5 resultados para Non-canonical Wnt pathway
em Universidad Politécnica de Madrid
Resumo:
During sentence processing there is a preference to treat the first noun phrase found as the subject and agent, unless marked the other way. This preference would lead to a conflict in thematic role assignment when the syntactic structure conforms to a non-canonical object-before-subject pattern. Left perisylvian and fronto-parietal brain networks have been found to be engaged by increased computational demands during sentence comprehension, while event-reated brain potentials have been used to study the on-line manifestation of these demands. However, evidence regarding the spatiotemporal organization of brain networks in this domain is scarce. In the current study we used Magnetoencephalography to track spatio-temporally brain activity while Spanish speakers were reading subject- and object-first cleft sentences. Both kinds of sentences remained ambiguous between a subject-first or an object-first interpretation up to the appearance of the second argument. Results show the time-modulation of a frontal network at the disambiguation point of object-first sentences. Moreover, the time windows where these effects took place have been previously related to thematic role integration (300–500 ms) and to sentence reanalysis and resolution of conflicts during processing (beyond 500 ms post-stimulus). These results point to frontal cognitive control as a putative key mechanism which may operate when a revision of the sentence structure and meaning is necessary
Resumo:
Una bóveda no canónica es una bóveda que se adapta a una forma distinta de aquella para la que ha sido inicialmente concebida. Bóvedas raras, anormales, no convencionales, habitualmente consideradas excepciones o casos particulares, resultan ser más frecuentes de lo inicialmente esperado. El interés por este tipo de bóvedas surge a raíz de una investigación inicial sobre las bóvedas empleadas para cubrir espacios de planta anular, como en el caso de las girolas de las iglesias. Sin embargo, el problema de la bóveda anular no puede ser abordado directamente, sino como parte de una investigación más general sobre bóvedas que se deforman para adaptarse a una situación anómala. El análisis de las posibilidades que un determinado tipo de bóveda brinda para resolver el abovedamiento de espacios de planta irregular, trascendiendo el problema de la planta anular, es lo que da origen a esta investigación. La cuestión de las bóvedas deformadas forma parte de un contexto mayor, el de la deformación en arquitectura abovedada. Ante una contradicción, la deformación de la bóveda es sólo una de las posibles opciones que esta arquitectura ofrece para resolver un problema de deformación. La tesis se estructura en dos partes: en la primera parte se analizan los conceptos de forma y deformación en el contexto de la arquitectura abovedada con objeto de sentar las bases para una teoría de las bóvedas no canónicas. El objetivo es establecer un punto de partida para la investigación en un campo que todavía no había sido abordado. En la segunda parte se analizan tres tipos de bóveda desde la perspectiva de las bóvedas no canónicas, a partir de un estudio de casos de bóvedas en España entre los siglos XVI y XVIII. El estudio de la deformación en arquitectura abovedada se centra en el problema de la girola, por tratarse de un caso generalizado de deformación, directamente relacionado con el problema de las bóvedas irregulares y cuyo estudio, llamativamente, no había sido llevado a cabo hasta la fecha. Se propone una primera aproximación al problema de la girola, desde un punto de vista puramente morfológico, al margen de consideraciones históricas. En el caso de las bóvedas deformadas, el análisis se centra en tres tipos de bóveda: la bóveda de crucería, la bóveda de arista y la bóveda baída. Estos tres tipos de bóveda, aunque basadas en criterios formales distintos, están íntimamente relacionados entre sí. Por un lado permiten resolver el mismo problema –planta cuadrada delimitada por arcos–, por otro lado es posible establecer una relación formal entre la bóveda de arista y la bóveda baída a través de la bóveda de crucería. El estudio de casos recogido en la segunda parte de la tesis se fundamenta en dos líneas de investigación, la primera sobre soluciones teóricas de bóvedas no convencionales propuestas en los manuscritos y tratados de cantería, y la segunda sobre bóvedas efectivamente construidas, tratado de establecer una comparación entre teoría y práctica, confrontando el grado de relación entre ambas. Sin embargo este doble análisis sólo se ha podido llevar a cabo en contadas ocasiones. Constatamos que las bóvedas no canónicas reflejadas en los tratados son pocas y apenas se han llevado a la práctica, mientras que las soluciones construidas no responden a modelos teóricos propuestos, manifestando un divorcio entre teoría y práctica. El estudio de estas bóvedas permite poner en cuestión la definición tradicional que relaciona los conceptos de ‘bóveda’ y ‘superficie’. Al iniciar el trabajo nos encontramos con un modelo teórico extremadamente rígido que deja fuera un gran número de bóvedas, obligando a agruparlas bajo el término «no canónicas». El trabajo realizado pone en evidencia lo limitado del modelo. El problema no está en la presencia de bóvedas anómalas, que no se adaptan al modelo tradicionalmente propuesto, sino en la extrema rigidez del modelo. ABSTRACT A non canonical vault is a vault adapted to a different form from that for which was originally conceived. These rare, abnormal, unconventional vaults are usually considered as exceptions or special cases. However they prove to be more frequent than it was initially expected. Interest in this type of vaults arises from an initial research on the vaults used to roof annular spaces, such as ambulatories. Nevertheless, the annular vault question cannot be addressed directly, but as a part of a broader research on distorted vaults; a research on vaults deformed to conform an anomalous layout. The analysis of the possibilities that a particular type of vault provides to solve the vaulting of an irregular layout, beyond the problem of the annular plan is the origin of this research. The argument of deformed vaults is part of a greater context, the context of deformation in vaulted architecture. Facing a contradiction, deforming a vault is just one of the options that vaulted architecture offers to solve a problem of deformation. This dissertation is organised in two parts: in the first part we analyse the concepts of form and deformation in the context of vaulted architecture in order to lay the foundations for a non canonical vaults theory. The objective is to establish a starting point for future research in a field that has not been addressed yet. In the second part, we analyse three types of vault from the perspective of non canonical vaults, based on a case study of Spanish vaults between the 16th and 18th Centuries. The analysis of deformation in vaulted architecture focuses on the question of the ambulatory, because it is a generalized example of deformation, directly related to the problem of irregular vaults. Remarkably, the analysis of these spaces had not been conducted to date. We propose a first approach to the question of the ambulatory, from a purely morphological point of view, setting aside historical considerations. The analysis of deformed vaults focuses on three types of vault: the groin vault, the ribbed vault and the sail vault. These three types of vault, although based on different formal criteria, are closely related between them. On the one hand, they allow to solve the same problem –a square perimeter limited by arcs-; on the other hand, it is possible to establish a formal relationship between the groin vault and the sail vault through the ribbed vault. The case study presented in the second part of this dissertation is based on two research lines: theoretical non conventional vaults solutions proposed on stonecutting treatises; and currently built vaults. The aim of this double analysis was to establish a comparison between theory and practice, comparing the degree of relationship between them. Nevertheless, this double analysis has only been carried out on rare occasions. It is noted that non canonical vaults reflected in treaties are few and hardly been employed, while the built solutions do not meet proposed theoretical models, expressing a divorce between theory and practice. The analysis of these vaults allows us to question the traditional definition that connects the concepts of 'vault' and 'surface'. When we began this research, we found an extremely rigid theoretical model that leaved out many vaults, forcing to group them under the term of «non canonical vaults». This research evidences the limitations of the model. The problem is not the presence of abnormal vaults, which cannot adapt to the traditional model, but in the very high stiffness of the model.
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We study the renormalization group flow of the average action of the stochastic Navier-Stokes equation with power-law forcing. Using Galilean invariance, we introduce a nonperturbative approximation adapted to the zero-frequency sector of the theory in the parametric range of the Hölder exponent 4−2 ɛ of the forcing where real-space local interactions are relevant. In any spatial dimension d, we observe the convergence of the resulting renormalization group flow to a unique fixed point which yields a kinetic energy spectrum scaling in agreement with canonical dimension analysis. Kolmogorov's −5/3 law is, thus, recovered for ɛ=2 as also predicted by perturbative renormalization. At variance with the perturbative prediction, the −5/3 law emerges in the presence of a saturation in the ɛ dependence of the scaling dimension of the eddy diffusivity at ɛ=3/2 when, according to perturbative renormalization, the velocity field becomes infrared relevant.
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Liquid-fueled burners are used in a number of propulsion devices ranging from internal combustion engines to gas turbines. The structure of spray flames is quite complex and involves a wide range of time and spatial scales in both premixed and non-premixed modes (Williams 1965; Luo et al. 2011). A number of spray-combustion regimes can be observed experimentally in canonical scenarios of practical relevance such as counterflow diffusion flames (Li 1997), as sketched in figure 1, and for which different microscalemodelling strategies are needed. In this study, source terms for the conservation equations are calculated for heating, vaporizing and burning sprays in the single-droplet combustion regime. The present analysis provides extended formulation for source terms, which include non-unity Lewis numbers and variable thermal conductivities.
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Las cascadas de señalización mediadas por proteína quinasas activadas por mitógeno (MAP quinasas) son capaces de integrar y transducir señales ambientales en respuestas celulares. Entre estas señales se encuentran los PAMPs/MAMPs (Pathogen/Microbe-Associated Molecular Patterns), que son moléculas de patógenos o microorganismos, o los DAMPs (Damaged-Associated Molecular Patterns), que son moléculas derivadas de las plantas producidas en respuesta a daño celular. Tras el reconocimiento de los PAMPs/DAMPs por receptores de membrana denominados PRRs (Pattern Recognition Receptors), como los receptores con dominio quinasa (RLKs) o los receptores sin dominio quinasa (RLPs), se activan respuestas moleculares, incluidas cascadas de MAP quinasas, que regulan la puesta en marcha de la inmunidad activada por PAMPs (PTI). Esta Tesis describe la caracterización funcional de la MAP quinasa quinasa quinasa (MAP3K) YODA (YDA), que actúa como un regulador clave de la PTI en Arabidopsis. Se ha descrito previamente que YDA controla varios procesos de desarrollo, como la regulación del patrón estomático, la elongación del zigoto y la arquitectura floral. Hemos caracterizado un alelo mutante hipomórfico de YDA (elk2 o yda11) que presenta una elevada susceptibilidad a patógenos biótrofos y necrótrofos. Notablemente, plantas que expresan una forma constitutivamente activa de YDA (CA-YDA), con una deleción en el dominio N-terminal, presentan una resistencia de amplio espectro frente a diferentes tipos de patógenos, incluyendo hongos, oomicetos y bacterias, lo que indica que YDA juega un papel importante en la regulación de la resistencia de las plantas a patógenos. Nuestros datos indican que esta función es independiente de las respuestas inmunes mediadas por los receptores previamente caracterizados FLS2 y CERK1, que reconocen los PAMPs flg22 y quitina, respectivamente, y que están implicados en la resistencia de Arabidopsis frente a bacterias y hongos. Hemos demostrado que YDA controla la resistencia frente al hongo necrótrofo Plectosphaerella cucumerina y el patrón estomático mediante su interacción genética con la RLK ERECTA (ER), un PRR implicado en la regulación de estos procesos. Por el contrario, la interacción genética entre ER y YDA en la regulación de otros procesos de desarrollo es aditiva en lugar de epistática. Análisis genéticos indicaron que MPK3, una MAP quinasa que funciona aguas abajo de YDA en el desarrollo estomático, es un componente de la ruta de señalización mediada por YDA para la resistencia frente a P. cucumerina, lo que sugiere que el desarrollo de las plantas y la PTI comparten el módulo de transducción de MAP quinasas asociado a YDA. Nuestros experimentos han revelado que la resistencia mediada por YDA es independiente de las rutas de señalización reguladas por las hormonas de defensa ácido salicílico, ácido jasmónico, ácido abscísico o etileno, y también es independiente de la ruta de metabolitos secundarios derivados del triptófano, que están implicados en inmunidad vegetal. Además, hemos demostrado que respuestas asociadas a PTI, como el aumento en la concentración de calcio citoplásmico, la producción de especies reactivas de oxígeno, la fosforilación de MAP quinasas y la expresión de genes de defensa, no están afectadas en el mutante yda11. La expresión constitutiva de la proteína CA-YDA en plantas de Arabidopsis no provoca un aumento de las respuestas PTI, lo que sugiere la existencia de mecanismos de resistencia adicionales regulados por YDA que son diferentes de los regulados por FLS2 y CERK1. En línea con estos resultados, nuestros datos transcriptómicos revelan una sobre-representación en plantas CA-YDA de genes de defensa que codifican, por ejemplo, péptidos antimicrobianos o reguladores de muerte celular, o proteínas implicadas en la biogénesis de la pared celular, lo que sugiere una conexión potencial entre la composición e integridad de la pared celular y la resistencia de amplio espectro mediada por YDA. Además, análisis de fosfoproteómica indican la fosforilación diferencial de proteínas relacionadas con la pared celular en plantas CA-YDA en comparación con plantas silvestres. El posible papel de la ruta ER-YDA en la regulación de la integridad de la pared celular está apoyado por análisis bioquímicos y glicómicos de las paredes celulares de plantas er, yda11 y CA-YDA, que revelaron cambios significativos en la composición de la pared celular de estos genotipos en comparación con la de plantas silvestres. En resumen, nuestros datos indican que ER y YDA forman parte de una nueva ruta de inmunidad que regula la integridad de la pared celular y respuestas defensivas, confiriendo una resistencia de amplio espectro frente a patógenos. ABSTRACT Plant mitogen-activated protein kinase (MAPK) cascades transduce environmental signals and developmental cues into cellular responses. Among these signals are the pathogen- or microbe-associated molecular patterns (PAMPs or MAMPs) and the damage-associated molecular patterns (DAMPs). These PAMPs/DAMPs, upon recognition by plant pattern recognition receptors (PRRs), such as Receptor-Like Kinases (RLKs) and Receptor-Like Proteins (RLPs), activate molecular responses, including MAPK cascades, which regulate the onset of PAMP-triggered immunity (PTI). This Thesis describes the functional characterization of the MAPK kinase kinase (MAP3K) YODA (YDA) as a key regulator of Arabidopsis PTI. YDA has been previously described to control several developmental processes, such as stomatal patterning, zygote elongation and inflorescence architecture. We characterized a hypomorphic, non-embryo lethal mutant allele of YDA (elk2 or yda11) that was found to be highly susceptible to biotrophic and necrotrophic pathogens. Remarkably, plants expressing a constitutive active form of YDA (CA-YDA), with a deletion in the N-terminal domain, showed broad-spectrum resistance to different types of pathogens, including fungi, oomycetes and bacteria, indicating that YDA plays a relevant function in plant resistance to pathogens. Our data indicated that this function is independent of the immune responses regulated by the well characterized FLS2 and CERK1 RLKs, which are the PRRs recognizing flg22 and chitin PAMPs, respectively, and are required for Arabidopsis resistance to bacteria and fungi. We demonstrate that YDA controls resistance to the necrotrophic fungus Plectosphaerella cucumerina and stomatal patterning by genetically interacting with ERECTA (ER) RLK, a PRR involved in regulating these processes. In contrast, the genetic interaction between ER and YDA in the regulation of other ER-associated developmental processes was additive, rather than epistatic. Genetic analyses indicated that MPK3, a MAP kinase that functions downstream of YDA in stomatal development, also regulates plant resistance to P. cucumerina in a YDA-dependent manner, suggesting that the YDA-associated MAPK transduction module is shared in plant development and PTI. Our experiments revealed that YDA-mediated resistance was independent of signalling pathways regulated by defensive hormones like salicylic acid, jasmonic acid, abscisic acid or ethylene, and of the tryptophan-derived metabolites pathway, which are involved in plant immunity. In addition, we showed that PAMP-mediated PTI responses, such as the increase of cytoplasmic Ca2+ concentration, reactive oxygen species (ROS) burst, MAPK phosphorylation, and expression of defense-related genes are not impaired in the yda11 mutant. Furthermore, the expression of CA-YDA protein does not result in enhanced PTI responses, further suggesting the existence of additional mechanisms of resistance regulated by YDA that differ from those regulated by the PTI receptors FLS2 and CERK1. In line with these observations, our transcriptomic data revealed the over-representation in CA-YDA plants of defensive genes, such as those encoding antimicrobial peptides and cell death regulators, and genes encoding cell wall-related proteins, suggesting a potential link between plant cell wall composition and integrity and broad spectrum resistance mediated by YDA. In addition, phosphoproteomic data revealed an over-representation of genes encoding wall-related proteins in CA-YDA plants in comparison with wild-type plants. The putative role of the ER-YDA pathway in regulating cell wall integrity was further supported by biochemical and glycomics analyses of er, yda11 and CA-YDA cell walls, which revealed significant changes in the cell wall composition of these genotypes compared with that of wild-type plants. In summary, our data indicate that ER and YDA are components of a novel immune pathway that regulates cell wall integrity and defensive responses, which confer broad-spectrum resistance to pathogens.