Auxin - oxylipin crosstalk in stress responses of plant roots

Phytohormones regulate a wide array of developmental processes throughout the life cycle of plants. Over recent years, mounting evidence led to the widely accepted concept that plant hormone action is not the read-out of linear pathways, but determined by the extensive combinatorial activity of the signaling molecules and the integration of their signaling pathways, both in terms of regulating growth and development and in adapting to external stimuli. Recent work is beginning to shed light on the crosstalk of both nominally synergistically and antagonistically acting plant hormones such as, for example, auxins with oxylipins. Here, we report that oxylipins directly contribute to the regulation of the expression of two Arabidopsis YUCCA (YUC) genes, YUC8 and YUC9. Similar to previously characterized YUC family members, we identify both YUC8 and YUC9 as involved in local auxin biosynthesis, as demonstrated by the altered auxin contents and auxin-dependent phenotypes displayed by loss-of function mutants and transgenic overexpressing lines. Gene expression data obtained by qPCR analysis and microscopic examination of promoter-reporter lines reveal an oxylipin-mediated regulation of YUC9 expression that is dependent on the COI1 signal transduction pathway. The microscopic data indicate a functional overlap of the two analyzed auxin biosynthesis genes, but also point out specific functions for YUC8 and YUC9, which are in part related to different spatio-temporal expression pattern. In support of these findings, the analyzed yuc knockout mutants had lower free auxin contents and displayed a reduced response to oxylipins. This work provides evidence of a molecular mechanism that links oxylipin signaling with auxin homeostasis.

Análisis biomecánico del segmento de la carrera a pie de la competición en triatlón

El principal objetivo de la presente investigación fue el conocer el perfil de rendimiento técnico de los triatletas, desde un punto de vista biomecánica, en el segmento carrera a pie durante la competición en triatlón. Asimismo, como el genero y el nivel deportivo del triatleta podrían influir en su respuesta motriz durante la competicion. Para ello, se necesitaba desarrollar y validar una técnica experimental que fuera lo suficientemente precisa (validez interna), con una alta fiabilidad y con una gran validez externa (ecologica) debido al entorno de la competicion. La muestra la formaron un total de 64 deportistas: 32 triatletas participantes en la Copa del Mundo de Triatlon de Madrid-2008 (16 hombres y 16 mujeres) y 32 triatletas participantes en el Clasificatorio del Campeonato de Espana Elite (16 hombres y 16 mujeres). El análisis de la técnica de carrera de los deportistas se realizo mediante un sistema fotogramétrico en 2d que permitió calcular las coordenadas (x,y) de los centros articulares con un error de 1.66% en el eje x y de un 2.10% en el eje y. Las imágenes fueron obtenidas por una cámara que filmaba el movimiento en un plano antero-posterior del triatleta. Algoritmos basados en la DLT (Abdel-Aziz & Karara, 1971) permitieron conocer las coordenadas reales a partir de las coordenadas digitalizadas en el plano y posteriormente las distintas variables analizadas. El análisis biomecánica de la carrera se realizo en 4 ocasiones diferentes durante la competición, correspondiendo con cada una de las vueltas de 2,5 km, que el triatleta tenía que realizar. La velocidad de carrera resulto estar íntimamente ligada al nivel deportivo del triatleta. Del mismo modo, 3 de los 4 grupos analizados presentaron valores inferiores a 3 minutos 30 segundos por kilometro recorrido, poniendo de manifiesto el altísimo nivel de los sujetos analizados. Del mismo modo parece que las chicos consiguen una mayor velocidad gracias a una mayor longitud de ciclo en relación a las chicas, ya que estas muestran valores mayores en cuanto a frecuencia de zancada. La frecuencia de zancada presento los valores más altos en la primera vuelta en todos los deportistas analizados. Asimismo, los triatletas de nivel internacional y las chicas fueron los que mostraron los mayores valores. La longitud de zancada presento distintas tendencias en función del nivel y el género del deportista. Así pues, en los deportistas internacionales y en los chicos los mayores valores se encontraron en la primera vuelta mientras que la tendencia fue al descenso, siendo probablemente la fatiga acumulada la causante de dicha tendencia. En cambio, aquellos deportistas de nivel nacional y las chicas mostraron valores mayores en la segunda vuelta que en la primera, evidenciando que además de la fatiga, el ciclismo previo tiene una incidencia directa sobre su rendimiento. Los tiempos de vuelo permanecieron constantes durante toda la carrera, encontrando cierta evolución en los tiempos de apoyo, la cual provoca una modificación en los porcentajes relativos en los tiempos de vuelo. Los tiempos de apoyo más bajos se encontraron en la primera vuelta. Del mismo modo, los deportistas de nivel internacional y los chicos mostraron valores inferiores. También, estos grupos fueron más constantes en sus valores a lo largo de las vueltas. Por el contrario, se encontraron tendencias al aumento en los triatletas de nivel nacional y en las chicas, los cuales no fueron capaces de mantener el mismo rendimiento debido seguramente a su menor nivel deportivo. La oscilación vertical de la cadera se mostro constante en los triatletas de mayor nivel, encontrándose tendencias al aumento en los de menor nivel. Del mismo modo, los valores más altos correspondieron a las chicas y a los deportistas de nivel nacional. La distancia de la cadera al apoyo permaneció constante a lo largo de las vueltas en todos los grupos, obteniéndose valores mayores en los triatletas de nivel internacional y en los chicos. El ángulo de la rodilla apoyada en el momento del despegue no mostro una tendencia clara. Los deportistas de nivel internacional y los chicos presentaron los valores más bajos. El ángulo de la rodilla libre en el momento del despegue mostro una correlación muy alta con la velocidad de carrera. Del mismo modo, los ángulos más pequeños se encontraron en los triatletas internacionales y en los chicos, debido seguramente a los mayores valores de velocidad registrados por ambos grupos. Los ángulos de los tobillos no mostraron ninguna tendencia clara durante la competición analizada. Los cuatro grupos de población presentaron valores similares, por lo que parece que no representan una variable que pueda incidir sobre el rendimiento biomecánica del triatleta. Los resultados obtenidos en el presente estudio de investigación avalan la utilización de la fotogrametría-video en 2d para el análisis de la técnica de carrera durante la competición en triatlón. Su aplicación en una competición de máximo nivel internacional ha posibilitado conocer el perfil técnico que presentan los triatletas a lo largo del segmento de carrera a pie. Del mismo modo, se ha podido demostrar como los estudios realizados en laboratorio no reflejan la realidad competitiva de un triatlón de máximo nivel. The aim of this research was to determine the running technique profile during a triathlon competition from a biomechanical perspective. Also, to analyze the triathlete gender’s and level of performance’s influence on this profile in competition. An accurate (internal validity) and reliable methodology with a high external validity (ecological) had to be developed to get those aims in competition. Sixty-four triathletes were analyzed. 32 (16 males, 16 females) took part in the Madrid 2008 Triathlon World Cup and 32 (16 males and 16 females) took part in the Spanish Triathlon National Championships. The biomechanical analyses were carried out by a photogrammetric system that allow to calculate the landmarks coordinates (x,y) with a 1.66% error in x axis, and a 2.10% error in y axis. The frames were obtained with a camera situated perpendicular to the triathletes’ trajectory, filming the saggittal plane. DLT based algorithms (Abdel-Aziz & Karara, 1971) were used to calculate the real coordinates from the digitalized ones and the final variables afterwards. The biomechanical analisys itself was performed in four different moments during the competition, according to each 2.5 km lap the triathletes had to do. Running speed was highly related to performance level. Also, 3 of the 4 analyzed groups showed speed values under the 3 minutes and 30 seconds per kilometer. It demonstrated the very high performance level of the analized triathletes. Furthermore, it seems that men get higher speeds because their longer stride length, while women shows higher stride frequency values. The highest stride frequency values were found in the first lap. Women and the international level triathletes showed the highest values. Stride length showed different tendencies according to the gender and level of performance. Men and international level triathletes showed the highest level in the first lap and a decreasing tendency after that. The accumulated fatigue was probably the reason of this tendency. On the other hand, higher values than in first lap were found in the second one in women and national level triathletes. It demonstrated the previous cycling can affect to those groups in terms of biomechanics. Flight times remained constant during the running part, while the contact times showed an increasing tendency that caused a variation in flight times percents. The lowest contact times were found in the first lap and in men and international triathletes’ values. Also, these two groups were more consistent during the whole running. On the other hand, increasing tendencies were found in women and national level triathletes, who were not able to maintain the same values probably due to their lower level of performance. Higher level triathletes showed more consistent hip vertical oscillation values than lower level triathletes, who presented increasing tendencies. The highest values were found in women and national level triathletes. The horizontal distance hip-toe cap remained constant among the laps in all the groups. Men and international level triathletes showed the highest values. The support knee angle at toe-off did not show a clear tendency. The lowest values were found in men and international level triathletes. A high correlation was found between the non-support knee angle and the running speed. Furthermore, men and international level triathletes showed the smallest values, due to the higher velocities reached by these two groups. Ankles angles did not show any tendency during the running part. Similar values were found in the four analyzed groups, so this variable does not seem to represent an important one within the triathlete’s performance. The results obtained in the present research support the use of the bidimensional photogrammetric video-system to analyze the running technique during a triathlon competition. Its application in international triathlon meetings has allowed determining the triathletes’ technique profile during the running part. Also, it has been demonstrated the laboratory-based studies does not reproduce a top-level competition.

Carbon allocation in north-western Amazon forests (Colombia)

Los estudios sobre la asignación del carbono en los ecosistemas forestales proporcionan información esencial para la comprensión de las diferencias espaciales y temporales en el ciclo del carbono de tal forma que pueden aportar información a los modelos y, así predecir las posibles respuestas de los bosques a los cambios en el clima. Dentro de este contexto, los bosques Amazónicos desempeñan un papel particularmente importante en el balance global del carbono; no obstante, existen grandes incertidumbres en cuanto a los controles abióticos en las tasas de la producción primaria neta (PPN), la asignación de los productos de la fotosíntesis a los diferentes componentes o compartimentos del ecosistema (aéreo y subterráneo) y, cómo estos componentes de la asignación del carbono responden a eventos climáticos extremos. El objetivo general de esta tesis es analizar los componentes de la asignación del carbono en bosques tropicales maduros sobre suelos contrastantes, que crecen bajo condiciones climáticas similares en dos sitios ubicados en la Amazonia noroccidental (Colombia): el Parque Natural Nacional Amacayacu y la Estación Biológica Zafire. Con este objetivo, realicé mediciones de los componentes de la asignación del carbono (biomasa, productividad primaria neta, y su fraccionamiento) a nivel ecosistémico y de la dinámica forestal (tasas anuales de mortalidad y reclutamiento), a lo largo de ocho años (20042012) en seis parcelas permanentes de 1 hectárea establecidas en cinco tipos de bosques sobre suelos diferentes (arcilloso, franco-arcilloso, franco-arcilloso-arenoso, franco-arenoso y arena-francosa). Toda esta información me permitió abordar preguntas específicas que detallo a continuación. En el Capítulo 2 evalúe la hipótesis de que a medida que aumenta la fertilidad del suelo disminuye la cantidad del carbono asignado a la producción subterránea (raíces finas con diámetro <2 mm). Y para esto, realicé mediciones de la masa y la producción de raíces finas usando dos métodos: (1) el de los cilindros de crecimiento y, (2) el de los cilindros de extracción secuencial. El monitoreo se realizó durante 2.2 años en los bosques con suelos más contrastantes: arcilla y arena-francosa. Encontré diferencias significativas en la masa de raíces finas y su producción entre los bosques y, también con respecto a la profundidad del suelo (010 y 1020 cm). El bosque sobre arena-francosa asignó más carbono a las raíces finas que el bosque sobre arcillas. La producción de raíces finas en el bosque sobre arena-francosa fue dos veces más alta (media ± error estándar = 2.98 ± 0.36 y 3.33 ± 0.69 Mg C ha1 año1, con el método 1 y 2, respectivamente), que para el bosque sobre arcillas, el suelo más fértil (1.51 ± 0.14, método 1, y desde 1.03 ± 0.31 a 1.36 ± 0.23 Mg C ha1 año1, método 2). Del mismo modo, el promedio de la masa de raíces finas fue tres veces mayor en el bosque sobre arena-francosa (5.47 ± 0.17 Mg C ha1) que en el suelo más fértil (de 1.52 ± 0.08 a 1.82 ± 0.09 Mg C ha1). La masa de las raíces finas también mostró un patrón temporal relacionado con la lluvia, mostrando que la producción de raíces finas disminuyó sustancialmente en el período seco del año 2005. Estos resultados sugieren que los recursos del suelo pueden desempeñar un papel importante en los patrones de la asignación del carbono entre los componentes aéreo y subterráneo de los bosques tropicales; y que el suelo no sólo influye en las diferencias en la masa de raíces finas y su producción, sino que también, en conjunto con la lluvia, sobre la estacionalidad de la producción. En el Capítulo 3 estimé y analicé los tres componentes de la asignación del carbono a nivel del ecosistema: la biomasa, la productividad primaria neta PPN, y su fraccionamiento, en los mismos bosques del Capítulo 2 (el bosque sobre arcillas y el bosque sobre arena-francosa). Encontré diferencias significativas en los patrones de la asignación del carbono entre los bosques; el bosque sobre arcillas presentó una mayor biomasa total y aérea, así como una PPN, que el bosque sobre arena-francosa. Sin embargo, la diferencia entre los dos bosques en términos de la productividad primaria neta total fue menor en comparación con las diferencias entre la biomasa total de los bosques, como consecuencia de las diferentes estrategias en la asignación del carbono a los componentes aéreo y subterráneo del bosque. La proporción o fracción de la PPN asignada a la nueva producción de follaje fue relativamente similar entre los dos bosques. Nuestros resultados de los incrementos de la biomasa aérea sugieren una posible compensación entre la asignación del carbono al crecimiento de las raíces finas versus el de la madera, a diferencia de la compensación comúnmente asumida entre la parte aérea y la subterránea en general. A pesar de estas diferencias entre los bosques en términos de los componentes de la asignación del carbono, el índice de área foliar fue relativamente similar entre ellos, lo que sugiere que el índice de área foliar es más un indicador de la PPN total que de la asignación de carbono entre componentes. En el Capítulo 4 evalué la variación espacial y temporal de los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal de cinco tipos e bosques amazónicos y sus respuestas a fluctuaciones en la precipitación, lo cual es completamente relevante en el ciclo global del carbono y los procesos biogeoquímicos en general. Estas variaciones son así mismo importantes para evaluar los efectos de la sequía o eventos extremos sobre la dinámica natural de los bosques amazónicos. Evalué la variación interanual y la estacionalidad de los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal durante el periodo 2004−2012, en cinco bosques maduros sobre diferentes suelos (arcilloso, franco-arcilloso, franco-arcilloso-arenoso, franco-arenoso y arena-francosa), todos bajo el mismo régimen local de precipitación en la Amazonia noroccidental (Colombia). Quería examinar sí estos bosques responden de forma similar a las fluctuaciones en la precipitación, tal y como pronostican muchos modelos. Consideré las siguientes preguntas: (i) ¿Existe una correlación entre los componentes de la asignación del carbono y la dinámica forestal con la precipitación? (ii) ¿Existe correlación entre los bosques? (iii) ¿Es el índice de área foliar (LAI) un indicador de las variaciones en la producción aérea o es un reflejo de los cambios en los patrones de la asignación del carbono entre bosques?. En general, la correlación entre los componentes aéreo y subterráneo de la asignación del carbono con la precipitación sugiere que los suelos juegan un papel importante en las diferencias espaciales y temporales de las respuestas de estos bosques a las variaciones en la precipitación. Por un lado, la mayoría de los bosques mostraron que los componentes aéreos de la asignación del carbono son susceptibles a las fluctuaciones en la precipitación; sin embargo, el bosque sobre arena-francosa solamente presentó correlación con la lluvia con el componente subterráneo (raíces finas). Por otra parte, a pesar de que el noroeste Amazónico es considerado sin una estación seca propiamente (definida como <100 mm meses −1), la hojarasca y la masa de raíces finas mostraron una alta variabilidad y estacionalidad, especialmente marcada durante la sequía del 2005. Además, los bosques del grupo de suelos francos mostraron que la hojarasca responde a retrasos en la precipitación, al igual que la masa de raíces finas del bosque sobre arena-francosa. En cuanto a la dinámica forestal, sólo la tasa de mortalidad del bosque sobre arena-francosa estuvo correlacionada con la precipitación (ρ = 0.77, P <0.1). La variabilidad interanual en los incrementos en el tallo y la biomasa de los individuos resalta la importancia de la mortalidad en la variación de los incrementos en la biomasa aérea. Sin embargo, las tasas de mortalidad y las proporciones de individuos muertos por categoría de muerte (en pie, caído de raíz, partido y desaparecido), no mostraron tendencias claras relacionadas con la sequía. Curiosamente, la hojarasca, el incremento en la biomasa aérea y las tasas de reclutamiento mostraron una alta correlación entre los bosques, en particular dentro del grupo de los bosques con suelos francos. Sin embargo, el índice de área foliar estimado para los bosques con suelos más contrastantes (arcilla y arena-francosa), no presentó correlación significativa con la lluvia; no obstante, estuvo muy correlacionado entre bosques; índice de área foliar no reflejó las diferencias en la asignación de los componentes del carbono, y su respuesta a la precipitación en estos bosques. Por último, los bosques estudiados muestran que el noroeste amazónico es susceptible a fenómenos climáticos, contrario a lo propuesto anteriormente debido a la ausencia de una estación seca propiamente dicha. ABSTRACT Studies of carbon allocation in forests provide essential information for understanding spatial and temporal differences in carbon cycling that can inform models and predict possible responses to changes in climate. Amazon forests play a particularly significant role in the global carbon balance, but there are still large uncertainties regarding abiotic controls on the rates of net primary production (NPP) and the allocation of photosynthetic products to different ecosystem components; and how the carbon allocation components of Amazon forests respond to extreme climate events. The overall objective of this thesis is to examine the carbon allocation components in old-growth tropical forests on contrasting soils, and under similar climatic conditions in two sites at the Amacayacu National Natural Park and the Zafire Biological Station, located in the north-western Amazon (Colombia). Measurements of above- and below-ground carbon allocation components (biomass, net primary production, and its partitioning) at the ecosystem level, and dynamics of tree mortality and recruitment were done along eight years (20042012) in six 1-ha plots established in five Amazon forest types on different soils (clay, clay-loam, sandy-clay-loam, sandy-loam and loamy-sand) to address specific questions detailed in the next paragraphs. In Chapter 2, I evaluated the hypothesis that as soil fertility increases the amount of carbon allocated to below-ground production (fine-roots) should decrease. To address this hypothesis the standing crop mass and production of fine-roots (<2 mm) were estimated by two methods: (1) ingrowth cores and, (2) sequential soil coring, during 2.2 years in the most contrasting forests: the clay-soil forest and the loamy-sand forest. We found that the standing crop fine-root mass and its production were significantly different between forests and also between soil depths (0–10 and 10–20 cm). The loamysand forest allocated more carbon to fine-roots than the clay-soil forest, with fine-root production in the loamy-sand forest twice (mean ± standard error = 2.98 ± 0.36 and 3.33 ± 0.69 Mg C ha −1 yr −1, method 1 and 2, respectively) as much as for the more fertile claysoil forest (1.51 ± 0.14, method 1, and from 1.03 ± 0.31 to 1.36 ± 0.23 Mg C ha −1 yr −1, method 2). Similarly, the average of standing crop fine-root mass was three times higher in the loamy-sand forest (5.47 ± 0.17 Mg C ha1) than in the more fertile soil (from 1.52 ± 0.08 a 1.82 ± 0.09 Mg C ha1). The standing crop fine-root mass also showed a temporal pattern related to rainfall, with the production of fine-roots decreasing substantially in the dry period of the year 2005. These results suggest that soil resources may play an important role in patterns of carbon allocation of below-ground components, not only driven the differences in the biomass and its production, but also in the time when it is produced. In Chapter 3, I assessed the three components of stand-level carbon allocation (biomass, NPP, and its partitioning) for the same forests evaluated in Chapter 2 (clay-soil forest and loamy-sand forest). We found differences in carbon allocation patterns between these two forests, showing that the forest on clay-soil had a higher aboveground and total biomass as well as a higher above-ground NPP than the loamy-sand forest. However, differences between the two types of forests in terms of stand-level NPP were smaller, as a consequence of different strategies in the carbon allocation of above- and below-ground components. The proportional allocation of NPP to new foliage production was relatively similar between the two forests. Our results of aboveground biomass increments and fine-root production suggest a possible trade-off between carbon allocation to fine-roots versus wood growth (as it has been reported by other authors), as opposed to the most commonly assumed trade-off between total above- and below-ground production. Despite these differences among forests in terms of carbon allocation components, the leaf area index showed differences between forests like total NPP, suggesting that the leaf area index is more indicative of total NPP than carbon allocation. In Chapter 4, I evaluated the spatial and temporal variation of carbon allocation components and forest dynamics of Amazon forests as well as their responses to climatic fluctuations. I evaluated the intra- and inter-annual variation of carbon allocation components and forest dynamics during the period 2004−2012 in five forests on different soils (clay, clay-loam, sandy-clay-loam, sandy-loam and loamy-sand), but growing under the same local precipitation regime in north-western Amazonia (Colombia). We were interested in examining if these forests respond similarly to rainfall fluctuations as many models predict, considering the following questions: (i) Is there a correlation in carbon allocation components and forest dynamics with precipitation? (ii) Is there a correlation among forests? (iii) Are temporal responses in leaf area index (LAI) indicative of variations of above-ground production or a reflection of changes in carbon allocation patterns among forests?. Overall, the correlation of above- and below-ground carbon allocation components with rainfall suggests that soils play an important role in the spatial and temporal differences of responses of these forests to rainfall fluctuations. On the one hand, most forests showed that the above-ground components are susceptible to rainfall fluctuations; however, there was a forest on loamy-sand that only showed a correlation with the below-ground component (fine-roots). On the other hand, despite the fact that north-western Amazonia is considered without a conspicuous dry season (defined as <100 mm month−1), litterfall and fine-root mass showed high seasonality and variability, particularly marked during the drought of 2005. Additionally, forests of the loam-soil group showed that litterfall respond to time-lags in rainfall as well as and the fine-root mass of the loamy-sand forest. With regard to forest dynamics, only the mortality rate of the loamy-sand forest was significantly correlated with rainfall (77%). The observed inter-annual variability of stem and biomass increments of individuals highlighted the importance of the mortality in the above-ground biomass increment. However, mortality rates and death type proportion did not show clear trends related to droughts. Interestingly, litterfall, above-ground biomass increment and recruitment rates of forests showed high correlation among forests, particularly within the loam-soil forests group. Nonetheless, LAI measured in the most contrasting forests (clay-soil and loamysand) was poorly correlated with rainfall but highly correlated between forests; LAI did not reflect the differences in the carbon allocation components, and their response to rainfall on these forests. Finally, the forests studied highlight that north-western Amazon forests are also susceptible to climate fluctuations, contrary to what has been proposed previously due to their lack of a pronounced dry season.

Sustitución de un capitel medinero durante la excavación de un aparcamiento subterráneo al pie

Se proyectó y ejecutó la sustitución del capitel, centrando la carga y arriostrando la columna, sin observar movimientos durante el proceso, pero no se reforzó la cimentación. Paulatinamente se fue retirando el apeo de la columna, acompasado con la incidencia de las obras del aparcamiento.

Efecto de una exposición aguda a una estimulación neuromuscular mecánica en el tiempo de respuesta electiva a pie parado en tiradores de esgrima

En este trabajo se aplicó un protocolo de exposición aguda a las vibraciones en competidores de esgrima de nivel nacional, para analizar el efecto producido sobre el sistema neuromuscular en el tiempo de respuesta electiva.

Estudio anatómico-funcional del pie

El estudio del pie, de su funcionamiento, de su estructuración, de sus arcos, de todo aquello que lo hace tan maravillosamente funcional, ha sido para mí una constante atracción desde que empecé los estudios en este Instituto. Mis conocimientos de anatomía adquiridos en los primeros años de carrera, el gusto personal hacia esta materia penetrante y casi agresiva, la importancia que tiene en la formación del profesor de Educación Física, el conocimiento de la funcionalidad de las diferentes partes del cuerpo humano, la importancia que en sí mismo tiene el pie, no ya en los deportes y actividades físicas , sino en el desenvolvimiento de la vicia cotidiana… son motivos suficientes que me llevan a ahondar un poco más en este tema y realizar así este trabajo fin de carrera. No pretendo con él realizar un estudio exhaustivo y profundo del tema, y mi intención queda muy lejos de ello. Simplemente quiero iniciar esta búsqueda de conocimientos. Será un comienzo de investigación personal que me sirva como complemento en la culminación de mis estudios como alumno de este Instituto, y a su vez base de partida para otros estudios posteriores como exalumno y futuro profesor de Educación Física. El tema no es nuevo ni mucho menos. Hay muchos estudios realizados y numerosos científicos , médicos y anatomistas han dedicado muchas horas a esclarecer problemas y descubrir nuevos conocimientos. Sin embargo estos trabajos están realizados, la mayor parte, desde un punto de vista médico, y con miras a una aplicación posterior en la patología del pie. Todos, o casi todos, se llevan a cabo en investigaciones hechas con cadáveres con todo tipo de radiografías o con electromiógrafos, en fin con una serie de medios que por supuesto no tengo a mi alcance, ni material ni intelectualmente. No puedo, entonces, pretender hacer algo nuevo, no puedo llegar más allá de donde, hasta ahora, se ha llegado. He de limitarme a lo que hay escrito. Mi labor no será otra que la de "resumir" o "aglomerar" lo que otros me dan, ordenarlo al nivel de mis conocimientos y explicarlo desde un punto de vista particular, y no médico. Trataré siempre de un pie sano, de un pie en vida, en ejercicio, en movimiento. (Los médicos trabajan con enfermos, nosotros, sin embargo, tratamos con personas más o menos sanas, aunque a veces podamos también mejorar su salud). No intento hacer ningún estudio de pies patológicos o simplemente con defectos (pie plano, cavo, equino, etc.), pues creo que es tema por sí solo de otra tesina. También podría orientarme hacia los defectos en los escolares, en nuestro medio de trabajo, en cómo tratarlos el profesor de Educación física, en fin, en multitud de temas que fueran de una aplicación más inmediata para nuestra labor. Todos serían temas adecuados en el estudio del pie, pero por ahora quedan dentro de ese futuro al que antes aludía. Será pues, un estudio anatómico-funcional basado en conocimientos anatómicos, en consultas o libros, trabajos realizados. Una vez terminado expondré unas conclusiones y lo que yo he sacado en limpio, lo que he ganado y las ventajas que creo haber adquirido.

Unearthing the roots of degradation of Quercus pyrenaica coppices: an integrative perspective from clonal structure to carbon budgets

Quercus pyrenaica es una especie rebrotadora de raíz intensa e históricamente aprovechada en monte bajo para la obtención de leñas, carbón y pastos. Debido al éxodo rural y a la aparición de nuevas fuentes energéticas, este aprovechamiento fue abandonado en la década de 1970. Desde entonces, las bajas producciones de madera y bellota y el puntisecado de los pies evidencian el generalizado estancamiento de estas masas. Uno de los mayores retos actuales de la selvicultura en el ámbito mediterráneo es encontrar usos alternativos para estos montes abandonados, siendo la conversión a monte alto una de las alternativas preferidas. Se han realizado resalveos de conversión, sin embrago, éstos se aplican sin un conocimiento integral de las causas de la degradación. En esta tesis doctoral, estudiamos un hipotético desequilibrio entre la parte radical y la parte aérea (R:S) de las cepas de rebollo como causa subyacente de su decaimiento. En una parcela experimental, aprovechada al menos desde el siglo XII, se realizaron análisis genéticos a priori para elucidar la estructura genética del rodal, y así estudiar la influencia del tamaño clonal en el funcionamiento de las cepas. Las cepas de mayor tamaño presentaron un menor crecimiento diametral de sus pies, así como mayores tasas de respiración radical, estimadas a partir de flujos internos de CO2 a través del xilema (FT) y de los flujos de CO2 del suelo. Estos resultados sugieren que el desequilibrio R:S aumenta con el tamaño clonal, dado que la eliminación periódica de órganos aéreos, al mismo tiempo que las raíces permanecen intactas, da lugar a un gran desarrollo del sistema radical que consume gran parte de los carbohidratos no estructurales (NSC) en respiración de mantenimiento, comprometiendo así el desarrollo de órganos aéreos. Se excavaron y pesaron dos cepas compuestas por cuatro y ocho pies, las cuales mostraron ratios R:S (0.5 y 1, respectivamente) superiores a los registrados en pies de origen sexual. Al igual que en otras especies rebrotadoras de raíz, se observaron altas concentraciones de NSC en las raíces (> 20% en primavera) y una gran proporción de albura en el sistema radical (52%) que alberga una notable reserva de NSC (87 kg en la cepa de mayor tamaño). En el sistema radical de dicha cepa, estimada mediante dataciones radiocarbónicas en 550 años de edad, se contaron 248 uniones radicales. La persistencia de sistemas radicales grandes, viejos, y altamente interconectados sugiere que la gran cantidad de recursos almacenados y consumidos en las raíces compensan un pobre desarrollo aéreo con una alta resiliencia vegetativa. Para un mejor entendimiento de los balances de carbono y del agotamiento de NSC en las cepas de rebollo, se midieron los flujos internos y externos de CO2 en troncos y los flujos de CO2 del suelo, y se estimó la respiración de órganos aéreos (RS) y subterráneos (RR). Estacionalmente, RS y RR reflejaron las dinámicas de flujo de savia y de crecimiento del tronco, y estuvieron determinadas principalmente por los flujos externos de CO2, dada la escasa contribución de FT a RS y RR (< 10% y < 2%, respectivamente). En una escala circadiana, la contribución de FT a RS aumentó hasta un 25% en momentos de alta transpiración. Las bajas concentraciones de CO2 en el xilema ([CO2] hasta un 0.11%) determinaron comparativamente unos bajos FT, probablemente causados por una limitada respiración del xilema y una baja resistencia a la difusión radial del CO2 impuestos por la sequía estival. Los pulsos de [CO2] observados tras las primeras lluvias de otoño apoyan esta idea. A lo largo del periodo vegetativo, el flujo medio de CO2 procedente del suelo (39 mol CO2 day-1) fue el mayor flujo respiratorio, tres y cuatro veces superior a RS (12 mol CO2 day-1) y RR (8-9 mol CO2 day-1), respectivamente. Ratios RR/RS menores que la unidad evidencian un importante peso de la respiración aérea como sumidero de carbono adicional. Finalmente, se ensayó el zanjado de raíces y el anillamiento de troncos como tratamientos selvícolas alternativos con el objetivo de aumentar las reservas de NSC en los troncos de las cepas. Los resultados preliminares desaconsejan el zanjado de raíces por el alto coste derivado posiblemente de la cicatrización de las heridas. El anillado de troncos imposibilitó el transporte de NSC a las raíces y aumentó la concentración de almidón por encima de la zona anillada, mientras que sistema radical se mantiene por los pies no anillados de la cepa. Son necesarias más mediciones y datos adicionales para comprobar el mantenimiento de esta respuesta positiva a largo plazo. Para concluir, destacamos la necesidad de estudios multidisciplinares que permitan una comprensión integral de la degradación de los rebollares ibéricos para poder aplicar a posteriori una gestión adecuada en estos montes bajos abandonados. ABSTRACT Quercus pyrenaica is a vigorous root-resprouting species intensively and historically coppiced for firewood, charcoal and woody pastures. Due to the rural exodus and the appearance of new energy sources, coppicing was abandoned towards 1970. Since then, tree overaging has resulted in stand stagnation displayed by slow stem growth, branch dieback, and scarce acorn production. The urgent need to find new alternative uses for abandoned coppices is recognized as one of the biggest challenges which currently faces Mediterranean silviculture; conversion into high forest by thinning is one of the preferred alternatives. For this aim, thinning has been broadly applied and seldom tested, although without a comprehensive understanding of the causes of stand stagnation. In this PhD study, we test the hypothesis of an imbalance between above- and below-ground organs, result of long term coppicing, as the underlying cause of Q. pyrenaica decay. In an experimental plot coppiced since at least the 12th century, genetic analyses were performed a priori to elucidate inconspicuous clonal structure of Q. pyrenaica to evaluate how clonal size affects the functioning of these multi-stemmed trees. Clonal size negatively affected diametric stem growth, whereas root respiration rates, measured by internal fluxes of CO2 through xylem (FT) and soil CO2 efflux, increased with clonal size. These results suggest root-to-shoot (R:S) imbalance intensifying with clonal size: periodic removal of aboveground organs whilst belowground organs remain undisturbed may have led to massive root systems which consume a great proportion of non-structural carbohydrates (NSC) for maintenance respiration, thus constraining aboveground performance. Furthermore, excavation of two multi-stemmed trees, composed by four and eight stems, revealed R:S ratios (0.5 and 1, respectively) greater than those reported for sexually regenerated trees. Moreover, as similarly observed in several root-resprouting species, NSC allocation to roots was favored ([NSC] > 20% in spring): a large proportion of sapwood maintained throughout the root system (52%) stored a remarkable NSC pool of 87 kg in the case of the largest clone. In this root system of the eight-stemmed tree, 248 root connections were counted and, by radiocarbon dating, its age was estimated to be 550-years-old. Persistence of massive, old and highly interconnected root systems suggests that enhanced belowground NSC storage and consumption reflects a trade-off between vegetative resilience and aboveground development. For a better understanding of tree carbon budget and the potential role of carbon starvation in Q. pyrenaica decay, internal and external stem CO2 fluxes and soil CO2 effluxes were monitored to evaluate respiratory costs above- and below-ground. On a seasonal scale, stem and root respiration (RS and RR) mirrored sap flow and stem growth dynamics. Respiration was determined to the greatest extent by external fluxes of CO2 to the atmosphere or soil, since FT accounted for a low proportion of RS and RR (< 10% and < 2%, respectively). On a diel scale, the contribution of FT to RS increased up to 25% at high transpiration rates. Comparatively low FT was determined by the low concentration of xylem CO2 registered ([CO2] as low as 0.11%), likely as a consequence of constrained xylem respiration and reduced resistance to CO2 radial diffusion imposed by summer drought. Xylem [CO2] pulses following first autumn rains support this idea. Averaged over the growing season, soil CO2 efflux was the greatest respiratory flux (39 mol CO2 day-1), three and four times greater than RS (12 mol CO2 day-1) and RR (8-9 mol CO2 day-1), respectively. Ratios of RR/RS below one evidence an additional and important weight of aboveground respiration as a tree carbon sink. Finally, root trenching and stem girdling were tested as complimentary treatments to thinning as a means to improve carbon reserves in stems of clonal trees. Preliminary results discouraged root trenching due to the high cost likely incurred for wound closure. Stem girdling successfully blocked NSC translocation downward, increasing starch concentrations above the girdled zone whilst the root system is fed by non-girdled stems within the clone. Further measurements and ancillary data are necessary to verify that this positive effect hold over time. To conclude, the need of multidisciplinary approaches for an integrative understanding on the functioning of abandoned Q pyrenaica coppices is highlighted for an appropriate management of these stands.

Análisis del MDT para el estudio de superficies aluviales afectadas por fallas : Falla de Alhama y abanicos aluviales al pie de la Sierra de la Tercia (Murcia).

El trabajo del Proyecto Fin de Carrera consiste en el análisis de la formación de los distintos abanicos aluviales localizados en la provincia de Murcia, entre las ciudades de Lorca y Totana y su entorno inmediato, es decir, la Sierra de la Tercia al NO y parte de la depresión del Guadalentín al SE. Se comprobará, como objetivo destacado, si a partir de los datos obtenidos se puede determinar la degradación de los abanicos aluviales afectados por fallas. Inicialmente se realiza un estudio del terreno, con unos datos previos de traza de falla, marcando en él posibles indicios del paso, o no, de la falla en esa zona. Apoyándonos en una parte del trabajo desarrollado en el marco del proyecto del plan nacional de I+D denominado “Searching the record of past earthquakes in South Iberia: Advanced technologies in terrestrial and marine paleoseismology” (SHAKE), los datos con los que se ha trabajado en este proyecto se obtuvieron mediante la realización, en agosto del 2013, de un vuelo usando tecnología LiDAR en combinación con técnicas de Fotogrametría Digital que incorporan imágenes aéreas proporcionadas por el Instituto Geográfico Nacional (PNOA 2010) de la Región de Murcia. La tecnología LiDAR (Light Detection And Ranging) se trata de una técnica geofísica de mapeo por barrido que consta de un sensor láser aerotransportado que escanea la superficie terrestre recogiendo millones de medidas de distancia entre el sensor y el objeto, cuya posición es calculada por GPS diferencial y un sistema de navegación inercial. Cada pulso de láser toma múltiples medidas de distancia a lo largo de un solo haz, con el primer retorno desde la parte superior de la vegetación local, y el último desde la superficie del suelo. El resultado es una nube de puntos a partir de la cual se desarrollan los MDT utilizando el programa MDTopX. Este vuelo (correspondiente a la falla de Alhama) ocupa una extensión aproximada de 282 km2 y un perímetro de vuelo de 139 km. Para obtener una cobertura LiDAR lo más densa posible, se planificó el vuelo a una altura de 1500 metros sobre el terreno, obteniendo así una densidad media de 4 puntos/m2 y una separación entre puntos promedio de 0,5 m. A continuación se crean diferentes mapas (pendientes, orientaciones y curvas de nivel) de los cuales se obtiene toda la información posible para realizar una clasificación de los diferentes indicios, según se explica más adelante. Posteriormente se realiza una nueva traza de los abanicos aluviales usando los resultados anteriores y estableciendo una clasificación de su época, materiales y grado de degradación, entre otros.