Softening-up mannan-rich cell walls

The softening and degradation of the cell wall (CW), often mannan enriched, is involved in several processes during development of higher plants, such as meristematic growth, fruit ripening, programmed cell death, and endosperm rupture upon germination. Mannans are also the predominant hemicellulosic CW polymers in many genera of green algae. The endosperm CWs of dry seeds often contain mannan polymers, sometimes in the form of galactomannans (Gal-mannans). The endo-beta-mannanases (MANs) that catalyse the random hydrolysis of the beta-linkage in the mannan backbone are one of the main hydrolytic enzymes involved in the loosening and remodelling of CWs. In germinating seeds, the softening of the endosperm seed CWs facilitates the emergence of the elongating radicle. Hydrolysis and mobilization of endosperm Gal-mannans by MANs also provides a source of nutrients for early seedling growth, since Gal-mannan, besides its structural role, serves as a storage polysaccharide. Therefore, the role of mannans and of their hydrolytic enzymes is decisive in the life cycle of seeds. This review updates and discusses the significance of mannans and MANs in seeds and explores the increasing biotechnological potential of MAN enzymes.

Signwalling: signals derived from arabiopsis cell wall activate specific resistance to pathogens

The cell wall is a dynamic structure that regulates both constitutive and inducible plant defence responses. Different molecules o DAMPs (damage-associated molecular patterns) can be released from plant cell walls upon pathogen infection or wounding and can trigger immune responses. To further characterize the function of cell wall on the regulation of these immune responses, we have performed a biased resistance screening of putative/well-characterized primary/secondary Arabidopsis thaliana cell wall mutants (cwm). In this screening we have identified more than 20 cwm mutants with altered susceptibility/resistance to at least one of the following pathogens: the necrotrophic fungi Plectosphaerella cucumerina, the vascular bacterium Ralstonia solanacearum, the biotrophic oomycete Hyaloperonospora arabidopsidis and the powdery mildew fungus Erisyphe cruciferarum. We found that cell wall extracts from some of these cwm plants contain novel DAMPs that activate immune responses and conferred enhanced resistance to particular pathogens when they were applied to wild-type plants. Using glycomic profiling we have performed an initial characterization of the active carbohydrate structures present in these cwm wall fractions, and we have determined the signalling pathways regulated by thesse fractions. . The data generated with this collection of wall mutants support the existence of specific correlations between cell wall structure/composition, resistance to particular type of pathogens and plant fitness. Remarkably, we have identified specific cwm mutations that uncoupled resistance to pathogens from plant trade-offs, further indicating the plasticity of wall structures in the regulation of plant immune responses.

Arabidopsis heterotrimeric G-protein regulates cell wall defense and resistance to necrotrophic fungi

The Arabidopsis heterotrimeric G-protein controls defense responses to necrotrophic and vascular fungi. The agb1 mutant impaired in the Gβ subunit displays enhanced susceptibility to these pathogens. Gβ/AGB1 forms an obligate dimer with either one of the Arabidopsis Gγ subunits (γ1/AGG1 and γ2/AGG2). Accordingly, we now demonstrate that the agg1 agg2 double mutant is as susceptible as agb1 plants to the necrotrophic fungus Plectosphaerella cucumerina. To elucidate the molecular basis of heterotrimeric G-protein-mediated resistance, we performed a comparative transcriptomic analysis of agb1-1 mutant and wild-type plants upon inoculation with P. cucumerina. This analysis, together with metabolomic studies, demonstrated that G-protein-mediated resistance was independent of defensive pathways required for resistance to necrotrophic fungi, such as the salicylic acid, jasmonic acid, ethylene, abscisic acid, and tryptophan-derived metabolites signaling, as these pathways were not impaired in agb1 and agg1 agg2 mutants. Notably, many mis-regulated genes in agb1 plants were related with cell wall functions, which was also the case in agg1 agg2 mutant. Biochemical analyses and Fourier Transform InfraRed (FTIR) spectroscopy of cell walls from G-protein mutants revealed that the xylose content was lower in agb1 and agg1 agg2 mutants than in wild-type plants, and that mutant walls had similar FTIR spectratypes, which differed from that of wild-type plants. The data presented here suggest a canonical functionality of the Gβ and Gγ1/γ2 subunits in the control of Arabidopsis immune responses and the regulation of cell wall composition.

An elicitor isolated from smut teliospores (Sporisorium scitamineum) enhances lignin deposition on the cell wall on both sclerenchyma and xylem in sugarcane leaves

Sugarcane leaf shows the classical arrangement of cells which defines a C4 species. Vascular bundles consist of xylem, phloem and fibres, surrounded by an outer layer of sclereids and an inner ring of stone cells associated with the phloem. Some sclereids located below and above the vascular bundles act as docking cells and connect the vascular bundle to the internal surfaces of upper and lower layers of the epidermis. A compact mass of sclereids occupies the total internal volume of the leaf edge. Neither docking cells nor the internal mass of sclereids in the edge were markedly coloured by acriflavin or phloroglucinol, indicating the absence of lignin in their cell walls. However, such staining indicated that fibres of the vascular bundle and the external layer of sclereids were strongly lignified. Incubation of leaf discs with an elicitor produced by the pathogen Sporisorium scitamineum increased the thickness of the lignified cell walls of sclereids as well as the mid and small xylem vessels, as a possible mechanical defense response to the potential entry of the pathogen.

The role of the secondary cell wall in plant resistance to pathogens

Plant resistance to pathogens relies on a complex network of constitutive and inducible defensive barriers. The plant cell wall is one of the barriers that pathogens need to overcome to successfully colonize plant tissues. The traditional view of the plant cell wall as a passive barrier has evolved to a concept that considers the wall as a dynamic structure that regulates both constitutive and inducible defense mechanisms, and as a source of signaling molecules that trigger immune responses. The secondary cell walls of plants also represent a carbon-neutral feedstock (lignocellulosic biomass) for the production of biofuels and biomaterials. Therefore, engineering plants with improved secondary cell wall characteristics is an interesting strategy to ease the processing of lignocellulosic biomass in the biorefinery. However, modification of the integrity of the cell wall by impairment of proteins required for its biosynthesis or remodeling may impact the plants resistance to pathogens. This review summarizes our understanding of the role of the plant cell wall in pathogen resistance with a focus on the contribution of lignin to this biological process.

Curing, defects and mechanical performance of fiber-reinforced composites

Tradicionalmente, la fabricación de materiales compuestos de altas prestaciones se lleva a cabo en autoclave mediante la consolidación de preimpregnados a través de la aplicación simultánea de altas presiones y temperatura. Las elevadas presiones empleadas en autoclave reducen la porosidad de los componentes garantizando unas buenas propiedades mecánicas. Sin embargo, este sistema de fabricación conlleva tiempos de producción largos y grandes inversiones en equipamiento lo que restringe su aplicación a otros sectores alejados del sector aeronáutico. Este hecho ha generado una creciente demanda de sistemas de fabricación alternativos al autoclave. Aunque estos sistemas son capaces de reducir los tiempos de producción y el gasto energético, por lo general, dan lugar a materiales con menores prestaciones mecánicas debido a que se reduce la compactación del material al aplicar presiones mas bajas y, por tanto, la fracción volumétrica de fibras, y disminuye el control de la porosidad durante el proceso. Los modelos numéricos existentes permiten conocer los fundamentos de los mecanismos de crecimiento de poros durante la fabricación de materiales compuestos de matriz polimérica mediante autoclave. Dichos modelos analizan el comportamiento de pequeños poros esféricos embebidos en una resina viscosa. Su validez no ha sido probada, sin embargo, para la morfología típica observada en materiales compuestos fabricados fuera de autoclave, consistente en poros cilíndricos y alargados embebidos en resina y rodeados de fibras continuas. Por otro lado, aunque existe una clara evidencia experimental del efecto pernicioso de la porosidad en las prestaciones mecánicas de los materiales compuestos, no existe información detallada sobre la influencia de las condiciones de procesado en la forma, fracción volumétrica y distribución espacial de los poros en los materiales compuestos. Las técnicas de análisis convencionales para la caracterización microestructural de los materiales compuestos proporcionan información en dos dimensiones (2D) (microscopía óptica y electrónica, radiografía de rayos X, ultrasonidos, emisión acústica) y sólo algunas son adecuadas para el análisis de la porosidad. En esta tesis, se ha analizado el efecto de ciclo de curado en el desarrollo de los poros durante la consolidación de preimpregnados Hexply AS4/8552 a bajas presiones mediante moldeo por compresión, en paneles unidireccionales y multiaxiales utilizando tres ciclos de curado diferentes. Dichos ciclos fueron cuidadosamente diseñados de acuerdo a la caracterización térmica y reológica de los preimpregnados. La fracción volumétrica de poros, su forma y distribución espacial se analizaron en detalle mediante tomografía de rayos X. Esta técnica no destructiva ha demostrado su capacidad para analizar la microestructura de materiales compuestos. Se observó, que la porosidad depende en gran medida de la evolución de la viscosidad dinámica a lo largo del ciclo y que la mayoría de la porosidad inicial procedía del aire atrapado durante el apilamiento de las láminas de preimpregnado. En el caso de los laminados multiaxiales, la porosidad también se vio afectada por la secuencia de apilamiento. En general, los poros tenían forma cilíndrica y se estaban orientados en la dirección de las fibras. Además, la proyección de la población de poros a lo largo de la dirección de la fibra reveló la existencia de una estructura celular de un diámetro aproximado de 1 mm. Las paredes de las celdas correspondían con regiones con mayor densidad de fibra mientras que los poros se concentraban en el interior de las celdas. Esta distribución de la porosidad es el resultado de una consolidación no homogenea. Toda esta información es crítica a la hora de optimizar las condiciones de procesado y proporcionar datos de partida para desarrollar herramientas de simulación de los procesos de fabricación de materiales compuestos fuera de autoclave. Adicionalmente, se determinaron ciertas propiedades mecánicas dependientes de la matriz termoestable con objeto de establecer la relación entre condiciones de procesado y las prestaciones mecánicas. En el caso de los laminados unidireccionales, la resistencia interlaminar depende de la porosidad para fracciones volumétricas de poros superiores 1%. Las mismas tendencias se observaron en el caso de GIIc mientras GIc no se vio afectada por la porosidad. En el caso de los laminados multiaxiales se evaluó la influencia de la porosidad en la resistencia a compresión, la resistencia a impacto a baja velocidad y la resistencia a copresión después de impacto. La resistencia a compresión se redujo con el contenido en poros, pero éste no influyó significativamente en la resistencia a compresión despues de impacto ya que quedó enmascarada por otros factores como la secuencia de apilamiento o la magnitud del daño generado tras el impacto. Finalmente, el efecto de las condiciones de fabricación en el proceso de compactación mediante moldeo por compresión en laminados unidireccionales fue simulado mediante el método de los elementos finitos en una primera aproximación para simular la fabricación de materiales compuestos fuera de autoclave. Los parámetros del modelo se obtuvieron mediante experimentos térmicos y reológicos del preimpregnado Hexply AS4/8552. Los resultados obtenidos en la predicción de la reducción de espesor durante el proceso de consolidación concordaron razonablemente con los resultados experimentales. Manufacturing of high performance polymer-matrix composites is normally carried out by means of autoclave using prepreg tapes stacked and consolidated under the simultaneous application of pressure and temperature. High autoclave pressures reduce the porosity in the laminate and ensure excellent mechanical properties. However, this manufacturing route is expensive in terms of capital investment and processing time, hindering its application in many industrial sectors. This fact has driven the demand of alternative out-of-autoclave processing routes. These techniques claim to produce composite parts faster and at lower cost but the mechanical performance is also reduced due to the lower fiber content and to the higher porosity. Corrient numerical models are able to simulate the mechanisms of void growth in polymer-matrix composites processed in autoclave. However these models are restricted to small spherical voids surrounded by a viscous resin. Their validity is not proved for long cylindrical voids in a viscous matrix surrounded by aligned fibers, the standard morphology observed in out-of-autoclave composites. In addition, there is an experimental evidence of the detrimental effect of voids on the mechanical performance of composites but, there is detailed information regarding the influence of curing conditions on the actual volume fraction, shape and spatial distribution of voids within the laminate. The standard techniques of microstructural characterization of composites (optical or electron microscopy, X-ray radiography, ultrasonics) provide information in two dimensions and are not always suitable to determine the porosity or void population. Moreover, they can not provide 3D information. The effect of curing cycle on the development of voids during consolidation of AS4/8552 prepregs at low pressure by compression molding was studied in unidirectional and multiaxial panels. They were manufactured using three different curing cycles carefully designed following the rheological and thermal analysis of the raw prepregs. The void volume fraction, shape and spatial distribution were analyzed in detail by means of X-ray computed microtomography, which has demonstrated its potential for analyzing the microstructural features of composites. It was demonstrated that the final void volume fraction depended on the evolution of the dynamic viscosity throughout the cycle. Most of the initial voids were the result of air entrapment and wrinkles created during lay-up. Differences in the final void volume fraction depended on the processing conditions for unidirectional and multiaxial panels. Voids were rod-like shaped and were oriented parallel to the fibers and concentrated in channels along the fiber orientation. X-ray computer tomography analysis of voids along the fiber direction showed a cellular structure with an approximate cell diameter of 1 mm. The cell walls were fiber-rich regions and porosity was localized at the center of the cells. This porosity distribution within the laminate was the result of inhomogeneous consolidation. This information is critical to optimize processing parameters and to provide inputs for virtual testing and virtual processing tools. In addition, the matrix-controlled mechanical properties of the panels were measured in order to establish the relationship between processing conditions and mechanical performance. The interlaminar shear strength (ILSS) and the interlaminar toughness (GIc and GIIc) were selected to evaluate the effect of porosity on the mechanical performance of unidirectional panels. The ILSS was strongly affected by the porosity when the void contents was higher than 1%. The same trends were observed in the case of GIIc while GIc was insensitive to the void volume fraction. Additionally, the mechanical performance of multiaxial panels in compression, low velocity impact and compression after impact (CAI) was measured to address the effect of processing conditions. The compressive strength decreased with porosity and ply-clustering. However, the porosity did not influence the impact resistance and the coompression after impact strength because the effect of porosity was masked by other factors as the damage due to impact or the laminate lay-up. Finally, the effect of the processing conditions on the compaction behavior of unidirectional AS4/8552 panels manufactured by compression moulding was simulated using the finite element method, as a first approximation to more complex and accurate models for out-of autoclave curing and consolidation of composite laminates. The model parameters were obtained from rheological and thermo-mechanical experiments carried out in raw prepreg samples. The predictions of the thickness change during consolidation were in reasonable agreement with the experimental results.

Differences in the structural response of 'granny-smith' apples under mechanical impact and compression

Apple fruits, cv. Granny Smith, were subjected to mechanical impact and compression loads utilizing a steel rod with a spherical tip 19 mm diameter, 50.6 g mass. Energies applied were low enough to produce enzymatic reaction: 0.0120 J for impact, and 0.0199 J for compression. Bruised material was cut and examined with a transmission electron microscope. In both compression and impact, bruises showed a central region located in the flesh parenchyma, at a distance that approximately equalled the indentor tip radius. The parenchyma cells of this region were more altered than cells from the epidermis and hypodermis. Tissues under compression presented numerous deformed parenchyma cells with broken tonoplasts and tissue degradation as predicted by several investigators. The impacted cells supported different kinds of stresses than compressed cells, resulting in the formation of intensive vesiculation, either in the vacuole or in the middle lamella region between cell walls of adjacent cells. A large proportion of parenchyma cells completely split or had initiated splitting at the middle lamella. Bruising may develop with or without cell rupture. Therefore, cell wall rupture is not essential for the development of a bruise, at least the smallest one, as predicted previously

Disruption of abscisic acid signaling constitutively activates Arabidopsis resistance to the necrotrophic fungus Plectosphaerella cucumerina.

Plant resistance to necrotrophic fungi is regulated by a complex set of signaling pathways that includes those mediated by the hormones salicylic acid (SA), ethylene (ET), jasmonic acid (JA), and abscisic acid (ABA). The role of ABA in plant resistance remains controversial, as positive and negative regulatory functions have been described depending on the plant-pathogen interaction analyzed. Here, we show that ABA signaling negatively regulates Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) resistance to the necrotrophic fungus Plectosphaerella cucumerina. Arabidopsis plants impaired in ABA biosynthesis, such as the aba1-6 mutant, or in ABA signaling, like the quadruple pyr/pyl mutant (pyr1pyl1pyl2pyl4), were more resistant to P. cucumerina than wild-type plants. In contrast, the hab1-1abi1-2abi2-2 mutant impaired in three phosphatases that negatively regulate ABA signaling displayed an enhanced susceptibility phenotype to this fungus. Comparative transcriptomic analyses of aba1-6 and wild-type plants revealed that the ABA pathway negatively regulates defense genes, many of which are controlled by the SA, JA, or ET pathway. In line with these data, we found that aba1-6 resistance to P. cucumerina was partially compromised when the SA, JA, or ET pathway was disrupted in this mutant. Additionally, in the aba1-6 plants, some genes encoding cell wall-related proteins were misregulated. Fourier transform infrared spectroscopy and biochemical analyses of cell walls from aba1-6 and wild-type plants revealed significant differences in their Fourier transform infrared spectratypes and uronic acid and cellulose contents. All these data suggest that ABA signaling has a complex function in Arabidopsis basal resistance, negatively regulating SA/JA/ET-mediated resistance to necrotrophic fungi.

Arabidopsis thaliana bZIP44: a transcription factor affecting seed germination and expression of the mannanase-encoding gene AtMAN7.

Endo-β-mannanases (MAN; EC. 3.2.1.78) catalyze the cleavage of β1[RIGHTWARDS ARROW]4 bonds in mannan polymers and have been associated with the process of weakening the tissues surrounding the embryo during seed germination. In germinating Arabidopsis thaliana seeds, the most highly expressed MAN gene is AtMAN7 and its transcripts are restricted to the micropylar endosperm and to the radicle tip just before radicle emergence. Mutants with a T-DNA insertion in AtMAN7 have a slower germination than the wild type. To gain insight into the transcriptional regulation of the AtMAN7 gene, a bioinformatic search for conserved non-coding cis-elements (phylogenetic shadowing) within the Brassicaceae MAN7 gene promoters has been done, and these conserved motifs have been used as bait to look for their interacting transcription factors (TFs), using as a prey an arrayed yeast library from A. thaliana. The basic-leucine zipper TF AtbZIP44, but not the closely related AtbZIP11, has thus been identified and its transcriptional activation upon AtMAN7 has been validated at the molecular level. In the knock-out lines of AtbZIP44, not only is the expression of the AtMAN7 gene drastically reduced, but these mutants have a significantly slower germination than the wild type, being affected in the two phases of the germination process, both in the rupture of the seed coat and in the breakage of the micropylar endosperm cell walls. In the over-expression lines the opposite phenotype is observed.

Transcription factors of the bzip factors of the BZIP family affecting arabidopsis thaliana germination sensu stricto

During seed germination, the endosperm cell walls (CWs) suffer an important weakening process mainly driven by hydrolytic enzymes, such are endo-?- mannanases (MAN; EC. 3.2.1.78) that catalyze the cleavage of ?1?4 bonds in the mannan-polymers. In Arabidopsis thaliana seeds, endo-?-mannanase activity increases during seed imbibition, decreasing after radicle emergence1. AtMAN7 is the most highly expressed MAN gene in seeds upon germination and their transcripts are restricted to the micropylar endosperm and to the radicle tip just before radicle emergence. Mutants with a T-DNA insertion in this gene (K.O. MAN7) have a slower germination rate than the wild type (t50=34 h versus t50=25 h). To gain insight into the transcriptional regulation of the AtMAN7 gene, a bioinformatic search for conserved non-coding cis-elements (phylogenetic shadowing) within the Brassicaceae orthologous MAN7 gene promoters has been done and these conserved motives have been used as baits to look for their interacting transcription factors (TFs), using as a prey an arrayed yeast library of circa 1,200 TFs from A. thaliana. The basic leucine zipper AtbZIP44, but not its closely related ortholog AtbZIP11, has been thus identified and its regulatory function upon AtMAN7 during seed germination validated by different molecular and physiological techniques, such are RT-qPCR analyses, mRNA Fluorescence in situ Hybridization (FISH) experiments, and by the establishment of the germination kinetics of both over-expression (oex) lines and TDNA insertion mutants in AtbZIP44. The transcriptional combinatorial network through which AtbZIP44 regulates AtMAN7 gene expression during seed germination has been further explored through protein-protein interactions between AtbZIP44 and other bZIP members. In such a way, AtbZIP9 has been identified by yeast two-hybrid experiments and its physiological implication in the control of AtMAN7 expression similarly established.

Role of fibre in broiler diets - Firend or foe?

The fibrous fraction of the feeds encompasses a group of heterogeneous compounds differing in chemical composition and physical properties (Graham and Aman, 1991, Bach Knudsen, 2001). Dietary fiber is the most used term to define the fiber fraction of ingredients and feeds, and includes cell walls, stored non-starch polysaccharides (NSP), and lignin (Bach Knudsen, 2001). Based on their physico-chemical properties, DF can be divided into soluble and insoluble fractions with distinct effects on digestive physiology and animal metabolism. Consequently, the benefits of fiber inclusion in poultry diets will vary depending on factors such as characteristics of the fiber source, type of bird, and digestive health status.

Functional characterization of YODA, a mitogen-activated protein kinase kinase kinase (MAP3K) that regulates a novel innate immunity pathway in Arabidopsis thaliana

Las cascadas de señalización mediadas por proteína quinasas activadas por mitógeno (MAP quinasas) son capaces de integrar y transducir señales ambientales en respuestas celulares. Entre estas señales se encuentran los PAMPs/MAMPs (Pathogen/Microbe-Associated Molecular Patterns), que son moléculas de patógenos o microorganismos, o los DAMPs (Damaged-Associated Molecular Patterns), que son moléculas derivadas de las plantas producidas en respuesta a daño celular. Tras el reconocimiento de los PAMPs/DAMPs por receptores de membrana denominados PRRs (Pattern Recognition Receptors), como los receptores con dominio quinasa (RLKs) o los receptores sin dominio quinasa (RLPs), se activan respuestas moleculares, incluidas cascadas de MAP quinasas, que regulan la puesta en marcha de la inmunidad activada por PAMPs (PTI). Esta Tesis describe la caracterización funcional de la MAP quinasa quinasa quinasa (MAP3K) YODA (YDA), que actúa como un regulador clave de la PTI en Arabidopsis. Se ha descrito previamente que YDA controla varios procesos de desarrollo, como la regulación del patrón estomático, la elongación del zigoto y la arquitectura floral. Hemos caracterizado un alelo mutante hipomórfico de YDA (elk2 o yda11) que presenta una elevada susceptibilidad a patógenos biótrofos y necrótrofos. Notablemente, plantas que expresan una forma constitutivamente activa de YDA (CA-YDA), con una deleción en el dominio N-terminal, presentan una resistencia de amplio espectro frente a diferentes tipos de patógenos, incluyendo hongos, oomicetos y bacterias, lo que indica que YDA juega un papel importante en la regulación de la resistencia de las plantas a patógenos. Nuestros datos indican que esta función es independiente de las respuestas inmunes mediadas por los receptores previamente caracterizados FLS2 y CERK1, que reconocen los PAMPs flg22 y quitina, respectivamente, y que están implicados en la resistencia de Arabidopsis frente a bacterias y hongos. Hemos demostrado que YDA controla la resistencia frente al hongo necrótrofo Plectosphaerella cucumerina y el patrón estomático mediante su interacción genética con la RLK ERECTA (ER), un PRR implicado en la regulación de estos procesos. Por el contrario, la interacción genética entre ER y YDA en la regulación de otros procesos de desarrollo es aditiva en lugar de epistática. Análisis genéticos indicaron que MPK3, una MAP quinasa que funciona aguas abajo de YDA en el desarrollo estomático, es un componente de la ruta de señalización mediada por YDA para la resistencia frente a P. cucumerina, lo que sugiere que el desarrollo de las plantas y la PTI comparten el módulo de transducción de MAP quinasas asociado a YDA. Nuestros experimentos han revelado que la resistencia mediada por YDA es independiente de las rutas de señalización reguladas por las hormonas de defensa ácido salicílico, ácido jasmónico, ácido abscísico o etileno, y también es independiente de la ruta de metabolitos secundarios derivados del triptófano, que están implicados en inmunidad vegetal. Además, hemos demostrado que respuestas asociadas a PTI, como el aumento en la concentración de calcio citoplásmico, la producción de especies reactivas de oxígeno, la fosforilación de MAP quinasas y la expresión de genes de defensa, no están afectadas en el mutante yda11. La expresión constitutiva de la proteína CA-YDA en plantas de Arabidopsis no provoca un aumento de las respuestas PTI, lo que sugiere la existencia de mecanismos de resistencia adicionales regulados por YDA que son diferentes de los regulados por FLS2 y CERK1. En línea con estos resultados, nuestros datos transcriptómicos revelan una sobre-representación en plantas CA-YDA de genes de defensa que codifican, por ejemplo, péptidos antimicrobianos o reguladores de muerte celular, o proteínas implicadas en la biogénesis de la pared celular, lo que sugiere una conexión potencial entre la composición e integridad de la pared celular y la resistencia de amplio espectro mediada por YDA. Además, análisis de fosfoproteómica indican la fosforilación diferencial de proteínas relacionadas con la pared celular en plantas CA-YDA en comparación con plantas silvestres. El posible papel de la ruta ER-YDA en la regulación de la integridad de la pared celular está apoyado por análisis bioquímicos y glicómicos de las paredes celulares de plantas er, yda11 y CA-YDA, que revelaron cambios significativos en la composición de la pared celular de estos genotipos en comparación con la de plantas silvestres. En resumen, nuestros datos indican que ER y YDA forman parte de una nueva ruta de inmunidad que regula la integridad de la pared celular y respuestas defensivas, confiriendo una resistencia de amplio espectro frente a patógenos. ABSTRACT Plant mitogen-activated protein kinase (MAPK) cascades transduce environmental signals and developmental cues into cellular responses. Among these signals are the pathogen- or microbe-associated molecular patterns (PAMPs or MAMPs) and the damage-associated molecular patterns (DAMPs). These PAMPs/DAMPs, upon recognition by plant pattern recognition receptors (PRRs), such as Receptor-Like Kinases (RLKs) and Receptor-Like Proteins (RLPs), activate molecular responses, including MAPK cascades, which regulate the onset of PAMP-triggered immunity (PTI). This Thesis describes the functional characterization of the MAPK kinase kinase (MAP3K) YODA (YDA) as a key regulator of Arabidopsis PTI. YDA has been previously described to control several developmental processes, such as stomatal patterning, zygote elongation and inflorescence architecture. We characterized a hypomorphic, non-embryo lethal mutant allele of YDA (elk2 or yda11) that was found to be highly susceptible to biotrophic and necrotrophic pathogens. Remarkably, plants expressing a constitutive active form of YDA (CA-YDA), with a deletion in the N-terminal domain, showed broad-spectrum resistance to different types of pathogens, including fungi, oomycetes and bacteria, indicating that YDA plays a relevant function in plant resistance to pathogens. Our data indicated that this function is independent of the immune responses regulated by the well characterized FLS2 and CERK1 RLKs, which are the PRRs recognizing flg22 and chitin PAMPs, respectively, and are required for Arabidopsis resistance to bacteria and fungi. We demonstrate that YDA controls resistance to the necrotrophic fungus Plectosphaerella cucumerina and stomatal patterning by genetically interacting with ERECTA (ER) RLK, a PRR involved in regulating these processes. In contrast, the genetic interaction between ER and YDA in the regulation of other ER-associated developmental processes was additive, rather than epistatic. Genetic analyses indicated that MPK3, a MAP kinase that functions downstream of YDA in stomatal development, also regulates plant resistance to P. cucumerina in a YDA-dependent manner, suggesting that the YDA-associated MAPK transduction module is shared in plant development and PTI. Our experiments revealed that YDA-mediated resistance was independent of signalling pathways regulated by defensive hormones like salicylic acid, jasmonic acid, abscisic acid or ethylene, and of the tryptophan-derived metabolites pathway, which are involved in plant immunity. In addition, we showed that PAMP-mediated PTI responses, such as the increase of cytoplasmic Ca2+ concentration, reactive oxygen species (ROS) burst, MAPK phosphorylation, and expression of defense-related genes are not impaired in the yda11 mutant. Furthermore, the expression of CA-YDA protein does not result in enhanced PTI responses, further suggesting the existence of additional mechanisms of resistance regulated by YDA that differ from those regulated by the PTI receptors FLS2 and CERK1. In line with these observations, our transcriptomic data revealed the over-representation in CA-YDA plants of defensive genes, such as those encoding antimicrobial peptides and cell death regulators, and genes encoding cell wall-related proteins, suggesting a potential link between plant cell wall composition and integrity and broad spectrum resistance mediated by YDA. In addition, phosphoproteomic data revealed an over-representation of genes encoding wall-related proteins in CA-YDA plants in comparison with wild-type plants. The putative role of the ER-YDA pathway in regulating cell wall integrity was further supported by biochemical and glycomics analyses of er, yda11 and CA-YDA cell walls, which revealed significant changes in the cell wall composition of these genotypes compared with that of wild-type plants. In summary, our data indicate that ER and YDA are components of a novel immune pathway that regulates cell wall integrity and defensive responses, which confer broad-spectrum resistance to pathogens.

Influence of new integrated pest management strategies on aphidophagous predators in horticultural crops

El 1 de enero de 2014 entró en vigor la Directiva Europea 2009/128/CE sobre uso sostenible de plaguicidas y el Real Decreto 1311/2012 por el cual se traspone dicha normativa comunitaria al ámbito nacional. Estos reglamentos establecen el marco legal por el que las explotaciones agrícolas deben cumplir los principios generales de la Gestión Integrada de Plagas (GIP). Los principios de la GIP dan preferencia a aquellos métodos de control que sean sostenibles y respetuosos con el medio ambiente, dando prioridad al control biológico, al físico y a otros de carácter no químico. Sin embargo, el uso de insecticidas selectivos con los enemigos naturales es necesario en ocasiones para el adecuado manejo de las plagas en cultivos hortícolas. Por ello, el objetivo general de esta Tesis ha sido aportar conocimientos para la mejora del control de plagas en cultivos hortícolas, mediante la integración de estrategias de lucha biológica, física y química. La primera de las líneas de investigación de esta Tesis se centró en el estudio del efecto de la presencia dos depredadores, larvas Chrysoperla carnea y adultos de Adalia bipunctata, en la dispersión del virus de transmisión no persistente Cucumber mosaic virus (CMV) y del virus de transmisión persistente Cucurbit aphid-borne yellows virus (CABYV), transmitidos por el pulgón Aphis gosypii en cultivo de pepino. La tasa de transmisión de CMV fue baja para los dos tiempos de evaluación ensayados (1 y 5 días), debido al limitado movimiento de su vector A. gossypii. Las plantas que resultaron infectadas se localizaron próximas a la fuente de inóculo central y la presencia de ambos enemigos naturales no incrementó significativamente el porcentaje de plantas ocupadas por pulgones ni la tasa de transmisión de CMV. Los patrones de distribución de A. gossypii y de CMV tan solo fueron coincidentes en las proximidades de la planta central infectada en la que se liberaron los insectos. En los ensayos con CABYV, la presencia de C. carnea y de A. bipunctata respectivamente provocó un incremento significativo de la dispersión de A. gossypii tras 14 días, pero no tras 7 días desde la liberación de los insectos. La reducción en el número inicial de pulgones en la planta central infectada con CABYV fue siempre mayor tras la liberación de C. carnea en comparación con A. bipunctata. Sin embargo, la tasa de transmisión de CABYV y su distribución espacial no se vieron significativamente modificadas por la presencia de ninguno de los depredadores, ni tras 7 días ni tras 14 días desde el inicio de los ensayos. Al igual que se estudió el efecto de la presencia de enemigos naturales en el comportamiento de las plagas y en la epidemiología de las virosis que transmiten, en una segunda línea de investigación se evaluó el posible efecto del consumo de pulgones portadores de virus por parte de los enemigos naturales. Este trabajo se llevó a cabo en el Laboratorio de Ecotoxicología del Departamento de Entomología de la Universidade Federal de Lavras (UFLA) (Brasil). En él se evaluó la influencia en los parámetros biológicos del enemigo natural Chrysoperla externa al alimentarse de Myzus persicae contaminados con el virus de transmisión persistente Potato leafroll virus (PLRV). El consumo de M. persicae contaminados con PLRV incrementó significativamente la duración de la fase larvaria, reduciendo también la supervivencia en comparación a otras dos dietas a base de M. persicae no contaminados con el virus y huevos del lepidóptero Ephestia kuehniella. La duración de la fase de pupa de C. externa no difirió significativamente entre las dietas a base de pulgones contaminados con PLRV y pulgones no contaminados, pero ambas fueron menores que con la dieta con huevos de E. kuehniella. Sin embargo, ni la supervivencia en la fase de pupa ni los parámetros reproductivos de los adultos emergidos mostraron diferencias significativas entre las dietas evaluadas. Por el contrario, la supervivencia de los adultos durante los 30 primeros días desde su emergencia sí se vio significativamente afectada por la dieta, siendo al término de este periodo del 54% para aquellos adultos de C. externa que durante su fase larvaria consumieron pulgones con PLRV. Dentro de la GIP, una de las estrategias de carácter físico que se emplean para el control de plagas y enfermedades en cultivos hortícolas protegidos es el uso de plásticos con propiedades fotoselectivas de absorción de la radiación ultravioleta (UV). Por ello, la tercera línea de investigación de la Tesis se centró en el estudio de los efectos directos e indirectos (mediados por la planta) de condiciones especiales de baja radiación UV sobre el crecimiento poblacional del pulgón A. gossypii y los parámetros biológicos del enemigo natural C. carnea, así como sobre las plantas de pepino en las que se liberaron los insectos. Los ensayos se realizaron en jaulones dentro de invernadero, utilizándose en el primero de ellos plantas de pepino sanas, mientras que en el segundo las plantas de pepino fueron previamente infectadas con CABYV para estudiar de qué manera afectaba la incidencia del virus en las mismas condiciones. Las condiciones de baja radiación UV (bajo plástico Térmico Antivirus®) ejercieron un efecto directo en las fases iniciales del cultivo de pepino, promoviendo su crecimiento, mientras que en fases más avanzadas del cultivo indujeron un aumento en el contenido en nitrógeno de las plantas. Las plantas de pepino que fueron sometidas a mayor intensidad de radiación UV (bajo plástico Térmico Blanco®) al inicio del cultivo mostraron un engrosamiento significativo de las paredes de las células epidérmicas del haz de las hojas, así como de la cutícula. El uso del plástico Térmico Antivirus®, utilizado como barrera fotoselectiva para crear condiciones de baja radiación UV, no alteró con respecto al plástico Térmico Blanco® (utilizado como control) el desarrollo poblacional del pulgón A. gossypii ni los parámetros biológicos evaluados en el depredador C. carnea. En el segundo experimento, realizado con plantas infectadas con CABYV, la incidencia de la virosis enmascaró las diferencias encontradas en experimento con plantas sanas, reduciendo aparentemente la influencia de las distintas condiciones de radiación UV. Por último, para el desarrollo de las estrategias de GIP es importante estudiar los posibles efectos secundarios que los plaguicidas pueden tener en los enemigos naturales de las plagas. Es por ello que en la Tesis se evaluaron la toxicidad y los efectos subletales (fecundidad y fertilidad) de flonicamida, flubendiamida, metaflumizona, spirotetramat, sulfoxaflor y deltametrina en los enemigos naturales C. carnea y A. bipunctata. Los efectos secundarios fueron evaluados por contacto residual tanto para larvas como para adultos de ambos enemigos naturales en condiciones de laboratorio. Flonicamida, flubendiamida, metaflumizona y spirotetramat fueron inocuos para larvas de último estadio y adultos de C. carnea y A. bipunctata. Por este motivo, estos insecticidas se presentan como buenos candidatos para ser incorporados dentro de programas de GIP en combinación con estos enemigos naturales para el control de plagas de cultivos hortícolas. Sulfoxaflor fue ligeramente tóxico para adultos de C. carnea y altamente tóxico para larvas de último estadio de A. bipunctata. Para A. bipunctata, sulfoxaflor y deltametrina fueron los compuestos más dañinos. Deltametrina fue también el compuesto más tóxico para larvas y adultos de C. carnea. Por tanto, el uso de deltametrina y sulfoxaflor en programas de GIP debería tomarse en consideración cuando se liberasen cualquiera de estos dos enemigos naturales debido al comportamiento tóxico que mostraron en condiciones de laboratorio. ABSTRACT On 1 January 2014 came into effect the Directive 2009/128/EC of the European Parliament about sustainable use of pesticides and the Royal Decree 1311/2012 that transposes the regulation to the Spanish level. These regulations establish the legal framework that agricultural holdings must adhere to in order to accomplish the general principles of Integrated Pest Management (IPM). The guidelines of IPM give priority to sustainable and eco-friendly pest control techniques, such as biological and physical measures. Nevertheless, the use of pesticides that are selective to natural enemies is sometimes a necessary strategy to implement accurate pest management programs in horticultural protected crops. Therefore, the general objective of this Thesis was to contribute to the improvement of pest management strategies in horticultural crops, by means of the integration of biological, physical and chemical techniques. The first research line of this Thesis was focused on the evaluation of the effects of two aphidophagous predators, Chrysoperla carnea larvae and Adalia bipunctata adults, on the spread of the non-persistently transmitted Cucumber mosaic virus (CMV, Cucumovirus) and the persistently transmitted Cucurbit aphid-borne yellows virus (CABYV, Polerovirus), by the aphid vector Aphis gossypii in a cucumber crop under greenhouse conditions. The CMV transmission rate was generally low, both after 1 and 5 days, due to the limited movement of its aphid vector A. gossypii. Infected plants were mainly located around the central virusinfected source plant, and the percentage of aphid occupation and CMV-infected plants did not differ significantly in absence and presence of natural enemies. The distribution patterns of A. gossypii and CMV were only coincident close to the central plant where insects were released. In the CABYV experiments, the presence of C. carnea larvae and A. bipunctata adults induced significant A. gossypii dispersal after 14 days but not after 7 days. The reduction in the initial aphid population established in the central plant was always higher for C. carnea than for A. bipunctata. Nevertheless, CABYV spread was not significantly modified by the presence of each predator either in the short term (7 days) or in the long term (14 days). Furthermore, the percentage of CABYV-infected plants did not significantly differ when each natural enemy was present in any evaluation period. It is important to evaluate the influence that natural enemies have on pest dynamics and on the spread of viral diseases, but it should be also taken into account the possible effect on the performance of natural enemies when they feed on preys that act as vectors of viruses. Thus, in a second research line developed in the Laboratory of Ecotoxicology, Department of Entomology, of the Universidade Federal de Lavras (UFLA) (Brazil), it was evaluated the performance of Chrysoperla externa under the condition of consuming Myzus persicae acting as vector of Potato leafroll virus (PLRV). The diet composed of PLRV-infected M. persicae significantly increased the length and reduced the survival rate, of the larval period in regard to the other two diets, composed of non-infected M. persicae and Ephestia kuehniella eggs. The lengths of the pupal stage were not significantly different between the aphid diets, but both were significantly shorter than that of E. kuehniella eggs. Neither pupal survival nor reproductive parameters revealed significant differences among the diets. Nevertheless, the adult survival curves during the first 30 days after emergence showed significant differences, reaching at the end of this interval a value of 54% for those C. externa adults fed on PLRVinfected aphids during their larval period. According to the IPM guidelines, one of the physical strategies for the control of pests and diseases in horticultural protected crops is the use of plastic films with photoselective properties that act as ultraviolet (UV) radiation blocking barriers. In this sense, the third research line of the Thesis dealt with the study of the direct and plant-mediated influence of low UV radiation conditions on the performance of the aphid A. gossypii and on the biological parameters of the natural enemy C. carnea, as well as on the cucumber plants where insects were released. The experiments were conducted inside cages under greenhouse conditions, using for the first one healthy cucumber plants, while for the second experiment the cucumber plants were previously infected with CABYV in order to assess the influence of the virus in the same conditions. The low UV radiation conditions (under Térmico Antivirus® plastic film) seemed to exert a direct effect in the early stages of cucumber plants, enhancing their growth, and in an increasing nitrogen content at further developmental stages. The higher UV radiation exposure (under Térmico Blanco® plastic film) in the early stages of the cucumber crop induced the thickening of the adaxial epidermal cell walls and the cuticle of leaves. The use of Térmico Antivirus® plastic film as a photoselective barrier to induce low UV radiation conditions did not modify, in regard to Térmico Blanco® plastic film (used as control), neither the population development of A. gossypii nor the studied biological parameters of the predator C. carnea. In the second experiment, done with CABYV-infected cucumber plants, the incidence of the virus seemed to mask the direct and plant-mediated influence of the different UV radiation conditions. In last term, for the development of IPM strategies it is important to study the potential side effects that pesticides might have on natural enemies. For this reason, in the Thesis were tested the toxicity and sublethal effects (fecundity and fertility) of flonicamid, flubendiamide, metaflumizone, spirotetramat, sulfoxaflor and deltamethrin on the natural enemies C. carnea and A. bipunctata. The side effects of the active ingredients of the insecticides were evaluated with residual contact tests for the larvae and adults of these predators under laboratory conditions. Flonicamid, flubendiamide, metaflumizone and spirotetramat were innocuous to last instar larvae and adults of C. carnea and A. bipunctata. Therefore, these pesticides are promising candidates for being incorporated into IPM programs in combination with these natural enemies for the control of particular greenhouse pests. In contrast, sulfoxaflor was slightly toxic to adults of C. carnea and was highly toxic to last instar larvae of A. bipunctata. For A. bipunctata, sulfoxaflor and deltamethrin were the most damaging compounds. Deltamethrin was also the most toxic compound to larvae and adults of C. carnea. In accordance with this fact, the use of sulfoxaflor and deltamethrin in IPM strategies should be taken into consideration when releasing either of these biological control agents, due to the toxic behavior observed under laboratory conditions.

Código híbrido avanzado de motores de plasma de efecto Hall

La propulsión eléctrica constituye hoy una tecnología muy competitiva y de gran proyección de futuro. Dentro de los diversos motores de plasma existentes, el motor de efecto Hall ha adquirido una gran madurez y constituye un medio de propulsión idóneo para un rango amplio de misiones. En la presente Tesis se estudian los motores Hall con geometría convencional y paredes dieléctricas. La compleja interacción entre los múltiples fenómenos físicos presentes hace que sea difícil la simulación del plasma en estos motores. Los modelos híbridos son los que representan un mejor compromiso entre precisión y tiempo de cálculo. Se basan en utilizar un modelo fluido para los electrones y algoritmos de dinámica de partículas PIC (Particle-In- Cell) para los iones y los neutros. Permiten hacer uso de la hipótesis de cuasineutralidad del plasma, a cambio de resolver separadamente las capas límite (o vainas) que se forman en torno a las paredes de la cámara. Partiendo de un código híbrido existente, llamado HPHall-2, el objetivo de la Tesis doctoral ha sido el desarrollo de un código híbrido avanzado que mejorara la simulación de la descarga de plasma en un motor de efecto Hall. Las actualizaciones y mejoras realizadas en las diferentes partes que componen el código comprenden tanto aspectos teóricos como numéricos. Fruto de la extensa revisión de la algoritmia del código HPHall-2 se han conseguido reducir los errores de precisión un orden de magnitud, y se ha incrementado notablemente su consistencia y robustez, permitiendo la simulación del motor en un amplio rango de condiciones. Algunos aspectos relevantes a destacar en el subcódigo de partículas son: la implementación de un nuevo algoritmo de pesado que permite determinar de forma más precisa el flujo de las magnitudes del plasma; la implementación de un nuevo algoritmo de control de población, que permite tener suficiente número de partículas cerca de las paredes de la cámara, donde los gradientes son mayores y las condiciones de cálculo son más críticas; las mejoras en los balances de masa y energía; y un mejor cálculo del campo eléctrico en una malla no uniforme. Merece especial atención el cumplimiento de la condición de Bohm en el borde de vaina, que en los códigos híbridos representa una condición de contorno necesaria para obtener una solución consistente con el modelo de interacción plasma-pared, y que en HPHall-2 aún no se había resuelto satisfactoriamente. En esta Tesis se ha implementado el criterio cinético de Bohm para una población de iones con diferentes cargas eléctricas y una gran dispersión de velocidades. En el código, el cumplimiento de la condición cinética de Bohm se consigue por medio de un algoritmo que introduce una fina capa de aceleración nocolisional adyacente a la vaina y mide adecuadamente el flujo de partículas en el espacio y en el tiempo. Las mejoras realizadas en el subcódigo de electrones incrementan la capacidad de simulación del código, especialmente en la región aguas abajo del motor, donde se simula la neutralización del chorro del plasma por medio de un modelo de cátodo volumétrico. Sin abordar el estudio detallado de la turbulencia del plasma, se implementan modelos sencillos de ajuste de la difusión anómala de Bohm, que permiten reproducir los valores experimentales del potencial y la temperatura del plasma, así como la corriente de descarga del motor. En cuanto a los aspectos teóricos, se hace especial énfasis en la interacción plasma-pared y en la dinámica de los electrones secundarios libres en el interior del plasma, cuestiones que representan hoy en día problemas abiertos en la simulación de los motores Hall. Los nuevos modelos desarrollados buscan una imagen más fiel a la realidad. Así, se implementa el modelo de vaina de termalización parcial, que considera una función de distribución no-Maxwelliana para los electrones primarios y contabiliza unas pérdidas energéticas más cercanas a la realidad. Respecto a los electrones secundarios, se realiza un estudio cinético simplificado para evaluar su grado de confinamiento en el plasma, y mediante un modelo fluido en el límite no-colisional, se determinan las densidades y energías de los electrones secundarios libres, así como su posible efecto en la ionización. El resultado obtenido muestra que los electrones secundarios se pierden en las paredes rápidamente, por lo que su efecto en el plasma es despreciable, no así en las vainas, donde determinan el salto de potencial. Por último, el trabajo teórico y de simulación numérica se complementa con el trabajo experimental realizado en el Pnnceton Plasma Physics Laboratory, en el que se analiza el interesante transitorio inicial que experimenta el motor en el proceso de arranque. Del estudio se extrae que la presencia de gases residuales adheridos a las paredes juegan un papel relevante, y se recomienda, en general, la purga completa del motor antes del modo normal de operación. El resultado final de la investigación muestra que el código híbrido desarrollado representa una buena herramienta de simulación de un motor Hall. Reproduce adecuadamente la física del motor, proporcionando resultados similares a los experimentales, y demuestra ser un buen laboratorio numérico para estudiar el plasma en el interior del motor. Abstract Electric propulsion is today a very competitive technology and has a great projection into the future. Among the various existing plasma thrusters, the Hall effect thruster has acquired a considerable maturity and constitutes an ideal means of propulsion for a wide range of missions. In the present Thesis only Hall thrusters with conventional geometry and dielectric walls are studied. The complex interaction between multiple physical phenomena makes difficult the plasma simulation in these engines. Hybrid models are those representing a better compromise between precision and computational cost. They use a fluid model for electrons and Particle-In-Cell (PIC) algorithms for ions and neutrals. The hypothesis of plasma quasineutrality is invoked, which requires to solve separately the sheaths formed around the chamber walls. On the basis of an existing hybrid code, called HPHall-2, the aim of this doctoral Thesis is to develop an advanced hybrid code that better simulates the plasma discharge in a Hall effect thruster. Updates and improvements of the code include both theoretical and numerical issues. The extensive revision of the algorithms has succeeded in reducing the accuracy errors in one order of magnitude, and the consistency and robustness of the code have been notably increased, allowing the simulation of the thruster in a wide range of conditions. The most relevant achievements related to the particle subcode are: the implementation of a new weighing algorithm that determines more accurately the plasma flux magnitudes; the implementation of a new algorithm to control the particle population, assuring enough number of particles near the chamber walls, where there are strong gradients and the conditions to perform good computations are more critical; improvements in the mass and energy balances; and a new algorithm to compute the electric field in a non-uniform mesh. It deserves special attention the fulfilment of the Bohm condition at the edge of the sheath, which represents a boundary condition necessary to match consistently the hybrid code solution with the plasma-wall interaction, and remained as a question unsatisfactory solved in the HPHall-2 code. In this Thesis, the kinetic Bohm criterion has been implemented for an ion particle population with different electric charges and a large dispersion in their velocities. In the code, the fulfilment of the kinetic Bohm condition is accomplished by an algorithm that introduces a thin non-collisional layer next to the sheaths, producing the ion acceleration, and measures properly the flux of particles in time and space. The improvements made in the electron subcode increase the code simulation capabilities, specially in the region downstream of the thruster, where the neutralization of the plasma jet is simulated using a volumetric cathode model. Without addressing the detailed study of the plasma turbulence, simple models for a parametric adjustment of the anomalous Bohm difussion are implemented in the code. They allow to reproduce the experimental values of the plasma potential and the electron temperature, as well as the discharge current of the thruster. Regarding the theoretical issues, special emphasis has been made in the plasma-wall interaction of the thruster and in the dynamics of free secondary electrons within the plasma, questions that still remain unsolved in the simulation of Hall thrusters. The new developed models look for results closer to reality, such as the partial thermalization sheath model, that assumes a non-Maxwellian distribution functions for primary electrons, and better computes the energy losses at the walls. The evaluation of secondary electrons confinement within the chamber is addressed by a simplified kinetic study; and using a collisionless fluid model, the densities and energies of free secondary electrons are computed, as well as their effect on the plasma ionization. Simulations show that secondary electrons are quickly lost at walls, with a negligible effect in the bulk of the plasma, but they determine the potential fall at sheaths. Finally, numerical simulation and theoretical work is complemented by the experimental work carried out at the Princeton Plasma Physics Laboratory, devoted to analyze the interesting transitional regime experienced by the thruster in the startup process. It is concluded that the gas impurities adhered to the thruster walls play a relevant role in the transitional regime and, as a general recomendation, a complete purge of the thruster before starting its normal mode of operation it is suggested. The final result of the research conducted in this Thesis shows that the developed code represents a good tool for the simulation of Hall thrusters. The code reproduces properly the physics of the thruster, with results similar to the experimental ones, and represents a good numerical laboratory to study the plasma inside the thruster.

Sobre la Arquitectura en la definición del Paisaje

Comúnmente la Arquitectura se manifiesta en los edificios como un hecho de la realidad que tiene siempre carácter contemporáneo y ése debe ser el valor supremo de un arte que no distingue entre antiguo y moderno, por afectar al presente y ser contemporáneo como experiencia. Los objetos se insertan irremediablemente en su medio e incluso llegan a definirlo en ocasiones: así, arquitectura y paisaje, aparecerán a veces confundidos con diferencias difíciles de determinar. El término “paisaje” es relativamente moderno y se deriva de ciertas representaciones gráficas o pictóricas producidas en Occidente en época algo posterior al Renacimiento. No obstante, el hecho de que una palabra se pueda escribir o se cite no quiere decir que la realidad a la que responde no pueda existir, pues lo escrito es solamente un medio de expresión, y es obvio que existen otros quizá más antiguos y de idéntica importancia, pues la propia escritura no es más que el reflejo de un fenómeno que ya se ha producido con anterioridad. Parece así que el testimonio de la realidad viene dado por distintos contextos en lo que suele llamarse “cultura” de modo que las culturas pueden tener aspectos de gran interés mediante diferentes sistemas de expresión variados sin que eso tenga que pasar forzosamente por el filtro de un alfabeto y una escritura. A tenor de los primeros descubrimientos, parece que la cuestión de escribir tuvo originalmente un carácter de constatación de apunte contable y tampoco se puede establecer con certeza si algunos utilizaron la escritura como el so-porte adecuado para referir mitos o historias, pues la Arqueología no ha proporcionado sino testimonios fragmentarios; de lo que si está repleta sin duda la historia es de apuntes contables. Otra cuestión que suscita dudas es la propia definición de escritura, pues parece que los más antiguos modos de expresión escrita se reducen a pictogramas que resultan aún indescifrables. Lenguas y toponimia son también herramientas muy útiles para bucear en el pasado, pero aún así persisten dudas en las escrituras que pro-vienen de las representaciones primordiales: la propia escritura en sus orígenes parece alimentarse de las propias intuiciones inmediatas de la representación, algo que evolucionaría representando esa realidad urgente e inmediata del control o el abastecimiento que luego se convertirían en los fragmentos de texto que han podido conservarse. Es notorio, sin embargo, que ese conjunto enorme de convenios gráficos estaba sujeto a la palabra y la desaparición de las culturas determinó también la desaparición consecuente de sus lenguas, y esos signos - fueran o no escritura - han pasado definitivamente a las zonas oscuras del conocimiento. Escribir supone también disponer de capacidad de abstracción gráfica que diferencie la palabra y la cosa, y es posible que la razón que llevara a ese descubrimiento fuera simplemente el de una economía de signos, pues escritura y lenguaje son limitados por definición, mientras que las cosas del mundo son innumerables: ningún idioma contiene todas las palabras para describir todo lo que puede aparecer. Aparentemente, ese el motivo por el cual existe un localismo – un término específico que refiere algo que existe en un lugar y no en otros - en lo que se refiere a dar el nombre a la cosa y también fuente de paradigma entre los pueblos que se consideran primitivos y los que se consideran civilizados. Debe tenerse en cuenta también que esa transposición se da en ambos sentidos, de modo que las culturas más aisladas también incorporan conceptos que carecen de una explicación racional consistente. Las mitologías son así eternas, pues sirven para explicar realidades que carecen de un entendimiento alcanzable y está también bastante claro que los lenguajes resultan ser un enigma, como realidad autónoma que queda en-cerrada y se explica en sí misma. Parece también que los primeros en escribir las consonantes aisladas fueron los pueblos semíticos occidentales de las orillas del Mediterráneo, pueblos que crearon un alfabeto silábico que llegó a ser utilizado incluso por los tartesios en el sur de la península ibérica como el primer alfabeto de toda Europa occidental. Resulta patente que el término “paisaje” se ha nutrido siempre de representaciones, bien escritas o artísticas, pero queda también claro que esas representaciones se suponen derivadas de la creencia en una idea de paisaje como algo que se ve representado en sí mismo, es decir, como la imagen de una realidad externa situada fuera del individuo. Eso es un hecho trascendente, pues el paisaje requiere lejanía de la cosa, de modo que el actor – aún sabiéndose inserto en su paisaje – es incapaz de percibirlo desde dentro. En el paisaje ocurre igual que en un teatro o en una representación: los actores son conscientes de su papel y su posible cometido, pero no son los que realmente pueden disfrutar de la eficacia o de la propia presencia de la obra, pues forman parte de ella. La idea de paisaje proviene de una lectura externa a la de los propios protagonistas del drama, de modo que si quieren ser un crítico del paisaje se debe abandonar la representación para mirar el espectáculo desde una distancia adecuada, al fin y a cabo externa. De ese modo, aparece la primera constatación del hecho del paisaje como una realidad construida por objetos y personajes, pero, sobre todo, es una realidad construida por miradas. Llama también la atención otorgada en las lecturas de los especialistas hacia esa referencia externa - artística si se quiere - sobre el término “paisaje”, de modo que la bibliografía no especializada sobre el particular siempre acaba en tratados de pintura o poesía. Parece sin embargo que el hombre y sus paisajes son realidades indisolubles desde la propia aparición de la especie, de modo que llevar la cuestión hacia términos exclusivamente esteticistas parece una posición parcial. Hombre y medio han formado siempre una sola unidad, aunque esa unidad se haya convertido en determinados casos en sinónimo de depredación y destrozo. Sin embargo, esa destrucción crea igualmente un paisaje como desolación que es resultado del propio quehacer del hombre: elementos que también poseen un contenido sustancial de memoria en los paisajes industriales como un momento de la Historia previo a la automatización y a la globalización de la vida actuales. Quizá el concepto más interesante desde el punto de vista teórico sea precisamente el de esa cualidad del paisaje como mirada, algo externo producido por el contemplador en un momento ajeno a la pertenencia, una mirada que no es tan sólo estética sino comprensiva, gozosa, activa o analítica - pues existen tantas maneras de mirar como sujetos - sin que pueda definirse con precisión esa contemplación más que en términos que alcanzan la propia individualidad. En términos poéticos, también podría establecerse como ese conjunto de miradas individuales crean también una estructura que hace que ese paisaje se valore y se comprenda, de modo que desde ese punto de vista ese paisaje supone una creación colectiva. Con respeto o como depredador, el hombre se ha instalado en su medio, y al hacerlo, ha dejado huellas dentro del propio paisaje que hacen que tome una determinada significación. Naturalmente, existe una teoría que distingue entre “país” y “paisaje”, asumiendo para el primero la noción exclusiva de territorio en la cual el hombre no tiene papel estético alguno. He intentado muchas veces comprender esa posición, sin acabar de entender el planteamiento que la sustenta: parece que la visión de la cosa estará siempre humanizada, aún en las zonas “vírgenes” o intactas, pues la propia visión hace que el objeto se modifique en su propia unidad perceptiva, creando una curiosa indeterminación que lleva a los conocidos equívocos entre imagen real y representación. Efectivamente, la visión de la cosa requiere de una cultura y unos medios que la informan, de modo que un texto, una pintura, una descripción o una fotografía quedarán ya humanizadas por el propio hecho de ser informadas, pues ello otorga una forma a priori. De ese modo, el paisaje figura inscrito en una función que establece tanto aspectos de un paisaje posible como aspectos del paisaje descrito y solamente podrá hablarse sobre la potencialidad del estado final de ese paisaje y nada del propio paisaje en sí, mientras ese paisaje no quede humanizado por el propio observador. Esta cuestión obliga a elegir una definición de paisaje alejada de presupuestos esteticistas para acercarla a los puramente culturales, de modo que no existe otra vía para la investigación que contemplar esa realidad física en función de las coordenadas del hombre que la habita, dotada del contenido correspondiente a esa revelación. Lejos de las posiciones de la geomorfología, el término “paisaje” implicará así unas condiciones determinadas de contemplación por parte de un sujeto por el cual el espectáculo queda humanizado en dicho acto.Cabe pensar también si no es cierto que todos los paisajes requieren de esa condición humanizada, pues aunque no estén habitados están siempre ocupados por esa mirada que los habita, al igual que un escenario sin público que carece de vigencia. A partir de ahí se sitúan las coordenadas en donde este trabajo configura la presencia de la arquitectura en la definición del paisaje, una premisa que parece ya venir otorgada desde el principio, pues esa misma mirada del espectador ya está dotando de un sentido de orden y jerarquía a la contemplación, unas cualidades que están en la base de toda actividad arquitectónica, De hecho la propia definición de “monumento natural” - en si misma una contradicción – expresa ese conflicto, dotado de un fenómeno de admiración y solape entre cultura y naturaleza, como conceptos enfrentados desde su origen. La conclusión sobre el dilema propuesta en la tesis no ha sido otra que suponer que esas dos realidades que son la cultura y el paisaje se han solapado desde el principio de los tiempos del hombre formando un binomio indeslindable. Se ha dicho antes que el proceso de invasión del territorio por el hombre es significativo, y esa significación es la que origina una creación autónoma que se aísla como un concepto abstracto de los entes naturales, tomándolos como material de trabajo, y estableciendo una oposición conceptual en la realidad perforada e interpretada por el hombre que viene a oponerse a lo que supone la caja cerrada e ignota del enigma del mundo. La cuestión de la significación del hombre sobre el territorio se subsume en la creación de unos productos que permanecen y que son testimonio de la propia cultura, de forma que la cantidad de rastro que el hombre deja sobre el territorio contribuye en mayor medida a la cualificación del paisaje como concepto. Eso lleva a establecer que cualquier paisaje - por el mero hecho de serlo y ser definido así – es ya cultural, puesto que está configurado por los productos de la cultura. Las palabras que puedan quedar encerradas en las piedras de los monumentos o de las ciudades son las de los hombres que trabajaron allí, y también las de los que las habitaron: más aún, el propio sentido del paisaje y su conservación vienen determinados por la presencia del hombre como único interprete de conceptos como ecología o conservación, algo que se pone de manifiesto también en la espantosa devastación que producen los fenómenos propios de la naturaleza. La historia natural, al igual que la vida, están conformadas por éxito y devastación, sin que uno y otra tengan especial preferencia, pues la preferencia se alimenta de otra clase de conceptos. La cuestión de atribuir valores morales al mundo natural es algo muy antiguo, y quizá sea la fuente o el manantial de las primeras religiones, una cuestión que se une a la indefectible noción de mortalidad que define la existencia del hombre frente a la inmanencia de la naturaleza. Esa propia naturaleza está dotada intuitivamente de un carácter “inocente” suponiendo que la inocencia es lo opuesto a la sabiduría. La cuestión es bien otra, ya que la naturaleza no posee ni siquiera algo que pueda definirse como “carácter”, en el sentido personal del término. La cuestión no cae, evidentemente, del lado de las definiciones o de las cualidades, sino del propio análisis de la realidad que el hombre va construyendo, destruyendo, embelleciendo o perjudicando para definir el territorio que habita, interponiendo a su manera recursos, instalaciones y en definitiva todos los testimonios posibles como principal manifestación de su esencia. Entre los artefactos que el hombre produce, uno de los más persistentes y más conspicuamente descritos es el de la arquitectura - entendida aquí en un sentido amplio - es decir, como el conjunto de modificaciones del espacio y del territorio. El espacio se puede modificar de muchos modos, pero en cualquiera de los casos constituye una de las huellas más características que el hombre establece como manifestación física de su propio ser discursivo. También la arquitectura ha demostrado ser una de los fenómenos más persistentes, incluso más que la propia lengua que la origina en su discurso primero antes que pueda ac-cederse a una idea sobre la conformación del material. Es paradigmático que el episodio descrito sobre la Torre de Babel en la Biblia la cuestión de la ambición de los hombres frente a Dios, representada precisamente en una arquitectura, se asimile a la discusión sobre el lenguaje primordial. La cuestión no es baladí, pues el fenómeno de la creación es algo que se concede exclusivamente a los dioses, que por esa razón habitan los territorios a los que los hombres no pueden llegar; territorios de albergue en los que las mitologías sitúan a dioses y demonios, con amplios espacios intermedios donde situar a las divinidades menores, héroes o seres híbridos en los que la coyunda de los dioses con los humanos produce sujetos que alivian el sentido de la mortalidad. El comentario del Génesis también concede un valor a la técnica, al mito de Prometeo y al fuego como creador de excelencia. Frente al progreso prometeico, se postula el valor divino, y la única forma posible de paliar ese progreso es la confusión del lenguaje, pues eso será lo que produzca la dispersión y la falta de acuerdo. La cuestión también puede explicar esa afición tan común por lo canónico en arquitectura que se mantiene a lo largo de grandes períodos, al igual que una gran máquina de inercia. Parece que los conceptos primordiales de la arquitectura basados en elementos simples como el hito, el dintel, lo recto y lo curvo, la rampa o la escalera, y el uso distinto o cualificado que se otorga a la piedra, el ladrillo, la madera o el metal como componentes primordiales del material arquitectónico se haya mantenido a lo largo de muchos milenios sin apenas cambios, al igual que ocurre con las costumbres alimenticias que siguen una progresión ascendente a través de lo crudo, lo asado y lo cocido, hasta obtener distintos grados de refina-miento, pero que siempre se sustentan en la sensación primigenia. El descubrimiento de la arquitectura proviene de un cierto manejo de las dimensiones, y consiguientemente de la geometría. Pero la geometría es cosa abstracta al igual que el lenguaje, de modo que para poder realizar arquitectura se hace necesaria esa capacidad de abstracción primera que luego permite la realización de un dispositivo. La realidad y su número exhiben un divorcio, al igual que las cosas y sus nombres exhiben el suyo, y el análisis numérico es solamente una forma de ver la realidad, una forma rigurosa y exacta – aunque parcial - que solamente representa el modelo ideal al cual la realidad se aproxima en mayor o menor medida: esa aproximación matemática hace que el universo pueda condensarse parcialmente en números, al igual que la realidad puede condensarse en nombres, pero ni el nombre ni el número reflejarán el mundo en toda su complejidad. El número es quizá solamente un medio de describir las cosas, como lo serían las formas puras que responden a una configuración matemática que pueda producirse en teoría en cualquier parte del Universo. Sin embargo, para el ejercicio de la arquitectura es preciso acudir a esa simplificación que exige la visión abstracta del plano como una sección cierta realidad como un corte abstracto del elemento considerado. Con su traza o sin ella, con la propia expresión matemática que lo describa o sin precisarla, esa intuición del plano como elemento generador del espacio es anterior a aquella expresión, al igual que el habla fue anterior a la escritura, pues solamente se produjo a través de ella y como refuerzo y sustituto de la memoria. Existen así abstracciones de la memoria que aparecen derivadas de los signos de la naturaleza aparecidos solamente de forma eventual y fragmentaría: así ocurre con la línea, el cuadrado y el círculo, formas iniciales y abstractas sonsacadas en cierta medida de la observación que dan origen a los primeros signos de la arquitectura primordial, de modo que cuadrados y círculos, elevados a prismas y superficies esféricas o esferoides aparecen en tumbas y edificios elementales de los primeros tiempos mediante una geometría primordial que se superpone al paisaje en el que se inserta. Es cierto también que esas formas se encuentran ya aproximadas en objetos que se encuentran en el medio físico, líneas en extremidades, ramas y miembros; ángulos rectos en algunos cristales que se observan mediante corte o formas circulares en astros y cráteres, pero esa realidad solamente presenta su forma aproximada y no su abstracción pura, de igual modo que el jeroglífico propondrá al ave rapaz para representar la idea de vigilancia y la buena vista, o incluso que la imagen del propio ojo sustituya la idea del Dios que todo lo ve en las culturas anti-guas. La elección fue resuelta, después de muchos intentos y aproximaciones, con la adopción del ángulo recto como un artificio fácil para el replanteo a través del triángulo sagrado 3:4:5 que ya se utilizó para construir las pirámides de Egipto, y que dio origen también a la mayor parte del urbanismo antiguo, coexistiendo con la forma circular primordial en el tipo denominado “tholo”. Aquella trama cuadrangular era uno de los patrones de relleno del espacio más comunes y compactos, y esa fue probablemente la razón por la que en tiempos muy posteriores fuera adoptada como una forma eficaz permanente de organización frente al desorden topológico que procura el conjunto de asociación de plantas circulares. Otra cuestión paradigmática es que esos conceptos primordiales e ignotos - que convergen en el mismo origen de las civilizaciones - se conviertan luego en algo canónico, a través del uso. El canon en sí mismo es algo ideal, como una norma aplicable a objetos de una realidad que ha sido creada solamente como indicio del ca-non, algo abstracto que tiene proporciones estrictas que son siempre las mismas y no obedece a criterios racionales: será absurdo sin embargo buscar el canon griego entre los templos de época como algunos lo hicieron, pues los edificios solamente se aproximan a los ejemplos canónicos y por esa razón se habla del “dórico del Partenón” que es diferente del de Egina o del de Paestum, siendo todos ellos evidentemente dóricos. Sin embargo, esa idea resulta útil al tratadista, al teórico de la arquitectura y al historiador, aun-que solamente refleje una vaga idea de lo que sucede más allá del tratado. Otra cuestión es la sutileza de los ejemplos de arquitectura, y del mismo modo que los cuerpos de los seres vivos jamás son simétricos, aunque respondan a un diseño simétrico general derivado de las condiciones de la división celular, los edificios supuestamente canónicos en los que los especialistas se inspiraron para definir los órdenes clásicos no disponen de esa simetría modular exacta, sino que adaptan un modelo general al lugar siempre cambiante del emplazamiento, es decir, se adaptan con habilidad a la vez que configuran el paisaje en el que se insertan. La luz de los distintos intercolumnios del Partenón es ligeramente distinta, aunque guarde un evidente sentido de simetría axial, de manera que aquellos “órdenes” que formaron la Teoría de la Arquitectura no son más que una bella interpretación sectorial de la arquitectura antigua elaborada por los tratadistas del Renacimiento y, posteriormente, por los neoclásicos. Parece, sin embargo, que ese ansia por el canon como claridad de lenguaje es algo consustancial al desarrollo de la arquitectura, una lingua franca que tiende a evitar la dispersión producida entre los mortales por los dioses antiguos, de modo que si no era posible llegar al cielo de los dioses se procuró que el lenguaje de la Tierra fuera al menos inteligible para poder entenderse entre los hombres. Parece que la estructura del poder siempre requirió de un determinado nivel de organización, y también que las instrucciones se entendieran con claridad: parece que en nuestros tiempos esos antiguos cánones se han sustituido por la obediencia a normas abstractas, dictadas por instituciones también algo abstractas y que tienen nombres divertidos compuestos por siglas, aunque no se conozca bien su virtud. El canon actual está constituido por “normas” que dejan tranquilos a algunos, aunque parece quizá que todo ese entramado formal que sirve como anestesia para el cuerpo social procura también la destrucción de los bosques en formas de montañas ingentes de papel burocrático. Durante muchos siglos las normas fueron otras, en la forma de un canon del cual nadie podía escapar: aún así, mediante la utilización de cánones o sin ellos, la arquitectura prosperó en la civilización desde los primeros refugios cavernarios o los abrigos primigenios y de ese modo fue configurando la realidad, es decir, el paisaje. Como antes se dijo, ese es un viaje de ida y vuelta en el cual ambos se confundían y subsumían: el manejo de las formas y lenguajes de la arquitectura posibilitaría con el tiempo la distinción entre el campo en donde reina el caos y la ciudad, en donde reina teóricamente el orden, creando un divorcio que duraría milenios y que aún persiste. Esa oposición generaría también una forma de paisaje y una serie de usos simbólicos y sagrados de los elementos de la arquitectura - como son puertas y murallas - que se han mantenido conceptualmente aunque hoy las ciudades ya no posean murallas físicas, ni puertas que se cierran con la llegada de la noche. En ese sentido, la arquitectura ha podido definir el paisaje, entendiendo la arquitectura no solamente como los edificios en sí, sino como el hecho de la manifestación del hombre sobre el territorio, de modo que no podrá hablarse de paisaje sin su arquitectura, del mismo modo que no puede hablarse de paisaje sin hombres. Por esta razón, la Tesis habla sobre Arquitectura y Paisaje, pero más particularmente sobre el hecho de la arquitectura en la definición del paisaje, es decir, de como los hechos arquitectónicos van a determinar o no la cualidad y la calificación de un paisaje. Deberá partirse en primer lugar de una definición de lo que se entiende y se ha entendido comúnmente por paisaje: igualmente, y habida cuenta del contexto en el que sitúa el propio trabajo de tesis, la cuestión solamente se circunscribirá a lo que se entiende como cultura occidental, pues el desarrollo de la civilización presenta siempre un color local que hace que el análisis de un fenómeno de esta envergadura tenga distintas connotaciones en las distintas áreas de civilización. De igual modo, y habida cuenta también que el paisaje se construye a través de todas las manifestaciones culturales, se hará a veces necesario indagar en otras disciplinas no arquitectónicas para comprender el alcance de algunos casos en los cuales los restos arquitectónicos han desaparecido, o en los que subsisten escasas trazas. Una definición tan amplia de la Arquitectura llevaría a escribir un relato sobre toda la cultura occidental y por ese motivo solamente se han esbozado ideas sobre la aparición de esos signos sobre el paisaje basados en elementos antiguos y primigenios que se repiten con insistencia y van dando lugar al variado repertorio de la arquitectura occidental cómo conformación de ideas sobre el me-dio y sobre el mundo que se percibe y se habita. ABSTRACT About Architecture in defining Landscape. Abstract Architecture is commonly manifested in buildings as a fact of reality that has always a contemporary character and that should be the highest value of an art that does not distinguish between ancient and modern, to affect the present and be contemporary as experience. Objects are inserted irremediably in their midst and even sometimes come to define it: thus, architecture and landscape, appear sometimes confused with differences difficult to determine. However, the term "landscape" is relatively modern and is derived from certain graphical or pictorial representations produced in the West in some subsequent period to the Renaissance. The fact that a word can be written or quoting does not mean that the reality that can not be answered, because the writing is only a mean of expression, and it is obvious that there are other and perhaps older equally important, because the writing itself is nothing more than the reflection of a phenomenon that has occurred before. It thus appears that the testimony of reality is given by different contexts in what is called "culture", so that cultures can have aspects of great interest by many different expression systems without this necessarily have to pass through the filter of alphabet and writing. Under the initial findings, it appears that the question of writing originally had a character and finding accounting entries, and it can not be established with certainty whether some used writing as the support appropriate to refer myths or stories, because archaeology has provided only fragmentary evidence. Another issue that raises questions is what can properly be defined as writing, it seems that the oldest modes are reduced to writing pictograms are still indecipherable. Languages and place names are also very useful tools for diving in the past, but still questions remain in the scriptures that come from the primordial representations: either it is very well defined what the own writing in its origins: the beginnings seem to feed on immediate intuitions of representation, which would evolve representing reality that urgent and immediate control or supply which is then inherited into fragments. It is noteworthy, however, that this huge set of graphics agreements was subject to the word and the disappearance of cultures determined also the consequent disappearance of their languages, and those signs - whether or not they write - have passed definitively to dark areas of knowledge. Writings supposed also the capacity of abstraction graph differentiates the word and the thing, and it is possible that the reason to carry this discovery was simply that of an economy of signs, for writing and language are limited by definition, while the things of the world are innumerable: no language contains all words to describe all that may appear. Apparently, that's why there is a localism - a specific term that refers to something that exists in one place and not in others - in regards to name the thing and also the source of paradigm among peoples are considered primitive and civilized. It should be noted also that transposition occurs in both directions, so that the most isolated cultures also incorporate concepts that lack a consistent rational explanation. Mythologies are eternal and therefore serve to explain realities that lack an understanding achievable and also pretty clear that languages happen to be an enigma, as an autonomous reality that is enclosed and explains itself. It also seems that the first to write consonants were isolated western Semitic peoples from the shores of the Mediterranean, peoples who created a syllabic alphabet came to be used even by tartesios in southern Iberia as the first alphabet in Western Europe. It is clear that the term "landscape" has always nurtured representations, either written or artis-tic, but it is also clear that these representations are assumed arising from belief in an idea of landscape as something that is represented in itself, as the image of a reality external located outside the individual. That is an important fact because the landscape requires remoteness of the thing, so that the actor - even knowing insert in landscape - is unable to perceive from within. The landscape is just as in a theatre or a performance: the actors are aware of their role and their possible role, but they are not the ones who can really enjoy the efficiency or the presence of the work itself, as part of it. The idea comes from an external landscape reading the principles of players in the drama, so if you want to be a critic of the landscape should leave the actual representation to watch the spectacle from a safe distance, finally external. Thus, the first finding of fact of the landscape appears as a reality constructed by objects and characters, but above all, a reality constructed by looks. Also noteworthy given the readings of specialists to the external reference - art if it could be - on the term "landscape", so no specialized literature on the subject always ends in treatises on painting or poetry. It seems however that the man and his landscapes are inseparable realities from the very onset of the species, so bring the issue into terms exclusively aesthetics seems a partial position. Man and environment have always been a single unit, but that unit has become synonymous with certain cases predation and destruction. Nevertheless, this destruction also creates a landscape as desolation that results from proper task of man elements that also have substantial contents of memory in industrial landscapes as a time of pre-automation history and globalization of current life. Perhaps the most interesting from a theoretical point of view is precisely that quality of landscape as something external produced by the viewer in a strange time of membership, a look that is not only aesthetic but sympathetic, joyful, active concept or analytical - because there are so many ways to look as subjects - it may not be precisely defined that contemplation rather than in terms that reach one's individuality. In poetic terms, it could also be set as the set of individual gazes also create a structure that makes this landscape is valued and understood, so from that point of view that landscape is a collective creation. With respect or as a predator, man has settled in his environment and in doing so has left traces in the landscape itself that make take a certain significance. Naturally, there is a theory that distinguishes what is "home" and what is "nature" providing for the first notion of the exclusive territory in which man has no aesthetic role. I tried many times to understand this position, without understanding the approach that supports: it seems that the vision of the thing is always humane, even in the "virgin" or untouched areas, as the vision itself makes the object modified in its own perceptual unit, creating a curious indeterminacy leading to the known misunderstandings between real image and representation. Indeed, the vision of the thing requires a culture and means that the report, so that a text, a picture, a description or photograph will be humanized by the very fact of being informed, as this provides a way a priori. Thus, the landscape provides a function that sets both aspects of a potential landscape as described aspects of the landscape and can only talk about the potential of the final state of the landscape, while the landscape remains humanized by the observer himself. This question forces to choose a definition of remote landscape budgets purely cultural, so there is another way for research to contemplate that physical reality in terms of the coordinates of the man who inhabits gifted content corresponding to that revelation. Far from the positions of the geomorphology, the term "landscape" and involve a certain condition by contemplation of a subject for which the show is humanized in the act. It should also consider, in the light of the above, if it is not true that all landscapes require that humanized condition, because although they are not inhabited they are always occupied by the look that dwells, like a stage without audience produces no consistent effect. From there the coordinates where this work sets the presence of architecture in defining landscape, a premise which seems to come from the beginning given lie, because that same look is already giving the viewer a sense of order and hierarchy to contemplation, qualities that are at the basis of all architectural activity, in fact the very definition of "natural monument" - in itself a contradiction - expresses this conflict, which has a phenomenon of admiration and overlap between culture and nature as concepts faced since its inception. The conclusion on the dilemma proposed in the thesis has not been another to assume that these two realities are the culture and landscape have overlapped since the beginning of man time forming a pair. It has been said before that the process of invasion of the territory by man is significant, and that meaning is the originating autonomous creation that is isolated as an abstract concept of nature, taking them as working material, and establishing a conceptual opposition in reality and punched by the man who comes to oppose representing the closed and unknown to the enigma of the world interpreted. The question of the significance of the man on the land is subsumed in the creation of products that remain and are testimony of their own culture, so that the trace amount that the man leaves the territory contributes most to the qualification landscape as a concept. That brought into any landscape - by the mere fact of being and being well defined - is already cultural, as it is configured by culture products. The words that can be locked in the stones of the monuments or cities are those of the men who worked there, and also of those who inhabited: even more, the sense of the landscape itself and its conservation are determined by the presence of man as the sole interpreter of concepts such as ecology or conservation, something which becomes manifest also in the awful devastation that produce the phenomena of nature. The natural history, like life, are shaped by success and devastation without special preference, the preference is used for feeding on other kinds of concepts. The question of moral values attributed to the natural world is very ancient, and may be the source or the source of the first religions, an issue that joins the unfailing notion of mortality that defines the existence of man against immanence of nature. That nature is endowed intuitively an "innocent" character assuming that innocence is the opposite of wisdom. The other issue is well, since nature does not even have what is defined as "character" because that is something that serves to qualify beings, but not objects. The question does not fall clearly on the side of the definitions or qualities, but from the analysis of the reality that man is building, destroying or damaging to define the territory, interposing his way resources facilities and possible witness as the main manifestation of its essence. Among the artifacts that man produces one of the most persistent and most conspicuously disclosed is architecture as a way of modification of space and territory. The space can be modified in many ways, but in either case is one of the most characteristic traces that man establishes as a physical manifestation of his own discourse being. Architecture has also proven to be one of the most persistent phenomena, even more than their own language that originates in his speech first. The paradigm wrote in the episode described on the Tower of Babel in the Bible shows the question of ambition of men before God - represented precisely in architecture - is assimilated to the discussion about the primary language. The issue is not trivial, since the phenomenon of creation is something that is granted exclusively to the gods, for that reason inhabit the territories to which men can not reach; territories where the hostel located mythologies gods and demons, with large gaps where to place the minor deities, heroes or hybrid beings where the yoke of the gods with human subjects produces relieving sense of mortality. The commentary on Genesis also gives a value to the art, the myth of Prometheus and fire as creator of excellence. In front of promethean progress, divine value is postulated, and the only possible way to alleviate this progress is the confusion of language, because that is what will produce the dispersion and lack of agreement. The issue may also explain such a common passion for the canonical architecture maintained throughout long periods, like a great machine inertia. It seems that the main concepts of architecture based on simple elements like milestone, lintels, straight and curved stairs or ramps, or other qualified and used are granted to the stone, brick, wood or metal as the primary components of the architectural material maintained throughout many millennia are almost unchanged, as is the case with the eating habits that follow a progression through the raw, the cooked and roasted or fried until obtain different degrees of refinement, but always are based on the primal feeling. The discovery of the architecture comes from a management dimensions, and consequently the geometry. But the geometry is abstract thing like the language so that to make architecture that first absorption capacity which then allows the realization of a device is necessary. Reality and its number exhibit a divorce, like things and their names displayed his; numerical analysis is just one way of seeing reality, rigorous and accurate - though partial - only represents the ideal model to which reality is coming to a greater or lesser extent: the mathematical approach makes the universe can condense on numbers, like reality may condense on names, but neither the name nor the number will reflect in all its complexity. The number is only a means of describing things, such as the pure forms that match setup a mathematical theory that occurs anywhere in the universe. However, for the practice of architecture is necessary to go to the simplification that requires abstract view of a section plane of reality, as an abstract element considered cutting. With its trace or not, with the mathematical expression that describes what or without clarify, this intuition of the plane as a generator of space predates his own expression, like speech preceded the writing, which only occurred through it and as reinforcement and replacement of memory. There are abstractions of memory displayed on the signs of nature only on casual and fragmentary, such as line, square and circle: those initials and abstract forms located in abstraction give rise to the first signs of primordial architecture, so that squares and circles, lifting two prisms and spheroids or spherical surfaces appear in tombs and elementary buildings the first few times, and that primordial geometry overlaps the landscape in which it is inserted. It is also true that these forms are approximate objects found in the physical environment, limb lines, branches and limbs; straight in some crystals angles observed by cutting or circular in stars and craters forms, but only the approximate shape and not its abstraction, just as the hieroglyphic of a falcon to represent the idea of surveillance presents the good view, or even the image of the eye itself replace the idea of the all-seeing God. The election was resolved, after many attempts and approaches, with the adoption of the right angle as an easy trick for stake through the sacred triangle 3:4:5 already used to build the pyramids of Egypt, and also gave rise to most of the old urbanism tend coexist with the primary circular form type called "Tholo". That frame homer was one of the fill patterns of common and compact space, and that was probably the reason why in much later times was adopted as a permanent effective form of organization against the topological disorder that seeks the set of association circular plants. Another issue is that these paradigmatic and unknown primary concepts - that converge at the origin of civilizations - then become something canon, through use. The canon itself is something ideal, as a rule for objects of a reality that has been created only as an indication of the ca-non, something abstract that has strict proportions are always the same and not due to rational criteria: be absurd however seek the Greek canon among the temples of time as some did, because the buildings only approximate the canonical examples and for that reason we speak of "doric from Parthenon" which is different from Aegina or Paestum, being all clearly doric. However, this idea is useful to scholar, the architectural theorist and historian, although it reflects only a vague idea of what happens beyond the book. Another issue is the subtlety of the examples of architecture, just as the bodies of living beings are never symmetrical, even if they involve a general symmetrical design derived from the conditions of cell division, the supposedly canonical buildings where specialists were inspired to define the classical orders do not have that exact modular symmetry, but a general model adapted to the ever changing location of the site shaping the landscape in which they are inserted. The light of the various bays of the Parthenon is slightly different, but keep a clear sense of axial symmetry, so that those "orders" that formed the theory of architecture are just a beautiful sectoral interpretation of ancient architecture developed by writers of the Renaissance and later by neoclassical. It seems, however, that craving for clarity of language canon as is inherent to the development of architecture, a lingua franca that tends to avoid scattering among mortals by the ancient gods, so if it was not possible the heaven of the gods sought the language of the Earth was at least intelligible to be understood. Power structure has always required a certain level of organization, and the instructions are clearly understood: it seems that in our times these ancient canons were replaced by obedience to abstract rules, issued by institutions also somewhat abstract and have funny names made up acronym, although not well known virtue. The current canon consists of "rules" that leave some quiet, although it seems that maybe all that interweaves-do formally serving as anaesthesia for the social body also seeks the destruction of forests in forms of huge mountains of bureaucratic paper. For many centuries were other rules, in the form of a canon which no one could escape: still using royalties or without them, civilization flourished in architecture from the earliest cave shelters or shelters and the primordial reality was setting mode in landscape. As noted above, this is a return trip in which both confused and subsumed: the management of forms and languages of architecture over time would allow the distinction between the field where chaos reigns and city, where order reigns theoretically creating a divorce that lasted millennia and still persists. This opposition also generate a form of landscape and a series of symbolic and sacred uses of architectural elements - such as doors and walls - which have remained conceptually although today the cities no longer having physical walls or doors close during the night. In this sense, the architecture could define the landscape, architecture is not only understood as the buildings themselves, but the fact of the manifestation of the man on the premises, so you can not speak without his landscape architecture, the same so we can not speak of landscape without men. For this reason, the thesis discusses architecture and landscape, but more particularly to the fact of architecture in defining landscape, as the facts of architectural or not will determine the quality and qualification of a landscape. One should begin first a definition of what is understood and has been commonly understood by landscape: equally, and given the context in which it places the own thesis work, the issue only be limited to what is understood as western culture, for the development of civilization always has a local colour that makes the analysis of a phenomenon of this magnitude have different connotations in different areas of civilization. Similarly, and given also that the landscape is constructed through all cultural manifestations, will sometimes necessary to investigate other non-architectural disciplines to understand the scope of some cases in which the architectural remains have disappeared, or the remaining few traces. Such a broad definition of architecture take to write a story about all of Western culture and for this reason only been sketched ideas about the appearance of these signs on the landscape based on ancient and primitive elements are repeated insistently and leading the varied repertoire of Western architecture shaping ideas about how the media and the world is perceived and inhabited.