomycetos y Ascomycetos, fotografiando las esporas en los casos que esto fue posible. Las muestras fueron recolectadas en 6 áreas con diferentes grados de intervención humana, para poder determinar si se encontraba diferencia significativa en la composición de especies de Macrohongos entre ellas. Así mismo se consideró el tipo de bosque donde se encontraba la muestra y el sustrato donde se desarrollaba. Las muestras fueron buscadas y recolectadas en las dos épocas del año (seca y lluviosa), para saber si este factor climatológico era determinante y afectaba el número de carpóforos encontrados. Se han identificado completamente 70 especies pertenecientes a 25 familias, siendo la familia Xylariaceae la más representativa para el Phyllum Ascomycetos y la familia Polyporaceae para el caso del Phyllum basidiomycetos, resultando cinco especies nuevos registros para el Perú. De las especies identificadas 23 son de interés comestible, 13 son de interés medicinal, 2 de interés mágico religioso, 2 tóxicas, 2 micorrizógenas y de 30 especies no se conocen sus usos para la ciencia. Así mismo se identificó a 6 especies promisorias (géneros Auricularia sp. y Pleurotus sp.) para el cultivo con fines alimentarios de autoconsumo y la posible comercialización a pequeña y gran escala, puesto que estas especies promisorias transforman los residuos lignocelulosicos en alimento. Se ha confeccionado una guía de campo para la identificación de los macrohongos, sus usos y recomendaciones para su consumo, con lo cual queda abierta otra puerta de nuestra biodiversidad al interés científico, gastronómico y turístico. ABSTRACT This investigation is a contribution to the scientific knowledge of the Phyllum Ascomycetos and Basidiomycetos mushrooms in the Amazonian department Madre de Dios (Peru). The study was carried out from 2006 till 2014, during which forest study paths were crossed in six areas were all types of found carpophores were collected and photographed. In order to identify the Phylum Basidiomycetos and Ascomycetos species, an intensive biographical review was carried out and photographs were taken from the spores in case it was possible to assist the identification. Samples were collected in six areas with different human intervention and forest types so that any significant difference in the species´ composition could be analyzed between these different zones and between the species specific area. The samples were searched and collected during two different seasons (dry and rainy season) to analyze if this climatologically factor affects the number of found species. In total 70 species were completely identified, belonging to 25 families. The most representative families were the Xylariaceae for the Phyllum Ascomycetos and the Polyporaceae in the case of the Phyllum Basidiomycetos. Of all the identified species, 23 are considered edible, thirteen are identified as medicinal, and two are known for psychedelic and religious practices, two are toxic, two are mycorrhizal species and of 30 species the use is unknown to science. Five species are newly registered for Peru, Moreover, six species of the Auricularia sp. and Pleurotus sp. gender were identified as promising species for cultivation to serve auto consumption and possibly small and large scale commercialization. These species transform lignocelular waste in food. Part of this study was the development of a field guide to identify mushrooms and which can be used to open doors to our biodiversity for multiple interests such as scientific, gastronomy, and tourism.